A fitoplankton termelési ciklusa. A fitoplankton fejlődését befolyásoló tényezők A fitoplankton termelékenységét befolyásoló főbb tényezők

V.A. Chugainova, I.Yu. Makedonskaya PINRO északi fiókja, Arhangelszk, Oroszország e-mail: [e-mail védett]

Az elsődleges termelés, amelyhez a legnagyobb mértékben a planktoni algák járulnak hozzá, a tározóba kerülő allochton szerves anyagokkal együtt a termelési folyamat minden további szakaszának anyagi és energetikai alapját képezi.

Az elsődleges termelés tanulmányozására szolgáló módszerek fejlesztésének köszönhetően a tározó általános biológiai termelékenysége kvantitatív kifejezést kapott. A plankton fotoszintézis során szintetizált szerves anyagok mennyiségi jellemzésének igénye egyértelműen megjelenik a hidrobiológia számos kérdésének és gyakorlatának megoldása során. Ennek ellenére a fitoplankton termelési jellemzőinek ismerete sok kívánnivalót hagy maga után.

Anyagok és metódusok

A fitoplankton primer termelékenységének vizsgálatait 2007. július 7. és július 21. között végezték a SevPINRO állomáson a Pechakovskaya Salma szorosban (Szolovetszkij-szigetek) napi állomásokon (összesen 14 bruttó elsődleges termelékenység meghatározása). Emellett kutatásunk egyik célja a fitoplankton minőségi és mennyiségi napi változása volt. Ennek kapcsán 13 fitoplankton mintát gyűjtöttünk és dolgoztunk fel a parti zóna felszíni rétegében. A fitoplankton mintákat július 14-15-én vettük két óra elteltével. A megfigyelések sorozata a fitoplankton minőségi és mennyiségi mutatói mellett a hőmérséklet, a víz sótartalmának és az oxigéntartalomnak a meghatározását is magában foglalta.

A tengervízminták elemzése a hidrokémiai gyakorlatban általánosan elfogadott módszerekkel történt. A vízben oldott oxigén mennyiségét volumetrikus Winkler módszerrel határoztuk meg (Manual..., 2003). A vízminták inkubációját a fotoszintézis intenzitásának meghatározására sötét és világos lombikokban végeztük tengervíz hőmérsékleten és természetes fényben. A fitoplankton pigment összetételére szolgáló mintákat 35 mm átmérőjű és 0,65 mikron pórusméretű Vladipor membránszűrőn szűrtük át. A szűrőmintákat fagyasztóban, szilikagéllel töltött edényben tároltuk. A mikroalgák pigmentjeit laboratóriumi körülmények között standard módszerekkel határoztuk meg. A kivonat optikai sűrűségét 480, 630, 647, 664 és 750 nm hullámhosszon mértük. Az „a” klorofill koncentrációját Jeffrey és Humphrey képletei alapján számítottuk ki (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

A kutatás eredményeként számos megfigyelést kaptunk a bruttó elsődleges termelés 15 nap alatti változásairól, valamint meghatároztuk a fitoplankton minőségi és mennyiségi mutatóinak napi dinamikáját.

Eredmények és megvitatása

Megfigyeléseink szerint Pechakovskaya Salmában a bruttó elsődleges termelés (PPtotal) értékei széles tartományban változtak - 0,33-1,65 mgO2/l/nap (ami 124-619 mgC/m3/napnak felel meg), az átlagos érték. 0,63 mgO2/l/nap (256,4 mgC/m3/nap) volt. A maximum értékeket az elmúlt két napban jegyezték fel, ami valószínűleg a kedvezőbb időjárási körülményeknek köszönhető (1. ábra). Ezek az értékek alapvetően megfelelnek a korábbi években ezen a területen kapott PP-összegnek (Chugainova, Makedonskaya, 2007).

Általában véve a durva fotoszintézis meglehetősen egyenletesen változott 15 nap alatt, hullámszerű jelleget mutatva.

Meg kell jegyezni, hogy ebben az időszakban stabil természeti körülményeket figyeltek meg. Így a víz hőmérséklete a megfigyelések kezdetekor 8,4 °C és a végén 10 °C között változott (átlagosan 9,66 °C), a sótartalom 26,2-26,9%% között változott (átlagosan 26,6% volt). o ). Az időjárási viszonyok is szinte egységesek voltak.

A pusztítási mutatók a teljes megfigyelési periódus alatt meghaladták a PPtotal értéket, és csak az időszak végén voltak az egyensúlyi értékek. A pusztulás átlagosan 414,4 mg C/m 3 /nap volt (86,3 - 742,5 mg C/m 3 / nap variabilitás mellett).

A domináns fitoplankton fajok egyedszámának, biomasszájának és komplexumának napi változásai bizonyos ingadozásoknak voltak kitéve. A biomassza 94,8 és 496,44 μg/l között, a bősége pedig 4860 és 18220 sejt/l között változott (2. ábra) Az abundancia és biomassza átlagos napi értéke 10277 sejt/l, illetve 311,21 μg/l volt.

A júliusi mintákban a mikroalgák összesített száma napközben 13 és 25 között ingadozott, a vizsgálat során összesen 45 taxont fedeztek fel. A júliusi fitoplankton domináns taxonjai a következőket tartalmazták: kriptofiták - Leoucocryptos marina; zöld - Piramimonas sp., kis Chlorococales; kovaalgák - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; dinofiták - Gymnodinium arcticum. A mikroalgák komplexe meglehetősen gyakori ezen a területen a nyári szezonban (Makedonskaya, 2007).

A fotoszintetikus folyamatban a fő szerepet az „a” klorofill tölti be, az összes többi pigment csak az általa felvett energiát adja át az „a” klorofillnak. Így az „a” klorofilltartalom a fitoplankton fotoszintetikus aktivitásának legfontosabb jellemzője, amelyből a fitoplankton biomassza sematikus mutatói is meghatározhatók (lásd 2. ábra). A különböző fitoplankton pigmentek közötti mennyiségi összefüggések vizsgálata lehetővé teszi számunkra, hogy megítéljük egy bizonyos algacsoport túlsúlyát a tengervízben. Így a tengeri fitoplankton nagy része kovamoszatokból és peridinium algákból áll, amelyek „a” és „c” klorofillt tartalmaznak. Definíciója még kicsi

a „b” klorofill mennyisége apró lobogó (zöld) és kékeszöld algák fejlődését jelzi. Az algapigmentek közötti kapcsolatok a fitoplankton populáció élettani állapotát is jellemzik. Az „a” klorofill a fitopigmentek 51%-át teszi ki. A zöldalgák kloroplasztiszában jelenlévő „b” klorofill 24%-ot, a kovamoszatok, dinofiták és az algák más részlegeinek sejtjeiben található „c” klorofill aránya 25%-ot tesz ki. Ez a pigmentarány a fitoplankton intenzív fotoszintetikus aktivitását jelzi. Ezt közvetve igazolják a vizek oxigéntelítettsége, amely a napi állomáson 110-130% tel., valamint a PPtotal mutatók.

A klorofillok, a biomassza és a mikroalgák mennyiségének az árapály-ciklussal való összehasonlítására tett kísérlet azt mutatta, hogy koncentrációjuk nem függ az árapály fázisától. És ellenfázisban vannak a víz tartalmával és oxigénnel való telítettségével.

Nyáron a Pechakovskaya Salma-szoros területén az elsődleges fitoplankton termelés magas értékeit figyelték meg, amelyek összehasonlíthatók a tavaszival.

A fitoplankton minőségi és mennyiségi összetételének változásai napközben nem mutatnak nyilvánvaló különbségeket. Ennek oka minden valószínűség szerint a Pechakovskaya Salma vizeinek meglehetősen stabil hidrológiai és hidrokémiai rezsimje a megfigyelési időszakban.

További kutatásokra lesz szükség a fitoplankton közösség napi és szezonális változásainak tisztázásához ezen a területen.

Irodalom

Makedonskaya I.Yu., 2007. A fitoplankton szezonális és évközi dinamikájáról a Fehér-tenger Onega-öbölének Pechakovskaya Salmában // A Fehér-tenger természeti erőforrásainak tanulmányozásának, ésszerű használatának és védelmének problémái - A X. anyagai Nemzetközi konferencia. Arhangelszk. P.154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. Az elsődleges termelékenység és az „a” klorofill szezonális változásai a Szolovetszkij-szigetek területén. //Tengerparti ökoszisztémák: algák, gerinctelenek és termékeik. A 3. Nemzetközi Tudományos és Gyakorlati Konferencia beszámolóinak kivonata. Vlagyivosztok: TINRO-központ. P.163-164.

Útmutató a tengeri és édesvizek kémiai elemzéséhez a Világóceán halászati ​​tározóinak és ígéretes horgászterületeinek környezeti monitorozása során., 2003. M.: VNIRO Kiadó. -202 s.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. Új spektrofotometriai egyenletek az a, b, c1 és c2 klorofillok meghatározására magasabb rendű növényekben, algákban és természetes fitoplanktonokban // Biochem. und Physiol. Pflanz. Bd. 167. No. 2. P. 191-194.

A PHYTOPLANKTON ELSŐDLEGES HATÉKONYSÁGA A FEHÉR-TENGERI PECHAKOVSKAJA SZALMA ÖVEBEN A NYÁRI IDŐSZAKBAN

V.A. Chugajnova, I.J. Makedonskaya

A PINRO északi fiókja, Arhangelszk, Oroszország e-mail: [e-mail védett]

A fitoplankton elsődleges hatékonyságának vizsgálatait 2007. július 7-21-én a SevPINRO állandó telephelyén, a Pechakovskaja Salma övezetben (Szolovetszkij-szigetek) töltöttük napi állomásokon (összesen 14 definíció a teljes elsődleges hatékonyságra vonatkozóan). Megfigyeléseink szerint a teljes elsődleges termelés értékei

(TPP) Pechakovskaja Salmában széles tartományban változott - 0,33-1,65 mgO 2 /l/nap (ez 124-619 mgC/m 3 /nap), az átlagos érték 0,63 mgO 2 /l/nap (256,4 mgC/). m 3 /nap). Összességében a teljes fotoszintézis 15 napon belül elég rendszeres időközönként megváltozott, hullámos jelleget mutatva. A napi számváltozások, a biomassza és egy domináns fitoplankton faj komplexuma is ki volt téve némi ingadozásnak. A biomassza 94,8-ról 496,44 mkg/l-re, számuk pedig 4860-ról 18220 sejt/l-re változott. A szám és a biomassza napi átlagértékei 10277 sejt/l és 311,21 mkg/l lettek.

A víztestek termőképességét - szervesanyag-képző képességét - általában az elsődleges planktontermelés mértéke alapján értékelik, leggyakrabban egy évre vagy vegetációs időszakra számítva. Hatalmas irodalmat szentelnek a plankton elsődleges termelésének tanulmányozásának. Legteljesebb elemzését a kontinentális víztestekkel kapcsolatban V.V. Bouillon, ami lehetővé tette számára, hogy számos szabályszerűséget állapítson meg (Bouillon, 1994.) A lótikus ökoszisztémák produktivitása kevésbé ismert. A tározók vagy vízfolyások termelési képességei azonban teljesebben felmérhetők a plankton alga, a makrofiták, a perifiton, a fitobentosz termelés figyelembevételével.. Az összes autotróf össztermelését, amely tükrözi az elsődleges tározó méretét, elsődleges termelésnek nevezzük. az ökoszisztéma.

Az ökoszisztéma egészének elsődleges termelése (P re) a planktonok, perifitonok, makrofiták stb. elsődleges termeléséből áll. A különböző tározókban az egyes komponensek hozzájárulása az ökoszisztéma elsődleges termeléséhez eltérő (Alimov, 1989). A folyókban és egyes tavakban a teljes elsődleges termelést elsősorban a makrofiták és a perifitonok termelési képességei határozzák meg, a legtöbb tóban az elsődleges termelés kialakításában a plankton algáké a főszerep (5. táblázat).

Általánosságban elmondható, hogy a sekély tavakban a makrofiták és a perifitonok szerepe fokozódik az elsődleges ökoszisztéma-termelés kialakításában. A mélytengeri tavakban az elsődleges termelés elsősorban a fitoplankton fotoszintetikus aktivitása miatt jön létre. A perifiton jelentősége az őstermelők körében az egyes víztestek jellemzőitől függ.

5. táblázat

A fitoplankton algák, makrofiták, perifton termelésének részesedése (%) a tározók és vízfolyások elsődleges termelésében (Function ..., 1980)

A makrofiták (légvízi és víz alatti) termelésre és a plankton elsődleges termelésére vonatkozó adatok általánosítása lehetővé tette M.V. Martynova (1984) öt tározócsoportot különböztetett meg arányuk függvényében. A makrofita termelés részesedése a teljes elsődleges termelésből (makrofiták és planktonok) az első csoport tározóiban több mint 60 volt, a második - 59-30, a harmadik - 29-11, a negyedik - 5-10, az ötödik - kevesebb, mint 5%.

A szerző által M. V. Martynova adatai alapján végzett számítások (1., 2., 4. csoport) azt mutatták, hogy a plankton elsődleges termelésének növekedésével a makrofiták termelése (P m) növekszik, ami a következő formában fejezhető ki. lineáris függvény egyenletei (mind gC/m 2 év alatt):

1. csoport - Р m = 1,296 Р р + 65,98, R 2 = 0,68,

2. csoport - Р m = 1,54 Р р - 93,949, R 2 = 0,83

3. csoport - Р m = 0,26 Р р - 0,47, R 2 = 0,85 (Martynova számított),

4. csoport - Р m = 0,117 Р р - 5,007, R 2 = 0,83,

5. csoport - Р m = 0,025 Р р + 0,31, R 2 = 0,83 (Martynova számította).

A makrofita termelés értékének és a plankton termelés értékének változási üteme (a fenti egyenletek első származékai) általában az 1. és az 5. tározócsoport irányába csökken. Azokban a tározókban, ahol a makrofiták termelése a tározó elsődleges termelésének 60-90%-át teszi ki, a planktontermelés növekedésével a makrofiták termelése növekszik a legélesebben, és fordítva, azokban a tározókban, ahol a tározók 90%-a feletti mennyiséget termelnek. az elsődleges termelés a planktontermelés, a makrofita termelés növekedése alacsony ütemben történik. Ugyanakkor Martynova szerint a makrofitákkal (G) túlnőtt tározó területe a makrofita-termelés és az elsődleges planktontermelés közötti arány növekedésével arányosan növekszik (20. ábra):

G = 53,013*( d Délután / d P p) 1,001; R 2 = 0,73. (24)

Ugyanakkor a makrofitákkal benőtt terület meredeken növekszik a tározó kapacitásának növekedésével (E = h/h max) (21. ábra):

G = 757,67*E 4,35; R2 = 0,65 (25)

A fenti egyenletekből könnyen belátható, hogy:

d Délután / d P p = 8,47*E,

azok. A makrofita termelés az elsődleges planktontermeléshez képest nagyobb a sekélyebb víztestekben. Az első csoportba tartozó tározókban az átlagos mélység jellemzően nem haladja meg az 1-1,5 métert, míg a 4. és különösen az 5. csoportba tartozó tározók átlagos mélysége elérheti a 10 métert vagy azt is.Az első esetben a makrofiták közel 100%-át foglalják el. a vízterület, utóbbiban a terület benőtt makrofiták teszik ki a vízterület töredékeit vagy néhány százalékát.

A perifiton szerepe az adott víztestek sajátosságaitól függ, egyes tavakban a perifiton a teljes elsődleges termelés akár 70%-át is előállíthatja. A perifiton algák fotoszintézisének sebessége a különböző víztestekben széles tartományban változik (Function..., 1980-ból).

A perifiton algák termelése jelentős lehet egyes tavak part menti övezetében, a folyók és patakok egyes szakaszain, különösen azok felső folyásain, ahol a perifiton algák lehetnek az egyedüli őstermelők.

A lótikus ökoszisztémák primer ökoszisztéma termelési értékeivel kapcsolatos egyes információk arra utalnak, hogy az elsődleges termelés bennük alacsonyabb, mint a limnikus ökoszisztémákban (6. táblázat).

6. táblázat

Az elsődleges termelés értékei (P re, gO 2 /m 2 nap) tavakban és folyókban

Az előző fejezetben tárgyalt 134 különböző szélességi és kontinensű tározó adatainak elemzése lehetővé tette annak kimutatását, hogy a tározókban a plankton elsődleges termelése (P p, kcal/m 2 év) a vízhőmérséklet változékonyságával nő. egész évben vagy a nyílt időszakban növekszik.víz (t o). Érdekes, hogy a vízi állatokban számos termelési mutató magasabb változó vízhőmérséklet mellett (Galkovskaya, Sushchenya, 1978). A különböző szélességi körök és kontinensek vizsgált tározói négy csoportot alkotnak, amelyeken belül egy általános mintázat nyomon követhető: az elsődleges termelés növekedésével együtt jár a hőmérséklet-változások növekedése (22. ábra), ami az egyes csoportok esetében adható. hatványfüggvény egyenletei írják le:

I. csoport: Р р = 4,56t o 1,71, R 2 = 0,64, (26)

II. csoport: P p = 252,2 * t o 0,739, R 2 = 0,68 (27)

III. csoport: P p = 3995*t o 0,14, R 2 = 0,76 (28)

IY-csoport: Р р = 5146,6*t o 0,25, R 2 = 0,9. (29)

A víztestcsoportok mindegyike az elsődleges termelés átlagos szintjével (P p), a hőmérsékletváltozás határaival (t o C), valamint a földrajzi elhelyezkedéssel jellemezhető. Ezeket és más jellemzőket a 7. táblázat mutatja be.

Ugyanakkor az izlandi tavak (65° és 64° É) nem tartoztak a tározók II. csoportjába, mivel bennük a vízhőmérséklet eltért az ezeken a szélességeken lévő tározóknál megszokottól. A tározók bekerültek: az I. tározócsoportba - 4, a II. csoportba - 4, a III. csoportba - 2, a IV. csoportba - 1. Az Antarktisz-tó felsőbbségében feljegyzett minimális Pp érték (0,58 gC/m2) év, Kaup, 1992) nem vették figyelembe.

7. táblázat.

A különböző csoportok tározóinak néhány jellemzője

Megjegyzés: 1. Egy hely átlagos szélességi fokának kiszámításakor az I. csoportba nem tartoznak bele a körülbelül 2000 m tengerszint feletti magasságban található japán tavak (Yunono és Tatsu-kuma 36 o N), egyéb megjelölések a szövegben.

A 7. táblázat adataiból egyértelműen kitűnik, hogy a tározók termőképessége a várakozásoknak megfelelően növekszik az Északi-sarkvidéktől a trópusok felé haladva.

A termelékenység átlagos szintjének számszerűsítéséhez a (26-29) egyenletek segítségével minden csoportra kiszámítjuk a termelékenység változásának átlagos sebességét, ha a hőmérséklet 1 o C-kal változik. Ebből a célból meghatározzuk az első deriváltot minden egyes csoporthoz. egyenleteket, majd az egyes csoportok hőmérséklet-változási tartományában egy bizonyos integrált felveszünk ehhez a tartományhoz. Ennek eredményeként minden víztestcsoportra egy bizonyos átlagos változási ütemet kapunk a plankton elsődleges termelésében, azaz. a tározó termelékenysége, ha t o 1 o C-kal változik.

Például az 1. csoport (26) esetében az első származék:

dР r / d t o = 7,94* t 0,71 (30)

A plankton elsődleges termelésének átlagos változási sebessége (U, kcal/ o C) a t o =t o 1 - t o 2 =1,5 o - 22 o C tartományban egyenlő:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44,1 kcal/ o C.

A vizsgált víztestek más csoportjaira hasonló módon számított U értékeket a 7. táblázat tartalmazza.

A tározók termelési képességeit a fény- és hőmérsékletviszonyok mellett a vízben lévő biogén elemek tartalma és aránya is meghatározza. Ebben az esetben az N:P arány a tápanyagforrást tükrözi. Magas az oligotróf tavakban, mert háborítatlan vagy enyhén bolygatott vízgyűjtőkről kapják a tápanyagokat, amelyekre nagyobb mértékben a nitrogénexport jellemző; a mezotróf és eutróf tározók a természetes források eltérő keverékét kapják, ami csökkenti a nitrogén és a foszfor arányát; az eutróf tavak vízgyűjtőjéből nyert nitrogén és foszfor mennyisége tulajdonságaiban közel áll a szennyvízben lévőhöz (Downing, McCauley, 1992).

Adatelemző táblázat. A 7. ábra kimutatta, hogy a termelékenység változás mértéke (U) a vízhőmérséklet 1 o C-os változásával északról délre növekszik, és a trópusi víztestek ökoszisztémáiban éri el legnagyobb értékét (311,7 kcal/o C).

A szubtrópusi és trópusi víztestek ökoszisztémáiban megfigyelt legnagyobb energia-növekedés az elsődleges termelésben a kevéssé változó környezeti feltételeknek, különösen a magas vízhőmérsékletnek, a víz túlsúlyának, a nitrogéntartalom túlsúlyának köszönhető, ami nagy valószínűséggel a jellemzőkkel függ össze. a vízgyűjtő talajának növekedése, és az ilyen ökoszisztémákban nagyobb arányú foszforforgalom. Ennek közvetett megerősítése lehet a nitrogén és a foszfor aránya a különböző szélességi fokokon lehulló csapadékban (Ecosystems of World, 1984):

az északi szélességről 0 45 50 68 75

N: P 96 26,7 19,1 22,5 18

A plankton elsődleges termelésének általános növekedése a víztestekben a magas szélességi körökről az alacsony szélességi körökre az MBP eredményeinek elemzésekor figyelhető meg, és egy ilyen összefüggést egyenes vonal formájában mutatott be az adatok növekvő szórásával alacsony szélességeken (Brylinsky és Mann, 1973). Később V.V. Bouillon (1994) volt az első, aki bemutatott egy görbét az elsődleges termelés maximális értékeinek csökkenésére az északi szélesség 40°-ról 80°-ra. A 23. ábrán látható görbe az elsődleges termelés legmagasabb értékeit a 0 o és 75 o é közötti tározókban, valamint egyes tavakban 0,5 o és 38 o D között veszi körül. nagyszámú vizsgált víztesten leírja a plankton elsődleges termelésében bekövetkezett változásokat a különböző földrajzi fekvésű víztestek ökoszisztémáiban. Ugyanakkor a legnagyobb szóródást az északi szélesség 10°-hoz közeli tározók esetében is észlelték.

Az ökoszisztéma másik fontos funkcionális jellemzője az összes élőlény által az anyagcsere-folyamatokban disszipált energia mennyisége, amely az anyagcsere-folyamatokra fordított energiafelhasználásaként számolható (R e). Korábban (Wetzel et al., 1972; Alimov, 1987) a termelési koncepciót javasoltak ökoszisztémák (P e). Az ökoszisztéma termelése az ökoszisztéma elsődleges termelése (P re) és az ökoszisztéma összes hidrobiontjának cseréjének költségei közötti különbség (P e = P re - R e).

Egy ökoszisztéma termelése (P e, kcal/m2 év) és a benne lévő összes hidrobiont azonos időtartam alatti biomassza (B e, kcal/m2) közötti összefüggés hatványegyenletek formájában mutatható be:

Csak a plankton elsődleges termelését veszik figyelembe (24. ábra):

P e = 2,073 * B e 0,876, R 2 = 0,761, (31)

a planktonok és a makrofiták elsődleges termelését veszik figyelembe (25. ábra):

P e = 5,764 * B e 0,718, R 2 = 0,748 (31a)

(P/B) e = 2,073*B e –0,133 és (P/B) e = 5,764*B e –0,282.

Figyelembe véve a vizsgált tározókban a B e változásának határait 83-ról 2139-re (31)-ben és 30-ról 6616 kcal/m 2 -re a (31a)-ban, azt tapasztaljuk, hogy az első esetben az együtthatók (P/B) 1,152-ről 0,748-ra változik, a másodikban 2,203-ról 0,482-re, átlagértékük 0,952, illetve 1,346 év –1. Következésképpen ennek az együtthatónak az átlagos értéke, csak a plankton elsődleges termelését figyelembe véve, nem tér el az egységtől, i.e. A plankton algatermelés a víztestekben egy év alatt megfordul.

A fentiekből az következik, hogy az ökoszisztémákban a biomassza forgalom üteme csökken az ökoszisztémában lévő biomassza növekedésével, és alacsonyabb azokban az esetekben, amikor az ökoszisztéma termelés számításánál csak a plankton elsődleges termelését veszik figyelembe.

Hangsúlyozni kell, hogy a (31. és 31a.) egyenleteket a különböző tározókra vonatkozó éves átlagadatok alapján számítják ki, és természetesen nem terjeszthetők ki ugyanazon tározóban az elsődleges termelés szezonális vagy évközi változásaira.

Egy ökoszisztéma működésének fontos mutatója lehet a hidrobiontok cseréjére fordított teljes ráfordítás aránya a teljes biomasszához (R/B) e - a Schrödinger-hányados. Az energia ökológiai forgalmának mérőszámaként szolgál, és az élet fenntartására fordított energiaköltségek és a szerkezetben lévő energia arányának, vagy a termodinamikai rend mértékének tekintik - minél nagyobb a biomassza, annál nagyobb a fenntartási költsége. .

A fenti egyenletek kiszámításához használt tározókra vonatkozó adatok elemzése nem mutatott semmilyen változást az arányban (R/B) e a tározók termelékenységének változásával (8. táblázat). 0,05 valószínűséggel ennek az aránynak az átlagos értéke a 6,1 - 2,99 tartományba esik. Különböző típusú és eltérő termelékenységű tározókban a vízi szervezetek anyagcsere-folyamataira fordított energiafelhasználás átlagosan 4-szerese a biomasszájának.

8. táblázat

Az arány (R/B) e értékei különböző termelékenységű tározókban

P e  0-nál

A legtöbb vizsgált tározóban az ökoszisztéma elsődleges termelésében lévő energia és a hidrobiontok anyagcsere-folyamataiban disszipált energia közötti különbség negatív. Az ilyen ökoszisztémák esetében az ökoszisztéma-termelés fogalma természetesen nem alkalmazható. Az ilyen, termőképességben eltérő tározók ökoszisztémáiban az arány (R/B) e értéke is szabálytalanul változik (9. táblázat).

Az ilyen ökoszisztémákban ennek az aránynak az átlagos értéke 12,86 (0,05 valószínűséggel nem haladja meg a 6,5 ​​- 19,22 határt), és 3,4-gyel haladja meg a P e >0 víztesteknél ennek az aránynak az értékét. Mivel lehetetlen elképzelni olyan víztestet, amelyben allochton szerves anyagok ne vennének részt az ökoszisztéma biotikus áramlásaiban, ezért első közelítésként feltételezhető, hogy néhány, az ökoszisztémára jellemző jellemzőkkel rendelkező víztestre a A Schrödinger-arány egyenlőnek tekinthető (3,43 + 12,86)/2 = 8,15 .

9. táblázat.

Az (R/B) e arány értéke különböző termelékenységű tározókban

a R e< 0

Így a főként külső energia beáramlása miatt létező víztestek ökoszisztémáiban a szerkezet fenntartásának energiaköltségei jóval magasabbak, mint azokban, amelyek csak termelési képességeik miatt létezhetnek. Következésképpen az ilyen ökoszisztémák létezése csak akkor lehetséges, ha jelentős mennyiségű energiát kívülről szállítanak. Ez lehet egyszerűen allochton szerves anyagok ellátása a vízgyűjtő területről, vagy az eutrofizációhoz vezető tápanyagellátás, vagy az eutrofizációt is elősegítő szerves szennyező anyagok ellátása stb.

A szerkezeti és funkcionális jellemzők kapcsolata

Kétségtelen, hogy az ökoszisztémák és összetevőik szerkezetének és működésének nagyon szoros összefüggésben kell lennie, mert tükrözik az objektum alapvető tulajdonságait. Az élőlényközösségek és ökoszisztémák funkcionális jellemzőiként használható a termelékenység, a biomassza forgási sebessége, a disszipált energia mennyisége, a termelés és a disszipált energia aránya vagy a Schrödinger-hányados. A termelés és a disszipált energia aránya a rendszerből kilépő energia és az élőlények által az anyagcsere folyamatok során hő formájában disszipált energia közötti kapcsolatot mutatja. Az állatközösségek termelése ugyanakkor figyelembe veszi a ragadozó és nem ragadozó állatok termelését, valamint a közösségen belüli ragadozók által elfogyasztott táplálék mennyiségét.

Vizsgáljuk meg a szerkezeti és funkcionális jellemzők kapcsolatát az állatközösségek példáján. Az állatközösségek termelésének (P b) aránya, amely figyelembe veszi a ragadozó és nem ragadozó állatok termelését, valamint a ragadozók által a közösségen belül elfogyasztott táplálék mennyiségét az állatok anyagcsere-folyamatokra fordított kiadásaihoz (R b), és a diverzitási index, mint a közösség strukturális komplexitásának általánosított jellemzője fordítottan kapcsolódnak egymáshoz (Alimov, 1989):

P b /R b = *e -  H ,

ahol  és  az egyenlet paraméterei.

A plankton és bentikus állatok közösségei esetében az egyenletparaméterek alábbi értékeit kaptuk:

zooplankton P b /R b = 0,888*e - 0,553 H, R 2 = 0,59 (32)

zoobentosz P b /R b = 0,771* e - 0,431 H, R 2 = 0,55 (33)

A tározói ökoszisztémák két legfontosabb alrendszerére vonatkozó ilyen mennyiségi függőségek lehetővé teszik, hogy kellő bizonyossággal feltételezzük, hogy az ökoszisztéma egészére vonatkozóan a szerkezeti és funkcionális jellemzők közötti mennyiségi kapcsolat azonos kifejezésére számíthatunk, azaz:

(P/R) e =  1 - e -  1 H

Egy ilyen kapcsolatnak az ökoszisztéma egészére vonatkozó mennyiségi kifejeződése is elérhető, mivel megmutatták a Shannon-index felhasználásának lehetőségét az ökoszisztéma diverzitásának, így az ökoszisztéma összetettségének fokának felmérésére (Jizhong, Shijun, 1991). Figyelembe kell venni, hogy a zooplankton és a zoobentosz biomassza aránya a víztestek termelékenységének növekedésével növekszik (Alimov, 1990), és összefügg a plankton és a makrofiták elsődleges termelésének arányával. A makrofiták arányának csökkenésével a tározó elsődleges termelésében a zooplankton közösségek szerepe a bentosz közösségekhez viszonyítva nő (Vinberg, Alimov et al., 1988). Ez érthető, hiszen a fejlett víz alatti növényzettel rendelkező tavak törmelékben gazdagok, amelyet a bentikus állatok aktívan fogyaszthatnak. A legtöbb tározóban a törmelékes trofikus lánc kialakulása a jelentős allochton szervesanyag-utánpótlásnak köszönhető, amely jó feltételeket biztosít a bentikus állatok közösségeinek fejlődéséhez.

A Shannon-index felhasználása egy ökoszisztéma egészének komplexitásának felmérésére, az egyes fajok egyedszámának figyelembevételével számolva aligha lehetséges, mivel az adott fajok egyedszámának meghatározása a baktériumközösségek számára szinte lehetetlen, a plankton-, ill. különösen a perifiton algák. Ezért az ökoszisztéma vonatkozásában valószínűleg megbízhatóbb ennek az indexnek az értékét kiszámítani, figyelembe véve a vízi élőlények egyes csoportjainak biomasszáját:

H =  (B i /B)*log 2 (B i /B).

A diverzitási indexek és az arány (P/R) e kiszámításához a legmegbízhatóbb és legrészletesebb biotikus mérlegeket használták, amelyeket a Naroch-tavak ökoszisztémáira állítottak össze 1972-ben és 1985-ben, a Shchuchye-tó (1981, 1982), Lake. Red, izlandi tó. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ..., 1992). Ugyanakkor ezekre a tavakra vonatkozó biotikus mérleget csak azokra a megfigyelési évekre választottuk ki, amikor P e >0. A kapott eredményeket a 26. ábra mutatja, és a következő egyenlettel közelíthetők:

(P/R)e=1,066*e-2,048H, R2=0,496. (34)

A (P/B) e-együtthatók értékei, amint az látható (25. ábra), nem függenek a tározók termelékenységétől, de az adatok meglehetősen nagy szórása figyelhető meg. Egy adott tó ökoszisztémájára vonatkozó együttható érték eltérése az összes vizsgált ökoszisztéma átlagától (K = (P/B) e - (P/B) e átlag) kellő megbízhatóság mellett a az ökoszisztémák szerkezetének összetettségi foka (27. ábra):

K = 0,902*N - 0,778. R2 = 0,561.

A vízi élőlények és ökoszisztémák közösségeinek szerkezeti és funkcionális jellemzői tehát – ahogy az várható is volt – összefüggenek egymással, és ez a kapcsolat egy exponenciális függvény egyenletei formájában is ábrázolható: ahogy a vízi élőlények és ökoszisztémák közösségeinek szerkezete egyre inkább kifejlődik. komplex, a hő formájában disszipált energia aránya növekszik e biológiai rendszerek termékeiben lévő energiához képest.

A fentiekből két fontos következtetés következik. Először is, a bioszisztémák szerkezeti és funkcionális jellemzői közötti szigorú mennyiségi összefüggések reményt adnak a vízi ökoszisztémák energia- és információáramlása közötti mennyiségi összefüggések megszerzésében. Másodszor, az élőlények és ökoszisztémák közösségeinek szerkezete nem az elemek közötti stabil kapcsolatok kialakításának köszönhető (mint az élettelen természetű objektumok esetében), hanem az állandó energiafelhasználásnak köszönhetően a szervezet elemeinek rendezettségének és szaporodásának fenntartásához. rendszer, azok felépítése és az élőlények felépítése.

A vízi közösségek és ökoszisztémák állapota szerkezeti és funkcionális jellemzőkkel írható le. A rendszer szerkezetének megváltozása, például bizonyos fajok eltűnésével, a trofikus viszonyok megváltozásával a rendszer funkcionális jellemzőiben megváltozik, és új állapotba kerül, amelyet új szerkezeti és funkcionális jellemzők határoznak meg. .

Az állatok vagy ökoszisztémák közösségéből magas termelés elérése csak szerkezetük egyszerűsítésével lehetséges, beleértve az ökoszisztémák kiaknázását is. Fontos, hogy a populációk termelését ne csak termelési potenciáljuk, az állatok rendelkezésére álló táplálékforrások mennyisége határozza meg, hanem a populáció kizsákmányolásának intenzitása (Alimov, Umnov, 1989) vagy egy bizonyos életkor berendezkedése is. a népesség szerkezete (Umnov, 1997).

A tavi ökoszisztémák eltérő mértékű kiaknázása szerkezeti és funkcionális jellemzőik megváltozásához vezet. Így például a halnevelő tavak ökoszisztémáira nehezedő halterhelés növekedésével a bentikus állatközösségek termelésének aránya a teljes energiafelhasználásban először nő, majd egy bizonyos maximumot elérve csökkenni kezd (28. ábra). ). Ez alapot ad az ilyen tavak optimális működési rendjének meghatározására. Azokon a közönséges tavakban, amelyekben normál halászatot folytatnak, amint az az ábrán látható. 26, az élelmiszerek előállításának aránya természetesen csökken a növekvő halterheléssel. Ráadásul ez a mintázat nemcsak a bentikus állatok, hanem a zooplankton és a bentosz közösségek esetében is megfigyelhető. A halak táplálékaként szolgáló plankton és bentikus állatok közösségeiben a termelés és az anyagcsere-folyamatokra fordított ráfordítások aránya a tározóban lévő halak átlagos tömegének növekedésével csökken. Ez azt jelenti, hogy a nagyobb halállományú víztestekben, a táplálék élőlények közösségeiben a termelésben lévő energia részaránya az anyagcsere-folyamatok során disszipált energiához viszonyítva alacsonyabb, mint a kisebb halak túlsúlya mellett. Ha emlékezünk arra, hogy minél összetettebb egy állatközösség szervezettsége, annál nagyobb az anyagcsere-folyamatokban disszipált energia aránya a termékekben tárolt energiához képest, akkor feltételezhetjük, hogy a halak átlagos méretének növekedése a tározóban élelmiszereik közösségeinek összetettebb szerkezetére. A jelenség hátterében az állhat, hogy a halak elsősorban nagytestű állatokat fogyasztanak, és ezáltal csökkentik dominanciájukat az állatközösségekben. Ez megerősíti azt az elképzelést, hogy a halak hozzájárulnak a nagy fajdiverzitás fenntartásához és az állatközösségek energiaáramlásának stabilizálásához, amelyet Paine (1966) fogalmazott meg.

"Az Orosz Tudományos Akadémia

UDC 574.583(28):o81 +574.55:58.035

PYRINL Inna Lopshovna

MINT A FITOPLANKTON TERMELÉSI TÉNYEZŐJE A BELVÍZTESTEKBEN

03.00.16 - ökológia

D i s e r i a c i n ||, h pályázat biológiai tudományok diplomájával rendelkező tudós számára tudományos jelentés formájában

Szentpétervár 1995

A munkát a belvízbiológiai intézetben végezték. II. D. Papasha RAS.

Hivatalos ellenfelek:

A biológiai tudományok doktora Lavrentieva G. M. A biológiai tudományok doktora Bulyon V. V. A biológiai tudományok doktora Raspopov I. M.

Vezető intézmény: A Volga-medence Ökológiai Intézete RAS ".....

A védekezésre „x. /" 1995. április at "óra. a szaktanács D 200.10.01 ülésén az Orosz Tudományos Akadémia Tótudományi Intézetében (198199, Szentpétervár, Sevastyanova St., 9).

A disszertáció tudományos jelentés formájában megtalálható az Orosz Tudományos Akadémia Tótudományi Intézetének könyvtárában.

A szaktanács tudományos titkára

A biológiai tudományok kandidátusa

M. A. Belova

Bevezetés

A kutatás relevanciája

A vízi ökoszisztémák állapotának romlásával összefüggésben a természetes vizek minőségének kialakulását, mindenekelőtt a plankton fotoszintézisét befolyásoló folyamatok kutatása, melynek következtében a tározó elsődleges szervesanyaggal és oxigénnel feltöltődik. egyre fontosabbá válik. Ennek a vízi környezetben végbemenő folyamatnak a legjelentősebb tényezője a fény. Ennek oka a napfény planktonokhoz való korlátozott hozzáférése, amelynek nagy részét a víz és a neii-ben lévő anyagok elnyelik és szétszórják, és nem jut el a fényérzékenyítő sejtekhez. Ezen túlmenően a vízben bekövetkező behatoló sugárzás változásának spektrális összetétele - az elsősorban a fotoszintézisben használt vörös és kék sugarak maradnak meg a legerősebben, míg a zöld sugarak jobban átadódnak. Ennek eredményeként a planktoni fitocenózisok, amelyek előnyben vannak a szárazföldiekkel szemben a fotoszintézishez szükséges karbonát- és vízvegyületek, az ásványi táplálékelemek és a meglehetősen stabil környezeti hőmérséklet tekintetében, energiaforrás oldalról hátrányban vannak. Ha pedig a Föld felszínén, amelyhez viszonylag kevés a levegő által gyengített napfény jut, a növények nem nélkülözik a fényenergiát, és a fotoszintézisüket más tényezők is korlátozzák, akkor víz alatt ennek a folyamatnak leginkább a fény szab határt.

A növényzet fotoszintetikus termelékenységének elméletében, amelyet a szárazföldi fitocenózisok kutatói dolgoztak ki, nagy jelentőséget tulajdonítanak a napsugárzás energiájának, mint termésképző tényezőnek (Nichiporovich 1956, 1908). A hidrobiológusok a vízi ökoszisztémák elsődleges termelésének értékelése során viszonylag ritkán fordulnak ehhez a tényezőhöz, különösen édesvízi testeken dolgozva, amelyek azonban a hidrooptikai szempontból nagy változatosság miatt leginkább rászorulnak az ilyen jellegű kutatásokra. Ezért) a víz alatti fotoszintézis fénytényezőjének speciális vizsgálatai, amelyeket a tavakon még a 30-as években elkezdtek (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941) és az 50-80-as években (Talling, ¡). 957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - idézi; Kirk, 1983; Kirk, 1983; 1983; Megard és mások! Sőt, ha összevetjük a fitoplankton termelékenység biogén tényezőjének vizsgálatával, amely felé a víztestek eutrofizációs problémája miatt eltértek az elmúlt időszak limnológiai vizsgálatai.

A fény mint a víz alatti fotoszintézis egyik tényezőjének vizsgálata elválaszthatatlanul kapcsolódik a fényenergiát rögzítő fitoplankton pigmentek tanulmányozásához. A fő az „a” klorofill, amely minden fotoszintetizáló növény és régió sajátos anyaga.

egyedi spektrális tulajdonságokat biztosítva lehetővé teszi az algák biomasszájának számszerűsítését anélkül, hogy elválasztaná őket a plankton többi részétől. A fotoszintézis folyamatának közvetlen résztvevőjeként egyidejűleg a fitoplankton asszimilációs aktivitásának indikátoraként is szolgálhat. Más pigmentek, amelyek közül sok az algákra jellemző, fontosak a víz alatti fotoszintézis ökológiájának megértéséhez, változó mélységben változó fényviszonyok között.

A klorofillnak a fotoszintetikus planktonok biomasszájának meghatározásában való felhasználásának gondolata (Vinberg, 1954, 1960) annyira gyümölcsözőnek bizonyult, hogy alapjául szolgált a pigment különféle típusú vízben történő tanulmányozására irányuló kiterjedt kutatások kidolgozásához. speciális elemzési módszerek kifejlesztésével, beleértve a közvetlenül vízben történő folyamatos üzemmódot és távolról is. A klorofill definíciója a legtöbb hidrobiológiai munkában szerepel, ahol a természetes vizek termelékenységének és minőségének mutatójaként tartják számon, és a víztestek környezeti „monitoringjának” szerves részévé vált. a modern hidrobiológiában nem kevesebb, mint 100 évvel ezelőtt derült ki, amikor felfedezték a növényi fotoszintézisben betöltött szerepét, azonban a napenergia plankton általi elnyelését biztosító klorofill sajátos tulajdonságainak vizsgálata, valamint A víz alatti fény alatt, különösen édesvízi testekben zajló fotoszintézis más pigmentjei kevés marad (Tilzer, 1983; Ganf és mtsai, 1991) -.

Mindeközben a planktoni algák fotoszintézise, ​​valamint a napsugárzás és a klorofill energiája közötti összefüggést jellemző paraméterek az elsődleges fitoplanktontermelés meghatározására és matematikai modellezésére szolgáló széles körben elterjedt számítási módszerek hátterében állnak. Fontos tudni, hogy ezeknek a paramétereknek milyen értékei a legmegfelelőbbek egy adott természeti környezethez. Az óceánológusok nagyon alapos munkát végeznek ebben az irányban (Platt et al., 1980, 1990; és mások), többek között természetes kísérletek alapján (Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987). Édesvízi víztestekben az ilyen vizsgálatok kevésbé fejlettek, és a víz alatti fotoszintézis modellezéséhez szükséges paraméterek elsősorban elméletileg vagy irodalmi forrásokból származnak (StraSkraba, Gnauck, 1985).

A kutatás célja és célkitűzései

A fő lánc a víz alatti fényviszonyok és a fitoplankton pigmenttartalma közötti kapcsolat azonosításából állt a fotoszintézis és az édesvízi ökoszisztémák primer termelése során.

Ennek érdekében az alábbi konkrét feladatokat tűztük ki: (1) az általános spektrumú és a fotoszintetikusan aktív tartomány napsugárzási energiájának be- és behatolási mintázatainak vizsgálata optikailag különböző édesvízi testekben, figyelembe véve az oldat hatását.

laza színű anyagok, általános szuszpenzió és fitoplankton sejtek; (2) meghatározza a fotoszintetizáló biomassza indikátoraként a klorofill tartalmát, arányát más fitoplankton pigmentekkel, tanulmányozza ezek térbeli, évszakos és évközi változásának mintázatait, értékeli a vizsgált víztestek trofikus állapotához kapcsolódó különbségeket; (3) meghatározza a fitoplankton elsődleges termelési szintjét és a napenergia hasznosításának hatékonyságát a fényviszonyokhoz és a klorofill mennyiségéhez viszonyítva; (4) felméri a Földbe jutó napenergia szerepét a fitoplankton termelékenységének évenkénti ingadozásában és a tározó eutrofizációjában; (5) a fitoplanktonok sokszínű pigmentkészlettel történő fotoszintézisének fényfüggésének tanulmányozása természetes környezetben, és ezek felhasználásának lehetőségét az elsődleges termelés modellezésére.

Védett rendelkezések

I. A fitoplankton és az azt megkötő klorofill rendelkezésére álló fényenergia mennyisége meghatározza a víztestek elsődleges termelési szintjét. 2. A plankton fitopoézis viszonylag egyszerű architektonikájával matematikailag könnyen leírhatóak a megerősített napfény fotoszintézis folyamata során a tározóba való behatolási mintái. 3. Ez távlatokat nyit a fitoplankton elsődleges termelésének műszeresen mért jellemzők alapján történő értékelésére szolgáló számítási módszerek kidolgozására.

Tudományos kutatás

1. Eredeti berendezésekkel a víz alatti fotoszintetikusan aktív sugárzás energiájának első méréseit édesvízi tározók nagy területén (Volga-tározók, Pleshcheezo, Onega tavak) végezték. Vizsgálták optikailag különböző típusú vizekben való behatolásának mintázatait, szélességi és szezonális vonatkozásban, beleértve a jég alatti időszakot is, a teljes napspektrumból való részesedés felmérésével. A sugárzás lefolyásának eltérése a mélységtől Feltárásra került a klasszikus Bouguer-törvény által leírt, a napsugarak spektrálisan összetett fluxusára jellemző természetes vizekben, és egy olyan paramétert találtak, amely matematikai úton kompenzálja ezt az eltérést. A fitoplankton hozzájárulása a többi lebegő anyaghoz viszonyítva áthatoló sugárzást határoztak meg.

2. Első alkalommal határozták meg a fitoplankton pigmentek tartalmát a Volga-medence tározóiban és tavaiban, Ladoga és Onega méréseket, tundra Kharbey tavakat, folyót. Yenisei a ch.chozophylla "a" származékainak mennyiségében és más klorofillokkal való arányának felmérésével, valamint a zöld és sárga pigmentek teljes mennyiségének arányával." Térbeli eloszlásuk mintázatai, szezonális ill. hosszú távú változékonyságot vizsgáltak.Az első adatok a specifikus

4. A Rybinsk-víztározóban végzett kutatások során a világ egyik leghosszabb (27 éves) hosszú távú megfigyelési sorozatát kapták a klorofilltartalom tekintetében. Az évközi ingadozása és a különböző évek szinoptikus jellemzői közötti összefüggés látható. A pigmentkoncentráció szintjének emelkedésére irányuló tendenciát azonosítottak, ami a tározó eutrofizációjára utal, és ebben a folyamatban a Földbe jutó napsugárzás energiájának szerepe.

5. Számos tározót (V. Olga egyes területei a szabályozás előtt, az Ivankovszkoe-víztározó, az Észak-Dvinai- és Kharbey-tavak, a Pleshcsejevó-tó, a Ladoga-tó) először vizsgáltak a fitoplankton elsődleges termelése kapcsán.

6. A vizsgált tározókban első alkalommal került sor a fitoplankton napsugárzási energiahasznosításának hatékonyságára, valamint a fényviszonyokkal és a klorofilltartalommal való kapcsolatára.

7. Az ökológiailag és taxonómiailag változatos fitoplanktonok fotoszintézisének fényfüggésére vonatkozóan eredeti, természetes körülmények között végzett kísérletek alapján új adatokat kaptam. Ennek a függőségnek az analitikus ábrázolása látható.

8. Számos új módszertani fejlesztés valósult meg, amelyek alkalmazásra találtak a fitoplankton elsődleges termelési mutatóinak vizsgálatában: (1) víz alatti fotoszintetikusan aktív sugárzás mérésére szolgáló berendezést terveztek, és egyszerű módszert javasoltak annak besugárzási egységekben történő kalibrálására. aktinometrikus módszereken alapul; (2) a teljes kivonat fitoplankton pigmentjeinek spektrofotometriás vizsgálatát bevezették az ország hidrobiológiai kutatási gyakorlatába; (3) számítási módszert dolgoztak ki a fitoplankton elsődleges termelésének meghatározására az input intenzitása alapján. víz alatti fotoszintézis tározói napsugárzás és fényfüggése; (4) javították az átlagos fitoplankton jellemzők egy tározóra és szezonális időszakra vonatkozó számítási eljárását; (5) eredeti algoritmusokat dolgoztak ki a mérési hibák kiszámítására és a fitoplankton termelékenységi mutatók átlagolására az egzakt tudományágakban megszokott közvetett hibák értékelési módszerével,

Gyakorlati érték

Mivel a fitoplankton fotoszintetikus aktivitása a víztestek szervesanyaggal és oxigénnel való dúsításával jár együtt, a jelen munka keretében végzett vizsgálatok számos olyan projekt részét képezték, amelyek célja a természetes vizek természetes állapotának felmérése, ill. különböző típusú antropogén hatások alatt. Ez (1) a Tudományos és Technológiai Kormánybizottság (GKNT) által javasolt munka a sekély vizek szerepének meghatározására Rybinsk és Ivankovsky vízminőségének alakításában.

tározók (1971-1973, jelentés 1973-ban), az ivó Ivankovo ​​tározó ökológiai állapotának értékelése szerint, beleértve a Konakovo Állami Kerületi Erőmű üzembe helyezését (1970-1974, jelentés 1975-ben), és a tározók a Volga-balti rendszer, beleértve a Rybinsk-tározót is, a folyó áramlásának újraelosztásának problémájával kapcsolatban (1976-1985, jelentés 1980-ban és 1985-ben); (2) repülési kísérletek a Rybinsk-víztározóban a tározó termelékenységének fitoplankton pigmenteken alapuló távoli módszereinek kifejlesztése céljából (1986-1990, 1990-es jelentés); (3) a regionális közigazgatási szervek és gyakorlati szervezetek utasítására végzett munka, például a tó környezeti megfigyelése. Pleshcheev (1986-1992, jelentések 1986-ban, 1990-ben és 1992-ben); a homok és kavics keverék talajból történő eltávolításával kapcsolatos munka következményeinek értékelése a tározó – a Kuibisev-tározó – élővilágára nézve (1990-1991, jelentés 1991-ben); (4) a Krasznojarszki Állami Egyetemmel a víztestekben előforduló klorofill vizsgálatára vonatkozó kreatív együttműködésről szóló megállapodás keretében végzett munka, amelynek célja ennek a módszernek a terjesztése a víztestek környezeti monitorozásának gyakorlatában (1986-1987, jelentés 1987-ben); (5) ) az „Ember és Bnoefer” környezetvédelmi program (5. sz. projekt) keretében dolgozik a tározók elsődleges termelési szintjét befolyásoló tényezők azonosításán (1981-1990 éves jelentésekkel, valamint 1986-ban, 1988-ban és 1991-ben összevont jelentésekkel). ).

A munka jóváhagyása

A munka eredményeit és főbb rendelkezéseit a tározók tudományos termelésével foglalkozó első ülésen ismertették (Minszk, 1960: a zöldalgák szerepe a Szovjetunió más tározóiban betöltött szövetségi ülésén (Korok, 1960). *: 1. P, Sh. VI All-Union Limnological Meetings on Orb and Energy and Lake víztározók (Lisgvenichnoye-on-Bankale, |"64, 196"-). 1973, 1985); I-n (Moszkva, !% 5] , I (Ksshshev, 197I.). V !ol! i. 1986-tól a.ezlnkh VGBO: 1 (Toljatti. 1968) és II (Kor. ¡974 ¡.; konferenciák és tanulmányok a Volga-tározókról medencében, a tározók közös integrált használatáról (Kijev, 1997), a hőerőművek alatt fűtött tározók hidrológiájáról és biológiájáról (Eorok, 197!): GTA TU (Kijev, 1972). ) és XI. (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984) All-Union" találkozók az aktinometriáról; a II. Összszövetségi Szimpóziumon az eptrofin víztestek problémájáról (Zvesh!gorod, 1977); a II. Ökológiai Problémák Szövetségi Konferencián a Bajkál régió" (Irkutszk, 1982); a Vologda-vidéki víztestek biológiai termelékenységének, ésszerű használatának és védelmének problémáiról szóló értekezleten (Vologda, 1978); a "Szovjetunió nagy tavai természeti erőforrásai" (Leningrád, 1982) szövetségi tudományos találkozón; területi értekezleten a belső védelmének és ésszerű használatának problémáiról

az Orosz-síkság középső és északi részének regionális vizei (Jaroszlavl, 1984); a belvizek légi szondázásának problémáival foglalkozó I és I nemzetközi találkozón (Leningrád, 1987, 1988); a "Kvantitatív módszerek a hidrobiológiában" All-Union iskolai szemináriumon (Borok, 1988); az I. Verescsagin Bajkál Nemzetközi Konferencián (Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); módszertani értekezleteken a plankton primer termelés vizsgálata a belvízben (Borok, 1989) és a fitoplankton termelékenység felmérése (Irkutsk, 1992); a Nagy-Britannia Édesvíz Biológiai Egyesületének ülésén (Windermere, 1990); az orosz flotta 300. évfordulója alkalmából rendezett összoroszországi tudományos konferencián (Pereslavl-Zalessky, 1992); a nagy folyók tanulmányozásának környezeti problémáiról szóló konferencián (Toljatti, 1993); a belvizeken végzett hosszú távú hidrobiológiai megfigyelésekről szóló értekezleten (Szentpétervár, 1994); valamint az Orosz Tudományos Akadémia Belvizek Biológiai Intézetében a munkahelyi szemináriumokon és tudományos üléseken.

Publikációk

A kutatási eredményeket 10 kollektív monográfia 15 szekciójában, valamint 65 folyóiratban és egyéb cikkben mutatják be. A doktori disszertáció megvédése előtt 10 cikk jelent meg ebben a témában.

I. Anyagok és kutatási tárgyak

A munka a Volga-tározókban és a szomszédos tározókban, a tundra Kharbey-tavakban a fényviszonyokra, a pigmenttartalomra és a fitoplankton fotoszintézisének intenzitására vonatkozó tanulmányok eredményein alapul, amelyeket a teljes vegetációs időszakban végeztek (Ivankovszkoje víztározó - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974; Rybinsk víztározó - 1958, 1969-1973; Kujbisev víztározó - 1958; Beloe-tó 1976-1977; Pleshcheyevo-tó - 1983-1985; 1983-1985-ös évszak 57 , 1960; a Volga-Balti és Észak-Dvina vízi utak tározói, beleértve a Ladoga- és az Onega-tavat - 1973; a Sheksna és a Felső-Volga-tározók - 1979). A fitoplankton pigmentek megfigyelése az Ivankovszkij természetvédelmi területen 1977-1978-ban folytatódott a tóban. Pleshcheyevo - 1991-ig a Rybinsk víztározóban folyamatos, hosszú távú kutatásba költöztek, amely a mai napig tart. A fitoplankton pigmentek részletes vizsgálatát az Onega-tó (1967-1968) és a folyó gasztriatóriumában végezték. Jeniszej (1984-1985). A Rybinsk-víztározóban a pigmenttartalom kis léptékű változásait tanulmányozták egy repülési kísérlet részeként, hogy kidolgozzák a víztestek optikai távérzékelésére alkalmas technikát.

vízterületen és időben (1986-1988). A Rybinsk (1971-1972) és az Ivankovsky (1973-1974) tározókban a sekély zónában egy sor munkát végeztek, hogy felmérjék annak szerepét a teljes tározó elsődleges szervesanyaggal való dúsításában. A Rybinsk víztározóban és a tóban. Pleshcheyevo téli megfigyeléseket végzett a fitoplankton fejlődésével kapcsolatban a szubglaciális időszak fényviszonyok között. A Volga- és Sheksninsky-tározókhoz (i960, 1979), a Rybinsk-víztározóhoz (1970-1971, 1987), az Onega-tóhoz (1968) és a Pleshcheyevo-tóhoz (1983-1984) irányuló útvonalexpedíciók során speciális munkát végeztek a sugárzás tanulmányozására. a víz alatti fotoszintézis víz- és fényfüggőségeibe hatol. A fotoszintézis aktivitását az Ivankovo-víztározóban tanulmányozták. plankton megemelt hőmérsékleti körülmények között (1970-1971), amelyet egy hőerőmű szennyvíz hatására hoztak létre a Kuibyshev-tározóban - a kotrás és egyéb munkák során a tározóba belépő ásványi szuszpenziók hatása a fitoplanktonra. talajmentesítéssel kapcsolatos (1990-1991).

Egyes anyagokat a Belvízi Biológiai Intézet munkatársaival közösen szereztek be (J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, N.P. Mokeeva, A.L. Iljinszkij, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devyatkin, L.E. Sigareva, E.L.L.G. Bash Korneva, V. L. Sklyarenko, A. N. Dzyuban, E. G. Dobrynin, M. M. Smetanin ) és más tudományos intézmények (V. A. Rutkovskaya, I. I. Nikolaev, M. V. Getsen, T. I. Letanskaya, I. S. Trifonova, T. N. S. Trifonova, T. N. Pokatilovával közösen megjelent publikáció) írtak, vagy a szükséges adatokat tartalmazó önálló cikkeiket felhasználták ebben a munkában. A T.P. évek óta mindig részt vett az anyagok gyűjtésében és feldolgozásában. Zaiknna a Belvízbiológiai Intézet algológiai laboratóriumának vezető laboránsa. Mindannyiuknak, valamint a számítástechnikai központ és a kísérleti műhelyek munkatársainak, a Belvízi Biológiai Intézet műszaki munkatársainak, a Moyek, Vsky, Szentpétervár, Nyizsnyij Novgorod, Jaroszlavl, Perm és Kazah egyetem hallgatóinak, akik az intézetben gyakorlatoztak, a szerző mély köszönetét és köszönetét fejezi ki a kutatások végzésében nyújtott segítségükért.

II. Kutatási módszerek

A fénymód jellemzőinek tanulmányozása

A fényviszonyok, mint a fitoplankton primer termelési tényezőjének vizsgálata jelentős módszertani nehézségekkel jár, mivel a Nap áthaladó sugárzási energiája nemcsak mennyiségileg, hanem minőségileg is változik. A spektrális összetétel és a szög

a behatoló sugárzás jellemzői, a vízbe jutó sugárzás intenzitása a Nap horizont feletti magasságától és a felhőviszonyoktól függően folyamatosan változik. Ideális esetben olyan eszközre van szükség, amely képes rögzíteni mind a mélységben változó, mind a fotoszintetikusan aktív sugárzást idővel összegezve - PAR (k = 380-710 nm), a besugárzás mértékegységében kifejezve, mivel ilyen eszközök nem léteztek (Jelentés... ., 1965, 1974). A készülék a féltekéről érkező sugárzást - besugárzást (a koszinusztörvény szerint) rögzítő érzékelőkből áll, amelyek közül az egyik a PAR-t lefedő hullámhossz-tartományban (380-800 nm), a többi - ennek szűkebb szakaszaiban érzékeny. spektrum régió (480-800, 600-800, 680-800 nm). Az érzékelők spektrális érzékenységét a TsV-3 vákuumfotocella SZS-14 + BS-8 - a teljes 380-800 nm-es hullámhossz-tartományt lefedő és SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 + fényszűrőkkel kombinálva érik el. KS-10, SZS-14 + KS-19 - a többi fokozatosan elvékonyodó részéhez, ill. A felvevő készülék automatikusan összegzi a sugárzási energiát az idő múlásával.

A készülék aktinométeres módszerek (Berezkin, 1932) alapján kidolgozott besugárzási mértékegységben történő kalibrálása közvetlen napsugárzás szerint történik, megfelelő fényszűrőkkel ellátott aktinométerrel mérve. A közvetlen sugarakat a szenzorhoz érkező teljes sugárzási áramlástól egy ráerősített cső segítségével választják le, amely felépítésében hasonló az aktinométer csövéhez (Pyrina, 1965, 1993).

A víz alatti fotointegrátor használatában szerzett sokéves tapasztalat, beleértve a szabványos aktinometrikus eszközökkel való összehasonlítást is, megmutatta annak megbízhatóságát terepi körülmények között, mind az integrált PAR-fluxus, mind a spektrális régió szűkített szakaszai mérési eredményeinek kellően nagy pontosságával. . Az első, körülbelül 30 évvel ezelőtt készült minták még mindig működnek. Sőt, soros eszközök a fázisos tömbök víz alatti mérésére, mint például a Li-Cor és a QSP (USA), a QSM (Svédország), jelenleg is léteznek (Jewson és mtsai, 1984), valamint az egyes modellek hazánkban (Semenchenko et al. , 1971; Csehország, 1987), még mindig nem érhetők el.

A fitoplankton elsődleges termelésének meghatározására irányuló kísérletek szinte mindegyikét a tározóba belépő PAR-spektrumon integrált energia mérésével mértük, ehhez a hajó felépítményének felső részére vagy a hajó felé nyitott magaslatra egy fotointegrátor érzékelőt szereltek fel. Nap a parton, rögzíti a sugárzás beáramlását az expozíciós idő alatt.

Egy tározóban a fényviszonyok vizsgálatakor a PAR spektrum több pontján végeztünk méréseket a teljes, spektrális érzékenységben eltérő víz alatti fotointegrátor szenzorkészlettel. Az érzékelőket úszóra felfüggesztve indították a tározóba, ezzel együtt 10-15 méterrel távolodtak el a hajótól, ritkábban a Nap irányába nyúlt kinyúlással felszerelt csörlőn. E mérések egy részét az általános spektrumú napsugárzás penetrációjának megfigyelése kísérte, amelyeket 1960-ban V. A. Rutkovskaya (1962, 1965), 1979-ben pedig T. N. Pokatilova (1984, ¡993). Onn a Yu.D. piranométert használta. Yashpievsky (1957), víz alatti mérésekhez igazítva, amelyet egy csörlővel ellátott tározóba merítettek eltávolítással. A behatoló sugárzás minden mérését 10-12 horizonton, mélységig végeztük, amíg a műszerek küszöbérzékenysége lehetővé tette a megbízható leolvasást.

Azokban az esetekben, amikor a fitoplankton fényfüggésének vizsgálatát napsugárzás mérésével végezték, a készülékre próbamintákat tartalmazó lombikokat szereltek fel, és egy ilyen berendezést a teljes expozíció alatt a tározóban tettek ki. Ezeket az installációkat a fotoszintézis meghatározásához szükséges horizontok számával látták el, a víz átlátszóságától függően. Így sikerült a mintába jutó sugárzási energiát egészen teljes mértékben regisztrálni, és olyan adatokat kapni, amelyek a legmegfelelőbbek a természetes planktonok fotoszintézisének fényfüggéseihez.

Ha szükséges, rendelkezzen adatokkal a víz alatti fényviszonyokról

nagyszámú állomásnál számítási módszerhez folyamodtak a behatoló sugárzás meghatározásához a t időpontban való megérkezés alapján; Átlátszó ökrök Sekhkit sütök, a javasolt F.E., Api c D.I. felhasználásával. Tolstyakov (1969) formulája vagy később egy finomított pari chit (Pyrina, 1989).

izanmotrans.chod az általános spektrumú bejövő sugárzás energiájából:: (l. = 380-710 im) vagy fotointegrátorral rögzített (l = 3íW-300 i, i) és fordítva empirikus együtthatók segítségével (Pyrnna) , 1985), a pavnenmoesh vagy a személyiséggel kapcsolatos kapcsolatok, tiszta időben pedig a Nap magassága alapján választotta ki.

A fitoplankton ingmengs - a teljes klorofilltartalom 1958-ra visszamenőleges adatait (Pyrpna, I960) fotometriás módszerrel (Vinberg, Sivko, 1953) nyertük, kovamoszat és kékalgák tenyészetéből származó kivonat felhasználásával kalibrálva. a klorofillok kezdeti koncentrációját spektrofotometriásan mérték 95 l/g cm fajlagos extinkciós együttható alapján (Koski Smith, 1948) 1960 óta spektrofotometriás módszerrel határozzák meg a klorofill és a karotinoidok egyes formáit a teljes kivonatban (Richards, Thompson). , 1952). Ez a módszer az

akkor volt értékes a fitoplankton pigmentek vizsgálatára az országban először (Pyrnna, 1963) és egyidejűleg az ezirányú fejlett külföldi kutatásokkal (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), majd széles körben elterjedt a fitoplankton pigmentek, ill. , némi pontosítás után (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975) standardként javasolták (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et al., 1982; GOST, 1990).

A klorofillkoncentrációt 1960-ban Richards és Thompson (1952) képletei alapján számították ki, 1967-1976 között. - SCOR-UNESCO (1966), más években - Jeffrey és Humphrey (1975). A karotinoidok koncentrációját az első évben Richards és Thompson (1952), majd Parsons és Strickland (1963) képletével számították ki a vizsgált tározókban túlsúlyban lévő kovaalgú plankton napjára. A pheopigmentek és a tiszta klorofill a koncentrációját Lorenzen-képletekkel számították ki (Lorenzen, 1967).

Mint ismeretes, Richards és Thompson (1952) képletei alulbecsülték a klorofill a és b fajlagos kioltási együtthatóit, valamint feltételes értékeit a klorofill c és a karotinoidok esetében, ezért ezek koncentrációja eltér a később kapottaktól. Az „a” klorofill esetében ezeket 25%-kal túlbecsülték, összehasonlítva más képletekkel, amelyek ennek a pigmentnek a magasabb extinkciós együtthatóin alapulnak (88-92 l/g.cm). A "b" és "c" klorofill koncentrációira vonatkozó adatok jobban változtak, ahogy a tágulási együtthatók és a számítási képletek finomodtak - 150-200%-kal. A karotinoidok különböző képleteivel végzett számítások eredményei még jobban eltérnek (akár 2,5-szeres); összetételük sokfélesége miatt a természetes planktonban szinte lehetetlen kiválasztani a megfelelő extinkciós együtthatók értékeit e pigmentek koncentrációjának kiszámításához. a teljes kivonatban. Ezért később a karotinoidok klorofiátokhoz viszonyított arányát a kihalások aránya alapján ítélték meg abban a régióban, ahol a legnagyobb mértékben járultak hozzá a fényelnyeléshez a kivonat Eva / (Pyrina, Sigareva, 1976), amelyet erre a célra az 50-es évek végén javasoltak. (Burkholder et al., 1959). Figyelembe véve a különböző évek számítási eredményeiben észlelt eltéréseket, a fitoplankton pigmentek szintjére vonatkozó adatok összehasonlítása a legpontosabban meghatározott „a” klorofill felhasználásával történt. Ezzel egyidejűleg 0,75-ös korrekciót vezettünk be a Richards és Thompson képletekkel kapott korai adatokhoz (Pyrina és Elizarova, 1975).

A fitoplankton pigmentek meghatározására szolgáló módszer kidolgozása során a membránszűrőkön gyűjtött algasejtekben közvetlenül a klorofill mérésének nem extrakciós módszerét tesztelték, miután azokat immerziós olajjal tisztították (Yentsch, 1957). A módszer egyszerűségével hívta fel magára a figyelmet, és kielégítő eredményeket mutatott a tavi planktonok elemzésében (Vinberg et al., 1961, azonban meghatározásra elfogadhatatlannak bizonyult)

klorofillhiány a tározókban, amelyeket magas törmelék- és ásványi lebegőanyag-tartalom jellemez (Pyrina és Mokeeva, 1966).

3. Primer fitoplankton termelés meghatározása

A kis tavak tározóiban (Plesheevo-tó, Kharbey-tavak) végzett stacionárius vizsgálatok során klasszikus „in situ” kísérleteket végeztek (Vinberg, 1934) mintavételezéssel a fotoszintézis mérésére a kitettség mélyén - az eufotikus zóna 5-7 horizontján. a tározó. A Volga-kaszkád és a szomszédos tározók tározóin, ahol a munkát egy expedíciós hajóról végezték, számítási módszerrel határozták meg az elsődleges termelést minta-expozícióval, hogy megmérjék a fotoszintézis kezdeti értékeit egy fedélzeti inkubátorban, amely szimulálja a körülményeket. a víz felszíni rétege. Ugyanakkor a kutatás első szakaszában kísérleteket végeztek Yu.I. Sorokin (1958) módosított sémája szerint, amely lehetővé teszi a fotoszintézis intenzitásának mérését a fotonikus zóna több mélységében lévő mintákban. tározó, amely empirikus kapcsolatban áll a behatoló napsugárzás csillapítására kapott értékekkel (Pyrina, 1959(a) ), 1966). Ezt követően arra szorítkoztak, hogy az eufotikus zóna átlagos vagy összesített mintája alapján meghatározzák a fotoszintézis maximális értékét az inkubátor függőleges profilja mentén (Amshs), majd a sugárzás behatolása alapján értékelték a mélység csökkenését (Pyrina, 1979). A vizsgált mélységekben a sugárzási energiát általában számítási módszerekkel végzett ilyen kísérletekben találták meg (Are és Tolstyakov, 1969; Pyrina, 1989, 1993). Ha nem lehetett meghatározni a fotoszintézis intenzitását, a klorofill módszert alkalmazták az asszimilációs szám Alm becslésével, amelyet a tározó sajátos körülményeinek megfelelően a korábban megállapított értékekből választottak ki.

A fotoszintézis fényfüggésének tanulmányozására irányuló kísérleteket a fotoszintézis természetes környezetben, homogén tározó epfotikus zónájának több mélységében történő expozícióval végeztük; fenékminták a felszínről, vagy kifejezett rétegződés esetén teljesen az epilnmnonon belül. Általában ugyanazon a mélységben az expozíció során a ködintegrátor szenzorok működtek, gyakran próbamintákkal ellátott lombikokat rögzítettek hozzájuk (Pyrina, 1967, 1974). mélységekben az általános spektrum sugárzási energiájának sürgős mérését víz alatti piranométerrel végeztük, és az expozíciós idő alatt összegzett összegeket számoltunk, ennek eredményeként a teljes napsugárzáshoz viszonyított fotoszintézis fénygörbék sorozatát kaptuk. (Pyrina, Rutkovskaya. 1976.) Ha nem lehetett sokáig a chks közelében tartani a műszereket: a víz alatti besugárzás egyszeri mérését zárt mintákkal végezték, általában délben, a hegy tövében? és a tározó felszínére érkező PAR energia. folyamatosan rs

a parton vagy egy hajó fedélzetén gyűjtöttük, meghatároztuk a kitettség során a vizsgált mélységbe érkezését.

A fotoszintézis intenzitását a napi expozíció során oxigénnel határoztuk meg, ami a stacionárius kísérleteknél „in situ” este, másokban – állomásokon történt mintavételezéssel – az erre a módszerre vonatkozó szakirodalomban található alapvető ajánlásoknak megfelelően (Alekinidr) ., 1973, Vollen weider és munkatársai (1974; Pyrina, 1975, 1993).

4. Kutatási eredmények matematikai feldolgozása

Mivel a kutatási eredmények alapján a fitoplankton termőképességének szintjeit különböző tározókban és különböző években hasonlították össze, amikor fontos a kialakuló különbségek megbízhatóságának igazolása, kiemelt figyelmet fordítottak az átlagértékek felmérésére. a kapott adatokból és a reprezentativitásuk hibáiból (Pyrina, Smetanin, 1982, 1993; Pyrina, Smetanii, Smetanina, 1993).

A tározó átlagértékeinek meghatározását megnehezíti, hogy ezek különböző eredetű anyagokra vonatkoznak - ismételt mérések egy mintában, minták különböző mélységekből az egyes állomásokon, különböző állomásokon és tározószakaszokon, valamint különböző időszakokban. tenyészidőszak. Ezért az átlagolást több szakaszban végezték el, ezek egy részében, amikor különböző térfogatú víztömegekre vagy különböző időintervallumokra átlagolták az adatokat, az átlagértékeket súlyozott átlagként számították ki.

A tározó vízterületére vonatkozó adatok átlagolásának eljárása magában foglalta a számtani átlag kiszámítását az egy mintában végzett ismételt mérések eredményei alapján, majd a különböző állomások (vagy vízrétegek) azonos mélységeire vonatkozó mintaadatok alapján, majd a súlyozott számtani átlag, amely az egyes szakaszokra és végül a tározó egészére vonatkozó egyes rétegek adatain alapul. Az utolsó két értéket a tározó rétegeinek, illetve szakaszainak térfogatának figyelembevételével számítottuk ki, becsült szintje alapján A mérésekhez szükséges batimetriai adatok hiányában a tározó medencéjét egy függőleges falú testtel lehetett egyenlővé tenni, és a szelvények térfogata helyett azok területét vették be a számításokba, ill. a vízrétegek térfogata helyett azok vastagságát vettük be a számításokba.

A tenyészidőszakra vonatkozó átlagadatok beszerzését az egyes megfigyelési időszakok közötti időintervallumok számtani átlagának kiszámítására redukáltuk, majd a teljes időszakra vonatkozó súlyozott számtani átlagot, figyelembe véve az egyes intervallumok napjainak számát. A vizsgált tározókban a tenyészidőszakot jégmentesnek minősítették, melynek elején és végén a fitoplankton mennyiségi jellemzőit nullának vettük. A tározóban a jég eltűnésének és megjelenésének időpontját a Hidrometeorológiai Szolgálat szerint határozták meg.

Mivel a vizsgált mutatók többségét nem közvetlenül mérik, hanem más mérések alapján számítják ki megfelelő képletekkel, ahogy nem is találhatók

A kapott eredményekből az átlagértékek közvetlen kiszámításával nehéz egyszerűen meghatározni a reprezentativitási hibáikat a klasszikus módszerekkel. Ezért a közvetett hibák értékelésének módszerét alkalmaztuk (Zajdel, 1974), amelyben a vizsgált jellemzőt több változó függvényének tekintjük, amelyek pontosságát; ry előre meghatározott, és annak teljes hibáját az egyes komponensek mérési hibáinak „négyzetes összeadásával” határozzák meg differenciálszámítás és valószínűségszámítás segítségével, ennek alapján olyan eredeti algoritmusokat és számítógépes programokat állítottak össze, amelyek lehetővé teszik a mérési hibák gyors kiértékelését, ill. a kapott eredmények átlagolása .

III. A vizsgált fényviszonyok jellemzői

aodosg.sha

A tározók vizsgálati területének északról délre eső nagy kiterjedése miatt a felszínükre érkező teljes napsugárzás intenzitása eltérő. Átlagos hosszú távú adatok szerint értékei a kosztromai régióban 3500 MJ/m1 évtől 5000-ig terjednek - Asztrahán közelében 600, illetve 750 MJ/m1 hó júniusi nyár csúcsán (Szovjetunió klíma Reference Book, 1966). Ezzel együtt azonban a nyári időszak bizonyos napjain (július-augusztus) a napenergia intenzitása az északi tározók felett azonos!, legfeljebb "4 MDch-"./m2 "" ug pp (V-X) a igen Átlagos n! szia"."pen Volga - 8-ig (IV-XM. Az etepemg korlátozás pa-lazhen on ps.yerkhng.st ¡""di sugárzás, amely Ooshama g> yygokoshi-roton zóna tThomasson, 1956, szintén más. A folyót azonban megőrizték. A vízfelszín albedóját hosszában csaknem mt a következő értékek jellemzik: 1K>lu.ya“egyéb órákon 4-7%. 5-7% tönkölyben az olcsó, minimálisan megnövelt értékekhez és a magas p»e tartalmú tározókhoz<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

A PAR részaránya a Felső-Volga-medence víztestei feletti általános spektrumú sugárzás fluxusában tiszta napokon a hidrobiológiai munkákban megszokott módon (VbiJenweuier et al., 1974) 46%, de a felhőzet növekedésével 57% (Pyrpna, ¡935).

A teljes napsugárzás eloszlásának megfigyelése a Volga-medence tározóiban a mélységben azt mutatta, hogy a maximális átlátszóság (a Secchi-korong mentén 2 m-ig) a teljes sugárzás 1% -a.

A vízbe kibocsátott sugárzás mennyiségét legfeljebb 2 méter mélyen rögzítik. Csak a Volgograd-tározóban, ahol a víz átlátszósága legfeljebb 2,4 m volt, 3-4 m mélységben regisztráltak ilyen sugárzási értékeket (Rutkovskaya, 1965). Átlátszóbb tóvizekben a vízbe jutó sugárzás mintegy 1%-a még mélyebben is megfigyelhető: a Ladoga-tóban 5-6 méteren (Mokievsky, 1968); 6-7 m Onegában (Mokievsky, 1969; Pyrina, 1975(a)); 6-8 m a tóban. Pleshcheyevo (Pyrina, 1989(a)). A sugárzás behatolási mélységének növekedését is megfigyelték, mivel a Nap horizont feletti magassága nappal, valamint dél felé emelkedett (Rutkovskaya, 1965).

Vízbe jutáskor először a legkülső hosszú- és rövidhullámú sugarak gyengülnek, és csak a PAR-hoz közeli sugárzás hatol 1 méternél mélyebbre (Rutkovskaya, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). A tározókban a napsugárzás csillapításában a fő szerepet a törmelék és az ásványi szuszpenzió játssza. Ennek fényében a fitoplankton fényelnyelése – az úgynevezett „önárnyékoló hatás” (Talling, 1960) – gyengén érezhető. Csak nyáron figyelhető meg, amikor a víz kék-zöldekkel „virágzik”, ami egybeesik a víztömeg fokozott stabilitásának időszakával, amikor az algák aránya a lebegő részecskék teljes mennyiségében uralkodóvá válik (Pyrina, Rutkovskaya, Iljinszkij, 1972). És csak tiszta tóvizekben, például tavakban. Pleshcheyevo szerint a fitoplankton optikai hatása még a homotermia időszakában is elég egyértelműen nyomon követhető (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989).

A tározók zavaros vizében a mélyből visszatérő diffúz sugárzás megnövekedett értéke figyelhető meg. A Rybinsk víztározóban végzett PAR mérések szerint a Secn korongon 0,7-1,5 méteres átlátszóság mellett a szem a vízbe jutó sugárzás 2-10%-át tette ki, míg az Onega-tóban - körülbelül 4 m átlátszóság - kevesebb, mint 1% (Pyrina, 1975(a)).

A Rybinsk-víztározóban és az Onega-tóban behatoló PAR spektrális mérései (1. ábra) azt mutatták, hogy a víz felszíni rétegében meglehetősen nagy arányban találhatók 600 nm-nél nagyobb hullámhosszú vörös-narancssárga sugarak, valamint kékek ( X - 380-480 nm). Azonban mindkettő gyorsan elhalványul, és a zöld sugarak a legmélyebbre hatolnak (X = 480600 nm). A platina-kobalt skálán 70 fokot meghaladó színértékű vizekben a legfelső vízréteg által elnyelt kék sugárzás arányának (X = 380480 nm) fokozott csökkenését figyelték meg (Pyrina, 1975(a)). .

Téli megfigyelések. A PAR hó és hótakaró áthatolása a Rybinsk-víztározóban azt mutatta, hogy tipikus körülmények között 20 cm-es hóréteg és 80 cm-es jégvastagság esetén a bejövő sugárzás energiájának legfeljebb 0,04% -a éri el. a víz (amely 200-250 W/m" ), Ennek oka a hóról való intenzív visszaverődés (80%), a hóról való visszaszórás (3%) és az általa késleltetett sugárzás (13%) aránya viszonylag kicsi.A hó elolvadása után a jég alá behatoló sugárzás mennyisége 18-20%-ra nő.

Rizs. I. Különböző hullámhosszú napsugarak behatolása az Onega-tó vízoszlopába (a-c) és a Rybinsk-tározóba (d-f), % o g

bejövő sugárzási energia.

1 - L = 380-800 im; 2-X-480-800 nm; 3 - L = 600-800 k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

és 2 mega mélységig nyomon követhető - 0,4%. Ugyanakkor megfigyelhető a fitoplankton szaporodása (Pyrina, 1984.1985(a)).

Figyelembe véve a speciális berendezéseket igénylő víz alatti PAR mérések összetettségét, valamint azt a tényt, hogy viszonylag kis vízrétegen való áthaladás után a napspektrumnak csak ez a része marad meg, megvizsgáltuk az integrált sugárzási fluxus csillapítási mintázatait. tározóban a Hidrometeorológiai Szolgálat standard aktinometriai adatainak felhasználása érdekében.

A napsugárzás lefolyásának mélyreható leírásánál széles körben alkalmazzák a klasszikus Bouguer-törvényt, ami, mint ismeretes, nem teljesen legitim, hiszen a törvény csak monokromatikus sugárzás esetén érvényes. A Bouguer-képlet alapján számított sugárzási értékek:

(ahol 1r és 10 az r mélységben a vízbe bevitt sugárzás intenzitása, és "a függőleges csillapítás mutatója), eltérnek a mért értékektől - a víz felső rétegeiben túlbecsültek, a mélyrétegekben alulbecsülik, amit SDovgy, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983, számos munkája megjegyez. Ennek az eltérésnek a kompenzálására azt javasolták, hogy az (1) képlet kitevőjébe vegyék be az r paramétert egy hatványra. 1-nél kisebb, különösen 0,5 (Rosenberg, 1967), és a természetes adatok (Are, Tolstyakov, 1969; Larin, 1973) megerősítették a penetrációs sugárzás kiszámításának lehetőségét ezzel a módosítással:

A módosított (2) képlet jelen vizsgálatokban történő alkalmazása azonban az alsó horizontokra számított sugárzási intenzitás jelentős túlbecslését tárta fel, amelyet figyelembe kell venni a fotoszintézis mélységének és annak integrálértékének meghatározásakor 1 alatti vízoszlopban. m1. Ennek a jelenségnek a vizsgálata kimutatta, hogy a napsugárzás mélységi lefolyásának legmegfelelőbb leírását a (2) képlet segítségével kapjuk, ahol az r paraméterre változó (u) kitevő értéke van.

Az n értéke a víz színétől függően változik, és alacsony értékeknél közel áll az elméletihez. Például a tóra. Pleshcheyevo vízfestékkel a platina-kobalt skálán 10 fokos "=0,6, és

Rybinsk víztározó 50 fokos színnel l = 0,8 (Pyrina, 1989).

Így a vizsgált tározókban a víz alatti fotoszintézis fényviszonyainak tanulmányozása a napsugárzás behatolási mélységének széles tartományát mutatta, amely intenzív besugárzás mellett 2-5 m-től a Volga-tározók gyengén átlátszó vizében 7-12 m-ig változott. m az Onega és a Pleshcheyevo tavakban. Az extrém rövid- és hosszúhullámú sugarak gyors csillapítása miatt viszonylag kis mélységben, a felsőn belül! 0,5 méteres rétegben a behatoló sugárzás azonossá válik a PAR spektrumban. A víz általi szelektív csillapítás miatt a mélységi progressziójában eltérés figyelhető meg az exponenciális törvény betartásától, ami matematikailag kompenzálható. „Ez lehetővé teszi, hogy a hidrobiológiai munkában kellő pontossággal kiszámoljuk a fotoszintézishez szükséges napsugárzás energiáját egy tározó feletti napsugárzás intenzitásából, beleértve azt is, amelyet a legközelebbi aktinometrikus állomás szárazföldön mér.

A fitoplankton pigmentek meghatározása, amelyet 1958-ban kezdtek el az Ivankovo, Rybinsk és Kujbisev tározókban, majd minden vizsgált víztestben elvégezték, koncentrációjuk nagy ingadozását mutatta (1. táblázat). A fő pigment - az "a" klorofill esetében ez a század mikrogramm/litertől a 00-ig vagy többig terjed, "a tározó eufotikus zónájára számítva. Azonban minden shnoloemo"-t egy bizonyos szintű átlagos érték jellemzi a betain szezon és az elért maximális értékek, amelyek alapján meg lehet ítélni vizeinek trofikus társulását. Ezen elv szerint szinte minden víztest tározója öröklött volt - a monotróf Onega-tótól az eugrof Ivankochig. Rezervoár.

A klorofillkoncentráció változása egy tározón belül főként a fitoplankton szezonális dinamikájával függ össze, amelynek tömegnövekedésének időszakában (általában májusban és júniusban) a maximális értékeik figyelhetők meg. ] 1a nrig^p^ a Rybinsk-víztározóról azt mutatják, hogy ezeknek a maximumoknak a magassága és időzítése meghatározott időpontokban az év hidrometeorológiai jellemzőitől függ (Pyrina, Sigarepa, 1986). Itt nyomon követtük a klorofill uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy-jét a jég alatti gter.todban, amikor 0,2 µg/l-nél többet nem szállítottak. Csak a hó eltűnése és a jég alatti fotoszintetikusan aktív sugárzás kb. I MJ/m2 ■ napos behatolása után emelkedett a klorofill koncentráció 0,4 µg/l-re, és megkezdődött a fitoplankton vegetáció (Pyrina, 1985(a)).

I. táblázat

Víztározók Évek, klorofill, forrás

hónap µg/l információ

Ivankovszkoje 1958, V-IX 12.5 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 2 m 1970, V-X 13,3 Elizarova, 1976

1973-1974, V-X. 26,7-31,8 Pyrina, Sigareva,

1978, V-X 14.2 Pyrina, Sigareva,

■ nem publikált

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 Pyrina, 1966

Fő elérhetőség. 1969-1971, V-X 3,4-6,7 Elizarova, 1973,

1972-1976, V-X 6,2-10,0 Pyrina, Sigareva,

1977-1979, V-X 6.6 – Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9,3-18,2 Pyrina, Mineeva,

1983-1985, V-X 15,4-19,2 Pyrina, 1991

1986-1990, V-X 9,4-13,8 Uo.

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Pyrina, kiadatlan.

Kuibisevszkoje 1958, VI-X 7.9 Pyrina, 1966

vdhr. 0-3 m

Fehér tó. 1976-1977, V-X 3,8-5,0 Pyrina, Mineeva és

0-2 m dr., 1981

Oz. Pleshcheyevo 1983-1985, V-X 6,2-10,0 Pyrina, Sigareva,

Balonov, 1989

Oz. B. Kharbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

on, Getzen, 1976

Onega 1967-1968, 0,57-0,95 Pyrina, Elizarova,

tó. 0 - 5 m VII-VIIÍ Nikolaev, 1973

Ladoga-tó - 1973-1974, VIII 4.60 Pyrina, Trifo-

ro. 0-4, 0-5 m nova, 1979

R. Yenisei. 1984-1985, 4,2-7,2 Pyrina, Priyma-

0 m - alsó VWX Cheko, 1993

Megjegyzés: a tározóra és a tenyészidőszakra vonatkozó átlagértékek vannak megadva, kivéve az Onega-tót és a Ladoga-tavat, ahol az adatok a nyári szezonra vonatkoznak.

A klorofill-koncentráció különbségei a víztestek között kevésbé szembetűnőek. Csak a tápanyagban dúsított folyóvizeket fogadó területek, valamint a sekély vizek, különösen elszigetelt és makrofitákkal gyengén benőtt vizek, ahol megnövekszik a bomlástartalom (Egshzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). Pyrina, 1978; Pyrina, Pltarova, Nikolaev, 1973; Pyrina, Priymachenko, 1993). A homogén víztömegen belüli kis léptékű különbségek viszonylag kicsik, és főként a dinamikus tényezők hatásához kapcsolódnak - a fitoplankton integrált transzportját meghatározó cirkulációs áramlásokhoz, a szél keveredéséhez és a vizek rétegződéséhez (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, Mineeva, Sigareva és munkatársai, 1993).

A legtöbb vizsgált tározóban jelentős mennyiségben észlelték a klorofill átalakulásának termékeit - feopngmentumokat. Például a Rybinsk-víztározóban a cociasiiU pheopigmentek mennyisége a tiszta klorofill mennyiségének 20-30%-a, a nyár eleji fitoplankton minimum 60-70%-a pedig különösen az alsó vízrétegekben (Pyrina) , Sigareva, 1986; Pyrina, Mineeva, 1990). A Plescsejevói-tóban ekkoriban ugyanannyi pheopigment figyelhető meg a felszíni 2 méteres rétegben (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), ami párosul a növényevő zooplankton megnövekedett mennyiségével (Stolbunova, 1989). . Csak a maximális nyári felmelegedés időszakában, amelyet általában a kékeszöld víz „virágzásával” társítanak, a pheopigmentek tartalma 10% alatti. Ez egybeesik a napsugárzás intenzív bevitelével, amely megakadályozza a klorofilltartalmú klorofill felhalmozódását a megvilágított területen a nap pusztító hatása miatt (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei, 1970), valamint a magas sugárzás megőrzését. a víz felső rétegének stabilitása, ahol ez a folyamat végbemegy (Pyrina, Sigareva. 19X6 ).

Más zöld pigmentek - a "b" és "c" klorofill - sokkal kisebb mennyiségben kerültek elő. A déli kovamoszatokban, kriptofitákban és dinofitokban a klorofill c" tartalma valamivel magasabb (akár 30%) az összes klorofillban, mint a "b" klorofilben (több százalék). A part menti, torkolati és egyéb vizek azonban tápanyagokkal és ennek megfelelően a zöld és euglen algák - a "b" klorofill hordozói, tartalma elérheti a 10% -ot.

A karotinoidok tetszőleges mértékegységben mérve mennyiségileg általában a klorofillnak felelnek meg. Tendencia volt megfigyelhető a klorofillal való arányuk növekedésére, mind abszolút tartalomban, mind extinkciós arányban a víztermelékenység csökkenésével. Például a Rybinsk-tározó középső részében magasabb, mint a folyók nyúlványaiban és a part menti területeken, és a tározó középső részében magasabb, mint az Ivankovo-tározóban (Elizarova, 1973, ¡976; Elizarova, Sigareva, 1976; Pyrina, Sigareva

1978, 1986). Még magasabban van az Onega-tóban, különösen annak mély zónájában, és a tundra Kharbey tavakban (Pyrina, Elizarova, Nikolaev, 1973; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). Kivételt képez a Jenyiszej folyó, amelyet viszonylag alacsony víztermelékenység mellett ennek az aránynak az alacsonyabb szintje jellemez (Pyrina, Priymachenko, 1993). A zöld és sárga pigmentek arányát szezonálisan elemezve a kora nyári fitoplankton minimum idején növekedés figyelhető meg, különösen a fitofágok szaporodása során (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989) és nagyon erős növekedés télen (Pyrina). , 1985/a).

A fitoplankton biomasszában található "a" klorofill (általában 2-5 μg/mg) és karotinoidok (1-5 μBri/mg) fajlagos tartalmát tekintve a vizsgált víztestekben nem mutatható ki jelentős különbség (Pyrina, 1963; Elizarova, 1974, 1976; Pyrina, Elizarova, 1975; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976; Pyrina, Priymachenko, 1993). Csupán a klorofilltartalom növekedését figyelték meg a fitoplankton biomasszájában, ahol észrevehető a zöldalgák aránya, csakúgy, mint ezen algák kultúráiban (Pyrina, Elizarova, 1971), valamint az oligodomináns közösségben, ahol a kisméretű algák túlsúlyban vannak. a Biriapsis nemzetség sejtjei (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989),

Így, míg a fitoplankton pigmentek szezonális és térbeli dinamikájának általános mintázata hasonló, koncentrációjuk szintje a vizsgált víztestekben igen széles skálán mozog, átlagosan 1-2 μg/l között mozog a tenyészidő alatt az inproduktív Onega-, ill. Bolshaya Kharbey 30 μg/l-re - az eutróf Ivankovszkij-tározókban? A pigmentkészletben és a domináns fajok összetételében hasonló fajlagos klorofilltartalom azonban a fitoplankton biomasszájában meglehetősen közel van. Az optikailag eltérő tározókból származó fitoplankton fényadaptációjával összefüggő pigmentjellemzők sajátosságainak nyoma sincs, a fényviszonyok szerepe csak a tározó eufotikus zónájában a klorofillszármazékok képződési és felhalmozódási folyamatának szabályozásában nyilvánul meg az adott időszakban. anticiklonális típusú stabil időjárás.

V, A fitoplankton fotoszintetikus aktivitása

Az 1 m2 alatti vízoszlopban a fitoplankton elsődleges termelési értéke alapján a legtöbb vizsgált víztest a mezotróf kategóriájába tartozik, bár ennek a víztípusnak a trófeaszintje változó: a tundra esetében az oligotrófhoz közeli szinttől. a B. Kharbey-tótól az eutróf tó határáig a Rybinsk tározó számára (2. táblázat). Csak az Onega-tó tartozik a tipikusan oligotróf tározók közé, az Ivankovszkoe-víztározó és a Cseboksary szakasz pedig a jellemzően eutróf tározók közé. A tó különleges helyet foglal el. Pleshcheyevo, amiért

2. táblázat

A vizsgált víztestekben a tenyészidőszakban a fitoplankton elsődleges termelésének átlagértékei (g C/m2 nap)

Ivankovszkoje 1958 0,90 Pyrina, 1966

vdhr. 1970-1973 0,90 - 1,28 Pyrina. 1978

1974-1976 0,36-0,68 Sappo, 1981

1979-1980 0,91-1,35 Tarasenko, 1983.

Rybinsk víztározó 1955 0,28 Sorokin, 1958

1958 0,54 Pyrina, 1966

1959 0,59 Romanenko, 1466

1001-1905 0,10-0,19 Romanenko, 1985

1966-1971 0,21-0,48 Ugyanaz

1972-1973 0,69 - 0,72 Ugyanaz

1974-1980 0,18-0,35 Ugyanaz

1981 0,83 Ugyanaz

1982 0,52 Mineeva, 1990

Gorkovskoe 1956 0,41 Sorokin, Rozanova,

vdhr. Sokolova, 1959

1967 0,76 Tarasova, 1973

1972 0,89 Tarasova. 1977

1974-1979 0,31-0,85 Shmelev, Subbopsha. 1983

R. Volga részben - 1966 2.25 Tarasova, 1970

tke Cheboksary-

Kuibisevszkoje 1957 0,66 Szalmanov, Sorokin,

1958 0,83 Pyrina, 1966

1965-1966 0,37-0,72 Ivatin, 1968, 1970

1967-1971 0,32-0,56 Ivatin, 1974, 1983

Szaratov 1971-1973 0,32-0,50 Dzjuban, 1975, 1976,

Volgograd 1965-1968 0,30 - 0,63 Dalecina, 1971, 1976

vdhr. 1969-1974 0,33 -0,64 Dalechina, Gerasimo -

1975 1.50 Ugyanaz

2. táblázat folytatása

Víztározók Évek Elsődleges forrás

kutatási termelési információk

Fehér-tó 1976-1977 0,21-0,31 Pyrina, Mineeva és

Oz. Pleshcheyevo 1983-1984 1,36-1,86 Pyrina, Sigareva,

Dzyuban,)989

Onega-tó 1966, VII 0,05 - 0,20 Sorokin, Fedorov,

Ladoga-tó 1973-1974, 0,32-0,60 Pyrina, Trifonova,

Oz. B, Kharbey. 1968-1969 0,14-0,26 Pyrina, Getsen,

Vainshteii, 1976,

R. Jeniszej 1984 0,86 Prinmacsenko, 1993

Megjegyzés: szénné konvertáláskor az oxigén módszer adatait megszoroztuk 0,375-tel; Az Onega- és Ladoga-tó esetében a maximális értékek a nyitott részre vonatkoznak

Az elsődleges termelés legmagasabb értékeit kaptuk (nyáron akár! 3 g Og/m2 nap), annak ellenére, hogy itt viszonylag alacsony az egységnyi vízre vetített klorofilltartalom és a fotoszintézis intenzitása.

A plankton fotoszintézis szezonális lefolyását a vizsgált víztestekben általános mintázatok jellemzik, és főként az algák mennyiségének változásai határozzák meg. A tavakban és tószerű tározókban, mint például Rybinsk és Kujbisev, ahol jól látható a domináns algacsoportok változásának periodikussága, tavaszi és nyári csúcsok figyelhetők meg, bár ezek közül az első általában kevésbé kifejezett a korlátozó hatás miatt. alacsony hőmérsékletű (Pyrina, 1966; Pyrina, Mineeva és mtsai, 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989), Folyó típusú, fokozott vízhozamú tározókban, például Ivankovszkij, ahol a kovamoszat az egész tenyészidőszakban uralkodik, a a fotoszintézis szezonális lefolyása egyenletesebb. Azonban még itt a nyár közepén is megfigyelhető a maximális értéke (Pyrina, 1978). Sekély vizekben, míg a szezonális dinamika általános jellege hasonló a mélyvízi zónához, a fotoszintézis csúcsainak korábbi időpontokra való eltolódása figyelhető meg (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976). Télen a Rybinsk-víztározóban végzett egyedi megfigyelések alapján (Romanenko, 1971) a fotoszintézis rendkívül gyenge a hó- és jégtakaró alatti fényhiány miatt (Pyrina, 1982, 1985(a)).

Az elsődleges termelés térbeli különbségei szorosan összefüggenek a fitoplankton fejlettségi fokával (klorofilltartalommal). Ez azonban csak az egységnyi vízre jutó fotoszintézis intenzitásában látható jól. A tározó egységnyi területére számított integrálértékeinél ez a minta sérül, ami így vagy úgy összefügg a fényviszonyokkal, tehát a fitoplanktonban gazdag sekély vizekben, amelyek mélysége kisebb, mint az eufotikus zóna , az elsődleges jódtermelés 1m: viszonylag kicsi az alsó fényérzékenyítő réteg miatt (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, 1978; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW). Erősen „virágzó” kék-zöldben vizekben az „önárnyékoló hatás” korlátozza a fényenergia hozzáférését az alsó horizontok fitoplanktonjához, és csökkenti a fotoszintetikus fiatalságot a kedvtelésből tartott állatokban.Az ilyen vizekre a fotoszintézis sajátos függőleges profilja jellemző, kifejezett, felszínre nyomott, Ellenkezőleg, a napsugarak mély behatolásával, mint például az átlátszó Pleshcsejevó-tó, valamint az Alsó-Volga egyes területei, amelyek ezen túlmenően megnövekedett dózisú napenergiát kapnak, elsődleges termelést a vízoszlopban 1 m3 alatt magas szintet ér el viszonylag kis alga biomasszával (Pyrina, Rutkovskaya, 1976; Gerasimova, 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). A tóban Pleshcsejevóban az elsődleges termelés egységnyi területre jutó hozama a nyári fitoplankton tömegformáinak ökológiai jellemzőinek köszönhető - a Ceraiium nemzetségbe tartozó dinoft algák, amelyek aktívan keveredhetnek, hogy optimális feltételeket keressenek számára (Heaney, Talling, 1980). ). Intenzív napsugárzás hatására felhalmozódnak egy bizonyos mélységben, a maximális fotoszintézis zónájában, hozzájárulva a száz liter víz jód per 1 m értékének növekedéséhez; (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 14S9).

A fotoszinkron intenzitás eloszlási mintázatai a függőleges profil mentén általában hasonlóak az összes németországi tanulmányban, és főként az adott mélységben lévő pergesztio mértéke határozza meg. Maximum foyueshpe! olyan mélységekben figyelték meg, ahol a besugárzott felület körülbelül 4,0 MD-k/m2 napi PAR, és csillapítása 0,02 MJ/u3 nap ■. Tiszta napokon ilyen körülmények 1-2, illetve 10 méteres mélységben jönnek létre Pleshcheyevo-tól ("Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1,0-1 5 n 1-9 m i, Ong-ch-tó (Sorokin . Fedor ")", iУ69>, Ö-0,5 és 3-6 m és L. Kh. tó.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Rizs. 2. A napsugárzás függőleges eloszlása ​​(X = 380-800 nm) és a kovamoszat vagy hózöld algák túlsúlyával rendelkező fitoplankton fotoszintézise. Rybinsk-víztározó, 1972

a - kovamoszat "virágzása" (május 16.), b - szinergia "virágzása" (július 7.). 1 - fotoszintézis mg O/l.napban, 2 - sugárzás e MJ/m "leves MRE skálára redukálva (Módszertani levél... ¡982, idézi: Evnevich, 1984). A nyilak a sugárzás energiáját jelzik a maximális fotoszintézis mélysége.

a napsugárzás beáramlásának szimulációja, amely az elsődleges termelés integrálértékeinek 1 mg alatti változásához vezet (Pyrina, Mineeva, sajtó alatt).

A napenergia hasznosítás hatékonysága a fitoplankton fotoszintézise során a vizsgált tározókban a vízre eső integrált sugárzási spektrum 0,01-i%-a, illetve a PAR energia 0,022%-a között mozog. A legmagasabb értékeket (körülbelül 1%) a Cheboksary-víztározó területén, a Kujbisev- és az Ivankovszkij-tározókban kaptuk, amelyeket bőséges fitoplankton jellemez (Pyrina, 1967 (a), 1978), valamint a tóban. Pleshcheev - a fotoszintetikus zóna nagy mélysége miatt (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). Ezek az értékek megfelelnek a nagy termőképességű édesvizekről ismert legnagyobb értéknek (Talling et al., 1973). Lake példájával élve Pleshcheyevo nyomon követte a fényrezsim indikátorainak és a fitoplankton mennyiségének kölcsönös befolyását a napfény hasznosítási folyamatában, amely a klorofill koncentrációjával vagy 10 μg/l-rel arányosan növekszik, és tovább emelkedve csökken, és a „ önárnyékoló hatás” (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989).

A függőleges szelvény mentén maximálisan zajló fotoszintézis intenzitása és a fitoplankton asszimilációs aktivitását jellemző algák biomasszája, illetve a bennük lévő klorofill közötti kapcsolat minden víztestben meglehetősen szoros határok között mozog. A legtöbb esetben a fotoszintézis aránya a biomasszához (biomassza aktivitási együttható) 0,3-0,4 mg Qi/mg, és a klorofillhoz (asszimilációs szám) - 0,10-0,20 mg Og/µg naponta. Megnövekedett értékük a torkolatokra, sekély vizekre és egyéb területekre jellemző, amelyek fitoplanktonjában jelentős arányt képviselnek a zöld algák (Pyrina, 1959 (a), ¡967 (5), 1978; Pyrina. Trifonova. 79; Pyrina et al. 1981); Sigareva, 1984; Pyrina, Sngya-ro"i, Baloiov, 1989).

Az elsődleges termelés célzott vizsgálatai azt mutatják, hogy a függőleges profil mentén a maximális értékeit a foying plankton és a benne lévő klorofill mennyisége határozza meg, az oszlop integrálértékeit pedig a fényviszonyok jellemzői, amelyek Meghatározzák a fotoszintézis terjedésének mélységét a tározóban Ennek eredményeként a gyengén színezett átlátszó vizekben, kevés elnyelt sugárzó energiát felvevő ■ megette a fotoszintézis hozamát egységnyi klorofillra és a beérkező napsugárzásra.A fénytényező határozza meg a jelentős különbségeket. az elsődleges termelés átlagos éves értékében, amely az intenzív napenergia-felvétel időszakának időtartamához és behatolási mélységéhez kapcsolódik, a Nap horizont feletti magasságától függően.

VI. A fitoplaicok fotoszintézisének fényfüggőségének oceica

Kísérletek során a fitoplankton fotoszintetikus aktivitásának tanulmányozására a víz alatti napsugárzás energiájától függően, a Közép- és Alsó-Volga nagy vízterületén, a Rybinsk-víztározóban és a tóban. Pleshcheev, a fotoszintézis tipikus fénygörbéinek sorozatát kaptuk. Normalizálás után" az egyes mintákra vonatkozó, 100%-nak vett maximális értéke szerint a különböző kísérletekből származó, hasonló besugárzási körülmények között megállapított adatok meglehetősen szorosan csoportosultak, mind a PAR energia, mind az általános napspektrum tekintetében. 3. ábra). eltéréseik csak egy része függ a domináns algacsoportok összetételétől: a zöld túlsúlyú fitoplanktonnál a magas besugárzási energia felé tolódott el a pont, a fitoplanktonnál pedig a kovamoszattól és különösen a kékeszöldtől. algák - alacsonyabb értékeinek régiójába (Pyrina, 1967; Pyrina, Rutkovskaya, 1976).

Ezek az eredmények összhangban vannak a bentikus algák vertikális eloszlásának mintázatával a tengeri polcokon, ahol a zöld képviselők gyakrabban nőnek erősen megvilágított körülmények között, sekély mélységben, míg a kovamoszatok, a barna és különösen a vörösek mélyebbre hatolnak. Hasonló jelenséget figyeltek meg néhány mély édesvízi testben (Gessner, 1955; Kirk, 1983). A pigmentek fényelnyelő képességével összefüggő fényadaptáció jeleit a különböző mélységekből felemelt tengeri fitoplanktonoknál is megfigyelték (Koblenz-Mishke, 1980). Azonban a kultúrákkal végzett kísérletekben (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; és mások), beleértve a planktonok izolálását a Rybinsk-víztározóból (Pyrina, 1959), nem volt hasonló mintázat az algák SVST-re adott válaszában. a pigmentkészlettől függően nyomon követték.

Figyelembe véve ezt az inkonzisztenciát, valamint azt a tényt, hogy a Volga fitoplanktonját a többi vizsgált tározóhoz hasonlóan főként kovamoszatok és hózöldek képviselik, amelyek a fényhez való viszonyukban meglehetősen közelinek bizonyultak, egyetlen fénygörbe. A Volga-tározókban végzett kísérletek eredményeinek összességére készült (3. ábra). Ebben az esetben az általános spektrum energiájára vonatkozó adatokat használtuk fel, amelyek leginkább a kutatók széles köre számára hozzáférhetők. Körülbelül, i.e. A Volga-tározókban viszonylag kevéssé kifejeződő fotogátlás figyelembevétele nélkül a fitoplankton fotoszintézisnek a vízbe behatoló napsugárzástól való függőségét a következő képlet egyenlettel írták le:

Az"=Iz/(0,35 + 0,009 l.J, (4)

5 10 50 jüa)50 ¿50 /Gal!cis

Ivy sugárzás naponta

Rizs. 3. A fitoplankton fotoszintézisének relatív sebessége a Volga-tározókban különböző intenzitású napsugárzás mellett (általános spektrum).

1,2 - kék-zöld algák vagy kovamoszatú fitoplanktonok; 3 - vegyes fitoplankton túlsúlyban zöldek Fotoszintézis a maximum %-ában a függőleges profil mentén; napsugárzási energia MD/s/m kunyhóban az MRE skálán.

ahol 1g és Az"" sugárzási energia és a fotoszintézis intenzitása (a maximum %-ában a függőleges profil mentén) r mélységben; Ar -(AJAMaKC) 100, ahol Ar és Amax abszolút egységben vannak. Az így kapott (4) egyenlet hasonló a jól ismert Michaelis-Menten egyenlethez, amely a fény fotoszintézisre gyakorolt ​​hatásának leírására a legegyszerűbbnek tekinthető. Különösen a Bannister-egyenlet egy változata (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(itt A j és Amax a fotoszintézis intenzitása sugárzási energiánál / és maximumnál a függőleges profil mentén; /^ ■ állandó), ami meglehetősen univerzális és t -I-nél átvált Michaelis-Menten egyenletté, t-nél pedig = 2 a Smith egyenletbe (Broth, 1994). Ez utóbbi, mint ismeretes, a Talling-modell alapját képezi, amelyet az 1 mg-os vízoszlopban az integrált elsődleges termelés kiszámítására alkalmaztak (Tailing, 1957; Vollenweider és mtsai, 1974). Az m paraméter értékének változtatásával nagyobb (például ha m - 2) vagy alacsony (»u = 3) fényintenzitású telítettségi tartományú fénygörbék írhatók le.

Így a (4) származtatott egyenlet a fotoszintézis fénygörbéinek felel meg meglehetősen lapos meredekséggel, ami a maximum eltolódásához vezet a fokozott besugárzás tartományába, és a fotogátlás gyenge megnyilvánulásához. Elképzelhető, hogy ez a fajta függés bizonyos mértékig összefügg a kísérleti besugárzás sajátosságaival, amely spektrálisan változott a mélység csökkenésével. Márpedig a víz által gyengített fényhez való kifejezett alkalmazkodás hiánya nyilvánvalóan jellemzőnek tekinthető a vizsgált víztestek fitoplankton zömére, ahol jelentős a keveredési tényező, és az algasejteknek nem kell sokáig a mélyvízi rétegekben tartózkodniuk. idő.

VII. A különböző évek fényviszonyok jellemzőinek szerepe a fitoplankton termőképességének évenkénti változékonyságában

A Rybinsk-tározó példáját használva, amelyre vonatkozóan a legteljesebb adatsort kapták a klorofilltartalomra vonatkozóan, a fitoplankton termelékenység szintjének változásait egy hosszú távú tervben figyelembe vettük, az antropogén és klimatikus tényezők szerepének differenciált értékelésével. különösen a napsugárzás rendszere (Pyrina, 1991).

Ezen adatok elemzése a tározó átlagos klorofilltartalmának növekedését mutatta ki a jégmentes időszakban, 197-től kezdve! (4. ábra). A 80-as évekre elérte azt a kritikus szintet (10 μg/l), amely felett az állatkert általában eutróf fajnak minősül. Ez egybeesett a tápanyagok, különösen az összes foszfor mennyiségének növekedésével, amelynek koncentrációja a Főtározóban 1965-ben és 1970-ben 33-47 µg/l-ről emelkedett. (egyes évszakok átlagában) 40-60 µg/l-ig 1980-ban (Bylinkina, Trifonova, 1978; Razgulin, Gapeeva, Litvinov, 1982). Főleg a Sheksninsky-folyón keresztül jutnak be, amely a cserepoveci ipari komplexum szennyvizét fogadja, amint azt a tározó ezen szakaszán a klorofillkoncentráció különösen erőteljes növekedése jelzi.

Az általános növekvő tendencia hátterében kiemelkedett a klorofillkoncentráció nagymértékű emelkedése, ami megfelel a fitoplankton vegetáció kitörésének anticiklonális időjárású években (1972, 198!, 1984), ami a napsugárzás intenzív beáramlásának volt köszönhető: 15 -16 MJ/m* nap. átlagosan a tenyészidőszakra (május-október), a nyári hónapokban a leggyakoribb értékek 20-25 MD/m2 ■ nap. Ezután a pigmenttartalom kismértékben csökkent, de magasabb maradt, mint a fellángolást megelőző években, és több évig ezen a szinten maradt, mígnem elkezdődött a következő, a Földbe jutó fokozott napsugárzási energia időszaka (4. ábra). A közeli Ivankovskoe víztározóban és tóban. Pleshcsejevóban ezekben az években (1972, 1973, 1984) a klorofilltartalom (2. táblázat) és az elsődleges fitoplankton termelés (3. táblázat) megnövekedett értékeit is megfigyelték. A hidrometeorológiai viszonyokhoz hasonló években, például 1975-ben, más Volga-tározókban is megnövekedett az elsődleges termelés szintje (3. táblázat). A tóban A Windermnr a napsugárzás pozitív hatását tárta fel a tavaszi kovaalmak csúcsbiomasszájának kialakulására (K"ea! e1 a!., 1991), Igaz, ez (.kiyu befolyásolta a fitoplankton biomassza éves átlagos szintjét (klorofilltartalom)), amit az évek azonos időszakában nagymértékben más tényezők határoztak meg (TaShiv, 1993).

A fitoplankton termelékenységének jelentős növekedése anticiklonális időjárás mellett a fotoszintézishez és az algák biomassza növekedéséhez szükséges komplex feltételrendszer befolyásával magyarázható. A napsugárzás intenzív bevitele miatt a fotoszintézis terjedési mélysége növekszik, és ennek megfelelően nő a tározó egységnyi területére eső integrált értéke a vízoszlopban. Az ilyen évekre jellemző gyengült szélviszonyok között a vízoszlop fokozott felmelegedése és stabilitása növekszik. Ez elősegíti az algák hosszú távú tartózkodását a magas aktív (származékok nélküli) klorofilltartalmú, megvilágított területen, valamint fotoszintézisüket és növekedésüket. Mindkét folyamatot lehet stimulálni biogén elemekkel, porral

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197E 1977 1901 1985 1989 1993 Ghána

4. ábra. A bejövő sugárzás intenzitásának és a klorofilltartalomnak a hosszú távú változása a Rybinsk-tározóban

nap

/ - a teljes napsugárzás energiája (teljes spektrum), MJ/m1 nap, május-október átlagában a Rybinsk Hidrometeorológiai Obszervatórium szerint; 2 átlagos „a” klorofilltartalom (fgopigmentekkel együtt) a jégmentes időszakban, μg/l, a felső 2 méteres vízrétegben a Főtározó nyúlvány standard állomásain végzett megfigyelések szerint.

elpusztítja a szerves anyagok bakteriális pusztítása, amit a hő is fokoz (Romanenko, 1985). Nyilvánvalóan az intenzív napsugárzás időszakában a tározó ökoszisztémája a fotoszintézis során felhasznált energiával gazdagodik, a növényi planktonok életfolyamatait pedig ténylegesen tápanyagok serkentik; biomasszája növekedésének biztosítása.

A kapott eredmények feltárják a vízrendszerek működésének fő feltételét - a napenergia kötelező beáramlását annak fenntartásához. Ebből a szempontból a fény nem kevésbé fontos szerepet játszik, mint a biogén elemek a plankton fitocenózisok és a tározó egészének termelékenységének szabályozásában, beleértve az eutrofizáció folyamatát. Így ennek a globális problémának a megoldása a fény fstor hatásának felméréséhez kapcsolódik.

Következtetés

A kutatás főbb eredményei a következők:

1. A víz átlátszóságától függően a napfény behatolási mélysége a vizsgált tározókban széles skálán mozog, a Volga-tározókban 2-5 m-től az Onyega- és Plescsejevó-tavak 7-12 m-ig terjed intenzív besugárzás mellett. Az extrém rövidhullámú és hosszúhullámú sugarak csillapítása miatt „a kóla legszélesebb rétegében, kb. 0,5-1,5 m mélységben a behatoló sugárzás azonossá válik a PAR spektrumában. A PAR-on belül mélyebbre nyúlik , a spektrum kék tartományának sugarai a legintenzívebben csillapodnak, különösen a fenék megnövekedett színével, majd a pirossal, míg a zöld a maximális mélységig hatol. Eanz"-ban sugárzásának szelektív csillapításával a mélységkódja el fog térni. azt a megfelelõ exponenciális törvénybõl.Az eltérés matematikailag kompenzálható, ami lehetõvé teszi a víz alatti fotoszintézishez szükséges besugárzási energia kiszámítását a víztest feletti napsugárzás intenzitásából, beleértve azt is, amelyet a legközelebbi actmstrncheskon állomás regisztrál.

2. A fő növényi pigment - az "a" klorofill - tartalma átlagosan 1-2 μg/d b között változik a tegatiós időszakban az Onega-tó és a tundra-tó terméketlen vizeiben. B. Kharbey 30 µg/l-ig az eutróf Ivankovo ​​tározóban, maximális értékekkel a fitoplankton tömeges növekedési időszakában 1,5-3 µg/l-től 100-ig vagy többig. Nyomon követhető a klorofilltartalom szezonális dinamikájának egyedisége az egyes víztestcsoportokban, a pigmenttartalom szintjében eltérően: éles tetőzés és viszonylag gyengén kifejezett nyári csúcsok a tóban. Pleshchee

egyenlő méretű - a Fehér-tóban, tavasszal, nyáron és ősszel (vagy nyáron-ősszel) - a Rybinsk-víztározóban, egy nyáron - az Ivankovszkoje-víztározóban, valamint a tundra Kharbey tavakban és nyilvánvalóan az Onega-tóban . Télen, amikor a vastag hó- és jégtakaró alatt szinte teljesen hiányzik a fény, a klorofill koncentrációja megközelíti a 0-t. A klorofilltartalom térbeli változékonyságának mintázatai minden víztestben meglehetősen hasonlóak, és elsősorban a víz körülményeihez kapcsolódnak. a hidrodinamikai rezsim. A különböző víztestekből származó fitoplankton domináns algáinak homogén összetétele szempontjából nem találtunk jelentős különbséget a klorofill fajlagos tartalmában, valamint más pigmentekkel való arányában, valamint pigmentrendszerének fényadaptációjának jeleit optikailag eltérő vizekben. és szezonális szempontból. Ugyanakkor feltárul a napsugárzás korlátozó szerepe a klorofill-származékok képződésének és felhalmozódásának folyamatában, aminek köszönhetően aktív alapjának magas tartalma az anticiklonális időjárás mellett a fotoszintézis számára legkedvezőbb időszakokban fennmarad. Azokban az években, amikor az ilyen időszakok túlsúlyban vannak, megnő a tározó klorofilltartalmának általános szintje.

3. Az egységnyi víztérfogatra számított elsődleges termelési értékek szintjét (legfeljebb a függőleges szelvény mentén) a fotoszintetizáló plankton mennyisége (klorofilltartalom), a mélységi integrált pedig a fényviszonyok jellemzői határozzák meg. , amelyek meghatározzák a tározó fotoszintetizáló zónájának teljesítményét. Ennek eredményeként az alacsony színű, átlátszó vizekben, amelyek viszonylag kis mennyiségű sugárzó energiát vesznek fel, megnő az egységnyi klorofillra jutó plankton primer termelés hozama és a tározóba jutó napenergia. A Volga-kaszkád tározóinak példáján keresztül , a fitoplankton primer termelés éves átlagértékeinek növekedése dél felé a napsugárzás megnövekedett bevitele miatt. Éppen ellenkezőleg, a tundra tavakban az elsődleges termelést korlátozza a fényenergia hiánya a korlátozott bejutása miatt. a horizont feletti alacsony napmagasságban lévő tározó és a jégmentes időszak rövid időtartama.

4. A fotoszintézis fényfüggésének vizsgálata hasonlóságokat mutatott ki a vizsgált tározókra jellemző kovamoszat és kékalgák közösségeinek a víz alatti besugárzás intenzitására adott válaszában. Ennek az összefüggésnek analitikus ábrázolását sikerült megtalálni, amely lehetővé tette az elsődleges termelés meghatározására szolgáló számítási módszer tökéletesítését.

5. A Rybinszki-tározóban nyert klorofilltartalomra vonatkozó hosszú távú adatok azt mutatják, hogy az évközi ingadozások hátterében ennek növekedése következik be, ami azt jelzi, hogy az e-

trófea víztározó. Ez egybeesik a part iparilag fejlett részéből származó tápanyagterhelés növekedésével. A pigmentkoncentráció éles növekedése azonban az években túlsúlyban van

Az anticiklonális időjárás elhiteti a gyorsulást -----

ezt a folyamatot megnövekedett napenergia-ellátással, és így vegyük figyelembe a fényt a biogén elemekkel együtt^! mint a tározó eutrofizációjának egyik tényezője.

Az elvégzett vizsgálatok átfogóan mutatják be a fény fontos szerepét a fitoplankton fotoszintetikus aktivitásának biztosításában és elsődleges termelésük kialakításában. Fontos az is, hogy a tározóba behatoló napsugárzás energiája precíz fizikai módszerekkel, valamint matematikai modellezéssel rögzíthető, akárcsak maga a víz alatti fotoszintézis folyamata. Ezen túlmenően, a plankton fitocenózisokkal kapcsolatban, amelyeket viszonylag egyszerű szerkezet jellemez, szoros kölcsönhatás az élőhellyel, a modellek meglehetősen egyszerűek és a természeti környezetnek megfelelőek. Mindez kiterjeszti a műszeres és automatizált mérések lehetőségeit a vízi ökoszisztémák produktivitásának vizsgálatában.

Irodalom

1. Aleknn O.A., Semenov A.D., Skopintsev B.A. Útmutató a szárazföldi vizek kémiai elemzéséhez // Leningrád, 1973.

2. Are F.E., Tolstyakoo D.N. A napsugárzás vízbe való behatolásáról // Meteorol. hidrol. 1969, N 6. P. 53-64.

3. Bell L.N., Chyora S.N., Korniliev V.P. Eszköz a sugárzás mennyiségének meghatározására (fotointegrátor) // Physiol. rzst, 1959. T.6, szám. 4. 504-507.

4. Berezkin V.A. Szűrők alkalmazása az aktinometriában és a megfigyelések feldolgozásának módszerei velük // Geophyeich. Szo, 1932. T.5, E szám.

5. Húsleves V.V. Az elsődleges termelés mintái limnikus ökoszisztémákban. Szentpétervár, 1994.

6. Bylinkina A.A., Trifonova N.A. Biogén elemek // Volga és élete. L., 1978. 80-92.

7. Vinberg G.G. Tapasztalat a fotoszintézis és a légzés tanulmányozásában egy tó víztömegében. A szerves anyagok egyensúlyának kérdésében. 1. üzenet //Tr. Limnol. Művészet. Kosinban. 1934. szám. 18. P. 5-24.

8. Vinberg G.G. A klorofilltartalom mint a fitoplankton mennyiségi fejlődésének mutatója // Third Ecological. konf. A jelentés kivonata 4. rész Kijev, 1954.. P. 70-74.

9. Vinberg G.G. A tározók elsődleges termelése. Minszk, 1960.

10. Vinberg G.G., Sivko T.N. Plankton klorofilltartalmának meghatározása II Izv. A BSSR Tudományos Akadémia. 1953, N 3. P. 61-74.

11. Vinberg G.G., Sivko T.N., Kovalevskaya R.Z. A plankton klorofilltartalmának meghatározására szolgáló módszerek és alkalmazásuk néhány eredménye // Tengerek és belvizek elsődleges termelése. Minszk, 1961. 231-240.

12. Gerasimova N.H. A fitoplankton termelés dinamikája a szaratovi és volgográdi tározókban hosszú távú adatok szerint II Szo. tudományos tr. Tókutató Intézet és beszédeket. hal x-va. 1981, N 168. P. 65-S1.

13. GOST 17. 1.04.02.-90. Víz. Az „a” klorofill elektrofotometriás meghatározásának módszertana //M., 1990.

14. Dalechina I.N. A szerves anyagok elsődleges termelése és megsemmisítése a volgográdi tározóban 1965-1967 között. II Tr. Szaratov osztály GosNIORH. 1971. T.10. 47-59.

15. Dalechina I.N. A szerves anyagok elsődleges termelése és megsemmisítése a volgográdi tározókban 1968-ban // Volgogradi víztározó. Szaratov, 1976. 55-58.

16. Dalecina I.N., Gerasimova N.A. Fitoplankton és termékei tt A volgográdi víztározó halászati ​​fejlesztési és biotermelési potenciálja. Szaratov, 1980. 31-38.

17. Dzyuban A.N. A szerves anyagok elsődleges termelése és megsemmisítése. anyagok a Szaratov-tározó vizében 1971-ben. - // Biológia belső. víz, Inform. Bulletin 1975. N 25. P. 12-15.

18. Dzyuban A.N. Szerves anyagok elsődleges termelése és elpusztítása a Szaratov-tározó vizében 1972-ben. II. Belső biológia. víz Tájékoztassa. Bulletin 1976. N 31. P. 13-16.

19. Dzyuban A.N. Elsődleges termelés, a szerves anyagok megsemmisítése és a baktériumok száma a Szaratov-tározó vizében // Gidrobiol. magazin 1977. T. 13., N 1. P. 81-85.

20. Dovgy T.N. Víz alatti napsugárzás a Bajkál-tavon. Novoszibirszk, 1977.

21. Evnevich.T.V. A légköri átlátszóság jellemzőinek kiszámításáról // Meteorol. hidrol. 1984. N 5. P. 103-109.

22. Elizarova V.A. Növényi pigmentek összetétele és tartalma a Rybinsk Reservoir II Hydrobiol vizeiben. magazin 1973. T.9, N2. 23-33.o.

23. Elizarova V.A. Fotoszintetikus pigmentek tartalma a fitoplankton biomassza egységére a Rybinsk-víztározóban // A Volga flórája, állatvilága és mikroorganizmusai. Rybinsk, 1974. 46-66.

24. Elizarova V.A. A fitoplankton pigmentek tartalma az Ivankovo-víztározóban az 1970-es megfigyelések szerint // A vízi szervezetek biológiája, morfológiája és szisztematika. L., 1976. P. 82-90.

25. Elizarova V.A. A fitoplankton pigmentek szezonális dinamikája és eloszlása ​​a Rybinsk-tározóban // Az alacsonyabb rendű szervezetek biológiája és szisztematika. L., 1978. S. 103-124.

26. Elizarova V.A., Sigareva L.E. Fitoplankton pigmentek tartalma a Rybinsk tározó sekély vizeiben II. A Felső Aolga tározók part menti sekély vizeinek hidrobiológiai rendszere. Yaroslail, 1976. 133-147.

27. Zydol A.M. Hibák a fizikai mennyiségek mérésében. L., 1974.

23. Ivatsh" A.B. A Kuibisev-tározó mikrobiológiai jellemzői 1965 körül. És Mikrobiológia, 1968. T.37, 1. sz. 2. 360-366.

29. Ivatin A.B. Szerves anyagok elsődleges termelése és megsemmisítése a kuibisecki egészségügyi ellátórendszerben a „8ob g.// biolgich gnutr.” sod. Inform. s>yul. 1970. M 8, pp. 15-19.

30. Ivatin A.B. Fitoplankton termelése és szerves anyagok elpusztítása a Kuibyshev-tározóban // Gidrobiol. magazin 1974. T.10, N 3. P. 65-69.

31. Ivatin A.B. Szerves anyagok előállítása és megsemmisítése, valamint a Kuibisev-tározó. L., 1983. P. 90-102.

32. Kirillova T.V. Tavak és tározók sugárzási rendje. L., 1970.

33. Koblenz-Mishke O.I. A magvak felszívása és ártalmatlanítása

n a fekete-tengeri fitoplankton fotoszintézis folyamata A Fekete-tenger N ökoszisztémái. M., 1E30. 132-139.

34. Ksblznts-Uishye O.I., Voznik V., Ochakovsky Yu.E. (szerk.). /p&osik* napenergia z folyamat* foshsknteza chgomomsrsk%:g.. ■l -¿Altai fpuplaneten. M., IS85.

25. ".Soblenz-Mishkp O.I., Vogiyak B., Konooanoye O.V. Md“-P17sg.;;”ie.. r&sy-." -gchnch^och termékek // Oi.vawrewm Baptik"! . > „nem isna 1984. N., 0,037. 385-40.o./

l. Larin D.A. Az üiyöb ßQAOSiAoa behatoló Sopntsp halálának számításáról.7 üöcihhk MSU. V. sorozat. Földrajz. 1973. N 1. S. 102-106.

37. Msweftß "H.f"1. Perps.chnpya production of platlon FWHihghov g.ndohrlnchlishcha // support and croduttnod pzd&gich&mmkh and littoral phytocenoses of reservoers of the Volga pool. L., 1990. S. 207-216.

38. Mokieasky K.A. A Nap sugárzó energiájának penetrációja a Ladoga-tó jódtömegébe // Thermal oyasim of Lake Ladoga. L., 1968. P. 73-99.

39. Mokiovsky K.A. Az Onega-tó sugárzási mérlege II. Az Onega-tó termikus rezsimje. L, 1973. 52-134.

40. Nichilorovich A.A. Fotoszintézis és a magas hozam elérésének elmélete. XV Timirjazev felolvasás. M., 1956.

41. Nichilorovich A.A. A növények fotoszintetikus tevékenysége, mint termelékenységük alapja a bioszférában és a mezőgazdaságban // Fotoszintézis és termelési folyamat. M., 1988. P. 5-28.

42. Pokatilova T.N. A napsugárzás spektrális csillapítása természetes vizekben II. Bajkál és más víztestek hidrológiája. Novoszibirszk, 1984. 14-19.

43. Pokatilova T.N. Piranométer használata a víz alatti napsugárzás energiájának mérésére // Módszertani kérdések a plankton primer termelés vizsgálatában belvízben. Szentpétervár, 1993. 139-146.

44. Priymachenko A.D. A fitoplankton fotoszintetikus termelése és a folyó trofikus állapota. Yenisei // A Jenisei produktív és hidrobiológiai vizsgálatai. Novoszibirszk, 1993. 149-161.

45. Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. A tápanyagok és ionok egyensúlya a Rybinsk-tározóban 1980-ban. II. A Volga-tározók hidrokémiai vizsgálatai. Rybinsk, 1982. 61-91.

46. ​​Rosenberg. G.V. A fényszórásos anyagok spektroszkópiájának fizikai alapjai // Előrelépések a fizikaban, tudományokban. 1967. T.91, N 4. P. 569608.

47. Romanenko V.I. A szerves anyagok képződésének és pusztulásának mikrobiológiai folyamatainak jellemzői a Rybinsk tározóban II Szerves anyag előállítása és keringése a szárazföldi tározókban. M.-L., 1966. P. 133153.

48. Romanenko V.I. Szerves anyagok előállítása fitoplankton által a Rybinsk-víztározóban // Gidrobiol. magazin 1971. T.7, N4. 5-10.

49. Romanenko V.I. A szerves anyagok termelésének és pusztításának mikrobiológiai folyamatai a belvíztestekben. L., 1985.

50. Rutkovszkaja 8.A. Tavak, tározók és tengerek sugárzási tulajdonságainak jellemzői I/Tengermeteorológiai kutatás. M..19S2. 117-132.

51. Rutkovskaya V.A. A sósugárzás penetrációja a szárazföldi és tengeri víztestekbe II. A Csendes- és Indiai-óceán feletti légköri keringés és felszíni levegőréteg vizsgálata. M., 1965. S. 245-274.

52. Szalmanov M.A., Sorokin Yu.I. A Kuibisev-tározó elsődleges termelése // Izv. Szovjetunió Tudományos Akadémia, ser. biol. 1962. N 4. P. 603-613.

53. Sappo L.M. A szerves anyagok elsődleges termelése az Ivankovo ​​tározóban 1974-1976 között. // Szo. tudományos tr. Tókutató Intézet és a beszéd hal x-va. 1981. N 105. 30-34.

54. Szemencsenko!?.A. (Meleshko I.E., Kirmalov R.L., Vladimirova I.A. Víz alatti felvételi spektrométer távirányítóval // Meteorol. hydrol. 1971. N 4. P. 9499.

55. Sigarvva L.E. A klorofill tartalma és fotoszintetikus aktivitása a fitoplanktonban Felső-Zölgán. Diss. Ph.D. biol. Sci. Borok, 1984.

56. Sorokin Yu.I. A szerves anyagok elsődleges termelése a Rybinsk-tározó vízoszlopában // Tr. biol. Művészet. – Borok. 1958. évf. 3. 66-68.

57. Sorokin Yu.I., Rozanova E.P., Sokolova G.A. Az elsődleges termelés vizsgálata a Gorkij-tározóban Sm //Tr felhasználásával. Minden hidrobiol. kb-va. 1959. T.9. 351-359.

58. Sorokin Yu.I., Fedorov V.K. A szerves anyagok elsődleges termelésének és pusztításának meghatározása az Onega-tóban // A vízi élőlények élettana és szerepük a szerves anyag körforgásában. L., 1969. P. 4-8.

59. Kézikönyv a Szovjetunió éghajlatáról. L., 1966. Vyl.8, 1. rész; probléma 12, 1. rész; 13. szám, 1. rész; 29. szám, 4.1.

60. Stolbunova V.N. Zooplankton // A Pleshcheyevo-tó ökoszisztémája. L., 1989. 156-173.

61. Tarasenko L.V. A fitoplankton termelési jellemzői az Ivankovo-víztározóban a 70-es években. M., 1963. (Kézirat letétbe helyezve: VINITI 1983. június 8. N 3153-83 letét)

62. Tarasova T:N. A szerves anyagok elsődleges termelése és pusztulása a folyókban. Volga a Cseboksary vízerőmű építési útvonalán 1956-ban." // Uch. támad. Gorkovszk. un-ta. Ser. biol. 1970. szám. 105. 32-36.

63. Tarasova T.N. Elsődleges termelés, bakterioplankton és szerves anyagok elpusztítása a Gorkij-tározóban és a Gedrobiolban. bíró 1973. T.9, N 3. P. 5-11.

64. Tarasova T.N. Baktériumok elsődleges termelése és részvétele a szerves anyagok megsemmisítésében a Gorkij-tározó tavi részén // Anyag- és energiaciklus a tározókban. Biotikus elemek keringés. Vörösfenyő a Bajkálon. 1977. 69-73.

65. Chekhin L.P. A tározók megvilágítása. Petrozavodszk. 1987.

66. Shmelev G.A., Subbotina E.V. Szerves anyagok fotoszintetikus előállítása és megsemmisítése a Gorkij-tározóban 1974-1979 között. // Szo. művek Gork., Volzhsk és Rybin, hidrometeorol. obs. 1983. N 16. P. 51-59.

67. Yanishevsky Yu.D. Aktinometriai műszerek és megfigyelési módszerek velük. L., 1957.

68. Bannister T.T. Az egyensúlyi állapot, tápanyaggal telített alganövekedés mennyiségi leírása, Beleértve az alkalmazkodást It Limnoi. Oceanogr.

1979. évf. 24, N 1. P. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Az "a" klorofill egyes korallokban és tengeri növényekben // Természet. 1959. évf. 183, N 4671. P. 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. Algák fotoszintézise Wisconsin-tavakban // intern. Fordulat. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganf G.G. A sekély egyenlítői tóból származó fitopianktonok fotoszintetikus termelése és Jrradiance-fotoszintézis kapcsolatai (George-tó, Uganda) // Oecologia. 1975. évf. 18, N 3. P. 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. Fényelnyelés és pigmenttartalom nem gázos vakuolát cianobaktériumok természetes populációiban és tenyészeteiben: Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) és J. Plankton Res. 1991. évf. 13, N5. P. 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. Berlin, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - egy összetett, mobil és sikeres növény ökológiája II Rep. Freshwater Biol. Assoc.

1980. N 48. P. 27-40.

75. Humphrey G.F. Phyopiankton pigmentek a Csendes-óceánban II Proc. Konf. az elsődleges termelékenységmérésről, tengeri és édesvízi, az Univ. Hawaii, 1961. augusztus 21. - szeptember 6. MINKET. Atomenergia Bizottság, 1963. p. 121-141.

76. Ichimura S„ Aruga Y. Az édesvízi fitopiankton fotoszintézisének néhány jellemzője // Bot. Mag., Tokió. 1958. évf. 71, N 841-842. P. 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. Új spektrofotometriás egyenletek az "a", "b", "ci" és "сг" klorofillok meghatározására magasabb rendű növényekben, algákban és természetes fitopianktonban II Biochem. Physiol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. P. 191-194.

78. Jewson D.H. A nettó fotoszintézist szabályozó komponensek kölcsönhatása Egy jól elegyített tóban (Lough Neagh, Észak-Írország) II Freshwater Biol. 1976. évf. 6, N 6. P. 551-576.

79. Jewson D.H. Fénypenetráció a Lough Neagh, Észak-Írország eufotikus zónájának fitopiankton tartalmához viszonyítva//Oicos. 1977. évf. 28. N 1.P. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Fotoszintetikusan elérhető sugárzás mérése édesvízben: comparative tests of some current" instruments used in studies of primer production II J. Plankton Res. Vol. 1984. 6, 2. sz., 259273 o.

81, Kirk J.T.O. Fény és fotoszintézis Vízi ökoszisztémákban. Cambridge. 1983. .

82. Koski V.M., Smith J.H.C. A protoklorofill izolálása és spektrális abszorpciós tulajdonságai etiolált árpapalántákból II J. Am. Chem. 1948. évf. 70. P. 3558-3562. __________________

83. Lorenzen C.J. A klorofill és a pheopigmentek meghatározása: spektrofotometriás egyenletek // Llmnol. Oceanogr. 1967. évf. 12, N 2. P. 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. A klorofill meghatározása tengervízben II. UNESCO műszaki közlemények A tengertudományokban. 1980, N 35, 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. Néhány északkelet-wisconsini tava klorofilltartalma és termőképessége // Trans. Bölcs. Acad. Sci. 1941. évf. 33. P. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Phctcsynthsilc pigmentek iT-forrása édesvizekben és módszerek standardizálása: Következtetések és ajánlások // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. P. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. A kiorofilláz és a fény szerepe a klorofill lebontásában a tengeri fitoplanktonból H J. Ex>. márc. Biol. Ecol. 1970. évf. 4, N 3. P. 238-249.

88. Neale P.J.M. Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Hosszú idősorok az angol tóvidékről: Irradiance-dspandant phytoplankton dynamics during tho spring maximum // Llmncl. Ccenogr. 1991. évf. 36, N 4. 751-760.

09. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Megbeszélés a tengeri növényi pigmentek spektrofotometriás meghatározásáról a klorofillok és karotinoidok meghatározására szolgáló felülvizsgált egyenletekkel//J. márc. Res. 1983. évf. 21, N3. P. 155-163.

ÍGY. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. A fotoszintézis fotoszintézise a tengeri fitoplankton természetes együtteseiben // J. Mar. Res. 1980. évf. 38, N 4. P. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Fitoplankton elsődleges termelése: analitikai megoldások a vízfelszín egységnyi területére jutó napi mennyiségekhez//Proc. R. Soc. London. 1990. évf. 241. P. 101-111.

92. Jelentés a fotoszintetikus sugárzó energiával foglalkozó vegyes szakértői csoport első üléséről II. UNESCO tengertudományi műszaki dokumentumok. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. Fitoplankton populációk becslése és jellemzése pigmentanalízissel. ft.A spektrofotometriás módszer a plankton pigmentek becslésére //J. márc. Res. 1952. évf. 11, N 2. P. 156-172.

94. Schomer H. Vízinövények fotoszintézise különböző mélységekben Északkelet-Wisconsin tavaiban // Ökológia. 1934. évf. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Algák fotoszintézise különböző mélységekben egyes északkelet-wisconsini tavakban. I. Észrevételek 1933-ról//Ford. Bölcs. Acad. Sci. 1935. 29. évf. P. 173-193.

96. SCOR-UNESCO munkacsoport N 17. Fotoszintetikus pigmentek meghatározása II Fotoszintetikus pigmentek meghatározása tengervízben. Monográfiák az oceanográfiai módszertanról. 1966.1. P. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Édesvízi ökoszisztémák - modellezés és szimulációk. Amszterdam. 1985.

98. Szumiec M. A szabályozott eutrofláció hatása a tavakba behatoló napsugárzásra II Acta Hydroblol. 1975. évf. 17, N 2. P. 149-182. (no/ibCK.)

99. Tailing J.F. Egyes édesvízi kovamoszatok fotoszintetikus jellemzői A víz alatti sugárzással kapcsolatban II New Phytol. 1957. évf. 56, N. 1. P. 29-50.

100. Tailing J.F. Önárnyékoló hatások Plankton kovaalgának természetes populációiban // Wetter u. Leben. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F., A víz alatti fényklíma mint kontrolling tényező az édesvízi fitopiankton termelési ökológiájában // Mitt, int. Verein, theor. angew. Llmnol. 1971, N 19. 214-243.

102. Tailing J.F. A napsugárzás hasznosítása fitopiankton által // Trends in photobiology. N.Y. 1982. P. 619-631.

103. Tailing J.F. Összehasonlító szezonális változások, valamint az évközi változékonyság és stabilitás a teljes fitopiankton biomassza 26 éves rekordjában négy angol tómedencében // Hydrobiologla. 1993. évf. 268, N1. P. 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. Néhány probléma az "a" klorofill becslésében a fitopianktonban // Proc, Conf. az elsődleges termelékenységmérésről, tengeri és édesvízi, az Univ. Hawaii, 1961. augusztus 21. – szeptember 6. Amerikai Atomenergia Bizottság. 1963. P. 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. A fitopiankton fotoszintetikus termelékenységének felső határa: bizonyítékok az etióp szódatavakból // Freshwater Biol. 1973. évf. 3, N 1. P. 53-76.

106. Ttlzer M.M. A fotoszintetikus pigmentek frakcionált fényelnyelésének jelentősége a fitopianktonok termelékenysége szempontjából a Bodeni-tó II. Limnolban. Oceanogr. 1983. évf. 28, N 5. P. 833-846.

107. Tilzer M.M. A kvantumhozam, mint a fitopiankton vertikális fotoszintetikus profilját szabályozó alapvető paraméter // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. A fitoplankton fényadaptációjának szezonális és vertikális mintái egy magas hegyi tóban // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. Tükörkép a sarkvidéki és alpesi tavakról II Oikosz. 1958. évf. 7, N 1. P. 117-143. _________________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. Kézikönyv az elsődleges termelés mérési módszereiről vízi környezetben. Oxford. 1974.

111. Yentsch C.S. Nem extrakciós módszer a klorofill mennyiségi becslésére algakultúrákban // Természet. 1957>Vol. 179, N

4573. P. 1302-1304.

112. Yentsch C.S. A klorofill és a fotoszintetizáló széntermelés kapcsolata a kloroplasztikus pigmentek bomlástermékeinek mérésével kapcsolatban H Mem. 1. Ital. Idrobiol. Suppl. .13., 1255. P. 323-3“in.

Főbb publikációk a disszertáció témájában

Pyrina I.L. A fotoszintézis intenzitása algákban a szezonális megvilágítással kapcsolatban // Tr. Inst. biol. Rezervoár 1959. T. 1. (4). 102-109.

2. Pyrina I.L. Fotoszintetikus termékek a Volgában és tározóiban // Bulletin. Ixt. biop. Rezervoár 1959(a). N 3. P. 17-20.

3. Pyrnns I.L. Az elsődleges termelés függése a fitoplankton összetételétől // Tengerek és belvizek elsődleges termelése. Minszk, 1961. P. 30.8-313.

4. Pyrina I.L. Előzetes eredmények, a spektrofotometriás módszer alkalmazása édesvízi fitoplankton pigmentek meghatározására // A rezervoárok tanulmányozásának biológiai vonatkozásai. M.-L., 1963. P. 51-59.

5. Pyrina I.L. Édesvízi fitoplankton fotoszintézise különböző fényviszonyok között egy tározóban // Beszámolók absztraktjai. 1 találkozó a tavi tározók anyag- és energiakörforgásának kérdéseiről. Listeenichnsya of Bajkál, 1964. P. 81-62.

6. Pyrina I.L. Víz alatti fotointegrátor // Gidrobiol. magazin 1365, T.1, N 2. P. 61-07,

7. Pyrina I.L. A fitoplankton elsődleges termelésének értékelése a klorofilltartalom és a víz alatti sugárzás intenzitásának mérési eredményei alapján // A hidrobiológia problémái (Az Összoroszországi Állami Botanikai Társaság I. Kongresszusának absztraktjai) M„ 1965 (a). 359-360.

8. Pyrina I.L., Feoktistova O.I., A kék-zöld algák szerepe a szervesanyag-termelésben egy tározóban // A kék-zöld algák ökológiája és élettana. M.-L., 1965. P. 42-46.

9. Pyrina I.L. Fitoplankton elsődleges termelése az Ivankovo, Rybinsk és Kujbisev tározókban bizonyos tényezők függvényében // Szerves anyag termelése és keringése belvízi tározókban - L., 1966. P. 249-270.

10. Pyrina I.L. Egyes tározók elsődleges termelése a megvilágítással, a klorofillal és a fitoplankton biomasszával kapcsolatban // Ph.D. kivonata. diss. Minszk, 1966 (a). 16 oldal

11. Pyrina, I.L., Makeeva N.L. A membránszűrőn gyűjtött algasejtekben a klorofill meghatározásának módszeréről // A Volga-tározók növényzete. M.-L., 1966. P. 198202.

12. Pyrina IL. Édesvízi fitoplankton fotoszintézise különböző fényviszonyok között tározóban // Anyag- és energiaciklus a tavi tározókban. M., 1967. S. 202-208.

13. Pyrina I.L. A napenergia hasznosításának hatékonysága a plankton fotoszintézise során a Volga-tározókban // Sugárzó tényezők a vízi szervezetek életében. L., 1967 (a). 34-42.

14. Pyrina I.L. A fitoplankton fotoszintézisének biomasszától és klorofilltartalmától való függése // A belvízi víztestek mikroflórája, fitoplanktonja és magasabb vegetációja. L., 1967 (b). 94-103.

15. Pyrina I.L. Elsődleges termelés a Felső- és Közép-Volga tározóiban // Jelentések absztraktjai. konf. a Volga-medence tározóinak tanulmányozásáról. Toljatti, 1968. 88-80.

16. Pyrina I.L. A napfény intenzitása és spektrális összetétele optikailag különböző vizekben // Második találkozás. a tavi tározók anyag- és energiakörforgásának kérdéseiről. A jelentések összefoglalása, I. rész. Listvenichnoe on Bajkál, 1969. 83-84. o.

17. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Néhány édesvízi víztest fitoplanktonjának klorofilltartalma // Második találkozó. a tavi tározók anyag- és energiakörforgásának kérdéseiről. Jelentések összefoglalója, II. rész. Vörösfenyő a Bajkálon, 1969. 9-10.

18. Pyrina I.L. A víz alatti megvilágítás és a klorofill, mint a tározók elsődleges termelésének mutatói // Biológiai folyamatok tengeri és kontinentális tározókban. (A VSBO jelentésének és kongresszusának tézisei). Chisinau, 1970. 314. o.

19. Pyrina I.L., Elizarova V.A. A klorofillok spektrofotometriás meghatározása egyes algák tenyészetében II Az édesvízi élőlények biológiája és produktivitása. L., 1971. 5665. o.

20. Pyrina I.L., Naumova E.I. Fitoplankton fotoszintetikus aktivitása a Konakovo Állami Kerületi Erőmű szennyvizeiben // Tezi-

Sydokl. Symp. a hőerőművi vizek víztestek hidrológiájára és biológiájára gyakorolt ​​hatásáról. Borok, 1971. 52. o.

21. Guseva K.A., Priymachenko A.D., Pyrina I.L. Kozhova O.M., Gerasimova N.A., Kuksn M.S., Shalar V.M. A kék-zöld algák fejlődése a Szovjetunió vízierőműveinek tározóiban // Jelentések absztraktjai. Minden találkozó a tározók integrált használatáról. Kijev, 1971. P. 41-42.

22. Pyrina P.L., Rutksvskaya V.A., Iljinszkij A.L. A fitoplankton hatásáról a napsugárzásnak a Volga-tározók vizébe való behatolására II. Szerves anyagok és a Volga-tározók hidrológiai rendszerének elemei. L., 1972. S. 97-106.

23. Pyrina I.L., Getsen M.V., Elizarova V.A. Néhány mutató a fitoplankton termelékenységéről a tundra Kharbey-tavakban // Anyag- és energiaciklus tavakban és tározókban (Third Soyaeshchanke.. Jelentések összefoglalása, 1. gyűjtemény). Listvenichnoa on Bajkál, 1973. 112-114.

24. Pyrina Sh1., Elizarova V.A., Nikolaev I.I. A fotoszintetikus pigmentek tartalma az Onega-tó fitoplanktonjában és ezek jelentősége a tározó termelékenységi szintjének értékelésében II. Az Onega-tó termelékenysége. L., 1973. S. 108-122.

25. Pyrina I.L., Naumova E.I. A fitoplankton fotoszintézis intenzitása a Konakovo Állami Kerületi Erőmű szennyvizeiben // Bulletin. Inst. biol. belső víz InformM. Bulletin 1973. N 17. 18-22.

26. Pyryaka Ya. L. Víz alatti sugárzás spektrális mérése a fotoszintetikus hullámhossz-tartományban fényszűrőkkel ellátott fotointegrátor segítségével II Sugárzási folyamatok a légkörben és a földfelszínen (A IX. All-Union Meeting on Actinometria anyagai). L., 197-1. P. 423-428.

27. Pyrina I.L. Fitoplankton elsődleges termelése a Volga-tározókban // Jelentések absztraktjai. II konf. a Volga-medence tározóinak vizsgálatáról (jelentések összefoglalása). Borok, 1974(a). 20-24.o.

28. Pyrina I.L. Fitoplankton elsődleges termelése (a monográfia szakasza) II A belvíztestek biogeocenózisainak vizsgálati módszerei. M., 1975. S. 91-107.

29. Pyrina I.L. A napfény penetrációja és spektrális összetétele optikailag különböző vizekben, valamint az anyag és energia körforgása a tavi tározókban. Novoszibirszk, 1^75 (a). 349-353.

ZO^Pyrika I.L., Elizarova V.A. Egyes édesvízi testek fitoplanktonjának klorofilltartalma II Anyag- és energiaciklus a tavi tározókban. Novoszibirszk, 1975. P. 85-89.

31. Pyrina I.L., Elizarova V.A. A fotoszintézis intenzitása és a klorofilltartalom a fitoplankton tömegformáiban különféle típusú tározókban // A vízkészletek tanulmányozása és védelme. M., 1975 (a). 60. o.

32. Pyrina I.L., Devyatkin V.G., Elizarova V.A. Kísérleti vizsgálat a fűtés hatásáról a fitoplankton fejlődésére és fotoszintézisére // Antropogén tényezők a tározók életében. L., 1975. S. 67-84. ,

33. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Sigareva L.E. Fitoplankton elsődleges termelése a Rybinsk-tározó sekély zónájában 1971-1972-ben // A Felső-Volga-tározók part menti sekély vizeinek hidrobiológiai rendszere. Jaroszlavl, 1976. 106-132.

34. Pyrina I.L., Getsen M.V., Vainshtein M.B. Fitoplankton elsődleges termelése a Bolshezemelskaya tundra Kharbey rendszerének tavaiban (a monográfia szakasza) // Tavak termelékenysége a Bolshezemelskaya tundra keleti részén. L., 1976. P. 63-76.

35. Elizarova V.A., Pyrina I.L., Getsen M.V. A fitoplankton pigmentek tartalma a Kharbey-tavak vizében.//Uo. P. 5563.

36. Pyrina I.L., Rutkovskaya V.A. A fitoplankton fotoszintézisének intenzitásának függése a vízbe behatoló teljes napsugárzástól // Biológiai termelési folyamatok a Volga-medencében. L., 1976. P. 48-66.

37. Guseva K.A., Priymachenko-Shevchenko A.D., Kozhova O.M., Pyrina I.L., Kuksn M.S., Shalar V.M., Chaikovskaya T.S., Gerasimova N.A. A „virágzás” intenzitása és a kék-zöld algák tömeges vegetációjának időzítése a Szovjetunió vízierőműveinek tározóiban // A víz „virágzásának” és az algák felhasználásának szabályozásának problémái a nemzetgazdaságban. Kijev, 1976. 6-19.

38. Pyrina I.L., Elizarova V.A., Sigareva L.E. Az Ivankovo-víztározó eutrofizációjának jelei a fitoplankton termelékenység szempontjából I. Természetes vizek antropogén eutrofizációja. Csernogolovka, 1977. 238-244.

39. Pyrina I.L. A fitoplankton elsődleges termelése (a monográfia része) // Ivankovo ​​​​víztározó és élete. L., 1978. S. 102-124.

40. Pyrina I.L. A fitoplankton elsődleges termelése (a monográfia része) // Volga és élete. L., 1978 (a). P.148-152.

41. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. A Sheksninsky tározóban és a szomszédos tavakban a fitoplankton termelékenységének néhány mutatója II A Vologda régió víztesteinek biológiai erőforrásai, védelme és ésszerű felhasználása

felhívás (tudományos-gyakorlati konferencia absztraktjai). Vologda, 1978. 20-21.

42. Pyrina I.L., Sigareva L.E. A fitoplankton pigmentek tartalma az Ivankoz-tározóban 1973-1974-ben // Alacsonyabb élőlények biológiája. Rybinsk, 1978, 3-17.

43. Pyrina I.L. Fitoplankton elsődleges termelése a Volgában (monográfia szakasz) //A Volga folyó és élete. Hága, 1979. P. 180-194.

44. Pyrina I.L. A fitoplankton elsődleges termelésének meghatározása a maximális fotoszintézis, a teljes napsugárzás és a víz átlátszósága alapján // Gidrobiol. magazin 1979. T. 15., N 6. P. 109-113.

45. Pyrina I.L., Trifonova I.S. A Ladoga-tó fitoplankton termelékenységének kutatása//Gidrobiol. magazin 1979. T. 15., N 4. P. 26-31.

46. ​​Pyrina I.L., Elizarova V.A. Különböző trofikus szintű fejések összehasonlító jellemzői a klorofilltartalom szempontjából // A víztestek anyagkörforgása és biológiai öntisztulása. Kijev, 1980. P. 100-109.

47. Tilzer M.M., Pyrina I.L., Westlake D.F. Fitoplankton fotoszintézis (a monográfia része) // Édesvízi ökoszisztémák működése. Cambridge, 1980. 163-170., 174-176.

48. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Korneva L.G., Letanskaya G.I. Fitoplankton és termékei (a monográfia része) // Antropogén hatás a Szovjetunió északnyugati részén található nagy tavakra. rész II. Hidrobiológia

és a White Lake hidrokémiája. P., 1981. P. 15-64.

49. Pyrina I.L. A jég alatti fitoplankton vegetáció alsó fényhatáráról // A Bajkál régió ökológiájának problémái.!!. Víztestek baktériumpopulációjának monitorozása. Irkutszk, 1982. 85-86.

50. Pyrina I.L., Smetanin MM: A fitoplankton mennyiségi jellemzőinek rezervoárjának átlagértékeinek értékeléséről /■ "Hibák becslése hidrobiológiai és ichtiológiai vizsgálatokban. Rybinsk, 1982, 144-156.

51..Pyrina ^ I.L. . a jég alatt áthatoló fotoszintetikusan aktív sugárzás vizsgálata //Sugárzás-klimatológia és

aktinometria alkalmazott szempontjai (A XI! aktinometriai ülés anyaga). Irkutszk, 1984. 252-254.

52, Pyrina I.L. A látható és a teljes napsugárzás kapcsolata a Felső-Eolga-medence tározói felett//Az anyag és az energia körforgása a tározókban. Irkutszk, 1985. 38-40.

53. Pyrina I.L. A fényrezsim feltételei és a fitoplankton fejlődése a jég alatti időszakban az északnyugati nagy tavak tározóiban // A Szovjetunió nagy tavainak kutatásának problémái. L„ 1985 (a). 111-114.o.

54. Pyrina I.L., Sigareva L.E. A Ribinszki-tározó fitoplankton pigmenttartalma különböző hidrometeorológiai körülmények között (1972-1976) // A vízi szervezetek biológiája és ökológiája. L., 1986. P. 65-89.

55. Mineeva N.M., Pyrina I.L. Fitoplankton pigmentek tanulmányozása a Rybinsk-tározóban és Uo. 90-104.

56. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Fitoplankton pigmentek hosszú távú tanulmányozása a Rybinsk-tározóban // A VSBO V kongresszusa, I. rész. Jelentések absztraktjai. Kuibisev, 1986. 208-209.

57. Priymachenko A.D., Pyrina I.L., Votyakova N.E. A folyó planktonjának és bentoszának pigmentösszetétele és fotoszintetikus aktivitása. Jeniszej // Uo. II. rész. 254-285.

58. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Balonov I.M., Mazin A.M. A fitoplankton termelékenységéről a Pleshcheyevo-tóban // Az Orosz-síkság középső és északi részének belső vizeinek védelme és ésszerű használata. Jaroszlavl. 1986. 36-40.

59. Pyrina I.L. A napsugárzás gyengüléséről a természetes vizekben II. Első Verescsagin Bajkál Nemzetközi Konferencia. Jelentések absztraktjai. Irkutszk, 1989. 35-36.

60. Pyrina I.L. A napsugárzás csillapításáról természetes vizekben. "//. Az első Verescsagin Bajkál internatienol konferencia. Abstracts. Irkutsk, 1989, P. 35-36.

61. Pyrina I.L. Hidrooptikai jellemzők és fényviszonyok (a monográfia szakasza) II A Pleshcheyevo-tó ökoszisztémája. L., 1989 (a). S. 3540."

62. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Balonov I.M. A fitoplankton és termelési kapacitása // Uo. 71-114.

63. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. A fitoplankton elsődleges termelése // Uo. 114-122.

64. Bikbulatov. E.S., Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Szervesanyag-mérleg//Uo. 216-218.o.

65. Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Trofikus állapot és vízminőség // Uo. 218-221.

66. Pyrina I.L., Mineeva N.M. Fitoplankton pigmentek tartalma a Rybinsk-tározó vízoszlopában // A Volga-medence víztesteinek nyílt tengeri és litorális fitocenózisainak flórája és termelékenysége. L., 1990. S. 176-188.

67. Pyrina I.L. A klorofill hosszú távú dinamikája és a növényi planktonok termelékenysége a Rybinsk-víztározóban // A növények növekedésének és termelékenységének szabályozásának ökológiai vonatkozásai. Jaroszlavl. 1991. 253-259.

68. Pyrina I.L. A tó fitoplanktonjának klorofilltartalma és termőképessége. Pleshcheyevo // A Pleshcheyevo-tó eutrofizációjának tényezői és folyamatai. Yaroslavl, 1992. 18-21.

69. Pyrina I.L., Lyashchenko O.A. A tó fitoplankton összetétele és termőképessége. Pleshcheyevo a jelenlegi szakaszban. // A jelentés kivonata. Össz-orosz tudományos Konf., amelyet a hazai szakszervezet fennállásának 300. évfordulója alkalmából szenteltek. Pereslzl-Zalegky, 1992. 112-114.

70. Pyrina I.P., Lyashenko O.A. A tó fitobolygóinak összetétele és termőképessége. Pleshcheev a jelenlegi szakaszban. // Tr. Össz-orosz Izumi, konf. az orosz flotta fennállásának 300. évfordulója alkalmából. yyl.Sh. Shreslavl-Zalskiy. 1392. 48-54.

71. Pyrina IL. Oxigén módszer a nepciv-mcfi fitoplanktontermelés meghatározására // Módszertani kérdések a plankton elsődleges termelésének vizsgálatában belső víztestekben. Syacht-Petersburg, 1053. 10-13.

72 Pmrina I.L. A fotoszintézis feltételeinek jellemzői és az izolált minták; fitoplankton. // Ugyanott. 21-23.o.

73. Pyrina PL. Víz alatti fotoszitetikus hatás meghatározása

1IPM11L MYAP1LYAIMM N lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Az elsődleges termelés integrál- és átlagértékeinek kiszámítása és pontosságuk értékelése. // Ugyanott. 30-40.

75. Pyrina IL. A volgai fitoplankton elsődleges termelésére vonatkozó adatok retrospektív elemzése // A nagy vízgyűjtők ökológiai problémái. Tolyatti, 1993 (a): 129-130.

78. Pyrina I.L., Priymachenko-A.D. Fito-planeton pigmentek tartalma a folyóban. Yenisei (a monográfia része) // A Jeniszei produktív és hidrobiológiai vizsgálatai. Novoszibirszk, 1993. P.

7-" Perina I..P., mineeza N.M., Cnrfepfetiä l.E,. .imnao;: ; A D Filimonov V.S., Mitropolskal M.U. Spatially? .."spso-children's fitoplankton (p^zdol." :-> Ecologist ~ FOGT.5rY prog.trlysteennogo RYSPRODSG.SIIK L.trenvshcheima (ID-roOkontov St. Petersburg, 19EZ. P. 55-8-1. 70. Pyrina I.L., Smetaniya M.M. ., Smetznnnna TL. Assessing the Sgatshmsk approach) A fitoplankton gén pigmentjeinek és biomasszájának vizsgálata és A fitoplankton termelékenységének értékelése, Noeosibirsk, 1993. 30-4. o. 4.

79. Pyrina I.L. A fitoplankton elsődleges termelésének mutatói

kesgzde tározók folyó. Volga // Mikroflóra és biológiai penetráció a belvizekben". Szentpétervár (a nyomtatásról). 60. Pyrina I.L., Dobrynin E.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. A fotoszintézis és a szerves anyagok megsemmisítésének hatásáról egy rétegzett oxigénrendszerre tó Uo. 81. Pmpiche I.L., M^meeva N.M. A napfény penetrációja és a fotoszintézis zóna paraméterei a Rybinsk-víztározóban // A Rybinszki-tározó fitoplanktonjának szerkezete és termelékenysége. Toljatti (nyomtatás alatt)-

FISHERIES UDC 574.583(28):581 Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova * Astrakhan State Technical University * Astrakhan State Biosphere Reserve A PHYTOPLANKTON TERMELÉSÉNEK KAPCSOLATA A VOLGA-DELTÁBAN FIZIKAI TÉNYEZŐKKEL A FIZIKAI TÉNYEZŐKKEL A KÖRNYEZETI FŐ KÖRNYEZETI TÉNYEZŐKÉVEL. fitoplankton, elsősorban a napsugárzás intenzitására és a víz hőmérsékletére vonatkoznak. Köztudott, hogy a fotoszintézis során a fitoplankton fotoszintetikus pigmentjei által elnyelt napsugárzás energiája, amelyek között a legfontosabb szerepet a klorofill a tölti be, szerves vegyületek kémiai kötéseinek energiájává alakul át, és ezáltal. megtörténik a plankton elsődleges termelési folyamata. A napsugárzás mellett a fitoplankton fejlődését és termőképességét meghatározó legfontosabb tényező a víz hőmérséklete. A különböző típusú planktoni algák hőmérsékleti optimumában különböznek, és minél magasabb a hőmérsékleti optimum, annál intenzívebb fotoszintézisre és osztódási sebességre képesek az algák. A kutatás anyagai és módszerei A munka a Volga-delta és az avadelta alsó zónájában, az Asztrahán Bioszféra Rezervátum alapján 1994-től 2004-ig végzett terepi megfigyelési adatokon alapul. a lombik módszer. A klorofill a koncentrációját standard spektrofotometriás módszerrel határoztuk meg, a számítás a Jeffrey és Humphrey képlet alapján történt. A teljes napsugárzás érkezését az ACGMS adatok szerint mutatjuk be. A hőmérséklet jellemzésére az Astrakhan Bioszféra Rezervátum fenohidrometeo állomásának adatait használták fel. Az anyag statisztikai feldolgozása általánosan elfogadott módszerekkel, speciális Mathcad és STATISTICA 6.0 szoftvercsomagokkal történt. A fitoplankton termelékenysége és a hőmérsékleti rezsim kapcsolata A Volga-deltában a vízfolyások és tározók hőmérsékleti viszonyai nagymértékben függenek a folyó felső szakaszaiból a deltába belépő víz hőmérsékletétől és a levegő hőmérsékletének változásától. A vízhőmérséklet emelkedése és csökkenése az alsó delta zóna vízfolyásaiban fokozatosan történik, a napi ingadozás általában nem haladja meg az egy fokot. Az alsó réteg vízhőmérséklete nem tér el a felszíni réteg hőmérsékletétől - ezt elősegíti a jó vízáramlás és a turbulens áramlási mozgás. 83 ISSN 1812-9498. AGTU HÍRLEVÉL. 2006. 3. sz. (32) A vízhőmérséklet éves alakulása nagymértékben meghatározza a fitoplankton termőképességének szezonális különbségeit. A hőmérsékleti tényező különösen fontossá válik az év hideg időszakaiban. Tavasszal, a vízhőmérséklet emelkedésével a plankton fotoszintézis márciusban jelentéktelen intenzitása áprilisban 2-5-szörösére növekszik. Az őszi időszakban az egyes években jelentős különbségek figyelhetők meg a plankton fotoszintézis intenzitásában, ami nagyrészt az időjárási viszonyokkal magyarázható, amelyek évről évre nagyon eltérőek lehetnek. Általános szabály, hogy amíg a régió az ázsiai anticiklon hatása alatt áll, a tiszta, meleg időjárás segíti a fotoszintetikus folyamatok magas szinten tartását. A ciklonális időjárás beálltával éles lehűlés és gyakori esős vagy felhős napok kíséretében a fotoszintézis intenzitása meredeken csökken. A sekélyvízi deltafront hőmérsékleti rendje eltér a víz feletti delta csatornáinak hőmérsékleti rendjétől - a vízréteg gyorsabban felmelegszik és lehűl. A vízhőmérséklet napi ingadozása a deltafronton jelentős lehet, elérheti a 10 °C-ot is. A vízhőmérséklet térbeli eloszlásában a legnagyobb egyenetlenség az árvizek beállta előtti tavasszal figyelhető meg, amikor a napsugárzás növekedésével és a sekély vízi körülmények között a levegő hőmérsékletének emelkedésével a deltafronti vízterület jelentős felmelegedése. vízfolyásokhoz képest fordul elő. A deltafront egyes területein a vízhőmérséklet különbsége a vízfolyásokhoz képest 10–15 C is lehet. Ebben az időszakban a hőmérséklet a vezető tényező a fitoplankton térbeli heterogenitásában, a fitoplankton vegetáció intenzitása a deltafronton, különösen egyes területeken jelentősen meghaladja a csatornákét. A legtermékenyebb területek a szigetek jól felmelegített tengerparti területei. A Volga-delta alsó zónájában található vízfolyások esetében, ha korrelációs elemzést végeznek az egy hónapos vízhőmérsékletek összege és a fitoplankton egy hónapos átlagos fotoszintézis sebessége, valamint a havi vízhőmérséklet összege és a havi átlagos koncentráció között. klorofill a planktonban, mindkét esetben eltérő jelleget kaptunk a nyári-őszi fitoplankton és a tavaszi és késő őszi fitoplankton esetében (1. ábra). A havi vízhőmérséklet összege és a fitoplankton fotoszintézis havi átlagos sebessége közötti összefüggés pozitívnak és meglehetősen magasnak bizonyult. A tavaszi és késő őszi fitoplankton esetében a korrelációs együttható +0,90 volt (rmin = 0,51; р< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

Bevezetés

1. fejezet Anyag és kutatási módszerek 7

2. fejezet A vizsgált terület jellemzői 13

3. fejezet. A fitoplankton, szezonális dinamikája és térbeli eloszlása - 21

3.1 A vízfolyások fitoplankton minőségi összetételének szezonális dinamikája22

3.2. A fitoplankton területi eloszlásának jellemzői - 27

3.3. A fitoplankton területi eloszlásának klaszteranalízise - 49

3.4. A fitoplankton területi eloszlása ​​és a hidrológiai tényezők kapcsolata a deltafronti fitoplankton ülepedéssel 52

4. fejezet. A plankton fotoszintetikus pigmentek szezonális dinamikája és térbeli eloszlása - 55

4.1 A klorofill a és a plankton egyéb fotoszintetikus pigmentjeinek szezonális dinamikája vízfolyásokban - 57

4.2. A klorofill a és más plankton fotoszintetikus pigmentek térbeli és időbeli eloszlása ​​a delta fronton - 79

4.3. A klorofill a tartalom és a fitoplankton biomassza kapcsolata - 88

5. fejezet. Elsődleges planktontermelés 92

5.1. Szezonális dinamika és térbeli eloszlás 92

5.2. A napsugárzás energiahasznosításának hatékonysága a plankton fotoszintézis során 98

5.3. Elsődleges planktontermelés a Volga-deltában más folyók torkolatához képest - 102

6. fejezet. A fitoplankton termelékenységi mutatóinak retrospektív elemzése és kapcsolatuk különböző tényezőkkel - 109

6.1. A Volga-delta alsó zónájának elsődleges planktontermelése és trofikus állapota a szabályozott áramlás különböző időszakaiban 109

6.2. A fitoplankton termelékenységi mutatói és a környezeti tényezők kapcsolata 115

6.4. Az antropogén tápanyagbevitel és a Volga vízáramlás paramétereinek hatása a delta fitoplankton termelékenységére 132

Következtetések 138

Irodalom 140

Bevezetés a műbe

A probléma relevanciája . A hidrobiológia egyik fő feladata a vízi ökoszisztémák biológiai termelékenységére vonatkozó elmélet kidolgozása (Alimov, 2001). G. G. Vinberg (1960) általánosan elfogadott álláspontja szerint a vízi ökoszisztémák elsődleges termelése a beléjük jutó allochton szerves anyagokkal együtt a termelési folyamat minden további szakaszának anyagi és energetikai alapját képezi. A termelési folyamatok, elsősorban az elsődleges termelés intenzitásának kvantitatív vizsgálata a modern tározótipológiai rendszer alapja (Bouillon, 1983). A fitoplankton termelékenységi mutatók meghatározása a vízminőség-monitoring szerves része (Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk et al., 1993).

A Volga-delta egyedülálló természeti objektum, amely a régió vizes élőhelyeinek homeosztázisának fenntartásában a legfontosabb bioszféra funkciót látja el, és nagy gazdasági jelentőséggel bír. Az elmúlt közel fél évszázad szabályozott Volga áramlása során jelentős változások mentek végbe a deltában a környezeti feltételekben, elsősorban a vízhozam ingadozása, az éven belüli antropogén újraeloszlás, a szennyező- és tápanyagszintek változása, valamint más antropogén és természetes eredetűek miatt. tényezőket. E tekintetben különösen fontos a környezeti fenntarthatóság és a régió vízi ökoszisztémák sérülékenysége koncepciójának megfogalmazása, valamint biológiai termelékenységük értékelése. Ezért a Volga-deltában a fitoplankton termelékenységének tanulmányozása a jelenlegi körülmények között különösen fontos.

A tanulmány célja és célkitűzései . A munka célja a fitoplankton termelékenységének tanulmányozása a Volga-deltában.

A célnak megfelelően a következő feladatokat fogalmaztuk meg:

Vizsgálja meg a fitoplankton szezonális dinamikáját és területi eloszlását;

A növényi pigmentek szezonális dinamikájának és térbeli eloszlásának tanulmányozása a planktonban;

Vizsgálja meg a fotoszintézis intenzitásának szezonális dinamikáját és térbeli eloszlását;

4. Elemezze a klorofillkoncentráció közötti összefüggést! A Val vel
fitoplankton biomassza és fotoszintézis intenzitása;

A fitoplankton termelékenységét meghatározó főbb környezeti tényezők azonosítása;

Értékelje az elsődleges planktontermelés jelenlegi állapotát a szabályozott vízáramlás több évében.

Tudományos újdonság . Átfogó értékelést végeztek a Volga-delta alsó szakaszának fitoplankton termelékenységének és trofikus állapotának jelenlegi állapotáról. Első alkalommal vizsgálták részletesen a plankton növényi pigmentek tartalmát és dinamikáját, az asszimilációs szám értékeit a klorofill fotoszintetikus aktivitásának mértékeként kapták meg. A a vizsgált víztestekben. Feltárásra kerül a plankton elsődleges termelése a Volga delta- és deltafront alsó zónájában, valamint a deltafronton a fitoplankton eltávolítási és ülepedési folyamatai.

Gyakorlati jelentősége . A Volga-delta és a torkolat előtti parti zóna fontos szerepet játszik az ökológiai egyensúly fenntartásában a Kaszpi-tenger hatalmas, szomszédos szárazföldi és vízterületén. A kapott eredmények alapul szolgálhatnak a biológiai vízkészletek ésszerű felhasználását és védelmét szolgáló módszerek kidolgozásához

a régióban található objektumok, a termelékenység növelését célzó intézkedések tervezése, a biológiai termelés modelljének felépítése a Volga-áramlás szabályozására és a tápanyagbeáramlás változó antropogén összetevőire. A kutatási anyagok az Astrakhan Bioszféra Rezervátum által végzett monitoring rendszer szerves részeként szerepelnek, és az ASTU Biológiai és Környezetgazdálkodási Intézetének oktatási folyamatában is felhasználják.

A munka jóváhagyása . A disszertáció anyagait „Az Astrakhan Bioszféra Rezervátum természetes komplexumainak állapota, tanulmányozása és megőrzése a Kaszpi-tenger szintjének emelkedése és az antropogén nyomás növekedése mellett” című tudományos konferencián mutatták be (Astrakhan, 1999); Nemzetközi konferencia „Új technológiák a biodiverzitás védelmében a vízi ökoszisztémákban” (Moszkva, 2002); a „Biotechnológia – Környezetvédelem” második nemzetközi konferencián (Moszkva, 2004); Nemzetközi Konferencia „Problémák és kilátások a technológiai ökoszisztémák rehabilitációjára” (Asztrahán, 2004); a „Vízi ökoszisztémák elsődleges termelése” nemzetközi konferencián (Bo-rock, 2004); 1999-2004 között az Asztraháni Állami Műszaki Egyetem oktatóinak tudományos és gyakorlati konferenciáin.

Publikációk . A disszertáció témájában 8 munka jelent meg.

Az értekezés felépítése és terjedelme . A dolgozat 163 oldalon jelenik meg, 12 táblázatot, 26 ábrát tartalmaz. Bevezetésből, 6 fejezetből és következtetésekből áll. A bibliográfia 230 címet tartalmaz, ebből 70 idegen nyelvű.

A fitoplankton térbeli eloszlásának jellemzői

Az alsó deltazóna vízfolyásaiban és a deltafronton eltérő ökológiai viszonyok alakulnak ki, ami a fitoplankton fajösszetételében, elterjedésében és abundanciájában is megmutatkozik. Az algák fejlődésében mutatkozó különbségek az évszakok szerint is nyomon követhetők. A tenyészidőszakban több periódus is megkülönböztethető a fitoplankton elterjedésének és mennyiségi fejlődésének jellegzetes mintázatával.

A fitoplankton mennyiségileg legalacsonyabb fejlődése minden típusú víztestben a hideg évszakban figyelhető meg. Ugyanakkor a csatornákban a domináns pozíciót a pennate kovamoszat osztályának képviselői, elsősorban a Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra nemzetség képviselői foglalják el. A fitoplankton összbiomassza általában nem haladja meg a 0,01-0,30 gm3-t.

Tavasszal, az árvíz kezdete előtt, a napsugárzás növekedésével és a víz felmelegedésével a fitoplankton tömeges fejlődésének kezdete figyelhető meg. A víz egyenetlenül melegszik fel, és a fitoplankton térbeli eloszlását nagy foltosság jellemzi. A legnagyobb felmelegedés az Avandelta-szigetek tengerparti területén figyelhető meg. Ezeken a területeken a fitoplankton biomassza meghaladja a többi területét, és körülbelül 0,8-0,9 gm"3, egyes állomásokon pedig több mint 1 gm"3 (3.2.1. táblázat). A fitoplankton eloszlását ebben az időszakban az ábra mutatja. 3.2.1.a. A 2000. áprilisi példát használva. A pennate kovaalgák nagymértékben hozzájárulnak a deltafronti szigetek part menti területeinek fitoplankton biomasszához, a teljes biomassza 50-75%-át teszik ki. Először is, ezek a Surirella és a Nitzschia nemzetségek képviselői.

Jelentős mennyiségben fejlődnek a Chlorophyta (Chiorella, Pediatrum, Closterium) és Cyanophyta (Lyngbya, Oscillatoria) osztályok algái is, amelyek egyes állomásokon domináns pozíciót foglalnak el. A deltafront nyílt területein a fitoplankton mennyiségi fejlődése ebben az időszakban kisebb, a biomassza körülbelül 0,3-0,4 g, a csatornákban ebben az időszakban a fitoplankton biomassza, összehasonlítva a deltafront nyílt területeivel. , a megfigyelések szerint a különböző években alacsonyabb vagy ahhoz hasonló, 0,04-0,4 gm"3. A domináns fajok a téli fitoplanktonok, elsősorban a Niizschia és Cymbella nemzetségek képviselői, valamint az Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia.

Május második felében, az árvíz tetőzésekor tetőzik a csatornákban a fitoplankton fejlődése, amit tavaszi-nyárinak nevezhetünk. Ugyanakkor a fitoplankton biomassza térbeli eloszlása ​​meglehetősen egyenletes, és hasonló fajösszetétel figyelhető meg. Ez azzal magyarázható, hogy árvízi körülmények között a magas vízállás és a nagy áramlási sebesség egyrészt azonos típusú viszonyokat határoz meg, különösen a csatornákban és a deltafront nyílt területein, másrészt biztosít plankton algák jelentős tranzitsodródása. ábra mutatja a fitoplankton eloszlását az árvíz csúcspontján. 3,2L.6. A 2000. májusi példát használva. Ebben az időszakban a centrikus kovaalmak vezető szerepet töltenek be a Bacillariophyta osztály csatornáiban, elsősorban a Stephanodiscvs hantzschii tömeges vegetációja miatt. Jelentősen fejlődnek a Chlorophyta osztály algái, különösen a Chiorella vulgaris Beijer, ezek a fajok (S. hantzschli és Ch. vulgaris) a deltafront nyílt és tengerparti területein a legtöbb állomáson jelentős mennyiségben megtalálhatók. A fitoplankton biomasszája a csatornákban eléri a 0,5-1,8 gm3-t, a deltafront nyílt területein - 0,5-0,8 gm, a deltafronti szigetek part menti területein - 0,1-0,3 g. Az árvízi időszakban a fitoplankton csúcsfejlődése kicserélődik jelentős visszaeséssel, leggyakrabban június második felében,

A nyári-őszi kisvízi állapot kialakításával a legnagyobb differenciálódás a fitoplanktonok térbeli eloszlásában figyelhető meg. A fitoplankton eloszlását ebben az időszakban az ábra mutatja. 3.2.1., 2000. augusztusi példával. A csatornákban a fitoplankton biomasszája növekszik, míg a fajok száma csökken. A nyári-őszi kisvízi időszakban jellemzően többcsúcsos jellegű a fitoplankton fejlődésének dinamikája, a csúcsidőszakban az alga biomassza 2,0-4,0 gm35-re emelkedik, egyes években magasabb értékeket is elérve így 1997-ben a végén júliusban a fitoplankton biomassza elérte a 16,5 grammot". A Baclariophyta osztály algái dominálnak, amelyek biomasszája általában az összérték 85-95%-át teszi ki. Ebben az esetben a fő részarány a centrikus kovamoszatokra esik az Aulacosira (A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) és a Sceleionema (S. subsalsum) nemzetség algák fejlődése miatt. Szintén a nyár második fele jelenti a kék-zöld algák, elsősorban az Aphanizomenon flos-aqua és a Microcystis aeruginosa vegetációs időszakát, amelyek mennyiségi fejlődése egyes években jelentős lehet. Az avadelta nyílt területein a fitoplankton biomassza augusztus végére 0,03-0,3 g-ra csökken." Ugyanakkor a Baclllariophyta részesedése a fitoplankton teljes biomasszájában jelentősen megnő az algák biomasszájának csökkenése miatt A fitoplankton biomassza értéke az avadelta-szigetek part menti szakaszainak különböző állomásain jelentősen eltér, ami a biotópok sokféleségéből és a helyi tényezők hatásából adódik. A legtöbb állomáson magas értékek figyelhetők meg - in 0,5-4,5 hm3, esetenként magasabb értékeket is elérve A part menti fitoplankton maximális megfigyelt biomassza 27,5 ru J. A fajösszetétel eloszlása ​​mozaikos.

A fitoplankton területi eloszlása ​​és a hidrológiai tényezők kapcsolata a deltafront fitoplankton ülepedésének jelenségével

A folyó és a fogadó tározó dinamikus kölcsönhatásával a folyó torkolatvidékén belül a folyóvizek szétterülnek, és a tengerparti áramlási sebességek mérséklődnek (River Deltas, 1986). A Volga torkolatának sekély partközeli zónájában, sík áramlás mellett az áramlások áramlási sebessége kezdetben a delta tengeri peremén lévő vízfolyás torkolatánál élesen csökken (a folyótorkolatnál „mikrobár”), majd majdnem ne változtassa meg, amíg a víz el nem hagyja a tengeri bárt (Ustevaya.,., 1998). A csatornákban az áramsebesség az árvíz idején 0,51-1,30 ms"1, a kisvízi időszakban - 0,08-0,36 ms"1, a deltafronton ezek az értékek rendre 0,25-0,62 ms"1 és 0,04-0,12 m "s"[ (Moskalenko, 1965). A csatornákból a deltafront felé történő áramlási sebesség ilyen jelentős változása az egyik fő tényező, amely meghatározza a fitoplankton összetételének és abundanciájának változását. A nyári-Oseppei-alapvíz létrejöttével ezeknek a mutatóknak a csökkenése figyelhető meg, amikor a csatornák torkolatától a deltafront nyílt területei felé haladunk a folyami fitoplankton komplex lebomlása miatt, amelynek magja ez alatt. időszak elsősorban az Aulacosira és Melosira nemzetségek képviselői.

Számos olyan munka van, amely megjegyzi, hogy számos kovaföld kialakulásához szükséges az áramlás és a turbulens keveredés, és nagy jelentősége van a lebegő állapot fenntartásában (Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988; Hidrobiológia..., 1990 stb.). K. A. Guseva (Guseva, 1968) szerint az édesvíz sok plankton kovaalgának, különösen a Melosira nemzetségnek nincs megbízható alkalmazkodása a szárnyaláshoz, ezért folyamatos vízmozgásra van szükségük.

Laboratóriumi kísérleteket végeztünk a nyári-őszi kisvízi időszakban, a plankton klorofill a klorofill a leülepedése közbeni időbeli csökkenése alapján, csatornából vett vízzel töltött palackokban. A fitoplankton összetétele jellemző volt az idei évszakra - a fő részesedést a centrikus kovamoszatok, elsősorban az Aulacosira és a Melosira nemzetségek adták (93%). A laboratóriumi körülmények között kapott értékeket a deltafront átlagos mélységével megegyező rétegmagasságra csökkentették. Az ülepedés során a klorofill a veszteség kinetikájának kísérletileg kapott görbéjét összehasonlítottuk a csatornák torkolatától a tenger felé haladva a deltafronton a klorofill a csökkenésének görbéjével (3.4.1. ábra). Az eredmények összehasonlíthatósága érdekében a deltafronti klorofill a tartalomra vonatkozó adatokat közöltük, figyelembe véve az állomások távolságát a csatornák torkolatától és a víztömegek ezen a távolságon való áthaladásának idejét.

A 3.4.1. ábrán látható, hogy a plankton klorofill a csökkenési görbéi kísérletben és természetes körülmények között hasonlóak, ami a fitoplankton gravitációs ülepedési tényezőjének jelentős szerepére utal a delta fronton. Ugyanakkor a kísérletben a klorofill a csökkenése lassabban megy végbe, mint a delta fronton. Ez mindenekelőtt a deltafronton a fitoplankton gravitációs ülepedése mellett a bentosz és perifoton élőlények általi szűrésével és fogyasztásával magyarázható.

Így a Volga-delta alsó szakaszán a fitoplankton organizmusok a víztömegekkel együtt a csatornáktól a deltafront felé haladnak. Itt a fitoplankton fajösszetételének gyors változása és a folyami plankton komplexumok deltafrontossá való átalakulása következik be. Ugyanakkor a tipikus folyóformák eltűnnek a planktonösszetételből, vagy csökken a számuk. Csökken a fitoplankton biomasszája, csökken a plankton klorofill-tartalma és a fotoszintézis intenzitása annak következtében, hogy sekély vízi körülmények között a vízi növényzet erős túlnövekedése és az áramlás erőteljes lelassulása, süllyedés és elhalás következik be.

Ismeretes, hogy a plankton élőlények, különösen a fitoplankton számos kémiai elem specifikus koncentrálói, jelentős szerepet játszanak biogén vándorlásukban (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). A folyami fitoplankton ülepedése a deltafronton a korábban plankton élőlények részét képező kémiai elemek egy részének felszabadulásához, illetve a plankton megülepedésével együtt a talajba való bejutásához vezet.

A közelmúltban a víztestek elsődleges termőképességének felmérése a hagyományos módszerek mellett a plankton klorofill a értékének meghatározásával történik. Ezt a módszert minden típusú víztest – édesvízi és tengeri – környezeti monitorozására használják. A klorofill a tartalom mutatóit a víztestek trofikus állapotának meghatározására használják (Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979; stb.). A klorofill a koncentrációját az algák biomasszájának meghatározására használják (Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). A plankton klorofill a-tartalmára vonatkozó adatok a fitoplankton nem szerves primer termelésének meghatározását és e folyamatok modellezését szolgálják (Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981; stb.). A vízminőség jellemzésére a klorofill-víz átlátszósági arányt alkalmazzuk (Bulyok, 1977; 1983). A klorofill a víztérfogatban való felhalmozódása a víztestek eutrofizációs fokának, egészségügyi és biológiai állapotának felmérését szolgálja.” Pozitív korrelációt találtak a klorofill a karotinoidok általi eloszlása ​​és a fotoszintézis között. A klorofill a és a karotinoidok aránya alapján felmérhető az algapopuláció élettani állapota és a környezet állapota (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

Így a víz klorofill-tartalmának értéke a víztestek autotróf szintű biológiai termelékenységének szerves jellemzője, a vízi ökoszisztémák állapotának fontos mutatója.

A klorofill a és más plankton fotoszintetikus pigmentek térbeli és időbeli eloszlása ​​a delta fronton

A klorofill a és a plankton egyéb fotoszintetikus pigmenteinek eloszlását a deltafront vízterületén nagy mozaikmintázat jellemzi. A klorofill a területi eloszlásának szezonális változásait, a különböző években tapasztalható bizonyos eltérések ellenére, általában a dinamika általános jellege jellemzi. A fitoplankton pigmenttartalmának szezonális dinamikáját a deltafront különböző területein a táblázat mutatja be. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 Tavasszal, az árvizek megjelenése előtt a deltafronton a klorofill a koncentrációja a különböző években 4,7-91,7 mg m m-es tartományban mozgott. "3 "A legtöbb állomáson a klorofill a tartalom viszonylag egyenletes volt, és 9,6 és 12,7 mg-m között mozgott." Magasabb klorofill-koncentrációt figyeltek meg a deltafronti szigetek part menti területein - 31,2 mg-m"-ig, és helyi területeken a csökkent vízcserével rendelkező szigetek part menti területein - akár 91,7 mg-m". A csatornákban ekkor a klorofill-a mennyisége lényegesen alacsonyabb volt, 2,3-3,5 mgm3-t tett ki.A deltafront planktonjában a klorofill a koncentrációja jelentős mértékben meghaladja a deltafront csatornáiban lévő klorofill a-tartalmat. A tavaszi víz feletti delta a deltafronti fitoplankton korábbi fejlődésének köszönhető.jobb felmelegedés és megnövekedett vízhőmérséklet körülményei között A csatornákban és a deltafronton a vízhőmérséklet különbsége ebben az időszakban több mint 15 fok - a csatornákban a víz hőmérséklete nem haladja meg a 8,0-12,0 C-ot, a deltafronton nyílt területeken 17,5-20 ,0C-ig, a szigetek partvidékein 25,0-27,5 C-ig melegedhet fel a víz. A további pigmentek tartalma ebben az időszakban alacsony volt. A klorofill b koncentrációja az összes klorofill mennyiségének átlagosan 7-14%-a, a klorofill c - 11-16%. A karotinoidok koncentrációja 6,1-80,9 mSPU-m"3 és a vizsgált állomások túlnyomó többségén kismértékben meghaladta a klorofill o koncentrációját. A megfigyelt pigmentarány értékek meglehetősen széles tartományban változtak - 0,8 és 1,6 között, de a legtöbb vizsgált állomáson alacsonyak voltak.

A tavaszi-nyári árvízi időszakban a klorofill a koncentrációja a deltafronton 1D-22,9 mg-m"3 tartományban volt, az átlagértékek 5,8-14,7 mg-m"3 között alakultak. A klorofill a legmagasabb értékeit a deltafront nyílt területein figyelték meg, nagyrészt a plankton csatornákból való eltávolításának köszönhetően, amit a nagy áramlási sebességek elősegítettek. A csatornákban ebben az időben a klorofill a koncentrációjának növekedése 9,B-mgm - 22,8 MG Ї G\ A legalacsonyabb értékeket a szigetek part menti területein figyelték meg, ahol az előzőhöz képest időszakban a klorofill a koncentrációja 2-6-szorosára csökkent Általánosságban elmondható, hogy a tavaszi-nyári árvízi időszakban a klorofill a elő-deltában a legnagyobb egyenletesség jellemzi.

A d és c klorofilltartalom az összes klorofill mennyiséghez viszonyítva a delta fronton 0-14,1%, illetve O-18,3% között mozgott.A pigmentarány 0,9-1,6 között volt, a legmagasabb értékeket területek nyitottak delta fronton. A karotinoidok koncentrációja 079 és 21,0 mSPU-m"3 között mozgott, és általában közel volt a klorofill a koncentrációjához.

Az árvíz mérséklődése során a deltafront nyílt területein csökkent, a szigetek part menti területein kismértékben változott a klorofill a koncentrációja a kisvízi időszakban (július, augusztus) a klorofill a koncentrációja. általában alacsony volt, az átlagos koncentráció 3,6-6,3 mg-m3 volt.. A szigetek part menti területein lokálisan a klorofill a koncentrációja jelentős határok között változott és nagyon magas értékeket is elérhet (akár 97-2 mgm "3). A klorofill-bisz-tartalom 0-27,8 mgm"3 és 0-29,4 mg-m"3. A klorofill b részaránya az összes klorofillmennyiségből 0 - 19D%, klorofill c - 0- 21,7%. A karotinoidok koncentrációja átlagosan 4,4-38,4 mSPU-m" és a legtöbb állomáson meghaladta a klorofill a koncentrációját. A pigmentarány 0,8 - 2,0 között változott, a legmagasabb értékeket a nyílt delta fronton figyelték meg, ahol abban az időben a fitoplankton fejlődése gátlás volt. A csatornákban ebben az időszakban a klorofill a koncentrációja általában magasabb volt.

Ősszel, szeptemberben és októberben az elő-delta vízterületének nagy részén a klorofill a tartalom 1,5-13,3 mg-m" 9 tartományban volt, a szigetek partvidékein pedig jelentősen. magasabb - 9,2-113,2 mg-m "3. A fitolangsgon pigmentek térbeli eloszlásának általános képe általában hasonló volt a nyár végén megfigyelthez.

A klorofill a térbeli eloszlását az ábra mutatja. 4,1 L. (2000-es példával).

Így a plankton fotoszintetikus pigmentek térbeli eloszlását a delta fronton nagy egyenetlenség jellemezte, és az évszakoktól függően változott.

A deltafronton a legmagasabb klorofill a tartalma tavasszal, az árvíz kezdete előtt volt megfigyelhető, különösen a szigetek part menti területein, amikor a napsugárzás növekedésével sekély vízi viszonyok között jelentős felmelegedés következett be víz fordul elő, lényegesen nagyobb, mint a csatornákban.

A nagyvíz beálltával a szigetek part menti területein csökkent, a nyílt deltafronton kis mértékben változott a klorofill a koncentrációja. Ebben az időszakban a víz feletti delta csatornáiban és az avadeltában volt megfigyelhető a klorofill a legegyenletesebb térbeli eloszlása, ami egyrészt annak eredménye, hogy a magas vízállás és a nagy áramlási sebesség viszonylagos. egységes feltételeket, másrészt a fitoplankton tranzitbontása következik be. A nyári-őszi kisvízi időszakban a deltafronton a klorofill a tartalma általában alacsony, kivéve a szigetek part menti területeinek lokális területeit.

A napsugárzás energiahasznosításának hatékonysága a plankton fotoszintézis során

A tározó egységnyi felületére eső, a plankton fotoszintetikus aktivitása következtében felhalmozódott napsugárzási energia százalékban kifejezett mennyisége az e terület alatti vízoszlopban, a napsugárzási energia plankton általi hasznosításának hatékonyságát jellemzi. Ez a mutató jól tükrözi a fitoplankton fejlettségi fokát és mutatja a szerves anyagok új képződésének sebességét. A napsugárzás energiafelhasználásának hatékonysági mutatója az elsődleges termelés értékével ellentétben nem függ a megvilágítástól, amelyet elsősorban az időjárási viszonyok határoznak meg a kísérletek időszakában, és gyakran akadályt jelent az eredmények összehasonlításában. Ezért a plankton fényhasznosításának hatékonysága gyakran megfelelőbb mutatója lehet a víztestek termelékenységének, mint az elsődleges termelés tényleges értéke (Pyrina, 1967).

A napfény energia hasznosításának hatékonyságát a plankton fotoszintézis során G.G. Vinberg (I960), aki megjegyezte, hogy a napenergia hasznosítás maximális értékeit Oswald (Oswald et al., 1957; idézi: Vinberg, 1960) speciális „oxidáló tavak” körülményei között kapta meg, ahol átlagosan 2-4 Az évszak teljes sugárzási energiájának %-a. A természetes tározókban ezek az értékek jóval alacsonyabbak. A napenergia magas fokú hasznosításának példájaként G.G. Vinberg a Chernoe és Kosino tavak (saját 1937-es adatai szerint) évi 0,4%-os és 0,77%-os – maximum napi –, valamint a Zöllerödi-tó esetében napi 0,77%-os maximum sugárzási hatékonyságot említi (Stccraann Nielsen, 1955; idézi: Vinberg, 1960). Magas eredményeket ért el I.L. Pyrina (1967) a Volga-tározókhoz (Ivankovsky, Rybiysky és Kuibyshevsky) - átlagosan a tenyészidőszakban 0,2-0,5% és maximum napi 1,17-2,14% látható sugárzási energia. Ha figyelembe vesszük, hogy a szerzők elfogadták, hogy a látható sugárzás a teljes napsugárzás 50%-át teszi ki, akkor ezek az értékek a teljes napsugárzás OD-0,25%-a, illetve 0,58-1,07%-a lesz. A Sheksninsky-víztározóban a napenergia hasznosításának átlagos hatékonysága a vegetációs időszakban 0E08-0D 1% alatt volt (Mineeva, 2003). A napsugárzás energiahasznosításának alacsony hatásfokára példaként G.G. Vinberg a Beloe-tóra hivatkozik, ahol ez az érték nem haladta meg a 0,04%-ot, és az év során a teljes sugárzás energiájának 0,02%-át tette ki. Még ennél is alacsonyabb értékeket ért el L.G. Kornevoy és N.M. Mshieeva (1986), amikor a nagy zavarosságú tározókat tanulmányozta. A napenergia-hasznosítás hatékonyságának maximális értéke a Vytegorsky és Novinkinsky tározók, a Kovzha folyó torkolatánál, illetve Annensky Most falu közelében 0,06% volt; 0,02%; 0,05% és 0,007%, a minimumok pedig 0,02%, 0,001%, 0,006% és 0,001%.

Adataink szerint a Volga-delta alsó folyásának vízfolyásaiban a napsugárzás energia felhasználásának hatékonysága a vegetációs időszakban átlagosan a teljes fotoszintetikus aktív sugárzás 0,04-0,06%-át, illetve 0,10-0,12%-át tette ki. A fitoplankton napenergia-hasznosításának hatékonysága évszakonként nagymértékben változott (5.2.1. táblázat) A legmagasabb értékeket a fitoplankton fejlődésének májusi és július-augusztusi csúcspontján figyelték meg, amikor a teljes napsugárzás hasznosításának havi átlagos hatékonysága alakult ki. energia elérte a 0,05-0,08%-ot A napenergia hasznosítás hatékonyságának alacsony értékei a fitoplankton fotoszintézis alacsony intenzitású időszakaira jellemzőek - kora tavasszal és késő ősszel, amikor a napsugárzás teljes energiájának hasznosítási hatékonysága általában nem haladja meg a 0,03-0,04%. Júniusban a plankton elsődleges termelésének csökkenésével a napsugárzás összenergiájának hasznosításának meglehetősen alacsony hatékonysága is megfigyelhető volt, ami nyilvánvalóan az árvíz visszaesése során fellépő tápanyaghiánnyal függ össze.

Így arra a következtetésre juthatunk, hogy a Volga-delta alsó szakaszát a napsugárzás energiahasznosításának hatékonyságának viszonylag alacsony értéke jellemzi a plankton fotoszintézis során. A planktonok csatornákban történő napenergia-hasznosításának alacsony hatékonysága nagyrészt a víz magas lebegő részecskék tartalmának köszönhető, ami alacsony vízátlátszóságot eredményez, és a mélységgel jelentősen gyengíti a behatoló sugárzást. Comita és Edmondson (1953) megjegyezte, hogy a tározóban a fényhasználat mértéke függ a víz átlátszóságától.Nagy jelentőségű a víztömegek turbulens mozgása is a csatornákban, ami állandó keveredést hoz létre, mint a Ennek eredményeként a sejtek egyik vagy másik része mindig az eufotikus zónán túlra szállított algák maradnak a sötétben az úgynevezett „fényéhezés” állapotában (Sorokin, 1958).

Szoros kapcsolat volt megfigyelhető a napsugárzás energiahasznosításának havi mutatói és a csatorna planktonjában található „a” klorofill koncentráció között (5.2.1. ábra).