Produksjonssyklus av planteplankton. Faktorer som påvirker utviklingen av planteplankton Hovedfaktorer som påvirker produktiviteten til planteplankton

V.A. Chugainova, I.Yu. Makedonskaya nordlige gren av PINRO, Arkhangelsk, Russland e-post: [e-postbeskyttet]

Primærproduksjonen, hvor det største bidraget gis av planktonalger, sammen med alloktone organiske stoffer som kommer inn i reservoaret, danner material- og energigrunnlaget for alle påfølgende stadier av produksjonsprosessen.

Takket være utviklingen av metoder for å studere primærproduksjon, har den samlede biologiske produktiviteten til et reservoar fått kvantitativt uttrykk. Behovet for kvantitativ karakterisering av organiske stoffer syntetisert under planktonfotosyntese viser seg tydelig når man løser mange problemer og praksiser innen hydrobiologi. Men til tross for dette lar kunnskapen om produksjonsegenskapene til planteplankton mye å være ønsket.

Materialer og metoder

Studier av primærproduktiviteten til planteplankton ble utført fra 7. juli til 21. juli 2007 ved SevPINRO-stasjonen i Pechakovskaya Salma-stredet (Solovetsky-øyene) på daglige stasjoner (totalt 14 bestemmelser av brutto primærproduktivitet). I tillegg var et av målene for vår forskning kvalitative og kvantitative daglige endringer i planteplankton. I denne forbindelse ble 13 planteplanktonprøver samlet inn og behandlet i overflatelaget av kystsonen. Planteplanktonprøver ble tatt 14.-15. juli etter to timer. Settet med observasjoner, sammen med kvalitative og kvantitative indikatorer for planteplankton, inkluderte bestemmelse av temperatur, saltholdighet i vannet og oksygeninnhold.

Analyser av sjøvannsprøver ble utført ved bruk av metoder som er generelt aksepterte i hydrokjemisk praksis. Oksygen oppløst i vann ble bestemt ved den volumetriske Winkler-metoden (Manual..., 2003). Inkubering av vannprøver for å bestemme intensiteten av fotosyntesen ble utført i mørke og lyse kolber ved sjøvannstemperatur og naturlig lys. Prøver for pigmentsammensetningen til planteplankton ble filtrert gjennom Vladipor-membranfiltre med en diameter på 35 mm og en porestørrelse på 0,65 mikron. Filterprøver ble lagret i en fryser i en beholder med silikagel. Mikroalgepigmenter ble bestemt under laboratorieforhold ved bruk av standardmetoder. De optiske tetthetene til ekstraktet ble målt ved bølgelengder på 480, 630, 647, 664 og 750 nm. Konsentrasjonen av klorofyll "a" ble beregnet ved å bruke formlene til Jeffrey og Humphrey (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

Som et resultat av forskningen ble det oppnådd en rekke observasjoner på endringer i brutto primærproduksjon over 15 dager, og den daglige dynamikken til kvalitative og kvantitative indikatorer for planteplankton ble identifisert.

Resultater og diskusjon

I følge våre observasjoner varierte verdiene av brutto primærproduksjon (PPtotal) i Pechakovskaya Salma i et bredt område - 0,33-1,65 mgO2/l/dag (som tilsvarer 124-619 mgC/m3/dag), gjennomsnittsverdien var 0,63 mgO2/l/dag (256,4 mgC/m3/dag). Maksimalverdiene ble registrert de siste to dagene, noe som trolig skyldes gunstigere værforhold (fig. 1). Disse verdiene tilsvarer i utgangspunktet PPtotal oppnådd tidligere år i dette området (Chugainova, Makedonskaya, 2007).

Generelt endret grov fotosyntese seg ganske jevnt over 15 dager, og viser en bølgelignende karakter.

Det bør bemerkes at det ble observert stabile naturlige forhold i denne perioden. Dermed varierte vanntemperaturen i området fra 8,4 °C ved begynnelsen av observasjonene til 10 °C ved slutten (gjennomsnittlig 9,66 °C), saltholdigheten varierte i området 26,2-26,9 %% (med et gjennomsnitt på 26,6 % o ). Værforholdene var også nesten ensartede.

Ødeleggelsesindikatorer under hele observasjonsperioden overskred PPtotal, og først på slutten av perioden var verdiene deres nær balanse. I gjennomsnitt var ødeleggelsen 414,4 mg C/m 3 /dag (med en variasjon på 86,3 - 742,5 mg C/m 3 / dag).

Daglige endringer i overflod, biomasse og kompleks av dominerende planteplanktonarter var utsatt for noen svingninger. Biomasse varierte fra 94,8 til 496,44 μg/l, og overflod - fra 4860 til 18220 celler/l (Fig. 2) Gjennomsnittlige daglige verdier av overflod og biomasse var henholdsvis 10277 celler/l og 311,21 μg/l.

Det totale antallet mikroalgetaksa i juliprøvene svingte fra 13 til 25 i løpet av dagen. Totalt ble det oppdaget 45 taxaer i løpet av studien. Komplekset av dominerende taxa av juli-fytoplankton inkluderte: kryptofytter - Leoucocryptos marina; grønn - Piramimonas sp., små Chlorococales; kiselalger - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; dinofytter - Gymnodinium arcticum. Komplekset av mikroalger er ganske vanlig for dette området i sommersesongen (Makedonskaya, 2007).

Hovedrollen i fotosynteseprosessen spilles av klorofyll "a"; alle andre pigmenter overfører bare energien de absorberer til klorofyll "a". Dermed er innholdet av klorofyll "a" den viktigste egenskapen til planteplanktons fotosyntetiske aktivitet, hvorfra det også er mulig å bestemme skjematiske indikatorer for planteplanktonbiomasse (se fig. 2). Studiet av kvantitative forhold mellom ulike planteplanktonpigmenter lar oss bedømme overvekten av en bestemt gruppe alger i sjøvann. Dermed består hoveddelen av marint planteplankton av kiselalger og peridiniumalger, som inneholder klorofyllene "a" og "c". Definisjon av selv små

mengden klorofyll "b" indikerer utviklingen av små flagellerte (grønne) og blågrønne alger. Forholdet mellom algepigmenter karakteriserer også den fysiologiske tilstanden til planteplanktonpopulasjonen. Klorofyll "a" står for 51 % av plantepigmentene. Klorofyll "b" som er tilstede i kloroplastene til grønnalger utgjør 24%, andelen av klorofyll "c", som finnes i cellene til kiselalger, dinofytter og andre delinger av alger, utgjør 25%. Dette forholdet mellom pigmenter indikerer intens fotosyntetisk aktivitet av planteplankton. Dette bekreftes indirekte av oksygenmetningen i vannet, som under den daglige stasjonen var 110-130% sat., samt av PPtotal-indikatorene.

Et forsøk på å sammenligne verdiene av klorofyll, biomasse og forekomsten av mikroalger med tidevannssyklusen viste at deres konsentrasjoner ikke avhenger av tidevannsfasen. Og de er i motfase med innholdet og metningen av vann med oksygen.

Om sommeren, i området ved Pechakovskaya Salma-stredet, ble det registrert høye verdier av primær planteplanktonproduksjon, sammenlignbar med våren.

Endringer i den kvalitative og kvantitative sammensetningen av planteplankton har ikke åpenbare forskjeller i løpet av dagen. Årsaken til dette er etter all sannsynlighet det ganske stabile hydrologiske og hydrokjemiske regimet i Pechakovskaya Salma-vannet i observasjonsperioden.

Ytterligere forskning vil være nødvendig for å avklare daglige og sesongmessige endringer i planteplanktonsamfunnet i dette området.

Litteratur

Makedonskaya I.Yu., 2007. Om den sesongmessige og mellomårlige dynamikken til planteplankton i Pechakovskaya Salma i Onega-bukten i Hvitehavet // Problemer med å studere, rasjonell bruk og beskyttelse av naturressurser i Det hvite hav - Materialer i X Internasjonal konferanse. Arkhangelsk. S.154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. Sesongmessige endringer i primærproduktivitet og klorofyll "a" i Solovetsky-øyene-regionen. //Marine kystøkosystemer: alger, virvelløse dyr og deres produkter. Sammendrag av rapporter fra den tredje internasjonale vitenskapelige og praktiske konferansen. Vladivostok: TINRO-senter. S.163-164.

Veiledning til kjemisk analyse av hav og ferskvann under miljøovervåking av fiskerireservoarer og lovende fiskeområder i Verdenshavet., 2003. M.: VNIRO Publishing House. -202 s.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. Nye spektrofotometriske ligninger for å bestemme klorofyll a, b, c1 og c2 i høyere planter, alger og naturlig planteplankton // Biochem. og Physiol. Pflanz. Bd. 167. nr. 2. S. 191-194.

FYTOPLANKTON PRIMÆR EFFEKTIVITET I PECHAKOVSKAJA SALMA BELTE I HVITEHAVET I SOMMERPERIODEN

V.A. Chugajnova, I.J. Makedonskaya

Den nordlige grenen av PINRO, Arkhangelsk, Russland, e-post: [e-postbeskyttet]

Undersøkelser av planteplanktons primære effektivitet ble brukt 7.-21. juli 2007 på SevPINRO permanent etablering i Pechakovskaja Salma-beltet, (Solovetskiye-øyene) på daglige stasjoner (14 definisjoner av total primær effektivitet i alt). På våre observasjoner, verdier av total primærproduksjon

(TPP) i Pechakovskaja Salma varierte i et bredt spekter - 0,33-1,65 mgO 2 /l/dag (som tilsvarer 124 - 619 mgC/m 3 /dag), gjennomsnittlig verdi har gjort 0,63 mgO 2 /l/dag (256,4 mgC/dag) m 3 /dag). Som helhet endret total fotosyntese innen 15 dager seg med nok regelmessige intervaller, og viser bølget karakter. Daglige endringer i antall, en biomasse og et kompleks av en dominerende planteplanktonart var også utsatt for noen svingninger. Biomassen endret seg innenfor grensene fra 94,8 opp til 496,44 mkg/l, og antall - fra 4860 opp til 18220 celler/l. Daglige gjennomsnittsverdier av antall og en biomasse har gjort 10277 celler/l og 311,21 mkg/l, tilsvarende.

Produktiviteten til vannforekomster - deres evne til å lage organisk materiale - vurderes vanligvis av nivået på primær planktonproduksjon, oftest beregnet for et år eller vekstsesong. En omfattende litteratur er viet til studier av primærproduksjonen av plankton. Dens mest komplette analyse i forhold til kontinentale vannforekomster ble utført av V.V. Bouillon, noe som tillot ham å etablere mange regulariteter (Bouillon, 1994) Produktiviteten til lotiske økosystemer er mindre kjent. Imidlertid kan produksjonsevnen til reservoarer eller vassdrag vurderes mer fullstendig under hensyntagen til produksjonen av planktonalger, makrofytter, perifyton, phytobenthos Den totale produksjonen av alle autotrofer, som reflekterer størrelsen på primærreservoaret, vil bli kalt primærproduksjonen av økosystemet.

Primærproduksjonen til økosystemet som helhet (P re) består av primærproduksjonen av plankton, perifyton, makrofytter m.m. I forskjellige reservoarer er bidraget fra hver komponent til primærproduksjonen til økosystemet forskjellig (Alimov, 1989). I elver og noen innsjøer bestemmes den totale primærproduksjonen hovedsakelig av produksjonsevnen til makrofytter og perifytoner; i de fleste innsjøer er hovedrollen i dannelsen av primærproduksjon planktonalger (tabell 5).

Generelt er det en tendens til å øke rollen til makrofytter og perifyton i dannelsen av primær økosystemproduksjon i grunne innsjøer. I dyphavssjøer skapes primærproduksjon hovedsakelig på grunn av den fotosyntetiske aktiviteten til planteplankton. Betydningen av periphyton blant primærprodusenter avhenger av egenskapene til spesifikke vannforekomster.

Tabell 5

Andel (%) av produksjonen av planteplanktonalger, makrofytter, perifton i primærproduksjonen av reservoarer og vassdrag (fra Funksjon ..., 1980)

Generalisering av data om produksjon av makrofytter (luftvann og nedsenket) og primærproduksjon av plankton tillot M.V. Martynova (1984) skilte fem grupper av reservoarer avhengig av deres forhold. Andelen av makrofyttproduksjon fra den totale primærproduksjonen (makrofytter og plankton) i reservoarene i den første gruppen var mer enn 60, den andre - 59-30, den tredje - 29-11, den fjerde - 5-10, den femte - mindre enn 5 %.

Beregninger utført av forfatteren basert på dataene til M.V. Martynova (gruppe 1, 2, 4) viste at med en økning i primærproduksjonen av plankton, øker produksjonen av makrofytter (P m), som kan uttrykkes i form av ligninger for en lineær funksjon (alle i gC/m 2 år):

1. gruppe - Р m = 1,296 Р р + 65,98, R 2 = 0,68,

2. gruppe - Р m = 1,54 Р р - 93,949, R 2 =0,83

3. gruppe - Р m = 0,26 Р р - 0,47, R 2 = 0,85 (beregnet av Martynova),

4. gruppe - Р m = 0,117 Р р - 5,007, R 2 = 0,83,

5. gruppe - Р m = 0,025 Р р + 0,31, R 2 = 0,83 (beregnet av Martynova).

Endringshastigheten i verdien av makrofyttproduksjonen og verdien av planktonproduksjonen (de første derivatene av ligningene ovenfor) synker generelt i retning fra 1. til 5. gruppe reservoarer. I de reservoarene hvor produksjonen av makrofytter utgjør fra 60 til 90 % av primærproduksjonen til reservoaret, med en økning i planktonproduksjonen, øker produksjonen av makrofytter kraftigst og omvendt i reservoarer hvor over 90 % av primærproduksjon er planktonproduksjon, veksten av makrofyttproduksjon skjer med lave hastigheter. Samtidig, ifølge Martynova, øker området for gjengroing av et reservoar med makrofytter (G) proporsjonalt med økningshastigheten i forholdet mellom makrofyttproduksjon og primær planktonproduksjon (fig. 20):

G = 53,013*( d P m / d P p) 1,001; R2=0,73.(24)

Samtidig øker arealet bevokst med makrofytter kraftig ettersom reservoarkapasiteten øker (E = t/t maks) (Fig. 21):

G = 757,67*E 4,35; R2 = 0,65 (25)

Fra ligningene ovenfor er det lett å se at:

d P m / d P p = 8,47*E,

de. Makrofyttproduksjonen i forhold til primær planktonproduksjon er større i grunnere vannforekomster. Vanligvis overstiger ikke den gjennomsnittlige dybden i reservoarene i den første gruppen 1-1,5 m, mens reservoarene i den 4. og spesielt den 5. gruppen kan ha gjennomsnittlige dybder på 10 m eller mer. I det første tilfellet opptar makrofytter nesten 100 % av vannområdet, i sistnevnte er området gjengrodd makrofytter utgjør fraksjoner eller noen få prosent av vannarealet.

Rollen til periphyton avhenger av egenskapene til spesifikke vannforekomster, og i noen innsjøer kan periphyton skape opptil 70 % av den totale primærproduksjonen. Hastigheten av fotosyntese av periphytonalger i forskjellige vannforekomster varierer over et bredt område (fra Function..., 1980).

Produksjonen av periphytonalger kan være betydelig i kystsonen til enkelte innsjøer, i visse deler av elver og bekker, spesielt i deres øvre del, der periphytonalger kan være de eneste primærprodusentene.

Noe informasjon om verdiene av primærøkosystemproduksjon i lotiske økosystemer tyder på at primærproduksjonen i dem er lavere enn i limniske økosystemer (tabell 6).

Tabell 6

Verdier av primærproduksjon (P re, gO 2 /m 2 dag) i innsjøer og elver

Analyse av data for 134 reservoarer av forskjellige breddegrader og kontinenter, som ble diskutert i forrige kapittel, gjorde det mulig å vise at primærproduksjonen av plankton i reservoarene (P p, kcal/m 2 år) øker ettersom variasjonen av vanntemperaturen øker gjennom året eller i den åpne perioden vann (t o). Det er interessant at hos vannlevende dyr er en rekke produksjonsindikatorer høyere ved variable vanntemperaturer (Galkovskaya, Sushchenya, 1978). De studerte reservoarene på forskjellige breddegrader og kontinenter danner fire grupper, innenfor hver av disse kan det spores et generelt mønster: en økning i primærproduksjonen er ledsaget av en økning i temperaturendringer (fig. 22), som for hver av gruppene kan være beskrevet ved likninger av en potensfunksjon:

Gruppe I: Р р = 4,56t o 1,71, R 2 = 0,64, (26)

Gruppe II: P p = 252,2 * t o 0,739, R 2 = 0,68 (27)

Gruppe III: P p = 3995*t o 0,14, R 2 = 0,76 (28)

IY-gruppe: Р р = 5146,6*t o 0,25, R 2 = 0,9. (29)

Hver av gruppene av vannforekomster kan karakteriseres av det gjennomsnittlige nivået av primærproduksjon (P p), grensene for temperaturendringer (t o C), og geografisk plassering. Disse og andre egenskaper er vist i tabell 7.

Samtidig ble innsjøene på Island (65° og 64°N) ikke inkludert i II-gruppen av reservoarer, siden vanntemperaturen i dem var forskjellig fra den vanlige for reservoarer på disse breddegradene. Reservoarer ble inkludert: i I-gruppen av reservoarer - 4, i II-gruppen - 4, i III-gruppen - 2, i IV-gruppen - 1. Den minste registrerte Pp-verdien notert i Antarctic Lake Superior (0,58 gC/m2) år, Kaup, 1992) ble ikke tatt i betraktning.

Tabell 7.

Noen kjennetegn ved reservoarer av forskjellige grupper

Merk: 1. Når man beregner gjennomsnittlig breddegrad for et sted, inkluderer ikke gruppe I de japanske innsjøene (Yunono og Tatsu-kuma 36 o N), som ligger i en høyde på ca. 2000 m havnivå, andre betegnelser i teksten.

Fra dataene i Tabell 7 er det klart at, som man kunne forvente, øker produktiviteten til reservoarene i retning fra Arktis til det tropiske.

For å kvantifisere det gjennomsnittlige produktivitetsnivået, ved å bruke ligningene (26-29), beregner vi for hver gruppe den gjennomsnittlige endringshastigheten i produktiviteten når temperaturen endres med 1 o C. For dette formålet bestemmer vi den første deriverte for hver av de likninger, og så, ved å ta en viss integral over området temperaturendringer for hver gruppe, vil vi tilordne det til dette området. Som et resultat oppnår vi for hver gruppe vannforekomster en viss gjennomsnittlig endringshastighet i primærproduksjonen av plankton, dvs. produktiviteten til reservoaret, når t o endres med 1 o C.

For eksempel, for den første gruppen (26) er den første deriverte:

dР r / d t o = 7,94* t 0,71 (30)

Gjennomsnittlig endringshastighet i primærproduksjonen av plankton (U, kcal/o C) i området t o =t o 1 - t o 2 =1,5 o - 22 o C er lik:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44,1 kcal/ o C.

U-verdiene beregnet på lignende måte for andre grupper av studerte vannforekomster er gitt i tabell 7.

Produksjonsevnen til reservoarer, i tillegg til lys- og temperaturforhold, bestemmes også av innholdet og forholdet mellom biogene elementer i vannet. I dette tilfellet reflekterer N:P-forholdet kilden til næringsstoffer. Det er høyt i oligotrofe innsjøer, fordi de mottar næringsstoffer fra uforstyrret eller lett forstyrret vannskille, som i større grad er preget av nitrogeneksport; mesotrofe og eutrofe vannforekomster mottar en annen blanding av naturlige kilder, noe som reduserer forholdet mellom nitrogen og fosfor; mengdene nitrogen og fosfor hentet fra nedbørfeltet til eutrofe innsjøer er nært i egenskaper som i avløpsvann (Downing, McCauley , 1992).

Dataanalysetabell. 7 viste at endringshastigheten i produktivitet (U) med en endring i vanntemperatur med 1 o C øker fra nord til sør og når sin største verdi (311,7 kcal/ o C) i økosystemene til tropiske vannforekomster.

Den høyeste økningen i energi i primærproduksjon observert i økosystemene til subtropiske og tropiske vannforekomster skyldes lite endrede miljøforhold, spesielt høye vanntemperaturer, overvekt av nitrogeninnhold i vann, som mest sannsynlig er assosiert med egenskapene av jorda i nedbørfeltet og en høyere omsetningshastighet av fosfor i slike økosystemer. Indirekte bekreftelse på dette kan være forholdet mellom nitrogen og fosfor i nedbør som faller på forskjellige breddegrader (fra Ecosystems of World, 1984):

omtrent nordlig breddegrad 0 45 50 68 75

N: P 96 26,7 19,1 22,5 18

Den generelle økningen i primærproduksjonen av plankton i vannforekomster fra høye breddegrader til lave breddegrader ble lagt merke til når man analyserte resultatene av MBP, og presenterte et slikt forhold i form av en rett linje med en økende spredning av data på lave breddegrader (Brylinsky og Mann, 1973). Senere V.V. Bouillon (1994) var den første som presenterte en kurve for reduksjonen i maksimalverdier for primærproduksjon på breddegrader fra 40° til 80° N. Kurven vist i fig. 23 omkranser de høyeste verdiene for primærproduksjon i reservoarer som ligger fra 0 o til 75 o N, samt i noen innsjøer fra 0,5 o til 38 o S. på et stort antall studerte vannforekomster, beskriver endringer i primærproduksjonen av plankton i økosystemene til vannforekomster på forskjellige geografiske steder. Samtidig ble den største spredningen av data også notert for reservoarer lokalisert på breddegrader nær 10°N.

En annen viktig funksjonell egenskap ved et økosystem er mengden energi som spres av alle organismer i metabolske prosesser, som kan beregnes som deres energiforbruk på metabolske prosesser (R e). Tidligere (Wetzel et al., 1972; Alimov, 1987) begrepet produksjon ble foreslått økosystemer (P e). Økosystemproduksjon betraktes som forskjellen mellom primærproduksjonen til økosystemet (P re) og kostnadene for utveksling av alle hydrobioner i økosystemet (P e = P re - R e).

Forholdet mellom produksjonen av et økosystem (P e, kcal/m2 år) og biomassen til alle hydrobiontene i det over samme tidsperiode (B e, kcal/m2) kan presenteres i form av kraftligninger:

Kun primærproduksjonen av plankton er tatt i betraktning (fig. 24):

P e = 2,073*B e 0,876, R2 = 0,761, (31)

primærproduksjonen av plankton og makrofytter er tatt i betraktning (fig. 25):

P e = 5,764*B e 0,718, R2 = 0,748 (31a)

(P/B) e = 2,073*B e –0,133 og (P/B) e = 5,764*B e –0,282.

Tatt i betraktning grensene for endringer i B e i de studerte reservoarene fra 83 til 2139 in (31) og fra 30 til 6616 kcal/m 2 in (31a), finner vi at i det første tilfellet er koeffisientene (P/B) e endring fra 1,152 til 0,748, i den andre - fra 2,203 til 0,482, er gjennomsnittsverdiene deres henholdsvis 0,952 og 1,346 år -1. Følgelig skiller ikke gjennomsnittsverdien av denne koeffisienten, som tar hensyn til primærproduksjonen av plankton, fra enhet, dvs. Produksjonen av planktonalger i vannmasser snur på ett år.

Av ovenstående følger det at omsetningshastigheten for biomasse i økosystemer avtar med økende biomasse i økosystemet og den er lavere i tilfeller der kun primærproduksjonen av plankton tas med i beregninger av økosystemproduksjon.

Det må presiseres at ligningene (31 og 31a) er beregnet på grunnlag av årsmiddeldata for ulike reservoarer, og de kan naturlig nok ikke utvides til sesongmessige eller mellomårlige endringer i primærproduksjonen i samme reservoar.

En viktig indikator på funksjonen til et økosystem kan være forholdet mellom de totale utgiftene til utveksling av hydrobioner og deres totale biomasse (R/B) e - Schrödinger-forholdet. Det tjener som et mål på den økologiske omsetningen av energi og betraktes som forholdet mellom energikostnadene for å opprettholde liv og energien som finnes i strukturen, eller et mål på termodynamisk orden - jo større biomassen er, desto større blir kostnadene ved å opprettholde den. .

Analyse av data for reservoarer som ble brukt til å beregne ligningene ovenfor viste ikke noe mønster av endringer i forholdet (R/B) e med endringer i produktiviteten til reservoarene (tabell 8). Med en sannsynlighet på 0,05 er gjennomsnittsverdien av dette forholdet i området 6,1 - 2,99. I reservoarer av forskjellige typer og ulik produktivitet er energiforbruket til metabolske prosesser i vannlevende organismer i gjennomsnitt 4 ganger høyere enn deres biomasse.

Tabell 8

Verdier av forholdet (R/B) e i reservoarer med forskjellig produktivitet

ved P e  0

I de fleste av de studerte reservoarene er forskjellen mellom energien som finnes i primærproduksjonen til økosystemet og som spres i de metabolske prosessene til hydrobionter negativ. For slike økosystemer er begrepet økosystemproduksjon naturlig nok ikke anvendelig. Verdien av forholdet (R/B) e i økosystemene til slike reservoarer, forskjellig i produktivitet, endres også uregelmessig (tabell 9).

Gjennomsnittsverdien av dette forholdet i slike økosystemer er 12,86 (med en sannsynlighet på 0,05 overskrider ikke grensene på 6,5 - 19,22) og overskrider med 3,4 verdien av dette forholdet for vannforekomster med P e >0. Siden det er umulig å forestille seg en vannforekomst der alloktone organiske stoffer ikke vil delta i de biotiske strømmene i økosystemet, kan det antas, som en første tilnærming, at for noen vannforekomster med gjennomsnittlige egenskaper for økosystemet, Schrödinger-forholdet kan tas lik (3,43 + 12,86)/2 = 8,15.

Tabell 9.

Verdien av forholdet (R/B) e i reservoarer med forskjellig produktivitet

ved R e< 0

Dermed er energikostnadene for å opprettholde strukturen i økosystemene til vannforekomster som hovedsakelig eksisterer på grunn av tilstrømningen av ekstern energi, mye høyere enn i de som bare kan eksistere på grunn av deres produksjonsevne. Følgelig er eksistensen av slike økosystemer mulig bare hvis betydelige mengder energi tilføres utenfra. Dette kan rett og slett være tilførsel av alloktone organiske stoffer fra nedbørfeltet, eller tilførsel av næringsstoffer som fører til eutrofiering, eller tilførsel av organiske miljøgifter som også bidrar til eutrofiering mv.

Sammenheng mellom strukturelle og funksjonelle egenskaper

Det er ingen tvil om at strukturen og funksjonen til økosystemene og deres komponenter bør være i en veldig nær sammenheng, fordi de gjenspeiler de grunnleggende egenskapene til objektet. Som funksjonelle kjennetegn ved samfunn av organismer og økosystemer kan produktivitet, biomasseomsetningshastighet, mengde spredt energi, forholdet mellom produksjon og spredt energi eller Schrödinger-forholdet brukes. Forholdet mellom produksjon og forsvunnet energi viser forholdet mellom energien som kommer ut av systemet og energien som forsvinner av organismer i metabolske prosesser i form av varme. Samtidig tar produksjonen av dyresamfunn hensyn til produksjon av rovdyr og ikke-rovdyr og mengden mat som konsumeres av rovdyr i samfunnet.

La oss vurdere forholdet mellom strukturelle og funksjonelle egenskaper ved å bruke eksemplet med dyresamfunn. Forholdet mellom produksjonen av dyresamfunn (P b), som tar hensyn til produksjonen av rovdyr og ikke-rovdyr og mengden mat som konsumeres av rovdyr i samfunnet og dyrs utgifter til metabolske prosesser (R b), og mangfoldsindeksen som en generalisert karakteristikk av den strukturelle kompleksiteten til fellesskapet er omvendt relatert til hverandre (Alimov, 1989):

P b /R b = *e -  H ,

hvor  og  er parametrene til ligningen.

For samfunn av planktoniske og bunndyr ble følgende verdier av ligningsparametrene oppnådd:

dyreplankton Pb/Rb = 0,888*e - 0,553 H, R2 = 0,59 (32)

zoobentos Pb/Rb = 0,771* e - 0,431 H, R2 = 0,55 (33)

Slike kvantitative avhengigheter for de to viktigste delsystemene til reservoarøkosystemene gjør det mulig å anta med rimelig grad av sikkerhet at man i forhold til økosystemet som helhet bør forvente det samme uttrykket for det kvantitative forholdet mellom strukturelle og funksjonelle egenskaper, dvs.:

(P/R) e =  1 - e -  1 H

Et kvantitativt uttrykk for et slikt forhold for økosystemet som helhet kan oppnås, siden muligheten for å bruke Shannon-indeksen for å vurdere mangfoldet, og derfor graden av kompleksitet til økosystemet er vist (Jizhong, Shijun, 1991). Det bør tas i betraktning at forholdet mellom dyreplankton og zoobentos-biomasse øker når produktiviteten til vannforekomster øker (Alimov, 1990) og er assosiert med forholdet mellom primærproduksjonen av plankton og makrofytter. Ettersom andelen makrofytter i primærproduksjonen til et reservoar avtar, øker dyreplanktonsamfunnenes rolle i forhold til bunndyrsamfunn (Vinberg, Alimov et al., 1988). Dette er forståelig, siden innsjøer med utviklet undervannsvegetasjon er rike på detritus, som aktivt kan konsumeres av bunndyr. I de fleste reservoarene skyldes utviklingen av den detritale trofiske kjeden den betydelige tilførselen av alloktone organiske stoffer, som gir gode forutsetninger for utvikling av bunndyrsamfunn.

Å bruke Shannon-indeksen for å vurdere kompleksiteten til et økosystem som helhet, beregnet under hensyntagen til forekomsten av spesifikke arter, er neppe mulig, siden å bestemme forekomsten av spesifikke arter er nesten umulig for bakteriesamfunn og er vanskelig i forhold til plankton og spesielt periphytonalger. Derfor, i forhold til økosystemet, er det sannsynligvis mer pålitelig å beregne verdien av denne indeksen under hensyntagen til biomassen til individuelle grupper av vannlevende organismer:

H =  (B i /B)*log 2 (B i /B).

For å beregne diversitetsindeksene og forholdet (P/R) e, ble de mest pålitelige og detaljerte biotiske balansene brukt, kompilert for økosystemene til Naroch-sjøene i 1972 og 1985, Lake Shchuchye (1981, 1982), Lake. Red, Icelandic innsjø. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ..., 1992). Samtidig ble biotiske balanser for disse innsjøene kun valgt for de årene med observasjoner når P e >0. De oppnådde resultatene er vist i fig. 26 og de kan tilnærmes ved ligningen:

(P/R) e = 1,066*e - 2,048 H, R2 = 0,496. (34)

Verdiene av (P/B) e - koeffisienter, som vist (fig. 25), avhenger ikke av produktiviteten til reservoarene, men en ganske stor spredning av data er observert. Avviket av koeffisientverdien for økosystemet til en bestemt innsjø fra gjennomsnittet for alle studerte økosystemer (K ​​= (P/B) e - (P/B) e gjennomsnitt) er forbundet, med en tilstrekkelig grad av pålitelighet, med grad av kompleksitet av strukturen til økosystemene (fig. 27):

K = 0,902*N - 0,778. R2 = 0,561.

Som man kan forvente, er de strukturelle og funksjonelle egenskapene til samfunn av akvatiske organismer og økosystemer sammenkoblet, og dette forholdet kan representeres i form av likninger av en eksponentiell funksjon: ettersom strukturen til samfunn av akvatiske organismer og økosystemer blir mer kompleks, øker andelen forsvunnet energi i form av varme i forhold til energien som finnes i produktene til disse biologiske systemene.

To viktige konklusjoner følger av ovenstående. For det første gir strenge kvantitative forhold mellom de strukturelle og funksjonelle egenskapene til biosystemer grunn til å håpe på å oppnå kvantitative sammenhenger mellom strømmer av energi og informasjon i akvatiske økosystemer. For det andre er strukturen til samfunn av organismer og økosystemer bevart ikke på grunn av etableringen av stabile forbindelser mellom elementer (som med gjenstander av livløs natur), men på grunn av det konstante energiforbruket for å opprettholde orden og reproduksjon av elementene i systemet, deres strukturer og strukturene til organismer.

Tilstanden til akvatiske samfunn og økosystemer kan beskrives ved hjelp av strukturelle og funksjonelle egenskaper. En endring i strukturen til systemet assosiert, for eksempel med forsvinningen av visse arter, en endring i trofiske relasjoner forårsaker en endring i de funksjonelle egenskapene til systemet og det går over i en ny tilstand, bestemt av nye strukturelle og funksjonelle egenskaper .

Å oppnå høy produksjon fra et samfunn av dyr eller økosystemer er bare mulig ved å forenkle deres struktur, inkludert som et resultat av utnyttelse av økosystemer. Det er viktig at produksjonen av populasjoner bestemmes ikke bare av deres produksjonspotensial, mengden matressurser tilgjengelig for dyr, men også av intensiteten av utnyttelse av befolkningen (Alimov, Umnov, 1989) eller organiseringen av en viss alder befolkningens struktur (Umnov, 1997).

Ulike grader av utnyttelse av innsjøøkosystemer fører til endringer i deres strukturelle og funksjonelle egenskaper. Så, for eksempel, etter hvert som belastningen av fisk på økosystemene til settefisksjøer øker, øker først andelen av produksjonen av bunndyrsamfunn av det totale energiforbruket, og etter å ha nådd et visst maksimum, begynner det å avta (fig. 28 ). Dette gir grunnlag for å bestemme et optimalt driftsregime for slike innsjøer. I vanlige innsjøer hvor det drives normalt fiske, som det fremgår av fig. 26, synker andelen av produksjonen av matvarer naturlig nok med økende fisketrykk. Dessuten observeres dette mønsteret ikke bare i forhold til samfunn av bunndyr, men også samfunn av dyreplankton og bunndyr. Forholdet mellom produksjon og utgifter til metabolske prosesser i samfunn av plankton- og bunndyr, som matvarer for fisk, avtar når den gjennomsnittlige massen av fisk i et reservoar øker. Dette betyr at i vannforekomster med større fisk, i samfunnene av matorganismer, er andelen energi i produksjonen i forhold til energien som forsvinner i metabolske prosesser lavere enn i vannforekomster med overvekt av mindre fisk. Hvis vi husker at jo mer kompleks organiseringen av et dyresamfunn er, jo større andel energi som spres i metabolske prosesser i forhold til energien som er lagret i produkter, kan vi anta at en økning i gjennomsnittsstørrelsen på fisk i et reservoar fører til til en mer kompleks struktur av samfunnene av matvarene deres. Dette fenomenet kan skyldes at fisk først og fremst spiser store dyr og dermed reduserer deres dominans i dyresamfunn. Dette bekrefter ideen om at fisk bidrar til opprettholdelse av høyt artsmangfold og stabilisering av energistrømmer i dyresamfunn, uttrykt av Paine (1966).

"det russiske vitenskapsakademiet

UDC 574.583(28):o81 +574.55:58.035

PYRINL Inna Lopshovna

SOM EN FAKTOR AV FYTOPLANKTON PRODUKTIVITET I INNLANDSVANN

03.00.16 - økologi

D i s e r i a c i n ||, h konkurranse for en vitenskapsmann med utdannelse i biologiske vitenskaper i form av en vitenskapelig rapport

St. Petersburg 1995

Arbeidet ble utført ved Institute of Biology of Inland Waters oppkalt etter. II. D. Papashsha RAS.

Offisielle motstandere:

Doktor i biologiske vitenskaper Lavrentyeva G. M. Doktor i biologiske vitenskaper Bulyon V. V. Doktor i biologiske vitenskaper Raspopov I. M.

Ledende institusjon: Institute of Ecology of the Volga Basin RAS ".....

Forsvaret vil finne sted «x. /" april 1995 kl "time. på et møte i spesialrådet D 200.10.01 ved Institute of Lake Science ved det russiske vitenskapsakademiet (198199, St. Petersburg, Sevastyanova St., 9).

Avhandlingen i form av en vitenskapelig rapport finner du i biblioteket til Institute of Lake Science ved det russiske vitenskapsakademiet.

Vitenskapelig sekretær for spesialrådet

Kandidat for biologiske vitenskaper

M. A. Belova

Introduksjon

Forskningens relevans

I forbindelse med forringelsen av tilstanden til akvatiske økosystemer, er forskning på prosessene som påvirker dannelsen av kvaliteten på naturlig vann, og fremfor alt fotosyntesen av plankton, på grunn av hvilken reservoaret fylles opp med primært organisk materiale og oksygen. blir stadig viktigere. Den viktigste faktoren for denne prosessen, som skjer i et vannmiljø, er lys. Dette skyldes den begrensede tilgangen til plankton av sollys, hvor hoveddelen absorberes og spres av vann og stoffer som finnes i neii og ikke når de fotosensibiliserende cellene. I tillegg er den spektrale sammensetningen av penetrerende strålingsendringer i vann - røde og blå stråler, først og fremst brukt i fotosyntese, er sterkest beholdt, mens grønne stråler blir mer fullstendig overført. Som et resultat er planktoniske fytocenoser, som har en fordel i forhold til terrestriske når det gjelder karbonat- og vannforbindelser som er nødvendige for fotosyntese, mineralernæringselementer og en ganske stabil omgivelsestemperatur, en ulempe fra energikildesiden. Og hvis på overflaten av jorden, som mottar relativt lite sollys svekket av luften, mangler planter ikke lysenergi, og deres fotosyntese er begrenset av andre faktorer, så under vann er denne prosessen mest begrenset av lys.

I teorien om fotosyntetisk produktivitet av vegetasjon, utviklet av forskere av terrestriske fytocenoser, er det lagt stor vekt på energien til solstråling som en faktor i avlingsdannelsen (Nichiporovich 1956, 1908). Hydrobiologer, når de vurderer primærproduksjonen av akvatiske økosystemer, henvender seg relativt sjelden til denne faktoren, spesielt når de arbeider på ferskvannsforekomster, som imidlertid har størst behov for denne typen forskning på grunn av det store mangfoldet i hydrooptiske termer. Derfor) spesielle studier av lysfaktoren til undervannsfotosyntese, startet på innsjøer tilbake på 30-tallet (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941,) og tatt opp på 50-80-tallet (Talling, ¡ 957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - sitert i; Kirk, 1983; Kirk, 1973; Kirk, 9, 1, 9, cit. 1983; Megard et a! Dessuten, hvis vi sammenligner det med studiet av den biogene faktoren for fytoplanktonproduktivitet, mot hvilken limnologiske studier fra den siste perioden har avviket på grunn av problemet med eutrofiering av vannforekomster.

Studiet av lys som en faktor i undervannsfotosyntese er uløselig knyttet til studiet av planteplanktonpigmenter som fanger lysenergi. Den viktigste er klorofyll "a", som er et spesifikt stoff i alle fotosynteseplanter og regioner.

gir unike spektrale egenskaper, gjør det mulig å kvantifisere biomassen til alger uten å skille dem fra resten av planktonet. Som en direkte deltaker i prosessen med fotosyntese, kan den samtidig tjene som en indikator på assimileringsaktiviteten til planteplankton. Andre pigmenter, hvorav mange er unike for alger, er viktige for å forstå økologien til undervannsfotosyntese under forhold med dybdevarierende lys.

Ideen om å bruke klorofyll til å bestemme biomassen til fotosyntetisk plankton (Vinberg, 1954, 1960) viste seg å være så fruktbar at den fungerte som grunnlag for utviklingen av omfattende forskning på studiet av dette pigmentet i ulike typer vann organer med utvikling av spesielle analysemetoder, inkludert direkte i vann i en kontinuerlig modus og eksternt. Definisjonen av klorofyll har blitt inkludert i de fleste hydrobiologiske arbeider, der det anses som en indikator på produktiviteten og kvaliteten til naturlig vann, og har blitt en integrert del av miljøovervåkingen av vannforekomster. Økningen av interesse for dette pigmentet i moderne hydrobiologi viste seg å være ikke mindre enn rundt 100 år siden, da det ble oppdaget rolle i plantens fotosyntese.Men studier av de spesifikke egenskapene til klorofyll, som sikrer absorpsjon av solenergi av plankton, samt rollen til andre pigmenter i fotosyntese under undervannslys, spesielt i ferskvannsforekomster, forblir få (Tilzer, 1983; Ganf, et al., 1991) -.

I mellomtiden ligger parametrene som karakteriserer forholdet mellom fotosyntese av planktonalger og energien til solstråling og klorofyll til grunn for utbredte beregningsmetoder for å bestemme og matematisk modellering av primær planteplanktonproduksjon. Det er viktig å kjenne verdiene til disse parameterne som er mest passende for et spesifikt naturmiljø. Oseanologer driver svært grundig arbeid i denne retningen (Platt et al., 1980, 1990; og andre), inkludert på grunnlag av naturlige eksperimenter (Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987). I ferskvannsforekomster er slik forskning mindre utviklet, og parametrene som er nødvendige for å modellere undervannsfotosyntese finnes hovedsakelig teoretisk eller fra litteraturkilder (StraSkraba, Gnauck, 1985).

Forskningens formål og mål

Hovedkjeden bestod i å identifisere sammenhengen mellom lysforhold under vann og innholdet av planteplanktonpigmenter under fotosyntese og dannelsen av primærproduksjon i ferskvannsøkosystemer.

For dette formålet ble følgende spesifikke oppgaver satt: (1) å studere mønstrene for inntrengning og penetrering av solstrålingsenergi i det generelle spekteret og det fotosyntetisk aktive området i optisk forskjellige ferskvannsforekomster, tatt i betraktning løsningens påvirkning

løse fargede stoffer, generell suspensjon og planteplanktonceller; (2) bestemme innholdet av klorofyll som en indikator på fotosyntese av biomasse, dens forhold til andre planteplanktonpigmenter, studere mønstrene for deres romlige, sesongmessige og mellomårlige endringer, evaluere forskjellene knyttet til den trofiske tilstanden til de studerte vannforekomstene; (3) bestemme nivået av primærproduksjon av planteplankton og effektiviteten av deres utnyttelse av solenergi sammenlignet med lysforholdene og mengden klorofyll; (4) vurdere rollen til solenergi som kommer inn i jorden i mellomårlige fluktuasjoner i planteplanktonproduktivitet og eutrofiering av reservoaret; (5) å studere lysavhengigheten til fotosyntese av planteplankton med et mangfoldig sett av pigmenter i et naturlig miljø og muligheten for å bruke dem til å modellere primærproduksjon.

Beskyttet proviant

I. Mengden lysenergi som er tilgjengelig for planteplankton og klorofyllet som fanger det, bestemmer nivået på primærproduksjonen til vannforekomster. 2. Med den relativt enkle arkitektonikken til planktonisk fytopoiesis, er mønstrene for penetrering av intensivert sollys under prosessen med fotosyntese og inn i et reservoar ganske enkelt å beskrive matematisk. 3. Dette åpner for muligheter for utvikling av beregningsmetoder for å vurdere primærproduksjonen av planteplankton basert på instrumentelt målte egenskaper.

Vitenskapelig forskning

1. Ved å bruke originalt utstyr ble de første målingene av energien til undervanns fotosyntetisk aktiv stråling gjort i et stort område med ferskvannsreservoarer (Volga-reservoarer, innsjøer Pleshcheezo, Onega). Mønstrene for dens penetrasjon i optisk forskjellige typer vann, i bredde- og sesongmessige aspekter, inkludert underisperioden, ble studert, med en vurdering av andelen i det totale solspekteret Et avvik i strålingsforløpet i dybden fra det som er beskrevet av den klassiske Bouguer-loven ble avslørt, karakteristisk for den spektralt komplekse fluksen av solstråler i naturlig vann, og en parameter ble funnet for å kompensere for dette avviket på en matematisk måte. penetrerende stråling ble bestemt.

2. For første gang ble innholdet av planteplanktonpigmenter bestemt i reservoarer og innsjøer i Volga-bassenget, Ladoga og Onega-mål, tundra Kharbey-innsjøer, elv. Yenisei med en vurdering av andelen ch.chozophylla "a" i mengden av dens derivater og med andre klorofyller, samt forholdet mellom den totale mengden grønne og gule pigmenter." Mønstrene for deres romlige fordeling, sesongmessige og langsiktig variasjon ble studert.De første dataene på spesifikke

4. Under forskning i Rybinsk-reservoaret ble en av de lengste seriene av langtidsobservasjoner i verden (27 år) av klorofyllinnhold oppnådd. Sammenhengen mellom dens mellomårlige fluktuasjoner og synoptiske trekk fra forskjellige år vises. En tendens til en økning i nivået av pigmentkonsentrasjoner er identifisert, noe som indikerer eutrofiering av reservoaret, og rollen til energien til solstråling som kommer inn i jorden i denne prosessen.

5. En rekke reservoarer (visse områder av V. Olga før regulering, Ivankovskoe-reservoaret, innsjøene Nord-Dvina og Kharbey, Lake Pleshcheyevo, Lake Ladoga) ble studert for første gang i forhold til primærproduksjonen av planteplankton.

6. I de studerte reservoarene ble effektiviteten av solstrålingsenergiutnyttelsen av planteplankton og dets forhold til lysforhold og klorofyllinnhold vurdert for første gang.

7. Basert på originale eksperimenter i naturlige omgivelser, ble nye data om lysavhengigheten til fotosyntese av økologisk og taksonomisk mangfoldig planteplankton innhentet. En analytisk representasjon av denne avhengigheten er gitt.

8. Flere nye metodologiske utviklinger har blitt utført som har funnet anvendelse i studiet av indikatorer for primærproduksjon av planteplankton: (1) utstyr for måling av undervanns fotosyntetisk aktiv stråling ble designet og en enkel metode ble foreslått for å kalibrere den i bestrålingsenheter basert på aktinometriske metoder; (2) spektrofotometrisk analyse av planteplanktonpigmenter i det totale ekstraktet ble introdusert i praksisen med hydrobiologisk forskning i landet; (3) Det er utviklet en beregningsmetode for å bestemme primærproduksjonen av planteplankton basert på intensiteten av tilførselen. reservoar solstråling og lysavhengighet av undervannsfotosyntese; (4) prosedyren for å beregne gjennomsnittlige planteplanktonegenskaper for et reservoar og en sesongperiode er forbedret; (5) originale algoritmer er utviklet for beregning av målefeil og gjennomsnitt av plantepved bruk av metoden for å vurdere indirekte feil, vanlig i eksakte fagområder,

Praktisk verdi

Siden den fotosyntetiske aktiviteten til planteplankton er assosiert med anrikning av vannforekomster med organisk materiale og oksygen, var studiene som ble utført innenfor rammen av dette arbeidet en del av en rekke prosjekter med sikte på å vurdere kvaliteten på naturlig vann i naturlig tilstand og under ulike typer menneskeskapt påvirkning. Dette er (1) arbeid foreslått av regjeringskomiteen for vitenskap og teknologi (GKNT) for å identifisere rollen til grunt vann i utformingen av vannkvaliteten til Rybinsk og Ivankovsky

reservoarer (1971 - 1973, rapport i 1973), i henhold til vurderingen av den økologiske tilstanden til det drikkende Ivankovo-reservoaret, inkludert etter idriftsettelse av Konakovo State District Power Plant (1970 - 1974, rapport i 1975), og reservoarer av Volga- det baltiske systemet, inkludert Rybinsk-reservoaret, i forbindelse med problemet med omfordeling av elvestrømmen (1976 - 1985, rapport i 1980 og 1985); (2) romfartseksperimenter i Rybinsk-reservoaret med sikte på å utvikle fjerntliggende metoder for å overvåke produktiviteten til reservoaret basert på planteplanktonpigmenter (1986 - 1990, rapport i 1990); (3) arbeid utført etter instrukser fra regionale forvaltningsorganer og praktiske organisasjoner, for eksempel miljøovervåking av innsjøen. Pleshcheev (1986 - 1992, rapporter i 1986, 1990 og 1992); vurdering av konsekvensene av arbeid med å fjerne sand og grusblanding fra bakken for biotaen til reservoaret - Kuibyshev Reservoir (1990 - 1991, rapport i 1991); (4) arbeide under en avtale om kreativt samarbeid med Krasnoyarsk State University om studiet av klorofyll i vannforekomster, med sikte på å spre denne metoden i praksisen med miljøovervåking av vannforekomster (1986 -1987, rapport i 1987); (5 ) arbeid innenfor rammen av miljøprogrammet «Man and Bnoefer» (prosjekt nr. 5) for å identifisere faktorer som påvirker nivået på primærproduksjonen i reservoarene (1981 - 1990 med årsrapporter, samt konsoliderte i 1986, 1988 og 1991) ).

Godkjenning av arbeid

Resultatene og hovedbestemmelsene til arbeidet ble presentert på det første møtet om vitenskapelig produksjon av reservoarer (Minsk, 1960: på møtet i hele union om spørsmålet om rollen til grønne alger i andre reservoarer i USSR (Korok, 1960) *: på 1. P, Sh. VI All-Union Limnological Meetings on Orb and Energy and Lake Reservoirs (Lisgvenichnoye-on-Bankale, |"64, 196"-). 1973, 1985); on I (Moskva, !% 5], I (Kshshshev, 197I.). V !ol! fra i. 1986) a.ezlnkh VGBO: ved 1 (Tolyatti. 1968) og II (Kor. ¡974 ¡.; konferanser om og ¡studier av reservoarer Volga bassenget; om felles integrert bruk av reservoarer (Kiev, 1997); på nervesymposiet om hydrologi og biologi til reservoarer oppvarmet under termiske kraftverk (Eorok, 197!): GTA TU (Kiev, 1972). ) og XI! (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984) All-Union" møter om aktinometri; på II All-Union Symposium om problemet med eptrophinous vannforekomster (Zvesh!gorod, 1977); på II All-Union Conference "Problems of Ecology av Baikal-regionen" (Irkutsk, 1982); på et møte om problemene med biologisk produktivitet, rasjonell bruk og beskyttelse av vannforekomster i Vologda-regionen (Vologda, 1978); på All-Union Scientific Meeting "Natural Resources of the Large Lakes of the USSR" (Leningrad, 1982); på et regionalt møte om problemene med vern og rasjonell bruk av intern

regionale farvann i sentrum og nord for den russiske sletten (Yaroslavl, 1984); på I and I International Meetings on the Problems of Aerospace Sounding of Inland Waters (Leningrad, 1987,1988); på All-Union skoleseminar "Quantitative methods in hydrobiology" (Borok, 1988); på I Vereshchagin Baikal internasjonale konferanse (Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); på metodologiske møter om studiet av primærproduksjon av plankton i innlandsvannforekomster (Borok, 1989) og vurdering av planteplanktonproduktivitet (Irkutsk, 1992); på et møte i Freshwater Biological Association of Great Britain (Windermere, 1990); på den all-russiske vitenskapelige konferansen dedikert til 300-årsjubileet for den russiske flåten (Pereslavl-Zalessky, 1992); på konferansen om miljøproblemer i studiet av store elver (Tolyatti, 1993); på et møte om langsiktige hydrobiologiske observasjoner på innlandsvann (St. Petersburg, 1994); samt på seminarer og vitenskapelige møter på arbeidsstedet ved Institute of Biology of Inland Waters of the Russian Academy of Sciences.

Publikasjoner

Forskningsresultatene presenteres i 15 seksjoner av 10 samlede monografier og i 65 tidsskrift- og andre artikler. Før han forsvarte sin doktorgradsavhandling, ble det publisert 10 artikler om dette emnet.

I. Materialer og forskningsobjekter

Arbeidet er basert på resultatene av studier av lysforhold, pigmentinnhold og intensitet av fotosyntese av planteplankton i Volga-reservoarene og tilstøtende reservoarer, i tundraen Kharbey-innsjøene, utført i løpet av hele vekstsesongen (Ivankovskoye-reservoaret - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974; Rybinsk-reservoaret - 1958, 1969-1973; Kuibyshev-reservoaret - 1958; Lake Beloe 1976-1977; Lake Pleshcheyevo - 1983-1985; Kharbey-innsjøer eller sesong 19 undersøkelser i 19 perioder med 9 undersøkelser , 1960; reservoarene i Volga-Baltiske og Nord-Dvina-vannveiene, inkludert Ladoga- og Onega-innsjøene - 1973; Sheksna og Upper Volga-reservoarene - 1979). Observasjoner av planteplanktonpigmenter i Ivankovsky-vernområdet fortsatte i 1977-1978, i innsjøen. Pleshcheyevo - frem til 1991, i Rybinsk-reservoaret flyttet de inn i kontinuerlig langsiktig forskning, som pågår til i dag. Detaljerte studier av planteplanktonpigmenter ble utført ved gistatoriet ved Lake Onega (1967-1968) og elven. Jenisej (1984-1985). I Rybinsk-reservoaret ble småskala endringer i pigmentinnhold studert som en del av et romfartseksperiment for å utvikle en teknikk for fjernoptisk sensing av vannforekomster

i vannområdet og i tid (1986-1988). I reservoarene Rybinsk (1971-1972) og Ivankovsky (1973-1974) ble det utført en rekke arbeider i den grunne sonen for å vurdere dens rolle i anrikningen av hele reservoaret med primært organisk materiale. I Rybinsk-reservoaret og innsjøen. Pleshcheyevo utførte vinterobservasjoner av utviklingen av planteplankton under forholdene til lysregimet i subglasialperioden. Under ruteekspedisjoner til Volga- og Sheksninsky-reservoarene (i960, 1979), i Rybinsk-reservoaret (1970-1971, 1987), i innsjøene Onega (1968) og Pleshcheyevo (1983-1984), ble det utført spesielt arbeid med å studere solstråling trenge inn i vann og lysavhengighet av undervannsfotosyntese. Fotosynteseaktivitet ble studert i Ivankovo-reservoaret. plankton under forhold med forhøyet temperatur (1970-1971), opprettet under påvirkning av avløpsvann fra et termisk kraftverk, i Kuibyshev-reservoaret - effekten på fytoplankton av mineralsuspensjoner som kommer inn i reservoaret under mudring og andre arbeider. knyttet til fjerning av jord (1990-1991).

Noen materialer ble anskaffet sammen med ansatte ved Institute of Biology of Inland Waters (J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, N.P. Mokeeva, A.L. Ilyinsky, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devyatkin, L.E. Sigareva, E.L. Bashka, N.G. Bash.n. Korneva, V.L. Sklyarenko, A.N. Dzyuban, E.G. Dobrynin, M.M. Smetanin ) og andre vitenskapelige institusjoner (V.A. Rutkovskaya, I.I. Nikolaev, M.V. Getsen, T.I. Letanskaya, I.S. Trifonova, T.N. ADkaaut.), i samarbeid med de relevante offentlighetene. ble skrevet eller deres uavhengige artikler som inneholder de nødvendige dataene ble brukt i dette arbeidet. T.P. har alltid deltatt i innsamling og bearbeiding av materialer i mange år. Zaiknna er senior laboratorieassistent ved algologilaboratoriet til Institute of Inland Water Biology. Til dem alle, så vel som til de ansatte ved datasenteret og eksperimentelle verksteder, teknisk personale ved Institute of Biology of Inland Waters, studenter ved Moyek, Vsky, St. Petersburg, Nizhny Novgorod, Yaroslavl, Perm og Kasakhstanske universiteter, som hadde praksisplasser ved instituttet, uttrykker forfatteren dyp takknemlighet og takknemlighet for deres hjelp til å drive forskning.

II. Forskningsmetoder

Studerer egenskapene til lysmodusen

Studiet av forholdene til lysregimet som en faktor i primærproduksjonen av planteplankton er forbundet med betydelige metodiske vanskeligheter på grunn av det faktum at strålingsenergien til solen som passerer gjennom endres ikke bare kvantitativt, men også kvalitativt. Den spektrale sammensetningen og vinkel

egenskapene til penetrerende stråling, intensiteten av stråling som kommer inn i vannet endres kontinuerlig avhengig av solens høyde over horisonten og skyforholdene. Ideelt sett er det nødvendig med en enhet som kan registrere både dybdevarierende og fotosyntetisk aktiv stråling oppsummert over tid - PAR (k = 380-710 nm), uttrykt i bestrålingsenheter, siden slike enheter ikke fantes (Rapport... .. ., 1965, 1974). Enheten består av et sett med sensorer som fanger opp stråling fra halvkulen - irradians (underlagt cosinusloven), hvorav en er følsom i bølgelengdeområdet som dekker PAR (380-800 nm), de andre - i smalere deler av denne spektrumregion (480-800, 600-800, 680-800 nm). Den spektrale følsomheten til sensorene oppnås ved å kombinere en vakuumfotocelle TsV-3 med lysfiltre SZS-14 + BS-8 - som dekker hele bølgelengdeområdet 380-800 nm og SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 + KS-10, SZS-14 + KS-19 - henholdsvis for resten av de gradvis avsmalnende delene. Opptaksenheten summerer automatisk strålingsenergien over tid.

Kalibreringen av enheten i bestrålingsenheter, utviklet på grunnlag av aktinometermetoder (Berezkin, 1932), utføres i henhold til direkte solstråling, målt med et aktinometer med passende lysfiltre. Direkte stråler separeres fra den totale strålingsstrømmen som ankommer sensoren ved hjelp av et rør montert på den, som i utforming ligner aktinometerrøret (Pyrina, 1965, 1993).

Mange års erfaring med å bruke en undervannsfotointegrator, inkludert sammenlignet med standard aktinometriske enheter, har vist påliteligheten til driften i feltforhold med en tilstrekkelig høy nøyaktighet av måleresultatene for både den integrerte PAR-fluksen og innsnevrede seksjoner av dette spektrale området . De første prøvene laget for rundt 30 år siden fungerer fortsatt. Dessuten serielle enheter for undervannsmålinger av fasede arrays som Li-Cor og QSP (USA), QSM (Sverige), for tiden eksisterende (Jewson et al., 1984), samt enkeltmodeller i vårt land (Semenchenko et al. , 1971; Tsjekkia, 1987), er fortsatt utilgjengelige.

Nesten alle eksperimenter for å bestemme primærproduksjonen av planteplankton ble målt ved målinger av energien integrert over PAR-spekteret som kommer inn i reservoaret; for dette formålet ble en fotointegratorsensor installert på den øvre delen av skipets overbygning eller på en høyde åpen mot Sol på kysten, registrerer tilstrømningen av stråling under eksponeringstiden.

Når man studerte forholdene til lysregimet i et reservoar, ble målinger utført i flere deler av PAR-spekteret, ved å bruke hele settet med, med forskjellig spektralfølsomhet. Sensorene ble skutt inn i reservoaret suspendert på en flottør, sammen med hvilke de ble flyttet bort fra fartøyet 10-15 m, sjeldnere på en vinsj utstyrt med en langstrakt forlengelse i retning mot solen. Noen av disse målingene ble ledsaget av observasjoner av inntrengningen av solstråling av det generelle spekteret, som ble utført i 1960 av V.A. Rutkovskaya (1962, 1965) og i 1979 av T.N. Pokatilova (1984, ¡993). Onn brukte Yu.D.-pyranometeret. Yashpievsky (1957), tilpasset for undervannsmålinger, som ble nedsenket i et reservoar med en vinsj med fjerning. Alle målinger av penetrerende stråling ble utført på 10-12 horisonter til en dybde inntil terskelfølsomheten til instrumentene gjorde det mulig å oppnå pålitelige avlesninger.

I de tilfellene hvor målinger av solstråling ble brukt til å utføre eksperimenter på lysavhengigheten til planteplankton, ble det montert kolber med testprøver på enheten, og en slik installasjon ble eksponert i reservoaret under hele eksponeringen. Disse installasjonene var utstyrt med antall horisonter for å bestemme fotosyntese, planlagt avhengig av vanngjennomsiktighet. På denne måten var det mulig å ganske fullstendig registrere strålingsenergien som kom inn i prøven og få data som var mest passende for lysavhengighetene til fotosyntesen av naturlig plankton.

Ha om nødvendig data om lysforhold under vann

for et stort antall stasjoner brukte de en beregningsmetode for å bestemme penetrerende stråling basert på dens ankomst til tiden t; Gjennomsiktighetsokser Jeg baker Sekhki ved å bruke den foreslåtte F.E., Api c D.I. Tolstyakov (1969) formel eller, senere, en raffinert pari chit (Pyrina, 1989).

izanmotrans.chod fra energien til innkommende stråling av det generelle spekteret:: (l. = 380-710 im) eller registrert av en fotointegrator (l = 3íW-300 i, i) og omvendt ble utført ved bruk av empiriske koeffisienter (Pyrnna) , 1985), valgt av pavnenmoesh eller relasjoner om personlighet, og i klart vær - også om solens høyde.

Data om planteplankton ingmengs - det totale innholdet av klorofyll, som dateres tilbake til 1958 (Pyrpna, I960), ble oppnådd ved fotometrisk metode (Vinberg, Sivko, 1953) med kalibrering ved bruk av et ekstrakt fra kulturer av kiselalger og blågrønnalger, hvor startkonsentrasjonen av klorofyll ble målt spektrofotometrisk basert på spesifikk ekstinksjonskoeffisient 95 l/g cm (Koski Smith, 1948) Siden 1960 har en spektrofotometrisk metode blitt brukt for å bestemme individuelle former for klorofyll og karotnoider i det totale ekstraktet (Richards, Thompson , 1952). Denne metoden er

verdifull da for analyser av planteplanktonpigmenter for første gang i landet (Pyrnna, 1963) og samtidig med avansert utenlandsk forskning i denne retningen (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), ble deretter utbredt i studiet av planteplanktonpigmenter og , etter noen presiseringer (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), ble anbefalt som standard (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et el., 1982; GOST, 1990).

Klorofyllkonsentrasjoner ble beregnet i 1960 ved å bruke formlene til Richards og Thompson (1952), i 1967-1976. - SCOR-UNESCO (1966), i andre år - Jeffrey og Humphrey (1975). Konsentrasjoner av karotenoider ble beregnet det første året ved å bruke formlene til Richards og Thompson (1952), deretter Parsons og Strickland (1963) for dagen for kiselalgerplankton som dominerte i de studerte reservoarene. Konsentrasjonene av pheopigmenter og, minus dem, rent klorofyll a ble beregnet ved å bruke Lorenzens formler (Lorenzen, 1967).

Som kjent brukte formlene til Richards og Thompson (1952) undervurderte spesifikke ekstinksjonskoeffisienter for klorofyll a og b, og dets betingede verdier for klorofyll c og karotenoider, og derfor avviker konsentrasjonene deres fra de som ble oppnådd senere. For klorofyll "a" er de overvurdert med 25 % sammenlignet med de som er beregnet ved bruk av andre formler basert på høyere ekstinksjonskoeffisienter for dette pigmentet (88-92 l/g.cm). Data om konsentrasjonene av klorofyll "b" og "c" endret seg mer ettersom ekspansjonskoeffisientene og formlene for deres beregning ble foredlet - med 150-200%. Resultatene av beregninger ved bruk av forskjellige formler for karotenoider varierer enda mer (opptil 2,5 ganger); på grunn av mangfoldet av sammensetningen deres i naturlig plankton, er det nesten umulig å velge passende verdier av ekstinksjonskoeffisienter for å beregne konsentrasjonene av disse pigmentene i totalekstraktet. Derfor ble andelen karotenoider i forhold til klorofyater senere bedømt ut fra forholdet mellom ekstinksjoner i området for deres største bidrag til lysabsorpsjon av ekstraktet - Eva / (Pyrina, Sigareva, 1976), foreslått for disse formålene tilbake på slutten av 50-tallet (Burkholder et al., 1959). Med hensyn til de bemerkede avvikene i beregningsresultatene fra forskjellige år, ble sammenligning av data om nivået av planteplanktonpigmenter utført ved å bruke klorofyll "a", som den mest nøyaktige bestemte. Samtidig ble en korreksjon på 0,75 introdusert til de tidlige dataene som ble oppnådd ved bruk av Richards og Thompson-formlene (Pyrina og Elizarova, 1975).

I prosessen med å jobbe med metoden for å bestemme planteplanktonpigmenter, ble en ikke-ekstraktiv metode for å måle klorofyll direkte i algeceller samlet på membranfiltre testet etter at de ble klarnet med immersionsolje (Yentsch, 1957). Metoden vakte oppmerksomhet for sin enkelhet og viste tilfredsstillende resultater i analysen av innsjøplankton (Vinberg et al., 1961. Det viste seg imidlertid å være uakseptabelt å bestemme

klorofyllmangel i reservoarer preget av et høyt innhold av detritus og suspendert mineral (Pyrina og Mokeeva, 1966).

3. Bestemmelse av primær planteplanktonproduksjon

I stasjonære studier i små innsjøreservoarer (Lake Plesheevo, Kharbey Lakes) ble det utført klassiske "in situ" eksperimenter (Vinberg, 1934) med prøvetaking for å måle fotosyntese i dypet av deres eksponering - 5-7 horisonter av den eufotiske sonen av reservoaret. På reservoarene til Volga-kaskaden og tilstøtende reservoarer, hvor arbeid ble utført fra et ekspedisjonsfartøy, ble en beregningsmetode brukt for å bestemme primærproduksjon med prøveeksponering for å måle de opprinnelige verdiene av fotosyntese i en dekkskuvøs som simulerte forholdene til overflatelaget av vann. Samtidig, i det første forskningsstadiet, ble eksperimenter utført i henhold til det modifiserte skjemaet til Yu.I. Sorokin (1958), som sørger for måling av intensiteten av fotosyntese i prøver av flere dybder av den fotoniske sonen til reservoar med en empirisk forbindelse til de oppnådde verdiene for demping av penetrerende solstråling (Pyrina, 1959(a)), 1966). Deretter begrenset de seg til å bestemme maksimalverdien av fotosyntese langs den vertikale profilen i inkubatoren (Amshs) basert på gjennomsnittlig eller total prøve for den eufotiske sonen, og reduksjonen i dybden ble vurdert basert på penetrasjon av stråling (Pyrina, 1979). Strålingsenergien på dypet som ble undersøkt ble vanligvis funnet i slike eksperimenter ved bruk av beregningsmetoder (Are og Tolstyakov, 1969; Pyrina, 1989, 1993). Hvis det var umulig å bestemme intensiteten av fotosyntese, ble klorofyllmetoden brukt med et estimat av Alm fra assimileringstallet, som ble valgt fra tidligere etablerte verdier i samsvar med de spesifikke forholdene til reservoaret.

Eksperimenter for å studere lysavhengighetene til fotosyntese fotosyntese ble utført i et naturlig miljø med eksponering i flere dyp av den efotiske sonen til et reservoar homogent"; bunnprøver tatt fra overflaten eller, i tilfelle av uttalt lagdeling, helt innenfor epilnmnon Som regel, på samme dybder under eksponeringen, fungerte fogointegratorsensorer, ofte ble det festet flasker med testprøver til dem (Pyrina, 1967, 1974). I noen eksperimenter, sammen med PAR registrert av fogointegratoren samtidig dybder ble det utført presserende målinger av strålingsenergien til det generelle spekteret ved bruk av et undervannspyranometer og det ble beregnet summer i løpet av eksponeringstiden. Som et resultat ble det oppnådd en serie lyskurver for fotosyntese, konstruert i forhold til den totale solstrålingen (Pyrina, Rutkovskaya. 1976.) Hvis det var umulig å holde instrumentene nær chks i lang tid: engangsmålinger av undervannsstråling ble gjort med låste prøver, vanligvis ved middagstid, ved foten av fjellet? og PAR-energi som kommer til overflaten av reservoaret. fortløpende kr

samlet på land eller om bord på et skip, ble dets ankomst til de studerte dybder under eksponeringen bestemt.

Intensiteten av fotosyntesen ble vurdert av oksygen under daglig eksponering, som i stasjonære eksperimenter "in situ" begynte om kvelden, i andre - ettersom prøver ble tatt på stasjoner, i samsvar med de grunnleggende anbefalingene tilgjengelig i litteraturen om denne metoden (Alekinidr ., 1973; Vollen weider et al. (1974; Pyrina, 1975,1993).

4. Matematisk bearbeiding av forskningsresultater

Siden, basert på forskningsresultatene, nivåene av planteplanktonproduktivitet ble sammenlignet i forskjellige reservoarer og i forskjellige år, når det er viktig å ha bekreftelse på påliteligheten til de fremvoksende forskjellene, ble det lagt spesiell vekt på å vurdere gjennomsnittsverdiene fra innhentede data og feil i deres representativitet (Pyrina, Smetanin, 1982, 1993; Pyrina, Smetanii, Smetanina, 1993).

Å bestemme gjennomsnittsverdiene for et reservoar er komplisert av det faktum at de er relatert til materiale av forskjellig opprinnelse - gjentatte målinger i en prøve, prøver fra forskjellige dyp ved individuelle stasjoner, forskjellige stasjoner og deler av reservoaret, og forskjellige perioder av reservoaret. vekstsesong. Derfor ble gjennomsnittsberegning utført i flere stadier, i noen av dem, når data ble beregnet som gjennomsnitt for vannmasser med forskjellige volum eller for forskjellige tidsintervaller, ble gjennomsnittsverdiene beregnet som vektede gjennomsnitt.

Prosedyren for å beregne gjennomsnittsdata over vannområdet til et reservoar inkluderte å beregne det aritmetiske gjennomsnittet basert på resultatene av gjentatte målinger i en prøve, deretter basert på prøvedata for samme dybder av forskjellige stasjoner (eller vannlag), deretter en vektet aritmetisk gjennomsnitt basert på data fra individuelle lag for hver seksjon og, til slutt, reservoaret som helhet. De to siste verdiene ble beregnet under hensyntagen til volumene av henholdsvis lag og seksjoner av reservoaret, estimert etter nivået kl. observasjonstidspunktet. I mangel av batymetriske data som er nødvendige for slike vurderinger, var det tillatt å likestille bassenget til reservoaret med et legeme med vertikale vegger, og i stedet for volumene til seksjonene, ble arealet deres lagt inn i beregningene, og i stedet for volumene av vannlag, ble deres tykkelse lagt inn i beregningene.

Innhenting av gjennomsnittsdata for vekstsesongen ble redusert til å beregne aritmetiske gjennomsnitt for tidsintervaller mellom individuelle observasjonsperioder, deretter et vektet aritmetisk gjennomsnitt for hele perioden, tatt i betraktning antall dager i hvert intervall. Vekstsesongen i de studerte reservoarene ble likestilt med en isfri, ved begynnelsen og slutten av hvilken de kvantitative egenskapene til planteplankton ble tatt lik null. Datoene for forsvinningen og forekomsten av is i reservoaret ble bestemt i henhold til Hydrometeorologisk tjeneste.

På grunn av det faktum at de fleste indikatorene som er studert ikke måles direkte, men beregnes basert på andre målinger ved bruk av passende formler, akkurat som de ikke finnes

Ved direkte å beregne gjennomsnittsverdiene fra de oppnådde resultatene, er det vanskelig å bare bestemme deres representativitetsfeil ved bruk av klassiske metoder. Derfor brukte vi metoden for å vurdere indirekte feil (Zajdel, 1974), der karakteristikken som studeres betraktes som en funksjon av flere variabler, hvis nøyaktighet; ry er forhåndsbestemt, og dens totale feil er funnet ved "kvadratisk addisjon" av målefeil for enkeltkomponenter ved bruk av differensialregning og sannsynlighetsteori Basert på denne metoden ble originale algoritmer og dataprogrammer kompilert som gjør det mulig å raskt evaluere målefeil og gjennomsnitt av oppnådde resultater.

III. Kjennetegn på lysregimet til de studerte

aodosg.sha

På grunn av den store utstrekningen fra nord til sør for territoriet der reservoarene ble studert, er intensiteten av den totale solstrålingsenergien som kommer til overflaten deres annerledes. I følge gjennomsnittlige langtidsdata varierer verdiene fra 3500 MJ/m1 år i Kostroma-regionen til 5000 - nær Astrakhan er det henholdsvis 600 og 750 MJ/m1 måned på høyden av sommeren i juni (USSR Climate) Referansebok, 1966. Sammen med På enkelte dager i sommerperioden (juli-august) er imidlertid intensiteten av solenergi over nordlige reservoarer den samme !, opp til "4 MDch-"./m2 "" ug pp (V-X) a ja Gjennomsnittlig n! hei"."pen Volga - opp til 8 (IV-XM. Etepemg-begrensningen pa-lazhen på ps.yerkhng.st ¡""di stråling, som Ooshama g> yygokoshi-roton sone tThomasson, 1956, er også annerledes. Imidlertid ble elven bevart. Nesten mt langs lengden er albedoen til vannoverflaten preget av følgende verdier: 4-7 % ved 1K>lu.ya“andre timer. 5-7 % i spelt for billig, min økte verdier og reservoarer med høyt innhold av p»e<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

Andelen av PAR i fluksen av stråling av det generelle spekteret over vannmassene i øvre Volga-bassenget på klare dager, slik det er vanlig i hydrobiologiske arbeider (VbiJenweuier et al., 1974), er 46 %, men etter hvert som uklarheten øker til 57 % (Pyrpna, ¡935).

Observasjoner av fordelingen av total solstråling i dybden i reservoarene i Volga-bassenget viste at den maksimale gjennomsiktigheten for dem (opptil 2 m langs Secchi-skiven) er 1% av totalen.

Mengden stråling som slippes ut i vannet registreres ikke dypere enn 2 m. Bare i Volgograd-reservoaret, med vanngjennomsiktighet opp til 2,4 m, ble slike strålingsverdier registrert på dybder på 3-4 m (Rutkovskaya, 1965). I mer gjennomsiktige innsjøvann observeres omtrent 1 % av strålingen som kommer inn i vannet enda dypere: ved 5-6 m i Ladoga-sjøen (Mokievsky, 1968); 6-7 m i Onega (Mokievsky, 1969; Pyrina, 1975(a)); 6-8 m i sjøen. Pleshcheyevo (Pyrina, 1989(a)). En økning i dybden av strålingspenetrasjon ble også notert ettersom solens høyde over horisonten økte på dagtid, så vel som mot sør (Rutkovskaya, 1965).

Når de kommer inn i vann, dempes de ytterste langbølgede og kortbølgede strålene først, og kun stråling nær PAR trenger dypere enn 1 meter (Rutkovskaya, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). Hovedrollen i å dempe solstråling i reservoarer spilles av detritus og mineralsuspensjon. På denne bakgrunn er absorpsjonen av lys av planteplankton - den såkalte "selvskyggeeffekten" (Talling, 1960) - svakt følt. Det kan bare observeres om sommeren når vannet "blomstrer" med blågrønt, sammenfallende med en periode med økt stabilitet av vannmassen, når andelen av alger i den totale mengden suspenderte partikler blir dominerende (Pyrina, Rutkovskaya, Ilyinsky, 1972). Og bare i klart innsjøvann som innsjøer. Pleshcheyevo, kan den optiske påvirkningen av planteplankton spores ganske tydelig selv i perioden med homotermi (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989).

I det grumsete vannet i reservoarene observeres økte verdier av diffus stråling som returnerer fra dypet. I følge PAR-målinger i Rybinsk-reservoaret, med en transparens over Secn-skiven på 0,7-1,5 m, utgjorde øyet 2-10 % av strålingen som kom inn i vannet, mens i Lake Onega - transparens på ca. 4 m - mindre enn 1 % (Pyrina, 1975(a)).

Spektralmålinger av penetrerende PAR i Rybinsk-reservoaret og Lake Onega (fig. 1) viste at det i overflatelaget av vann er en ganske stor andel rød-oransje stråler med bølgelengder over 600 nm, samt blå ( X - 380-480 nm). Imidlertid blekner begge raskt og grønne stråler trenger dypest inn (X = 480600 nm). I farvann med en fargeverdi på mer enn 70 grader på platina-kobolt-skalaen ble det observert en økt reduksjon i andelen blå stråling (X = 380480 nm) absorbert av det øverste vannlaget (Pyrina, 1975(a)) .

Vinterobservasjoner. på penetrasjon av PAR gjennom snø- og snødekket, utført i Rybinsk-reservoaret, viste at under typiske forhold med et snølag på 20 cm og istykkelse på 80 cm, når ikke mer enn 0,04 % av energien til innkommende stråling vannet (som utgjorde 200-250 W/m " ), Dette skyldes intens refleksjon fra snøen (80%), andelen tilbakespredning fra snøen (3%) og stråling forsinket av den (13%) er relativt liten. Etter at snøen smelter, øker mengden stråling som trenger inn under isen til 18-20 %,

Ris. I. Penetrering av solstråler med forskjellige bølgelengder inn i vannsøylen til Onega-sjøen (a-c) og Rybinsk-reservoaret (d-f), % o g

innkommende strålingsenergi.

1 - L = 380-800 im; 2-X-480-800 nm; 3 - L = 600-800 k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

og det kan spores til en 2-mega dybde - 0,4%. Samtidig noteres reproduksjon av planteplankton (Pyrina, 1984.1985(a)).

Tatt i betraktning kompleksiteten til PAR-målinger under vann, som krever spesialutstyr, og også det faktum at etter å ha passert gjennom et relativt lite lag med vann, bare denne delen av solspekteret gjenstår, studerte vi mønstrene for dempning av den integrerte strålingsfluksen i et reservoar for å bruke standard aktinometriske data fra Hydrometeorologisk tjeneste.

Når man skal beskrive forløpet av solstråling i dybden, er den klassiske Bouguer-loven mye brukt, noe som som kjent ikke er helt legitimt, siden loven kun er gyldig ved monokromatisk stråling. Strålingsverdier beregnet ved hjelp av Bouguers formel:

(hvor 1r og 10 er intensiteten av stråling på dybden r og kommer* inn i vannet, og "indikatoren for vertikal dempning), avviker fra de målte - i de øvre vannlagene er de overvurdert, i de dype lagene er undervurdert, noe som ble bemerket i en rekke arbeider av SDovgy, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). For å kompensere for dette avviket ble det foreslått å innføre parameteren r i en potens i eksponenten til formel (1) mindre enn 1, spesielt lik 0,5 (Rosenberg, 1967), og naturlige data (Are, Tolstyakov, 1969; Larin, 1973) bekreftet muligheten for å beregne penetrerende stråling med denne modifikasjonen:

Imidlertid avslørte bruken av modifisert formel (2) i de nåværende studiene en betydelig overestimering av strålingsintensiteten beregnet for de nedre horisontene, som må tas i betraktning når man bestemmer dybden av fotosyntesen og dens integralverdi i en vannsøyle under 1. m1. Studien av dette fenomenet har vist at den mest adekvate beskrivelsen av forløpet av solstråling i dybden oppnås ved å bruke formel (2) med en variabel verdi av eksponenten (u) for parameteren r,

Verdien av n varierer avhengig av fargen på vannet og ved lave verdier er den nær teoretisk. For eksempel for innsjøen. Pleshcheyevo med vannfarge på platina-kobolt-skalaen på 10 grader "=0,6, og for

Rybinsk Reservoar med en farge på 50 grader l = 0,8 (Pyrina, 1989).

Dermed viste studiet av lysforhold for undervannsfotosyntese i de studerte reservoarene et stort utvalg av penetrasjonsdybder for solstråling, varierende, med intens isolasjon, fra 2 - 5 m i det lavt gjennomsiktige vannet i Volga-reservoarene til 7 - 12 m i innsjøene Onega og Pleshcheyevo. På grunn av den raske dempningen av ekstreme kort- og langbølgede stråler på en relativt liten dybde, som ligger innenfor den øvre! ,5-meters lag, blir den penetrerende strålingen identisk i PAR-spekteret. På grunn av selektiv dempning av vann, observeres et avvik i dybdeprogresjonen fra å adlyde den eksponentielle loven, noe som kan kompenseres matematisk. "Dette gjør det mulig, med tilstrekkelig nøyaktighet i hydrobiologisk arbeid, å beregne energien til solbestråling som er nødvendig for fotosyntese fra intensiteten av solstråling over et reservoar, inkludert den som er registrert på land av nærmeste aktinometriske stasjon.

Bestemmelser av planteplanktonpigmenter, startet i 1958 i reservoarene Ivankovo, Rybinsk og Kuibyshev og deretter utført i alle studerte vannforekomster, viste et stort spekter av fluktuasjoner i konsentrasjonene deres (tabell 1). For hovedpigmentet - klorofyll "a" varierer de fra hundredeler av et mikrogram per liter til! 00 eller mer "beregnet for den eufotiske sonen i reservoaret. Hver shnoloemo" er imidlertid preget av et visst nivå av gjennomsnittsverdier for betainsesongen og de maksimalt oppnådde verdiene, i henhold til disse kan brukes til å bedømme den trofiske assosiasjonen til vannet.I henhold til dette prinsippet ble reservoarene til nesten alle vannforekomster dekket av arv - fra den monotrofiske Onega-sjøen til den eugrofiske Ivankoch Reservoar.

Endringer i klorofyllkonsentrasjoner i et reservoar er hovedsakelig assosiert med den sesongmessige dynamikken til planteplankton, i løpet av perioden med massevekst som (som regel i mai og juni ■ !iguete) deres maksimale verdier blir observert. ] 1a nrig^p^ av Rybinsk-reservoaret er det vist at høyden og tidspunktet for disse maksima til bestemte tider avhenger av årets hydrometeorologiske trekk (Pyrina, Sigarepa, 1986). Her sporet vi uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy av klorofyll i underisen gter.tod, når det ikke ble levert mer enn 0,2 µg/l. Først etter forsvinningen av snø og penetrasjon av ca. 1 MJ/m2 ■ dag med fotosyntetisk aktiv stråling under isen, steg klorofyllkonsentrasjonene til 0,4 µg/l og planteplanktonvegetasjon begynte (Pyrina, 1985(a)).

Tabell I

Reservoarer År, Klorofyll, Kilde

måneder µg/l informasjon

Ivankovskoe 1958, V-IX 12.5 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 2 m 1970, V-X 13.3 Elizarova, 1976

1973-1974, V-X. 26.7-31.8 Pyrina, Sigareva,

1978, V-X 14.2 Pyrina, Sigareva,

■ upublisert

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 Pyrina, 1966

Hovedrekkevidde. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 Elizarova, 1973,

1972-1976, V-X 6.2- 10.0 Pyrina, Sigareva,

1977-1979, V-X 6.6 - Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 Pyrina, Mineeva,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 Pyrina, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 Ibid.

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Pyrina, upublisert.

Kuibyshevskoe 1958, VI-X 7.9 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 3 m

White Lake. 1976-1977, V-X 3.8 -5.0 Pyrina, Mineeva og

0-2 m dr., 1981

Oz. Pleshcheyevo 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Pyrina, Sigareva,

Balonov, 1989

Oz. B. Kharbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

på, Getzen, 1976

Onega 1967-1968, 0,57 - 0,95 Pyrina, Elizarova,

innsjø. 0 - 5 m VII-VIIÍ Nikolaev, 1973

Lake Ladoga - 1973-1974, VIII 4.60 Pyrina, Trifo-

ro. 0 - 4, 0 - 5 m nova, 1979

R. Yenisei. 1984-1985, 4.2-7.2 Pyrina, Priyma-

0 m - bunn VWX Chenko, 1993

Merk: gjennomsnittsverdier for reservoaret og vekstsesongen er gitt, med unntak av Lake Onega og Lake Ladoga, hvor data er gjennomsnittlig for sommersesongen.

Forskjeller i klorofyllkonsentrasjoner på tvers av vannforekomster er mindre uttalte. Kun områder som mottar elvevann beriket med næringsstoffer, samt grunt vann, spesielt isolert og svakt bevokst med makrofytter, hvor innholdet av forfall økes (Egshzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina,76 ; Pyrina, 1978; Pyrina, Pltarova, Nikolaev, 1973; Pyrina, Priymachenko, 1993). Småskalaforskjeller innenfor en homogen vannmasse er relativt små og er hovedsakelig assosiert med virkningen av dynamiske faktorer - sirkulasjonsstrømmer som bestemmer den integrerte transporten av planteplankton, vindblanding og lagdeling av vann (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, Mineeva, Sigareva et al., 1993).

I de fleste av de studerte reservoarene ble produktene av transformasjonen av klorofyll - pheopngments - notert i betydelige mengder. For eksempel, i Rybinsk-reservoaret, er mengden pheopigment cociasiiU 20-30% av mengden med rent klorofyll, og i løpet av forsommeren stiger minimum planteplankton til 60-70%, spesielt i de nedre vannlagene (Pyrina). , Sigareva, 1986; Pyrina, Mineeva, 1990). I Lake Pleshcheyevo på dette tidspunktet er den samme mengden pheopigment observert i overflaten på 2 meter laget (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), som er kombinert med en økt overflod av planteetende dyreplankton (Stolbunova, 1989) . Bare i perioden med maksimal sommeroppvarming, som vanligvis er forbundet med "blomstring" av blågrønt vann, er innholdet av pheopigment mindre enn 10%. Dette faller sammen med det intense inntaket av solstråling, som hindrer akkumulering av klorofyllholdig klorofyll i det opplyste området på grunn av solens destruktive effekt (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970), samt bevaring av det høye stabiliteten til det øvre vannlaget, hvor denne prosessen skjer (Pyrina, Sigareva. 19X6 ).

Andre grønne pigmenter - klorofyll "b" og "c" - ble funnet i mye mindre mengder. Innholdet av klorofyll c" i sørlige kiselalger, kryptofytter og dinofytter er litt høyere (opptil 30%) av det totale klorofyllet enn klorofyll "b" (flere prosent). Kyst-, elvemunnings- og andre vann er imidlertid beriket med næringsstoffer og, følgelig grønne og eugleniske alger - bærere av klorofyll "b", kan innholdet nå 10%.

Karotenoider, målt i vilkårlige enheter, tilsvarer vanligvis klorofyll i kvantitative termer. Det ble notert en tendens til en økning i forholdet deres med klorofyll, både i absolutt innhold og i utryddelsesforhold, ettersom vannproduktiviteten avtar. For eksempel, i den sentrale delen av Rybinsk-reservoaret er det høyere enn i elver og kystområder, og i den sentrale delen av dette reservoaret er det høyere enn i Ivankovo-reservoaret (Elizarova, 1973, ¡976; Elizarova, Sigareva. 1976; Pyrina, Sigareva

1978, 1986). Den er enda høyere i Lake Onega, spesielt dens dype sone, og i tundraen Kharbey-sjøene (Pyrina, Elizarova, Nikolaev, 1973; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). Unntaket er Yenisei-elven, som, med relativt lav vannproduktivitet, er preget av et lavere nivå av dette forholdet (Pyrina, Priymachenko, 1993). Når man analyserer forholdet mellom grønne og gule pigmenter i et sesongmessig aspekt, observeres en økning i løpet av forsommerens minimum av planteplankton, spesielt under reproduksjonen av plantefager (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989) og en veldig sterk økning om vinteren (Pyrina , 1985/a).

Når det gjelder det spesifikke innholdet av klorofyll "a" (vanligvis 2-5 μg/mg) og karotenoider (1-5 μBri/mg) i planteplanktonbiomassen, er det ingen signifikante forskjeller påvist i de studerte vannforekomstene (Pyrina, 1963; Elizarova, 1974, 1976; Pyrina, Elizarova, 1975; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976; Pyrina, Priymachenko, 1993). Bare en økning i klorofyllinnholdet ble notert i biomassen til planteplankton med en merkbar andel grønnalger, som i kulturene til disse algene (Pyrina, Elizarova, 1971), så vel som i det oligodominante samfunnet med en overvekt av små- cellede arter fra slekten Biriapsis (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989),

Mens de generelle mønstrene for sesongmessige og romlige dynamikk for planteplanktonpigmenter er like, varierer nivået av deres konsentrasjoner i de studerte vannforekomstene mye, og varierer fra 1-2 μg/l i gjennomsnitt i løpet av vekstsesongen i de uproduktive innsjøene Onega og Bolshaya Kharbey til 30 μg/l - i de eutrofe Ivankovsky-reservoarene? Imidlertid er det spesifikke innholdet av klorofyll i biomassen til planteplankton, som er likt i sett med pigmenter og sammensetningen av de dominerende artene, ganske nær. Det er ingen spor av noen særegenheter ved pigmentegenskaper assosiert med lystilpasning av planteplankton fra optisk forskjellige reservoarer. Lysforholdenes rolle manifesteres bare i å regulere prosessen med dannelse og akkumulering av klorofyllderivater i den eufotiske sonen til et reservoar i perioden av stabilt vær av antisyklontypen.

V, Fotosyntetisk aktivitet av planteplankton

Basert på verdien av primærproduksjonen av planteplankton i en vannsøyle under 1 m2, faller de fleste av de studerte vannforekomstene inn i kategorien mesotrofe, selv om trofénivået til denne typen vann varierer: fra et nivå nær oligotrofisk for tundraen innsjøen B. Kharbey til grenser til eutrofisk for Rybinsk-reservoaret (tabell 2). Bare Lake Onega er klassifisert som typisk oligotrofe reservoarer, og Ivankovskoe-reservoaret og Cheboksary-seksjonen er klassifisert som typisk eutrofe. Innsjøen har en spesiell plass. Pleshcheyevo, for hvilket

tabell 2

Gjennomsnittsverdier for primærproduksjon av planteplankton i de studerte vannforekomstene i vekstsesongen (g C/m2 dag)

Ivankovskoe 1958 0,90 Pyrina, 1966

vdhr. 1970-1973 0,90 - 1,28 Pyrina. 1978

1974-1976 0,36 - 0,68 Sappo, 1981

1979-1980 0,91 - 1,35 Tarasenko, 1983.

Rybinsk reservoar 1955 0,28 Sorokin, 1958

1958 0,54 Pyrina, 1966

1959 0,59 Romanenko, 1466

1001-1905 0,10-0,19 Romanenko, 1985

1966-1971 0,21-0,48 Samme

1972-1973 0,69 - 0,72 Samme

1974-1980 0,18-0,35 Samme

1981 0,83 Samme

1982 0,52 Mineeva, 1990

Gorkovskoe 1956 0,41 Sorokin, Rozanova,

vdhr. Sokolova, 1959

1967 0,76 Tarasova, 1973

1972 0,89 Tarasova. 1977

1974-1979 0,31 - 0,85 Shmelev, Subbopsha. 1983

R. Volga for del - 1966 2,25 Tarasova, 1970

tke Cheboksary-

Kuibyshevskoe 1957 0,66 Salmanov, Sorokin,

1958 0,83 Pyrina, 1966

1965-1966 0,37 - 0,72 Ivatin, 1968, 1970

1967-1971 0,32 - 0,56 Ivatin, 1974, 1983

Saratov 1971-1973 0,32-0,50 Dzyuban, 1975, 1976,

Volgograd 1965-1968 0,30 - 0,63 Dalechina, 1971, 1976

vdhr. 1969-1974 0,33 -0,64 Dalechina, Gerasimo -

1975 1,50 Samme

Fortsettelse av tabell 2

Reservoarer År Primærkilde

informasjon om forskningsproduksjon

White Lake 1976-1977 0,21 -0,31 Pyrina, Mineeva og

Oz. Pleshcheyevo 1983-1984 1,36- 1,86 Pyrina, Sigareva,

Dzyuban,)989

Lake Onega 1966, VII 0,05 - 0,20 Sorokin, Fedorov,

Ladogasjøen 1973-1974, 0,32-0,60 Pyrina, Trifonova,

Oz. B, Kharbey. 1968-1969 0,14-0,26 Pyrina, Getsen,

Vainshteii, 1976,

R. Jenisej 1984 0,86 Prinmachenko, 1993

Merk: ved konvertering til karbon ble oksygenmetodedataene multiplisert med 0,375; for innsjøene Onega og Ladoga er maksimalverdier gitt for den åpne delen

De høyeste verdiene for primærproduksjon ble oppnådd (om sommeren opp til! 3 g Og/m2 dag), til tross for at klorofyllinnholdet og intensiteten av fotosyntese per volumenhet vann er relativt lavt her.

Det sesongmessige forløpet av planktonfotosyntese i de studerte vannforekomstene er preget av generelle mønstre og bestemmes hovedsakelig av endringer i forekomsten av alger. I innsjøer og innsjølignende reservoarer, som Rybinsk og Kuibyshev, hvor periodisiteten av endringer i de dominerende gruppene av alger er tydelig synlig, observeres vår- og sommertopper, selv om den første av dem vanligvis er mindre uttalt på grunn av den begrensende påvirkningen av lave temperaturer (Pyrina, 1966; Pyrina, Mineeva, og al., 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989), I reservoarer av elvetype med økt strømning, for eksempel Ivankovsky, hvor kiselalger råder gjennom hele vekstsesongen, sesongmessige løpet av fotosyntesen er mer jevnet. Men selv her midt på sommeren blir dens maksimale verdier observert (Pyrina, 1978). På grunt vann, mens den generelle karakteren til sesongdynamikk ligner på dypvannssonen, ble det notert et skifte i toppene av fotosyntese til tidligere datoer (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976). Om vinteren, etter individuelle observasjoner i Rybinsk-reservoaret (Romanenko, 1971), er fotosyntesen ekstremt svak på grunn av mangel på lys under snø- og isdekket (Pyrina, 1982, 1985(a)).

Romlige forskjeller i primærproduksjon er nært knyttet til graden av planteplanktonutvikling (klorofyllinnhold). Dette er imidlertid klart synlig bare når det gjelder intensiteten av fotosyntese per volumenhet vann. For sine integrerte verdier, beregnet per arealenhet av reservoaret, brytes dette mønsteret, som på en eller annen måte er forbundet med forholdene til lysregimet. Således, i grunt vann rikt på planteplankton med dybder mindre enn den eufotiske sonen , primærproduksjonen av jod 1m: er relativt liten på grunn av begrensningen fotosensibiliserende laget i bunnen (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, 1978; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW).I sterkt "blomstrende" blågrønn vann, begrenser "selvskyggeeffekten" tilgangen av lysenergi til planteplanktonet i de nedre horisontene og reduserer fotosyntetisk ungdom hos kjæledyret. Slike vann er preget av en særegen vertikal profil av fotosyntese med en uttalt, presset til overflaten, Tvert imot, med dyp penetrasjon av solstråler, slik som den gjennomsiktige innsjøen Pleshcheyevo, samt noen områder av Nedre Volga, som i tillegg og en økt dose solenergi mottar primærproduksjon i en vannsøyle under 1 m3 når et høyt nivå med en relativt liten biomasse av alger (Pyrina, Rutkovskaya, 1976; Gerasimova, 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). I innsjøen I Pleshcheyevo skyldes det økte utbyttet av primærproduksjon per arealenhet også de økologiske egenskapene til masseformer av sommerfytoplankton - dinoftalger av slekten Ceraiium, som aktivt kan blande seg på jakt etter optimale forhold for den (Heaney, Talling, 1980) ). Under intens solstråling akkumuleres de på en viss dybde, i sonen med maksimal fotosyntese, noe som bidrar til en økning i verdiene per hundre liter vann jod per 1 m; (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 14S9).

Mønstrene for distribusjon av fotosynkron intensitet langs den vertikale profilen er generelt like for alle tyske studier og bestemmes hovedsakelig av mengden pergessjon ved en gitt dybde. Maksimal foyueshpe! observert på dyp der irradiansen er ca. 4,0 MD-k/m2 dag PAR, og dens dempning er på 0,02 MJ/u3 ■ dag. På klare dager skapes slike forhold på dybder, henholdsvis 1-2 og 10 m til t.i Pleshcheyevo ("Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1.0-1 5 n 1-9 m i, Lake Ong-ch (Sorokin . Fedor ")", iУ69>, Ö-0,5 og 3-6 m og innsjøen L. Kh.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Ris. 2. Vertikal fordeling av solstråling (X = 380-800 nm) og fotosyntese av planteplankton med overvekt av kiselalger eller snøgrønnalger. Rybinsk-reservoaret, 1972

a - "oppblomstring" av kiselalger (16. mai), b - "oppblomstring" av synergi (7. juli). 1 - fotosyntese i mg O/l.dag, 2 - stråling e MJ/m "suppe redusert til MRE-skalaen (Metodologisk brev... ¡982, sitert fra: Evnevich, 1984). Pilene indikerer strålingsenergien kl. dybden av maksimal fotosyntese.

simulering fra tilstrømningen av solstråling, noe som fører til en endring i de integrerte verdiene for primærproduksjon under 1 mg (Pyrina, Mineeva, under trykk).

Effektiviteten til solenergiutnyttelse under fotosyntese av planteplankton i de studerte reservoarene varierer fra 0,01-i% av det integrerte spekteret av stråling som faller inn på vannet, eller 0,022% av PAR-energien. De høyeste verdiene (omtrent 1%) ble oppnådd i området til Cheboksary-reservoaret, i Kuibyshev- og Ivankovsky-reservoarene, preget av rikelig med planteplankton (Pyrina, 1967 (a), 1978), så vel som i innsjøen. Pleshcheev - på grunn av den store dybden i den fotosyntetiske sonen (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). Disse verdiene tilsvarer de største kjente for høyproduktive ferskvann (Talling et al., 1973). Bruker eksempelet Lake Pleshcheyevo sporet den gjensidige påvirkningen av indikatorer for lysregimet og mengden planteplankton i prosessen med utnyttelse av sollys, som øker proporsjonalt med konsentrasjonen av klorofyll eller 10 μg/l og avtar etter hvert som de øker ytterligere og manifestasjonen av " selvskyggende effekt» (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989).

Forholdet mellom intensiteten av fotosyntesen ved maksimum langs den vertikale profilen og biomassen til alger eller klorofyllet i dem, som karakteriserer assimileringsaktiviteten til planteplankton, varierer innenfor ganske nære grenser i alle vannforekomster. I de fleste tilfeller er forholdet mellom fotosyntese og biomasse (biomasseaktivitetskoeffisient) 0,3-0,4 mg Qi/mg, og til klorofyll (assimileringstall) - 0,10-0,20 mg Og/µg per dag. Deres økte verdier er typiske for elvemunning, grunt vann og andre områder, i planteplanktonet som grønne alger utgjør en betydelig andel (Pyrina, 1959 (a), ¡967 (5), 1978; Pyrina. Trifonova." " 79; Pyrina et al. 1981); Sigareva, 1984; Pyrina, Sngya-ro"i, Baloiov, 1989).

Målrettede studier av primærproduksjon viser at dens maksimale verdier langs den vertikale profilen bestemmes av mengden foying plankton og klorofyllet den inneholder, og integralverdiene for kolonnen bestemmes av egenskapene til lysregimet, som bestemme dybden av spredning av fotosyntese i reservoaret Som et resultat, i svakt farget gjennomsiktig vann, som tar absorbert lite strålingsenergi, sendt ■ spiste utbyttet av fotosyntese per enhet klorofyll og innkommende solstråling.Lysfaktoren bestemmer de betydelige forskjellene i de gjennomsnittlige årlige verdiene for primærproduksjon knyttet til varigheten av perioden med intenst solenergiinntak og dybden av dens penetrasjon, avhengig av solens høyde over horisonten.

VI. Oceica av lysavhengigheter av fotosyntese av fytoplask-

I eksperimenter for å studere den fotosyntetiske aktiviteten til planteplankton avhengig av energien til solstråling under vann, utført i et stort vannområde i Midt- og Nedre Volga i Rybinsk-reservoaret og i innsjøen. Pleshcheev, en serie med typiske lyskurver for fotosyntese ble oppnådd. Etter normalisering" i henhold til dens maksimale verdi for hver prøve, tatt som 100 %, viste dataene fra forskjellige eksperimenter, etablert under lignende bestrålingsforhold, seg å være gruppert ganske tett, både med hensyn til PAR-energien og det generelle solspekteret ( Fig. 3) bare noen av avvikene deres avhenger av sammensetningen av de dominerende gruppene av alger: for planteplankton med overvekt av grønt ble punktene forskjøvet mot høy bestrålingsenergi, og for planteplankton fra kiselalger og spesielt blågrønt. alger - til regionen med dens lavere verdier (Pyrina, 1967; Pyrina, Rutkovskaya, 1976).

Slike resultater stemmer overens med mønstrene for vertikal fordeling av bentiske alger i havhyllene, der grønne representanter oftere vokser under sterkt opplyste forhold på grunt dyp, mens kiselalger, brune og spesielt røde trenger dypere inn. Et lignende fenomen har blitt observert i noen dype ferskvannsforekomster (Gessner, 1955; Kirk, 1983). Tegn på lystilpasning assosiert med lysabsorberende evne til pigmenter ble også observert i marint planteplankton fra forskjellige dyp (Koblenz-Mishke, 1980). Imidlertid, i eksperimenter med kulturer (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; og andre), inkludert isolering av plankton fra Rybinsk-reservoaret (Pyrina, 1959), var det ingen lignende mønstre i responsen til alger på SVST avhengig av sett med pigmenter ble sporet.

Tatt i betraktning denne inkonsekvensen, samt det faktum at fytoplanktonet til Volga, som andre studerte reservoarer, hovedsakelig er representert av kiselalger og snøgrønn, som viste seg å være ganske nært i forholdet til lys, en enkelt lyskurve ble konstruert for totalen av resultatene fra alle eksperimenter utført i Volga-reservoarene (fig. 3). I dette tilfellet brukte vi data om energien til det generelle spekteret, som er mest tilgjengelig for et bredt spekter av forskere. Omtrent, dvs. Uten å ta hensyn til fotoinhibering, som er relativt lite uttrykt i Volga-reservoarene, ble avhengigheten av planteplanktonfotosyntese av solstråling som trenger inn i vannet beskrevet av en formlikning:

Az"=Iz/(0,35 + 0,009 l.J, (4)

5 10 50 yua) 50 ¿50 /Gal!cis

Eføystråling per dag

Ris. 3. Relativ hastighet av fotosyntese av planteplankton i Volga-reservoarer ved forskjellige intensiteter av solstrålingsinngang (generelt spektrum).

1,2 - planteplankton med en overvekt av henholdsvis blågrønne alger eller kiselalger; 3 - blandet planteplankton med en overvekt av grønne. Fotosyntese i % av maksimum langs den vertikale profilen; solstrålingsenergi i MD/s/m hytte-på MRE-skalaen.

hvor 1g og Az"" strålingsenergi og intensiteten av fotosyntese (i % av maksimum langs den vertikale profilen) ved dybden r; Ar -(AJAMaKC) 100, der Ar og Amax er i absolutte enheter. Den resulterende ligningen (4) ligner den velkjente Michaelis-Menten-ligningen, som kan betraktes som den enkleste av de vanlige alternativene for å beskrive effekten av lys på fotosyntesen. Spesielt er det en variant av Bannister-ligningen (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(her er A j og Amax intensiteten av fotosyntesen ved henholdsvis strålingsenergi / og maksimum langs den vertikale profilen; /^ ■ konstant), som er ganske universell og ved t -I blir til Michaelis-Menten-ligningen, og ved t = 2 inn i ligningen Smith (Broth, 1994). Sistnevnte danner som kjent grunnlaget for Talling-modellen, tatt i bruk for å beregne den integrerte primærproduksjonen i en vannsøyle ved 1 mg (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). Ved å variere verdien av parameteren m, er det mulig å beskrive lyskurver med et metningsområde med høyere (for eksempel hvis m - 2) eller lav (»u = 3) lysintensitet.

Dermed tilsvarer den avledede ligningen (4) lyskurvene for fotosyntese med en ganske flat helning, noe som fører til en forskyvning av maksimum til området med økt bestråling, og en svak manifestasjon av fotoinhibering. Det er mulig at denne typen avhengighet til en viss grad er relatert til særegenhetene ved irradians i eksperimentene, som endret seg i spektrale termer etter hvert som den avtok med dybden. Og likevel kan mangelen på uttalt tilpasning til lys svekket av vann åpenbart betraktes som karakteristisk for hoveddelen av planteplankton i de studerte vannforekomstene, hvor blandingsfaktoren er betydelig og algeceller ikke trenger å oppholde seg i dype vannlag over lengre tid. tid.

VII. Rollen til egenskapene til lysregimet i forskjellige år i den årlige variasjonen av planteplanktonproduktivitet

Ved å bruke eksemplet med Rybinsk-reservoaret, som den mest komplette serien med data om klorofyllinnhold ble oppnådd for, ble endringer i nivået av planteplanktonproduktivitet i en langsiktig plan vurdert med en differensiert vurdering av rollen til menneskeskapte og klimatiske faktorer, spesielt solstrålingsregimet (Pyrina, 1991).

Analyse av disse dataene viste en økning i gjennomsnittlig klorofyllinnhold i reservoaret i løpet av den isfrie perioden, fra 197! g. (Fig. 4). På 80-tallet nådde den et kritisk nivå (10 μg/l), utover dette er dyrehagen vanligvis klassifisert som eutrofisk. Dette falt sammen med en økning i mengden næringsstoffer, spesielt totalfosfor, hvis konsentrasjoner i Hovedreservoaret økte fra 33-47 µg/l i 1965 og 1970. (i gjennomsnitt for individuelle sesonger) opp til 40-60 µg/l i 1980 (Bylinkina, Trifonova, 1978; Razgulin, Gapeeva, Litvinov, 1982). De kommer hovedsakelig inn gjennom Sheksninsky-rekkevidden, som mottar avløpsvann fra Cherepovets industrikompleks, som indikert av en spesielt kraftig økning i klorofyllkonsentrasjoner i denne delen av reservoaret.

På bakgrunn av en generell økende trend skilte høye stigninger i klorofyllkonsentrasjoner seg ut, tilsvarende et utbrudd av planteplanktonvegetasjon i år med antisyklonvær (1972, 198!, 1984), som skyldtes den intense tilstrømningen av solstråling: 15 -16 MJ/m* dag. i gjennomsnitt for vekstsesongen (mai - oktober) med de hyppigste verdiene i sommermånedene fra 20-25 MD/m2 ■ dag. Deretter avtok pigmentinnholdet noe, men holdt seg høyere enn i årene før fakkelen og holdt seg rundt dette nivået i flere år, inntil neste periode med økt solstrålingsenergi som kom inn i jorden begynte (fig. 4). I det nærliggende Ivankovskoe-reservoaret og innsjøen. I Pleshcheyevo i disse årene (1972, 1973, 1984) ble det også observert økte verdier av klorofyllinnhold (tabell 2) og primær planteplanktonproduksjon (tabell 3). En økning i nivået av primærproduksjon skjedde også i andre Volga-reservoarer i år tilsvarende hydrometeorologiske forhold, for eksempel i 1975 (tabell 3). I innsjøen Windermnr avslørte en positiv innflytelse av solstråling på dannelsen av toppbiomassen til vårkiselalger (K"ea! e1 a!., 1991), sant, dette (.kiyu påvirket det gjennomsnittlige årlige nivået av planteplanktonbiomasse (klorofyllinnhold), som i samme periode av år i i stor grad ble bestemt av andre faktorer (TaShiv, 1993).

En betydelig økning i planteplanktonproduktiviteten i år med antisyklonvær forklares av påvirkningen av et komplekst sett med forhold som er nødvendige for fotosyntese og vekst av algebiomasse. På grunn av det intense inntaket av solstråling øker spredningsdybden av fotosyntese, og følgelig øker dens integrerte verdi i vannsøylen per arealenhet av reservoaret. Under forholdene med svekkede vindforhold som er karakteristiske for slike år, oppstår økt oppvarming av vannsøylen og dens stabilitet øker. Dette fremmer langtidsopphold av alger i det opplyste området med et høyt innhold av aktivt (uten derivater) klorofyll, deres fotosyntese og vekst. Det er mulig å stimulere begge prosessene med biogene elementer, støv

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197E 1977 1901 1985 1989 1993 Ghana

Fig.4. Langsiktige endringer i intensiteten av innkommende stråling og klorofyllinnhold i Rybinsk-reservoaret

solenergi

/ - energi av total solstråling (totalt spektrum), MJ/m1 dag, i gjennomsnitt for mai-oktober ifølge Rybinsk Hydrometeorological Observatory; 2 gjennomsnittlig innhold av klorofyll "a" (sammen med phgopigmenter) i den isfrie perioden, μg/l, i det øvre 2-meters vannlaget ifølge observasjoner ved standardstasjoner i hovedreservoaret.

ødelagt av bakteriell ødeleggelse av organisk materiale, som også forsterkes av varme (Romanenko, 1985). Åpenbart, i løpet av perioden med intens solstråling, blir økosystemet i reservoaret beriket med energi som brukes under fotosyntesen, og livsprosessene til planteplankton stimuleres faktisk av næringsstoffer; sikre veksten av biomassen.

Resultatene som er oppnådd avslører hovedbetingelsen for funksjonen til vannsystemer - den obligatoriske tilstrømningen av solenergi for å opprettholde den. Fra dette synspunktet spiller lys en rolle som ikke er mindre viktig enn biogene elementer for å regulere produktiviteten til planktoniske fytocenoser og reservoaret som helhet, inkludert eutrofieringsprosessen. Dermed er løsningen på dette globale problemet forbundet med å vurdere effekten av lysfstoren.

Konklusjon

Hovedresultatene av forskningen er som følger:

1. Avhengig av gjennomsiktigheten til vannet, varierer dybden av penetrasjon av sollys i de studerte reservoarene mye, fra 2-5 m i Volga-reservoarene til 7-12 m i innsjøene Onega og Pleshcheyevo under intens isolasjon. På grunn av dempningen av de ekstreme kort- og langbølgede strålene "i selve laget av cola på en grunn dybde på ca. 0,5-1,5 m, blir den penetrerende strålingen identisk i spekteret til PAR. Innenfor PAR som strekker seg dypere , strålene" i det blå området av spekteret er mest intensivt dempet, spesielt med økt farge på bunnen, deretter rød, mens grønn trenger inn til maksimal dybde. I eanz" med selektiv dempning av strålingen vil dens dybdekode avvike det fra den tilsvarende eksponentielle loven Avviket kan kompenseres matematisk, noe som gjør det mulig å beregne strålingsenergien som er nødvendig for undervannsfotosyntese fra intensiteten av solstråling over en vannmasse, inkludert den som registreres av nærmeste actmstrncheskon-stasjon.

2. Innholdet av hovedplantepigmentet - klorofyll "a" varierer fra 1-2 μg/d b i gjennomsnitt for tegeringsperioden i det uproduktive vannet i Onega-sjøen og tundrasjøen. B. Kharbey opp til 30 µg/l i det eutrofe Ivankovo-reservoaret med maksimalverdier i massevekstsesongen for planteplankton fra henholdsvis 1,5-3 µg/l til 100 eller mer. Det unike med den sesongmessige dynamikken til klorofyllinnhold i hver gruppe vannforekomster, forskjellig i nivået av pigmentinnhold, kan spores: en skarp topp og relativt svakt uttrykte sommertopper i innsjøen. Pleshchee

i, like i størrelse - i White Lake, vår, sommer og høst (eller sommer-høst) - i Rybinsk-reservoaret, en sommer - i Ivankovskoye-reservoaret, så vel som i tundraen Kharbey-innsjøene og, tilsynelatende, Lake Onega . Om vinteren, med et nesten fullstendig fravær av lys under et tykt lag med snø og isdekke, er klorofyllkonsentrasjonene nær 0. Mønstrene for romlig variasjon av klorofyllinnhold i alle vannforekomster er ganske like og er hovedsakelig assosiert med forholdene for det hydrodynamiske regimet. Ingen signifikante forskjeller ble funnet i det spesifikke innholdet av klorofyll, så vel som dets forhold med andre pigmenter for den homogene sammensetningen av de dominerende algene av planteplankton fra forskjellige vannforekomster, samt tegn på lystilpasning av pigmentsystemet i optisk forskjellige vann og i et sesongmessig aspekt. Samtidig avsløres den begrensende rollen til solstråling i prosessen med dannelse og akkumulering av klorofyllderivater, på grunn av hvilket et høyt innhold av det aktive fondet opprettholdes i de mest gunstige periodene for fotosyntese med antisyklonisk vær. I år med overvekt av slike perioder er det en økning i det samlede nivået av klorofyllinnhold i reservoaret.

3. Nivået av primærproduksjonsverdier beregnet per volumenhet vann (maksimalt langs den vertikale profilen) bestemmes av mengden fotosyntetiserende plankton (klorofyllinnhold), og integrert over dybden - av egenskapene til lysregimet , som bestemmer kraften til fotosyntesesonen til reservoaret. Som et resultat, i lavfarget gjennomsiktig vann, som absorberer en relativt liten mengde strålingsenergi, øker utbyttet av primærproduksjon av plankton per enhet klorofyll og solenergien som kommer inn i reservoaret. Ved å bruke eksemplet med reservoarer i Volga-kaskaden. , en økning i de gjennomsnittlige årlige verdiene av primærproduksjonen av planteplankton mot sør på grunn av økt inntak av solstråling. Tvert imot, i tundrasjøene er primærproduksjonen begrenset av mangel på lysenergi på grunn av dens begrensede inntreden i reservoaret ved lave solhøyder over horisonten og den korte varigheten av den isfrie perioden.

4. Studiet av lysavhengigheter av fotosyntese viste likheter i responsen til samfunn av kiselalger og blågrønne alger som er typiske for de studerte reservoarene, på intensiteten av undervannsbestråling. Det er funnet en analytisk fremstilling av denne sammenhengen som har gjort det mulig å forbedre beregningsmetoden for å bestemme primærproduksjonen.

5. Langtidsdata om klorofyllinnhold oppnådd i Rybinsk-reservoaret viser at på bakgrunn av interårlige svingninger, skjer det en økning, noe som indikerer e-

trofé vannreservoar. Dette sammenfaller med en økning i næringsmengde fra den industrielt utviklede delen av kysten. Imidlertid kraftig økning i pigmentkonsentrasjoner i år med overvekt

vær av antisyklonisk type får en til å tro på akselerasjon -----

denne prosessen med økt tilførsel av solenergi og dermed vurdere lys, sammen med biogene elementer^! som en faktor i eutrofiering av reservoaret.

De utførte studiene viser omfattende lysets viktige rolle i å sikre den fotosyntetiske aktiviteten til planteplankton og dannelsen av deres primærproduksjon. Det er også viktig at energien fra solstråling som trenger inn i et reservoar kan registreres ved hjelp av nøyaktige fysiske metoder, samt matematisk modellering, akkurat som selve prosessen med undervannsfotosyntese. I tillegg, i forhold til planktoniske fytokenoser, preget av en relativt enkel struktur med nært samspill med habitatet, er modellene ganske enkle og tilstrekkelige til naturmiljøet. Alt dette utvider mulighetene for instrumentelle og automatiserte målinger i studier av produktiviteten til akvatiske økosystemer.

Litteratur

1. Aleknn O.A., Semenov A.D., Skopintsev B.A. Veiledning til kjemisk analyse av landvann // Leningrad, 1973.

2. Are F.E., Tolstyakoo D.N. Om inntrengning av solstråling i vann // Meteorol. hydrol. 1969, N 6. S. 53-64.

3. Bell L.N., Chyora S.N., Korniliev V.P. Innretning for å bestemme mengden stråling (fotointegrator) // Physiol. rzst, 1959. T.6, utgave. 4. s. 504-507.

4. Berezkin V.A. Anvendelse av filtre i aktinometri og metoder for å behandle observasjoner med dem // Geophyeich. Lør, 1932. T.5, utgave E.

5. Buljong V.V. Mønstre for primærproduksjon i limniske økosystemer. St. Petersburg, 1994.

6. Bylinkina A.A., Trifonova N.A. Biogene elementer // Volga og dets liv. L., 1978. s. 80-92.

7. Vinberg G.G. Erfaring med å studere fotosyntese og respirasjon i vannmassen til en innsjø. Om spørsmålet om balansen mellom organisk materiale. Melding 1 //Tr. Limnol. Kunst. i Kosin. 1934. Utgave. 18. S. 5-24.

8. Vinberg G.G. Klorofyllinnhold som en indikator på den kvantitative utviklingen av planteplankton // Third Ecological. konf. Sammendrag av rapporten Del 4. Kiev, 1954.. S. 70-74.

9. Vinberg G.G. Primærproduksjon av reservoarer. Minsk, 1960.

10. Vinberg G.G., Sivko T.N. Bestemmelse av klorofyllinnhold i plankton II Izv. Vitenskapsakademiet i BSSR. 1953, N 3. S. 61-74.

11. Vinberg G.G., Sivko T.N., Kovalevskaya R.Z. Metoder for å bestemme klorofyllinnholdet i plankton og noen resultater av deres påføring // Primærproduksjon av hav og innlandsvann. Minsk, 1961. s. 231-240.

12. Gerasimova N.H. Dynamikk for planteplanktonproduksjon i Saratov- og Volgograd-reservoarene i henhold til langtidsdata II Lør. vitenskapelig tr. Lake Research Institute og taler. fisk x-va. 1981, N 168. S. 65-S1.

13. GOST 17. 1.04.02.-90. Vann. Metodikk for elektrofotometrisk bestemmelse av klorofyll "a" // M., 1990.

14. Dalechina I.N. Primærproduksjon og destruksjon av organisk materiale i Volgograd-reservoaret i 1965-1967. II Tr. Saratov-avdelingen GosNIORH. 1971. T.10. s. 47-59.

15. Dalechina I.N. Primærproduksjon og destruksjon av organisk materiale i Volgograd-reservoarene i 1968 // Volgograd Reservoir. Saratov, 1976. s. 55-58.

16. Dalechina I.N., Gerasimova N.A. Planteplankton og dets produkter tt Fiskeriutvikling og bioproduksjonspotensial i Volgograd-reservoaret. Saratov, 1980. s. 31-38.

17. Dzyuban A.N. Primærproduksjon og destruksjon av organisk materiale. stoffer i vannet i Saratov-reservoaret i 1971. - // Biologi internt. vann, informer. Bulletin 1975. N 25. S. 12-15.

18. Dzyuban A.N. Primærproduksjon og ødeleggelse av organisk materiale i vannet i Saratov-reservoaret i 1972. II Biologi av indre. vann Informere. Bulletin 1976. N 31. S. 13-16.

19. Dzyuban A.N. Primærproduksjon, ødeleggelse av organisk materiale og antall bakterier i vannet i Saratov-reservoaret // Gidrobiol. Blad 1977. T. 13, N 1. S. 81-85.

20. Dovgy T.N. Undervanns solstråling på Baikalsjøen. Novosibirsk, 1977.

21. Evnevich.T.V. Om å beregne egenskapene til atmosfærisk gjennomsiktighet // Meteorol. hydrol. 1984. N 5. S. 103-109.

22. Elizarova V.A. Sammensetning og innhold av plantepigmenter i vannet i Rybinsk Reservoir II Hydrobiol. Blad 1973. T.9, N2. s. 23-33.

23. Elizarova V.A. Innhold av fotosyntetiske pigmenter per enhet planteplanktonbiomasse i Rybinsk-reservoaret // Flora, fauna og mikroorganismer i Volga. Rybinsk, 1974. s. 46-66.

24. Elizarova V.A. Innholdet av planteplanktonpigmenter i Ivankovo-reservoaret ifølge observasjoner i 1970 // Biologi, morfologi og systematikk av vannlevende organismer. L., 1976. S. 82-90.

25. Elizarova V.A. Sesongmessig dynamikk og distribusjon av planteplanktonpigmenter i Rybinsk-reservoaret // Biologi og systematikk til lavere organismer. L., 1978. S. 103-124.

26. Elizarova V.A., Sigareva L.E. Innhold av planteplanktonpigmenter i grunt vann i Rybinsk-reservoaret II Hydrobiologisk regime av grunt kystvann i øvre Aolga-reservoarene. Yaroslail, 1976. s. 133-147,

27. Zydol A.M. Feil i målinger av fysiske mengder. L., 1974.

23. Ivatsh" A.B. Mikrobiologiske egenskaper ved Kuibyshev-reservoaret ca. 1965. Og Microbiology, 1968. T.37, nr. 2. s. 360-366.

29. Ivatin A.B. Primærproduksjon og destruksjon av organisk materiale i Kuibyshetsk helsevesen i «8ob g.// biolgich gnutr.» sod. Inform. s>yul. 1970. M 8, s. 15-19.

30. Ivatin A.B. Planteplanktonproduksjon og ødeleggelse av organisk materiale i Kuibyshev-reservoaret // Gidrobiol. Blad 1974. T.10, N 3. S. 65-69.

31. Ivatin A.B. Produksjon og ødeleggelse av organisk materiale og Kuibyshev-reservoaret. L., 1983. S. 90-102.

32. Kirillova T.V. Strålingsregime for innsjøer og reservoarer. L., 1970.

33. Koblenz-Mishke O.I. Absorpsjon og deponering av frø

n prosessen med fotosyntese av planteplankton i Svartehavet N økosystemer i Svartehavet. M., 1E30. s. 132-139.

34. Ksblznts-Uishye O.I., Voznik V., Ochakovsky Yu.E. (red). /p&osik* solenergi z prosess* foshsknteza chgomomsrsk%:g.. ■l -¿Altai fpuplaneten. M., IS85.

25. ".Soblenz-Mishkp O.I., Vogiyak B., Konooanoye O.V. Md“-P17sg.;;”ie.. r&sy-." -gchnch^och produkter // Oi.vawrewm Baptik"! . > "ikke-isna 1984. N., 0,037. s. 385-40/

l. Larin D.A. Om beregningen av døden til Sopntsp, trenge inn i üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk MSU. Serie V. Geografi. 1973. N 1. S. 102-106.

37. Msweftß "H.f"1. Perps.chnpya produksjon av platlon FWHihghov g.ndohrlnchlishcha // støtte og croduttnod pzd&gich&mmkh og littorale fytocenoser av reservoarer i Volga-bassenget. L., 1990. S. 207-216.

38. Mokieasky K.A. Penetrering av solens strålende energi inn i jodmassen til Ladoga-sjøen // Thermal oyasim of Lake Ladoga. L., 1968. S. 73-99.

39. Mokiovsky K.A. Strålingsbalansen til Onega-sjøen II Termisk regime i Onega-sjøen. L, 1973. s. 52-134.

40. Nichilorovich A.A. Fotosyntese og teorien om å oppnå høye utbytter. XV Timiryazev-lesing. M., 1956.

41. Nichilorovich A.A. Fotosyntetisk aktivitet av planter som grunnlag for deres produktivitet i biosfæren og landbruket // Fotosyntese og produksjonsprosess. M., 1988. S. 5-28.

42. Pokatilova T.N. Spektral demping av solstråling i naturlige farvann II Hydrologi av Baikal og andre vannforekomster. Novosibirsk, 1984. s. 14-19.

43. Pokatilova T.N. Bruke et pyranometer for å måle energien til solstråling under vann // Metodiske problemstillinger ved å studere primærproduksjonen av plankton i innlandsvannforekomster. St. Petersburg, 1993. s. 139-146.

44. Priymachenko A.D. Planteplankton fotosyntetisk produksjon og trofisk status for elven. Yenisei // Produktive og hydrobiologiske studier av Yenisei. Novosibirsk, 1993. s. 149-161.

45. Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. Balanse av næringsstoffer og ioner i Rybinsk-reservoaret i 1980. II Hydrokjemiske studier av Volga-reservoarene. Rybinsk, 1982. s. 61-91.

46. ​​Rosenberg. G.V. Fysisk grunnlag for spektroskopi av lysspredende stoffer // Fremskritt i fysikk, vitenskaper. 1967. T.91, N 4. P. 569608.

47. Romanenko V.I. Kjennetegn på mikrobiologiske prosesser for dannelse og ødeleggelse av organisk materiale i Rybinsk Reservoir II Produksjon og sirkulasjon av organisk materiale i innlandsreservoarer. M.-L., 1966. S. 133153.

48. Romanenko V.I. Produksjon av organisk materiale av planteplankton i Rybinsk-reservoaret // Gidrobiol. Blad 1971. T.7, N4. s. 5-10.

49. Romanenko V.I. Mikrobiologiske prosesser for produksjon og destruksjon av organisk materiale i innlandsvannforekomster. L., 1985.

50. Rutkovskaya 8.A. Karakteristikk av strålingsegenskaper til innsjøer, reservoarer og hav I/Marine meteorologisk forskning. M..19S2. s. 117-132.

51. Rutkovskaya V.A. Penetrering av saltstråling i vannmasser på land og hav II Studier av atmosfærisk sirkulasjon og overflateluftlag over Stillehavet og Det indiske hav. M., 1965. S. 245-274.

52. Salmanov M.A., Sorokin Yu.I. Primærproduksjon av Kuibyshev-reservoaret // Izv. USSR Academy of Sciences, ser. biol. 1962. N 4. S. 603-613.

53. Sappo L.M. Primærproduksjon av organisk materiale i Ivankovo-reservoaret i 1974-1976. // Lørdag. vitenskapelig tr. Lake Research Institute og tale fisk x-va. 1981. N 105. s. 30-34.

54. Semenchenko!?.A. (Meleshko I.E., Kirmalov R.L., Vladimirova I.A. Undervannsopptaksspektrometer med fjernkontroll // Meteorol. hydrol. 1971. N 4. P. 9499.

55. Sigarvva L.E. Innhold og fotosyntetisk aktivitet av klorofyll i planteplankton i Øvre Zolga. Disse. Ph.D. biol. Sci. Borok, 1984.

56. Sorokin Yu.I. Primærproduksjon av organisk materiale i vannsøylen til Rybinsk-reservoaret // Tr. biol. Kunst. "Borok." 1958. Vol. 3. s. 66-68,

57. Sorokin Yu.I., Rozanova E.P., Sokolova G.A. Studie av primærproduksjon i Gorky-reservoaret ved bruk av Sm //Tr. Alle hydrobiol. om-va. 1959. T.9. s. 351-359.

58. Sorokin Yu.I., Fedorov V.K. Bestemmelse av primærproduksjon og ødeleggelse av organisk materiale i Lake Onega // Fysiologi av vannlevende organismer og deres rolle i organisk materiales syklus. L., 1969. S. 4-8.

59. Håndbok om klimaet i USSR. L., 1966. Vyl.8, del 1; utgave 12, del 1; utgave 13, del 1; Utgave 29, 4.1.

60. Stolbunova V.N. Zooplankton // Økosystemet i Lake Pleshcheyevo. L., 1989. s. 156-173.

61. Tarasenko L.V. Produksjonsegenskaper for planteplankton i Ivankovo-reservatet på 70-tallet. M., 1963. (Manuskript deponert i VINITI 8. juni 1983 N 3153-83 Depositum)

62. Tarasova T:N. Primærproduksjon og destruksjon av organisk materiale i elver. Volga på byggeveien til Cheboksary vannkraftverk i 1956." // Uch. zap. Gorkovsk. un-ta. Ser. biol. 1970. Utgave. 105. s. 32-36.

63. Tarasova T.N. Primærproduksjon, bakterioplankton og ødeleggelse av organisk materiale i Gorky-reservoaret og Gedrobiol. dømme 1973. T.9, N 3. S. 5-11.

64. Tarasova T.N. Primærproduksjon og deltakelse av bakterier i ødeleggelsen av organisk materiale i innsjødelen av Gorky-reservoaret // Materie og energisyklus i reservoarer. Biotiske elementer sirkulasjon. Lerk på Baikal. 1977. s. 69-73.

65. Chekhin L.P. Lett regime av reservoarer. Petrozavodsk. 1987.

66. Shmelev G.A., Subbotina E.V. Fotosyntetisk produksjon og ødeleggelse av organisk materiale i Gorky-reservoaret for 1974-1979. // Lørdag. virker Gork., Volzhsk og Rybin, hydrometeorol. obs. 1983. N 16. S. 51-59.

67. Yanishevsky Yu.D. Aktinometriske instrumenter og metoder for observasjon med dem. L., 1957.

68. Bannister T.T. Kvantitativ beskrivelse av steady state, næringsmettet algevekst, Inkludert tilpasning It Limnoi. Oceanogr.

1979. Vol. 24, N 1. S. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Klorofyll "a" i noen koraller og marine planter // Natur. 1959. Vol. 183, N 4671. P. 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. Fotosyntese av alger i Wisconsin-innsjøer // intern. Rev. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganf G.G. Fotosyntetisk produksjon og Jrradiance-photosynthesls forhold av phytopiankton fra en grunne ekvatorial innsjø (Lake George, Uganda) // Oecologia. 1975. Vol. 18, N 3. S. 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. Lysabsorpsjon og pigmentinnhold i naturlige populasjoner og kulturer av en ikke-gassvakuolat cyanobakterie Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) og J. Plankton Res. 1991. Vol. 13, N5. s. 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. Berlin, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - økologien til en kompleks, mobil og vellykket plante II Rep. Ferskvann Biol. Assoc.

1980. N 48. S. 27-40.

75. Humphrey G.F. Phytopiankton-pigmenter i Stillehavet II Proc. Konf. om primær produktivitetsmåling, marint og ferskvann, holdt ved Univ. Hawaii, 21. august - 6. september 1961. OSS. Atomenergikommisjonen, 1963. s. 121-141.

76. Ichimura S„ Aruga Y. Noen kjennetegn ved fotosyntese av ferskvannsfytopiankton // Bot. Mag., Tokyo. 1958. Vol. 71, N 841-842. s. 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. Nye spektrofotometrilikninger for å bestemme klorofyllene "a","b","ci" og "сг" i høyere planter, alger og naturlig fytopiankton II Biochem. Physiol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. S. 191-194.

78. Jewson D.H. Samspillet mellom komponenter som kontrollerer netto fotosyntese I en godt blandet innsjø (Lough Neagh, Nord-Irland) II Freshwater Biol. 1976. Vol. 6, N 6. P. 551-576.

79. Jewson D.H. Lyspenetrasjon i forhold til fytopianktoninnhold i den eufotiske sonen i Lough Neagh, N. Ireland//Oicos. 1977. Vol. 28. N 1.P. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Måling av fotosyntetisk tilgjengelig stråling i ferskvann: komparative tester av noen nåværende" instrumenter brukt i studier av primærproduksjon II J. Plankton Res. 1984. Vol. 6, nr. 2. P. 259273.

81, Kirk J.T.O. Lys og fotosyntese I akvatiske økosystemer. Cambridge. 1983. .

82. Koski V.M., Smith J.H.C. Isolasjons- og spektralabsorpsjonsegenskapene til protoklorofyll fra etiolerte byggfrøplanter II J. Am. Chem. 1948. Vol. 70. P. 3558-3562. ________________

83. Lorenzen C.J. Bestemmelse av klorofyll og feopigmenter: spektrofotometrilikninger // Llmnol. Oceanogr. 1967. Vol. 12, N 2. P. 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. Bestemmelse av klorofyll i sjøvann II UNESCO tekniske artikler i marine vitenskaper. 1980, N 35 s. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. Klorofyllinnholdet og produktiviteten til noen innsjøer i det nordøstlige Wisconsin // Trans. Klok. Acad. Sci. 1941. Vol. 33. s. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Tha iT-oosurcment of phctcsynthsilc pigments in freshwaters and standardization of methods: Conclusions and recommendations // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. S. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. Rollen til kirofyllase og lys i nedbrytningen av klorofyll fra marint planteplankton H J. Eks>. mars Biol. Ecol. 1970. Vol. 4, N 3. P. 238-249.

88. Neale P.J.M. Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Lang tidsserie fra det engelske innsjødistriktet: Irradiance-dspandant phytoplankton dynamics under tho spring maximum // Llmncl. Ccenogr. 1991. Vol. 36, N 4. P.751-760.

09. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Diskusjon om spektrofotometribestemmelse av marine plantepigmenter med reviderte ligninger for å fastslå klorofyll og karotenoider//J. mars Res. 1983. Vol. 21, N3. S. 155-163.

SÅ. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. Fotoinflasjon av fotosyntese i naturlige sammensetninger av marint planteplankton // J. Mar. Res. 1980. Vol. 38, N 4. P. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Primærproduksjon av planteplankton: analytiske løsninger for daglige rater per arealenhet av vannoverflaten//Proc. R. Soc. London. 1990. Vol. 241. S. 101-111.

92. Rapport fra dette første møtet til denne felles ekspertgruppen på fotosyntetisk strålingsenergi II UNESCOs tekniske artikler innen havvitenskap. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. Estimering og karakterisering av planteplanktonpopulasjoner ved pigmentanalyser. ft. En spektrofotometrimetode for estimering av planktonpigmenter //J. mars Res. 1952. Vol. 11, N 2. S. 156-172.

94. Schomer H. Fotosyntese av vannplanter på forskjellige dyp i innsjøer i det nordøstlige Wisconsin // Økologi. 1934. Vol. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Fotosyntese av alger på forskjellige dyp i noen innsjøer i det nordøstlige Wisconsin. I. Observasjoner av 1933//Trans. Klok. Acad. Sci. 1935. Vol.29. S. 173-193.

96. SCOR-UNESCO arbeidsgruppe N 17. Bestemmelse av fotosyntetiske pigmenter II Bestemmelse av fotosyntetiske pigmenter i sjøvann. Monografier om oseanografisk metodikk. 1966.1. S. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Ferskvannsøkosystemer - modellering og simuleringer. Amsterdam. 1985.

98. Szumiec M. Effekten av kontrollert eutroflering på solstråling som trenger inn i dammene II Acta Hydroblol. 1975. Vol. 17, N 2. S. 149-182.(no/ibCK.)

99. Tailing J.F. Fotosyntetiske egenskaper ved enkelte ferskvannsdiatomer I forhold til undervannsstråling II New Phytol. 1957. Vol. 56, N. 1. S. 29-50.

100. Tailing J.F. Selvskyggende effekter I naturlige populasjoner av en plankton-kiselalg // Wetter u. Leben. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F., Undervannslysklimaet som en kontrollerende faktor i produksjonsøkologien til ferskvannsfytopiankton // Mitt, int. Verein, theor. angew. Llmnol. 1971, N 19. S. 214-243.

102. Tailing J.F. Utnyttelse av solstråling av phytopiankton // Trends in photobiology. N.Y. 1982. P. 619-631.

103. Tailing J.F. Sammenlignende sesongmessige endringer, og mellomårlig variasjon og stabilitet, i en 26-årig rekord av total fytopiankton-biomasse i fire engelske innsjøbassenger // Hydrobiologla. 1993. Vol. 268, N1. S. 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. Noen problemer med å estimere klorofyll "a" i phytopiankton // Proc, Conf. om primær produktivitetsmåling, marint og ferskvann, holdt ved Univ. Hawaii, 21. august - 6. september 1961. USAs atomenergikommisjon. 1963. S. 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. Den øvre grensen for fotosyntetisk produktivitet av phytopiankton: bevis fra etiopiske brusinnsjøer // Ferskvannsbiol. 1973. Vol. 3, N 1. S. 53-76.

106. Ttlzer M.M. Viktigheten av fraksjonert lysabsorpsjon av fotosyntetiske pigmenter for fytopianktonproduktivitet i Bodensjøen II Limnol. Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 5. P. 833-846.

107. Tilzer M.M. Kvanteutbyttet som en grunnleggende parameter som kontrollerer vertikale fotosyntetiske profiler av phytopiankton // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. Sesongmessige og vertikale mønstre av fytoplankton-lystilpasning i en høyfjellssjø // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4,5, 488-504.

109. Thom.asson K. Refleksjon over arktiske og alpine innsjøer II Oikos. 1958. Vol. 7, N 1. P. 117-143. __________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. En manual om metoder for måling av primærproduksjon i vannmiljøer. Oxford. 1974.

111. Yentsch C.S. En ikke-ekstraktiv metode for kvantitativ estimering av klorofyll i algekulturer // Nature. 1957> Vol. 179, N

4573. S. 1302-1304.

112. Yentsch C.S. Forholdet mellom klorofyll og fotosyntetisk karbonproduksjon med referanse til måling av nedbrytningsprodukter av kloroplastiske pigmenter H Mem. 1. Ital. Idrobiol. Suppl. .13., 1255. S. 323-3“in.

Hovedpublikasjoner om temaet for avhandlingen

Pyrina I.L. Intensiteten av fotosyntese i alger i forbindelse med sesongbelysning // Tr. Inst. biol. Reservoar 1959. T. 1(4). s. 102-109.

2. Pyrina I.L. Fotosyntetiske produkter i Volga og dens reservoarer // Bulletin. Ixt. biop. Reservoar 1959(a). N 3. S. 17-20.

3. Pyrnns I.L. Primærproduksjonens avhengighet av sammensetningen av planteplankton // Primærproduksjon av hav og innlandsvann. Minsk, 1961. S. 30.8-313.

4. Pyrina I.L. Foreløpige resultater, anvendelse av den spektrofotometriske metoden for å bestemme pigmenter av ferskvannsfytoplankton // Biologiske aspekter ved å studere reservoarer. M.-L., 1963. S. 51-59.

5. Pyrina I.L. Fotosyntese av ferskvannsfytoplankton under forskjellige lysforhold i et reservoar // Sammendrag av rapporter. 1 møte om spørsmål om syklusen til materie og energi i innsjøer. Listeenichnsya av Baikal, 1964. S. 81-62.

6. Pyrina I.L. Undervanns fotointegrator // Gidrobiol. Blad 1365, T.1, N 2. P. 61-07,

7. Pyrina I.L. Vurdering av primærproduksjon av planteplankton basert på resultatene av målinger av klorofyllinnhold og intensiteten av undervannsstråling // Problems of hydrobiology (Abstracts of the 1st Congress of the All-Russian State Botanical Society). M„ 1965 (a). s. 359-360.

8. Pyrina I.L., Feoktistova O.I., Rollen til blågrønne alger i produksjonen av organisk materiale i et reservoar // Økologi og fysiologi av blågrønne alger. M.-L., 1965. S. 42-46.

9. Pyrina I.L. Primærproduksjon av planteplankton i reservoarene Ivankovo, Rybinsk og Kuibyshev avhengig av noen faktorer // Produksjon og sirkulasjon av organisk materiale i innlandsreservoarer - L., 1966. S. 249-270.

10. Pyrina I.L. Primærproduksjon av enkelte reservoarer i forbindelse med belysning, klorofyll og planteplanktonbiomasse // Abstract of Ph.D. disse. Minsk, 1966 (a). 16 sider

11. Pyrina, I.L., Makeeva N.L. Om metoden for å bestemme klorofyll i algeceller samlet på et membranfilter // Vegetation of the Volga-reservoarer. M.-L., 1966. S. 198202.

12. Pyrina IL. Fotosyntese av ferskvannsfytoplankton under ulike lysforhold i et reservoar // Materie og energikretsløp i innsjøreservoarer. M., 1967. S. 202-208.

13. Pyrina I.L. Effektivitet av solenergiutnyttelse under fotosyntese av plankton i Volga-reservoarer // Strålende faktorer i livet til vannlevende organismer. L., 1967 (a). s. 34-42.

14. Pyrina I.L. Avhengighet av planteplanktonfotosyntese av dens biomasse og klorofyllinnhold // Mikroflora, planteplankton og høyere vegetasjon i innlandsvannforekomster. L., 1967 (b). s. 94-103.

15. Pyrina I.L. Primærproduksjon i reservoarer i øvre og midtre Volga // Sammendrag av rapporter. jeg konf. om studiet av reservoarene i Volga-bassenget. Tolyatti, 1968. s. 88-80.

16. Pyrina I.L. Intensitet og spektral sammensetning av sollys i optisk forskjellige farvann // Andre møte. om spørsmål om syklusen til materie og energi i innsjøer. Sammendrag av rapporter, del I. Listvenichnoe om Baikal, 1969. s. 83-84.

17. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Klorofyllinnhold i planteplankton i noen ferskvannsforekomster // Andre møte. om spørsmål om syklusen til materie og energi i innsjøer. Sammendrag av rapporter, del II. Lerk på Baikal, 1969. s. 9-10.

18. Pyrina I.L. Undervannsbelysning og klorofyll som indikatorer på primærproduksjon av reservoarer // Biologiske prosesser i marine og kontinentale reservoarer. (Teser fra rapporten og kongressen til VSBO). Chisinau, 1970. S. 314.

19. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Spektrofotometrisk bestemmelse av klorofyll i kulturer av noen alger II Biologi og produktivitet av ferskvannsorganismer. L., 1971. S. 5665.

20. Pyrina I.L., Naumova E.I. Fotosyntetisk aktivitet av planteplankton i avløpsvannet fra Konakovo State District Power Plant // Tezi-

Sydokl. Symp. om innflytelsen av varmekraftverksvann på hydrologi og biologi til vannforekomster. Borok, 1971. S. 52.

21. Guseva K.A., Priymachenko A.D., Pyrina I.L. Kozhova O.M., Gerasimova N.A., Kuksn M.S., Shalar V.M. Utvikling av blågrønne alger i reservoarer av vannkraftverk i USSR // Sammendrag av rapporter. Alle møte om integrert bruk av reservoarer. Kiev, 1971. S. 41-42.

22. Pyrina P.L., Rutksvskaya V.A., Ilyinsky A.L. Om påvirkningen av planteplankton på penetrasjonen av solstråling i vannet i Volga-reservoarene II Organisk materiale og elementer i det hydrologiske regimet til Volga-reservoarene. L., 1972. S. 97-106.

23. Pyrina I.L., Getsen M.V., Elizarova V.A. Noen indikatorer på produktiviteten til planteplankton i tundraen Kharbey-sjøene // Syklus av materie og energi i innsjøer og reservoarer (Tredje Soyaeshchanke.. Sammendrag av rapporter, samling 1). Listvenichnoa på Baikal, 1973. s. 112-114.

24. Pyrina Sh1., Elizarova V.A., Nikolaev I.I. Innholdet av fotosyntetiske pigmenter i planteplanktonet i Lake Onega og deres betydning for vurdering av produktivitetsnivået til dette reservoaret II Produktivitet i Lake Onega. L., 1973. S. 108-122.

25. Pyrina I.L., Naumova E.I. Intensiteten av planteplanktonfotosyntese i avløpsvannet fra Konakovo State District Power Plant // Bulletin. Inst. biol. innvendig vann Informer M. Bulletin 1973. N 17. s. 18-22.

26. Pyryaka Ya. L. Spektralmålinger av undervannsstråling i det fotosyntetiske bølgelengdeområdet ved bruk av en fotointegrator med lysfiltre II Strålingsprosesser i atmosfæren og på jordens overflate (Materials of the IX All-Union Meeting on Actinometrie). L., 197-1. S. 423-428.

27. Pyrina I.L. Primærproduksjon av planteplankton i Volga-reservoarer // Sammendrag av rapporter. II konf. om studiet av reservoarene i Volga-bassenget (sammendrag av rapporter). Borok, 1974(a). s. 20-24.

28. Pyrina I.L. Primærproduksjon av planteplankton (del av monografien) II Metoder for å studere biogeocenosene i innlandsvannforekomster. M., 1975. S. 91-107.

29. Pyrina I.L. Penetrasjon og spektral sammensetning av sollys i optisk forskjellige vann og syklusen av materie og energi i innsjøreservoarer. Novosibirsk, 1^75 (a). s. 349-353.

ZO^Pyrika I.L., Elizarova V.A. Klorofyllinnhold i planteplankton i noen ferskvannsforekomster II Syklus av materie og energi i innsjøreservoarer. Novosibirsk, 1975. S. 85-89.

31. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Intensiteten av fotosyntese og innholdet av klorofyll i masseformer av planteplankton i reservoarer av ulike typer // Studie og beskyttelse av vannressurser. M., 1975 (a). S. 60.

32. Pyrina I.L., Devyatkin V.G., Elizarova V.A. Eksperimentell studie av effekten av oppvarming på utvikling og fotosyntese av planteplankton // Antropogene faktorer i reservoarenes levetid. L., 1975. S. 67-84. ,

33. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Sigareva L.E. Primærproduksjon av planteplankton i den grunne sonen til Rybinsk-reservoaret i 1971-1972 // Hydrobiologisk regime av kystgrunne vann i Upper Volga-reservoarene. Yaroslavl, 1976. s. 106-132.

34. Pyrina I.L., Getsen M.V., Vainshtein M.B. Primærproduksjon av planteplankton i innsjøene i Kharbey-systemet i Bolsjezemelskaja-tundraen (del av monografien) // Produktivitet av innsjøer i den østlige delen av Bolsjezemelskaja-tundraen. L., 1976. S. 63-76.

35. Elizarova V.A., Pyrina I.L., Getsen M.V. Innholdet av planteplanktonpigmenter i vannet i Kharbey-sjøene.//Ibid. S. 5563.

36. Pyrina I.L., Rutkovskaya V.A. Avhengighet av intensiteten av fotosyntese av planteplankton av den totale solstrålingen som trenger inn i vannet // Biologiske produksjonsprosesser i Volga-bassenget. L., 1976. S. 48-66.

37. Guseva K.A., Priymachenko-Shevchenko A.D., Kozhova O.M., Pyrina I.L., Kuksn M.S., Shalar V.M., Chaikovskaya T.S., Gerasimova N.A. Intensiteten til "blomstring" og tidspunktet for massevegetasjon av blågrønne alger i reservoarene til vannkraftverk i USSR // Problemer med å regulere "oppblomstringen" av vann og bruken av alger i den nasjonale økonomien. Kiev, 1976. s. 6-19.

38. Pyrina I.L., Elizarova V.A., Sigareva L.E. Tegn på eutrofiering av Ivankovo-reservatet når det gjelder fytoplanktonproduktivitet I. Menneskeskapt eutrofiering av naturlige vann. Chernogolovka, 1977. s. 238-244.

39. Pyrina I.L. Primærproduksjon av planteplankton (del av monografien) // Ivankovo-reservatet og dets liv. L., 1978. S. 102-124.

40. Pyrina I.L. Primærproduksjon av planteplankton (del av monografien) // Volga og dens liv. L., 1978 (a). S.148-152.

41. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Noen indikatorer på planteplanktonproduktivitet i Sheksninsky-reservoaret og tilstøtende innsjøer II Biologiske ressurser til vannforekomster i Vologda-regionen, deres beskyttelse og rasjonell bruk

kalling (sammendrag for en vitenskapelig-praktisk konferanse). Vologda, 1978. s. 20-21.

42. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Innholdet av planteplanktonpigmenter i Ivankoz-reservoaret i 1973-1974 // Biologi av lavere organismer. Rybinsk, 1978, s. 3-17,

43. Pyrina I.L. Primærproduksjon av planteplankton i Volga (monografiseksjon) //Elven Volga og dens liv. Haag, 1979. S. 180-194.

44. Pyrina I.L. Bestemmelse av primærproduksjon av planteplankton basert på maksimal fotosyntese, total solstråling og vanngjennomsiktighet // Gidrobiol. Blad 1979. T. 15, N 6. S. 109-113.

45. Pyrina I.L., Trifonova I.S. Forskning på produktiviteten til planteplankton i Ladoga-sjøen//Gidrobiol. Blad 1979. T. 15, N 4. S. 26-31.

46. ​​Pyrina I.L., Elizarova V.A. Sammenlignende egenskaper ved melking av forskjellige trofiske nivåer når det gjelder klorofyllinnhold // Materiesyklus og biologisk selvrensing av vannforekomster. Kiev, 1980. S. 100-109.

47. Tilzer M.M., Pyrina I.L., Westlake D.F. Planteplanktonfotosyntese (del av monografien) // Virkemåten til ferskvannsøkosystemer. Cambridge, 1980. s. 163-170,174-176.

48. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Korneva L.G., Letanskaya G.I. Planteplankton og dets produkter (del av monografien) // Menneskeskapt påvirkning på store innsjøer nord-vest for USSR. Del II. Hydrobiologi

og hydrokjemi av White Lake. P., 1981. S. 15-64.

49. Pyrina I.L. På den nedre lysgrensen for planteplanktonvegetasjon under is // Problemer med økologi i Baikal-regionen.!!. Overvåking av bakteriepopulasjonen i vannforekomster. Irkutsk, 1982. s. 85-86.

50. Pyrina I.L., Smetanin MM: Om vurdering av gjennomsnittsverdier for et reservoar av kvantitative egenskaper av planteplankton /■ "Estimat av feil i hydrobiologiske og iktyologiske studier. Rybinsk, 1982, s. 144-156.

51..Pyrina ^ I.L. . studier av fotosyntetisk aktiv stråling som trenger inn under is //Radiation Climatology and

anvendte aspekter ved aktinometri (Materials of the XI!-møte om aktinometri). Irkutsk, 1984. s. 252-254.

52, Pyrina I.L. Forholdet mellom synlig og total solstråling over reservoarene i Øvre Eolga-bassenget//Syklus av materie og energi i reservoarer. Irkutsk, 1985. s. 38-40.

53. Pyrina I.L. Forholdene for lysregimet og utviklingen av planteplankton i subglasialperioden i store innsjøreservoarer i nordvest // Problemer med forskning av store innsjøer i USSR. L„ 1985 (a). s. 111-114.

54. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Innholdet av planteplanktonpigmenter i Rybinsk-reservoaret i år med forskjellige hydrometeorologiske forhold (1972-1976) // Biologi og økologi av vannlevende organismer. L., 1986. S. 65-89.

55. Mineeva N.M., Pyrina I.L. Studier av planteplanktonpigmenter i Rybinsk-reservoaret og Ibid. s. 90-104.

56. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Langtidsstudier av planteplanktonpigmenter i Rybinsk-reservoaret // V Congress of the VSBO, Part I. Abstracts of reports. Kuibyshev, 1986. s. 208-209.

57. Priymachenko A.D., Pyrina I.L., Votyakova N.E. Pigmentsammensetning og fotosyntetisk aktivitet av plankton og bentos i elven. Jenisej // Ibid., del II. s. 254-285.

58. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Balonov I.M., Mazin A.M. Om produktiviteten til planteplankton i Lake Pleshcheyevo // Beskyttelse og rasjonell bruk av indre farvann i sentrum og nord for den russiske sletten. Yaroslavl. 1986. s. 36-40.

59. Pyrina I.L. Om svekkelse av solstråling i naturlige farvann II Første Vereshchagin Baikal internasjonale konferanse. Sammendrag av rapporter. Irkutsk, 1989. s. 35-36.

60. Pyrina I.L. Om demping av solstråling i naturlige farvann. "//. Den første Vereschagin Baikal internatienol-konferansen. Abstracts. Irkutsk, 1989, s. 35-36.

61. Pyrina I.L. Hydro-optiske egenskaper og lysregime (del av monografien) II Økosystem av Lake Pleshcheyevo. L., 1989 (a). S. 3540."

62. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Balonov I.M. Planteplankton og dets produksjonskapasitet // Ibid. s. 71-114.

63. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. Primærproduksjon av planteplankton // Ibid., s. 114-122.

64. Bikbulatov. E.S., Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Balanse av organisk materiale//Ibid. s. 216-218.

65. Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Trofisk tilstand og vannkvalitet // Ibid. s. 218-221.

66. Pyrina I.L., Mineeva N.M. Innhold av planteplanktonpigmenter i vannsøylen i Rybinsk-reservoaret // Flora og produktivitet av pelagiske og littorale fytocenoser i vannmassene i Volga-bassenget. L., 1990. S. 176-188.

67. Pyrina I.L. Langsiktig dynamikk av klorofyll og produktivitet av planteplankton i Rybinsk-reservoaret // Økologiske aspekter ved regulering av plantevekst og produktivitet. Yaroslavl. 1991. s. 253-259.

68. Pyrina I.L. Klorofyllinnhold og produktivitet av planteplankton i innsjøen. Pleshcheyevo // Faktorer og prosesser for eutrofiering av Lake Pleshcheyevo. Yaroslavl, 1992. s. 18-21).

69. Pyrina I.L., Lyashchenko O.A. Sammensetning og produktivitet av planteplankton i innsjø. Pleshcheyevo på det nåværende stadiet. // Sammendrag av rapporten. Helrussisk vitenskapelig Conf., dedikert til 300-årsjubileet for den innenlandske fagforeningen. Pereslzl-Zalegky, 1992. s. 112-114.

70. Pyrina I.P., Lyashenko O.A. Sammensetning og produktivitet av fytoplaneter i innsjøen. Pleshcheev på det nåværende stadiet. // Tr. Helrussisk Izumi, konf. dedikert til 300-årsjubileet for den russiske flåten. yyl.Sh. Shreslavl-Zalskiy. 1392. s. 48-54.

71. Pyrina IL. Oksygenmetode for å bestemme nepciv-mcfi planteplanktonproduksjon // Metodiske problemstillinger ved å studere primærproduksjonen av plankton i indre vannforekomster. Syacht-Petersburg, 1053. s. 10-13.

72 Pmrina I.L. Funksjoner av forhold for fotosyntese og isolerte prøver;; planteplankton. // Ibid. s. 21-23.

73. Pyrina PL. Bestemmelse av fotositet under vann

1IPM11L MYAP1LYAIMM N lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Beregning av integrerte og gjennomsnittlige verdier for primærproduksjon og vurdering av nøyaktigheten. // Ibid. s. 30-40.

75. Pyrina IL. Retrospektiv analyse av data om primærproduksjonen av Volga-fytoplankton // Økologiske problemer i store elvebassenger. Tolyatti, 1993 (a): s. 129-130.

78. Pyrina I.L., Priymachenko-A.D. Innholdet av fyto-planetonpigmenter i elva. Yenisei (del av monografien) // Produktive og hydrobiologiske studier av Yenisei. Novosibirsk, 1993. P.

7-" Perina I..P., mineeza N.M., Cnrfepfetiä l.E,. .imnao;: ; A D Filimonov V.S., Mitropolskal M.U. Romlig? .."spso-barns planteplankton (p^zdol." :> Økolog rfi-wi, ~ FOGT.5rY prog.trlysteennogo RYSPRODSG.SIIK L.trenvshcheima (ID-roOkontov St. Petersburg, 19EZ. P. 55-8-1. 70. Pyrina I.L., Smetaniya M.M. ., Smetznnnna TL. Sgatshs" tilnærming til konsentrasjonenvsk" av pigmenter og biomasse av planteplanktongenet og vurdering av planteplanktonproduktivitet Noeosibirsk, 1993. S. 30-4 4.

79. Pyrina I.L. Indikatorer for primærproduksjon av planteplankton i

kesgzde reservoarer elv. Volga // Mikroflora og biologisk penetrasjon i innlandsvann". St. Petersburg (om trykk). 60. Pyrina I.L., Dobrynin E.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. On the influence of photosynthesis and destruction of organic matter on the oxygen regime of a stratified innsjø. Ibid. 81. Pmpiche I.L., M^meeva N.M. Penetrering av sollys og parametere for fotosyntesesonen i Rybinsk-reservoaret // Struktur og produktivitet av planteplankton i Rybinsk-reservoaret. Tolyatti (under trykk)-

FISHERIES UDC 574.583(28):581 Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova * Astrakhan State Technical University * Astrakhan State Biosphere Reserve FORHANDLING AV FYTOPLANKTON PRODUKTIVITET I VOLGA-DELTAET MED FYSISKE MILJØFORHOLD FYSISKE MILJØ-faktorer som bestemmer de viktigste miljøfaktorene i fysiske miljøer og produkt- og miljøfaktorer. planteplankton, relaterer seg først og fremst til intensiteten av solstråling og vanntemperatur. Det er velkjent at i prosessen med fotosyntese blir energien til solstråling absorbert av de fotosyntetiske pigmentene til planteplankton, hvorav den viktigste rollen spilles av klorofyll a, omdannet til energien til kjemiske bindinger av organiske forbindelser, og derved. prosessen med primærproduksjon av plankton skjer. Sammen med solstråling er vanntemperaturen den viktigste faktoren som bestemmer utviklingen av planteplankton og dets produktivitet. Ulike typer planktonalger er forskjellige i temperaturoptimum, og jo høyere temperaturoptimum er, desto mer intens fotosyntese og delingshastighet er algene i stand til. Materialer og forskningsmetoder Arbeidet er basert på feltobservasjonsdata utført i den nedre sonen av Volga-deltaet og avandelta på grunnlag av Astrakhan Biosphere Reserve fra 1994 til 2004. Intensiteten av planktonfotosyntesen ble bestemt ved en oksygenmodifisering av kolbemetoden. Konsentrasjonen av klorofyll a ble bestemt ved bruk av en standard spektrofotometrisk metode; beregningen ble gjort ved å bruke Jeffrey og Humphrey-formelen. Ankomsten av total solstråling presenteres i henhold til ACGMS-data. For å karakterisere temperaturregimet ble data fra fenohydrometeostasjonen i Astrakhan Biosphere Reserve brukt. Statistisk bearbeiding av materialet ble utført ved bruk av allment aksepterte metoder og ved bruk av spesialiserte programvarepakker Mathcad og STATISTICA 6.0. Sammenheng mellom planteplanktonproduktivitet og temperaturregime Temperaturregimet til vassdrag og reservoarer i Volga-deltaet avhenger i stor grad av temperaturen på vannet som kommer inn i deltaet fra oppstrømsdelene av elven og endringer i lufttemperaturen. Økningen og reduksjonen i vanntemperaturen i vassdragene i den nedre deltasonen skjer gradvis, den daglige svingningen overstiger som regel ikke en grad. Vanntemperaturen til bunnlaget skiller seg ikke fra overflatelagets temperatur - dette tilrettelegges av god vannføring og turbulent strømningsbevegelse. 83 ISSN 1812-9498. AGTU NYHETSBREV. 2006. Nr. 3 (32) Det årlige vanntemperaturforløpet bestemmer i stor grad sesongmessige forskjeller i planteplanktonproduktivitet. Temperaturfaktoren blir spesielt viktig i kalde perioder av året. Om våren, med en økning i vanntemperaturen, øker intensiteten av planktonfotosyntesen, ubetydelig i mars, 2–5 ganger i april. I høstperioden observeres betydelige forskjeller i intensiteten av planktonfotosyntesen i ulike år, noe som i stor grad forklares av værforhold som kan variere mye fra år til år. Som regel, så lenge regionen er under påvirkning av sporen til den asiatiske antisyklonen, bidrar klart, varmt vær til å opprettholde fotosyntetiske prosesser på et høyt nivå. Med etableringen av syklonisk vær, ledsaget av skarp avkjøling og hyppige regnfulle eller overskyede dager, reduseres intensiteten av fotosyntesen kraftig. Temperaturregimet til gruntvannsdeltafronten skiller seg fra temperaturregimet til kanalene i overvannsdeltaet - vannlaget varmes opp og avkjøles raskere. Daglige svingninger i vanntemperaturen i deltafronten kan være betydelige og nå 10 °C. Den største ujevnheten i den romlige fordelingen av vanntemperaturen observeres om våren før flomstart, når, med en økning i solstråling og en økning i lufttemperatur under grunt vann, en betydelig oppvarming av delta-front vannområdet forekommer i sammenligning med vassdrag. I enkelte områder av deltafronten kan forskjellen i vanntemperatur sammenlignet med vassdrag være 10–15 C. I denne perioden er temperaturen den ledende faktoren i den romlige heterogeniteten til planteplankton; intensiteten av planteplanktonvegetasjon i deltafronten, spesielt i visse områder, overstiger betydelig den i kanalene. De mest produktive områdene er de godt oppvarmede kystområdene på øyene. For vassdrag i den nedre sonen av Volga-deltaet, når du utfører en korrelasjonsanalyse mellom summen av vanntemperaturer i en måned og gjennomsnittlig fotosyntesehastighet av planteplankton i en måned og summen av vanntemperaturer i en måned og gjennomsnittlig månedlig konsentrasjon av klorofyll a i plankton, ble det i begge tilfeller oppnådd en annen karakter av forholdet for sommer-høst planteplankton og vår- og senhøst planteplankton (fig. 1). Korrelasjonen mellom summen av vanntemperaturer per måned og gjennomsnittlig rate av planteplanktonfotosyntese per måned viste seg å være positiv og ganske høy. Når det gjelder planteplankton på våren og senhøsten, var korrelasjonskoeffisienten +0,90 (rmin = 0,51; р< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

Introduksjon

Kapittel 1. Materiale og forskningsmetoder 7

Kapittel 2. Kjennetegn ved studieområdet 13

Kapittel 3. Planteplankton, dets sesongmessige dynamikk og romlig fordeling - 21

3.1 Sesongmessig dynamikk i den kvalitative sammensetningen av planteplankton i vassdrag22

3.2. Kjennetegn på den romlige fordelingen av planteplankton - 27

3.3. Klyngeanalyse av den romlige fordelingen av planteplankton - 49

3.4. Sammenheng mellom den romlige fordelingen av planteplankton og hydrologiske faktorer og fenomenet planteplanktonsedimentasjon i deltafronten 52

Kapittel 4. Sesongmessig dynamikk og romlig fordeling av planktonfotosyntetiske pigmenter - 55

4.1 Sesongmessig dynamikk av klorofyll a og andre fotosyntetiske pigmenter av plankton i vassdrag - 57

4.2. Spatiotemporal fordeling av klorofyll a og andre fotosyntetiske pigmenter av plankton i deltafronten - 79

4.3. Forholdet mellom innholdet av klorofyll a og planteplanktonbiomasse - 88

Kapittel 5. Primær planktonproduksjon 92

5.1. Sesongdynamikk og romlig fordeling 92

5.2. Effektivitet av energiutnyttelse av solstråling under planktonfotosyntese 98

5.3. Primærproduksjon av plankton i Volga-deltaet sammenlignet med munningen til andre elver - 102

Kapittel 6. Retrospektiv analyse av fytopog deres forhold til ulike faktorer - 109

6.1. Primær planktonproduksjon og trofisk status for den nedre sonen av Volga-deltaet i forskjellige perioder med regulert strømning 109

6.2. Forholdet mellom plantepog miljøfaktorer 115

6.4. Påvirkningen av menneskeskapt tilførsel av næringsstoffer og parametere i Volga-vannstrømmen på produktiviteten til delta-fytoplankton 132

Konklusjoner 138

Litteratur 140

Introduksjon til arbeidet

Problemets relevans . En av hovedoppgavene til hydrobiologien er å utvikle en teori om den biologiske produktiviteten til akvatiske økosystemer (Alimov, 2001). I følge den allment aksepterte posisjonen til G. G. Vinberg (1960), utgjør primærproduksjonen av akvatiske økosystemer, sammen med det alloktone organiske materialet som kommer inn i dem, materialet og energigrunnlaget for alle påfølgende stadier av produksjonsprosessen. Kvantitative studier av intensiteten av produksjonsprosesser, primært primærproduksjon, er grunnlaget for det moderne systemet for typologi av reservoarer (Bouillon, 1983). Bestemmelse av fytoper en integrert del av vannkvalitetsovervåking (Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk et al., 1993).

Volgadeltaet er et unikt naturobjekt som utfører den viktigste biosfærefunksjonen for å opprettholde homeostasen til regionens våtmarker og er av stor økonomisk betydning. I løpet av det siste nesten et halvt århundre med regulert Volga-strøm har det skjedd betydelige endringer i miljøforholdene i deltaet, hovedsakelig på grunn av svingninger i vannstrømmen, dens menneskeskapte intra-årlige omfordeling, endrede nivåer av forurensninger og næringsstoffer og andre menneskeskapte og naturlige faktorer. I denne forbindelse er formuleringen av konseptet miljømessig bærekraft og sårbarhet for akvatiske økosystemer i regionen og vurderingen av deres biologiske produktivitet av spesiell relevans. Derfor er det spesielt relevant å studere produktiviteten til planteplankton i Volga-deltaet under de nåværende forholdene.

Hensikt og mål med studien . Hensikten med arbeidet er å studere produktiviteten til planteplankton i Volga-deltaet.

I samsvar med målet ble følgende oppgaver formulert:

Undersøke sesongdynamikken og romlig fordeling av planteplankton;

Studere sesongdynamikken og romlig fordeling av plantepigmenter i plankton;

Undersøke sesongdynamikken og romlig fordeling av fotosynteseintensiteten;

4. Analyser sammenhengen mellom klorofyllkonsentrasjon EN Med
planteplanktonbiomasse og fotosynteseintensitet;

Identifiser de viktigste miljøfaktorene som bestemmer planteplanktonproduktiviteten;

Vurder dagens tilstand for primær planktonproduksjon i en årrekke med regulert vannføring.

Vitenskapelig nyhet . En omfattende vurdering av den nåværende tilstanden til planteplanktonproduktivitet og trofisk status i de nedre delene av Volga-deltaet ble utført. For første gang ble innholdet og dynamikken til plantepigmenter i plankton studert i detalj, verdiene av assimileringstallet ble oppnådd som et mål på den fotosyntetiske aktiviteten til klorofyll EN i de studerte vannforekomstene. Funksjonene ved primærproduksjonen av plankton i den nedre sonen av delta- og deltafronten av Volga avsløres, og prosessene for fjerning og sedimentering av planteplankton i deltafronten vurderes.

Praktisk betydning . Volgadeltaet og dets kystsone før elvemunningen spiller en viktig rolle i å opprettholde den økologiske balansen i det enorme tilstøtende landområdet og vannområdet i Det Kaspiske hav. Resultatene som oppnås kan tjene som grunnlag for utvikling av metoder for rasjonell bruk og beskyttelse av biologiske vannressurser

objekter i regionen, planlegge tiltak for å øke produktiviteten deres, for å bygge en modell for biologisk produksjon under ulike alternativer for å regulere Volga-strømmen og den skiftende menneskeskapte komponenten i tilstrømningen av næringsstoffer. Forskningsmateriale er inkludert som en integrert del av overvåkingssystemet utført av Astrakhan Biosphere Reserve, og brukes også i utdanningsprosessen til Institute of Biology and Environmental Management of ASTU.

Godkjenning av arbeid . Avhandlingsmaterialet ble presentert på den vitenskapelige konferansen "State, study and conservation of natural complexes of the Astrakhan Biosphere Reserve in conditions of stigende Kaspiske havnivåer og økende antropogent trykk" (Astrakhan, 1999); Internasjonal konferanse "Ny teknologi for beskyttelse av biologisk mangfold i akvatiske økosystemer" (Moskva, 2002); på den andre internasjonale konferansen "Bioteknologi - Miljøvern" (Moskva, 2004); Internasjonal konferanse "Problemer og utsikter for rehabilitering av teknogene økosystemer" (Astrakhan, 2004); på den internasjonale konferansen "Primærproduksjon av akvatiske økosystemer" (Bo-rock, 2004); på vitenskapelige og praktiske konferanser for lærerstaben ved Astrakhan State Technical University i 1999-2004.

Publikasjoner . Det er publisert 8 arbeider om temaet for avhandlingen.

Avhandlingens struktur og omfang . Avhandlingen er presentert på 163 sider, inkluderer 12 tabeller, 26 figurer. Består av en introduksjon, 6 kapitler og konklusjoner. Bibliografien omfatter 230 titler, inkludert 70 på fremmedspråk.

Kjennetegn på den romlige fordelingen av planteplankton

I vassdragene i nedre deltasone og i deltafronten utvikles det ulike økologiske forhold, noe som gjenspeiles i planteplanktons artssammensetning, utbredelse og forekomst. Forskjeller i utviklingen av alger kan også spores etter årstidene. I vekstsesongen kan flere perioder skilles ut med et karakteristisk utbredelsesmønster og kvantitativ utvikling av planteplankton.

Den laveste kvantitative utviklingen av planteplankton i alle typer vannforekomster er observert i den kalde årstiden. Samtidig er den dominerende posisjonen i kanalene okkupert av representanter for klassen av pennate kiselalger, først og fremst slekten Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. Den totale biomassen av planteplankton overstiger vanligvis ikke 0,01-0,30 gm3.

Om våren, før utbruddet av flommen, med en økning i solstråling og oppvarming av vannet, observeres begynnelsen av masseutviklingen av planteplankton. Vannet varmes opp ujevnt og den romlige fordelingen av planteplankton er preget av en stor flekker. Den største oppvarmingen er observert i kystområdet på Avandelta-øyene. I disse områdene overstiger biomassen av planteplankton den i andre områder og er ca. 0,8-0,9 gm"3, og på enkelte stasjoner mer enn 1 gm"3 (tabell 3.2.1.). Fordelingen av planteplankton i denne perioden er vist i fig. 3.2.1.a. ved å bruke eksemplet fra april 2000. Pennate kiselalger gir et stort bidrag til planteplanktonbiomassen i kystområdene på deltafrontøyene, og utgjør 50-75 % av den totale biomassen. Først av alt er dette representanter for slektene Surirella og Nitzschia.

Alger fra divisjonene Chlorophyta (Chiorella, Pediastrum, Closterium) og Cyanophyta (Lyngbya, Oscillatoria) utvikler seg også i betydelige mengder, og inntar en dominerende posisjon på noen stasjoner. I deltafrontens åpne områder er den kvantitative utviklingen av planteplankton i denne perioden mindre, biomassen er ca 0,3-0,4 g. I kanalene i denne perioden er planteplanktonbiomassen, sammenlignet med deltafrontens åpne områder , er observert i forskjellige år å være lavere eller sammenlignbare med den, og utgjør 0,04-0,4 gm"3. De dominerende artene er vinterfytoplankton, først og fremst representanter for slektene Niizschia og Cymbella, samt Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia.

I andre halvdel av mai, på toppen av flommen, er det en topp i utviklingen av planteplankton i kanalene, som kan kalles vår-sommer. Samtidig har planteplanktonbiomassen en ganske jevn romlig fordeling og en lignende artssammensetning observeres. Dette forklares med at under flomforhold bestemmer høy vannstand og høye strømhastigheter på den ene siden samme type forhold, spesielt i kanaler og i åpne områder av deltafronten, og gir på den annen side betydelig transittdrift av planktonalger. Fordelingen av planteplankton på toppen av flommen er vist i fig. 3.2L.6. ved å bruke eksemplet fra mai 2000. I løpet av denne perioden får sentriske kiselalger en ledende rolle i kanalene blant Bacillariophyta-avdelingen, først og fremst på grunn av massevegetasjonen til Stephanodiscvs hantzschii. Alger fra Chlorophyta-avdelingen, spesielt Chiorella vulgaris Beijer, er i betydelig utvikling.Disse artene (S. hantzschli og Ch. vulgaris) finnes i betydelige mengder på de fleste stasjoner i åpne og kystnære områder av deltafronten. Biomassen av planteplankton i kanalene når 0,5-1,8 gm3, i åpne områder av deltafronten - 0,5-0,8 gm, i kystområdene på deltafrontøyene - 0,1-0,3 g. Planteplankton med topputvikling i flomperioden erstattes med en betydelig nedgang, som oftest forekommer i andre halvdel av juni,

Med etablering av sommer-høst lavvann observeres den største differensieringen i den romlige fordelingen av planteplankton. Fordelingen av planteplankton i denne perioden er vist i fig. 3.2.1., ved å bruke eksempelet fra august 2000. I kanaler øker biomassen av planteplankton, mens antallet arter avtar. Vanligvis har dynamikken i planteplanktonutviklingen i lavvannsperioden sommer-høst en flertoppkarakter; under topper øker algebiomassen til 2,0-4,0 gm35 i noen år og når høyere verdier. Således, i 1997, på slutten juli nådde planteplanktonbiomassen 16,5 g". Alger fra Baclariophyta-avdelingen dominerer, hvis biomasse vanligvis er omtrent 85-95 % av den totale verdien. I dette tilfellet faller hovedandelen på sentriske kiselalger på grunn av utviklingen av alger av slekten Aulacosira (A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) og Sceleionema (S. subsalsum). Andre halvdel av sommeren markerer også vekstsesongen for blågrønnalger, først og fremst Aphanizomenon flos-aqua og Microcystis aeruginosa, hvis kvantitative utvikling i enkelte år kan være betydelig. I åpne områder av avandeltaen synker biomassen av planteplankton innen utgangen av august til 0,03-0,3 gm." Samtidig øker andelen Baclllariophyta i den totale biomassen av planteplankton betydelig på grunn av en nedgang i biomassen til alger. av andre avdelinger. Verdien av planteplanktonbiomasse på ulike stasjoner av kystseksjonene av avandeltaøyene varierer betydelig, noe som skyldes mangfoldet av biotoper og påvirkning av lokale faktorer. På de fleste stasjoner observeres høye verdier - i området 0,5-4,5 hm3, i noen tilfeller når høyere verdier Den maksimale observerte biomassen av kystfytoplankton var 27,5 ru J. Fordelingen av artssammensetning er mosaikk.

Forholdet mellom den romlige fordelingen av planteplankton og hydrologiske faktorer og fenomenet planteplanktonsedimentasjon i deltafronten

Med det dynamiske samspillet mellom elven og mottaksreservoaret innenfor elvemunningsområdet, sprer elvevannet seg og strømningshastighetene ved kysten avtar (River deltas, 1986). I den grunne sonen av Volga-elvemunningen nær kysten, med en plan strømning, avtar strømningshastighetene til strømmene til å begynne med kraftig ved munningen av vassdraget ved havkanten av deltaet (ved elvemunningen "mikrobar"), og deretter nesten ikke endre før vannet forlater havbaren (Ustevaya.,., 1998) . I kanalene er strømhastighetene i flomperioden 0,51-1,30 ms"1, i lavvannsperioden - 0,08-0,36 ms"1, i deltafronten er disse tallene henholdsvis 0,25-0,62 ms"1 og 0,04-0,12 m "s"[ (Moskalenko, 1965). En så betydelig endring i strømningshastigheter når den beveger seg fra kanalene til deltafronten er en av hovedfaktorene som bestemmer endringen i sammensetningen og forekomsten av planteplankton. Med etableringen av sommer-Oseppei lavvann, observeres en nedgang i disse indikatorene når man beveger seg fra munningen av kanalene til de åpne områdene av deltafronten på grunn av nedbrytningen av elvefytoplanktonkomplekset, hvis kjerne i løpet av dette perioden er først og fremst representanter for slektene Aulacosira og Melosira.

Det er et stort antall arbeider som bemerker at for utviklingen av mange kiselalger er flyt og turbulent blanding nødvendig og er av stor betydning for å opprettholde en suspendert tilstand (Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988; Hydrobiology ..., 1990, etc.). I følge K.A. Guseva (Guseva, 1968) har mange planktoniske kiselalger av ferskvann, spesielt slekten Melosira, ikke pålitelige tilpasninger for å sveve, så de trenger kontinuerlig bevegelse av vann.

Vi utførte laboratorieforsøk i sylindre fylt med vann tatt fra en kanal i løpet av sommer-høst lavvannsperioden, i henhold til nedgangen i klorofyll a i plankton over tid under setningen. Sammensetningen av planteplankton var typisk for denne sesongen - hovedandelen bestod av sentriske kiselalger, først og fremst slektene Aulacosira og Melosira (93%). Verdiene oppnådd under laboratorieforhold ble redusert til en laghøyde lik gjennomsnittsdybden til deltafronten. Den eksperimentelt oppnådde kurven for kinetikken for tapet av klorofyll a under sedimentering ble sammenlignet med kurven for nedgangen av klorofyll a i deltafronten når man beveger seg fra munningen av kanalene mot havet (Fig. 3.4.1). For sammenlignbarhet av resultater ble data om innholdet av klorofyll a i deltafronten presentert med hensyn til avstanden til stasjonene fra munningen av kanalene og tidspunktet for passasje av vannmasser over denne avstanden.

Som man kan se i fig. 3.4.1, er arten av reduksjonskurvene for klorofyll a i plankton i forsøk og under naturlige forhold lik, noe som indikerer den betydelige rollen til faktoren for gravitasjonssedimentering av planteplankton i deltafronten. Samtidig skjer nedgangen i klorofyll a i forsøket langsommere enn i deltafronten. For det første kan dette, i tillegg til gravitasjonssedimenteringen av planteplankton i deltafronten, forklares ved filtrering og forbruk av benthos og perifotonorganismer.

Således, i de nedre delene av Volga-deltaet, blir planteplanktonorganismer, sammen med vannmasser, utført fra kanalene til deltafronten. Her skjer det en rask endring i artssammensetningen av planteplankton og transformasjon av elveplanktonkomplekser til deltafrontkomplekser. Samtidig forsvinner typiske elveformer fra planktonsammensetningen eller antallet reduseres. Biomassen av planteplankton avtar, innholdet av klorofyll a i plankton og intensiteten av fotosyntesen avtar som følge av at det under forhold med grunt vann skjer sterk gjengroing av vannvegetasjon og en kraftig nedgang i flyt, innsynkning og død.

Det er kjent at planktoniske organismer, spesielt planteplankton, er spesifikke konsentratorer av mange kjemiske elementer; de spiller en betydelig rolle i deres biogene migrasjon (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). Sedimentering av elvefytoplankton i deltafronten bør føre til frigjøring av noen av de kjemiske elementene som tidligere var en del av planktoniske organismer eller deres inntreden i jorda sammen med sedimenterende plankton.

Nylig er vurderingen av primærproduktiviteten til vannforekomster utført, i tillegg til tradisjonelle metoder, ved å bestemme verdien av klorofyll a i plankton. Denne metoden brukes til miljøovervåking i alle typer vannforekomster - både ferskvann og marine. Indikatorer for klorofyll a-innhold brukes for å bestemme den trofiske statusen til vannforekomster (Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979; etc.). Konsentrasjonen av klorofyll a brukes til å bestemme biomassen til alger (Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). Data om innholdet av klorofyll a i plankton tjener til å bestemme ikke-organisk primærproduksjon av planteplankton og modellere disse prosessene (Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981; etc.). For å karakterisere vannkvaliteten brukes klorofyll-vann-transparensforholdet (Bulyok, 1977; 1983). Akkumuleringen av klorofyll a i vannvolumet tjener til å vurdere graden av eutrofiering av vannforekomster og deres sanitære og biologiske tilstand.» Det ble funnet en positiv sammenheng mellom fordelingen av klorofyll a ved karotenoider og fotosyntese. Basert på forholdet mellom klorofyll a og karotenoider, kan den fysiologiske tilstanden til algebestanden og tilstanden til miljøet vurderes (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

Dermed er verdien av klorofyll a-innhold i vann en integrert karakteristikk av den biologiske produktiviteten til vannforekomster på autotrofisk nivå, en viktig indikator på tilstanden til akvatiske økosystemer

Spatiotemporal fordeling av klorofyll a og andre fotosyntetiske pigmenter av plankton i deltafronten

Fordelingen av klorofyll a og andre fotosyntetiske pigmenter av plankton i vannområdet i deltafronten er preget av et stort mosaikkmønster. Sesongmessige endringer i den romlige fordelingen av klorofyll a, til tross for noen forskjeller i forskjellige år, er generelt preget av dynamikkens generelle karakter. Den sesongmessige dynamikken til innholdet av planteplanktonpigmenter i forskjellige områder av deltafronten er presentert i tabell. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 Om våren, før flomstart, i deltafronten, var konsentrasjonen av klorofyll a i forskjellige år i området 4,7-91,7 mg m. "3 "På de fleste stasjoner var klorofyll a-innholdet relativt jevnt og varierte fra 9,6 til 12,7 mg-m." Høyere konsentrasjoner av klorofyll a ble notert i kystområdene på delta-frontøyene - opp til 31,2 mg-m" og i lokale områder i kystområdene på øyer med redusert vannutveksling - opp til 91,7 mg-m". I kanalene på dette tidspunktet var mengden av klorofyll a betydelig lavere og utgjorde 2,3 - 3,5 mgm3 Et betydelig overskudd av konsentrasjonen av klorofyll a i planktonet til deltafronten over innholdet av klorofyll a i kanalene til overvannsdelta om våren skyldes tidligere utvikling av planteplankton i deltafronten under forhold med bedre oppvarming og økt vanntemperatur Forskjellen i vanntemperatur i kanalene og deltafronten i denne perioden kan nå mer enn 15 grader - i kanalene overstiger ikke vanntemperaturen 8,0-12,0 C, i deltafronten kan vannet varmes opp til 17,5-20 ,0C i åpne områder og opp til 25,0-27,5C i kystområdene på øyene. Innholdet av tilleggspigmenter i denne perioden var lavt Konsentrasjonen av klorofyll b var i gjennomsnitt 7-14 % av den totale mengden klorofyll, klorofyll c - 11-16 %. Konsentrasjonen av karotenoider varierte fra 6,1 til 80,9 mSPU-m"3 og på de aller fleste undersøkte stasjonene oversteg klorofyll-o-konsentrasjonen litt. De observerte pigmentforholdsverdiene varierte over et ganske bredt område - fra 0,8 til 1,6, men var lave på de fleste av de undersøkte stasjonene.

Under vår-sommerflomperioden var konsentrasjonen av klorofyll a i deltafronten i området 1D-22,9 mg-m"3, gjennomsnittsverdiene var 5,8-14,7 mg-m"3. De høyeste verdiene av klorofyll a ble observert i åpne områder av deltafronten, hovedsakelig på grunn av fjerning av plankton fra kanalene, noe som ble tilrettelagt av høye strømningshastigheter. I kanalene på dette tidspunktet ble det observert en økning i konsentrasjonen av klorofyll a til 9.B-mgm - 22.8 MG Ї G\ De laveste verdiene ble notert i kystområdene på øyene, hvor sammenlignet med forrige periode ble konsentrasjonen av klorofyll a redusert med 2-6 ganger Generelt er fordelingen av klorofyll a i fordeltaet i vår-sommerflomperioden preget av størst jevnhet.

Innholdet av klorofyll d og c i forhold til den totale mengden klorofyll i deltafronten varierte henholdsvis fra 0 til 14,1 % og O til 18,3 %. Pigmentforholdet varierte fra 0,9 til 1,6, de høyeste verdiene ble observert i områder åpne deltafront. Konsentrasjonen av karotenoider varierte fra 079 til 21,0 mSPU-m"3 og var generelt nær konsentrasjonen av klorofyll a.

Under nedgangen i flommen sank konsentrasjonen av klorofyll a i de åpne områdene av deltafronten, i kystområdene på øyene endret den seg noe I lavvannsperioden (juli, august) ble konsentrasjonen av klorofyll a var generelt lav, gjennomsnittlig konsentrasjon var 3,6-6,3 mg-m3. I lokale områder i kystområdene på øyene varierte konsentrasjonen av klorofyll a innenfor betydelige grenser og kunne nå svært høye verdier (opptil 97?2 mgm) "3). Innholdet av klorofyll bis varierte fra 0 til 27,8 mgm"3 og fra 0 til 29,4 mg-m"3. Andelen klorofyll b av den totale mengden klorofyll var 0 - 19D%, klorofyll c - 0- 21,7%. Konsentrasjonen av karotenoider var i gjennomsnitt 4,4-38,4 mSPU-m" og på De fleste stasjoner overskred konsentrasjonen av klorofyll a. Pigmentforholdet varierte innenfor 0,8 - 2,0, de høyeste verdiene ble observert i den åpne deltafronten, hvor kl. den gangen var det hemming i utviklingen av planteplankton. I kanalene i denne perioden var konsentrasjonen av klorofyll a generelt høyere.

Om høsten, i september og oktober, i det meste av vannområdet i fordeltaet var innholdet av klorofyll a i området 1,5-13,3 mg-m" 9 og i kystområdene på øyene var det betydelig høyere - 9,2-113,2 mg-m "3. Det generelle bildet av den romlige fordelingen av fytoplangsgonpigmenter var generelt lik det som ble observert på slutten av sommeren.

Den romlige fordelingen av klorofyll a er vist i fig. 4,1 L. (ved å bruke eksemplet fra 2000).

Dermed var den romlige fordelingen av planktonfotosyntetiske pigmenter i deltafronten preget av store ujevnheter og varierte med årstidene.

Det høyeste innholdet av klorofyll a i deltafronten ble observert om våren, før flommen begynte, spesielt i kystområdene på øyene, da, med en økning i solinnstråling på grunt vann, en betydelig oppvarming av vann forekommer, betydelig større enn i kanalene.

Med utbruddet av høyvann sank konsentrasjonen av klorofyll a i kystområdene på øyene, og i den åpne deltafronten endret den seg litt. I denne perioden ble den mest jevne romlige fordelingen av klorofyll a observert i kanalene i overvannsdeltaet og i avandeltaen, som følge av at høy vannstand og høy strømningshastighet på den ene siden gir relativt sett ensartede forhold, og på den annen side skjer det transitt riving av planteplankton. I løpet av sommer-høst lavvannsperioden i deltafronten er innholdet av klorofyll a generelt lavt, med unntak av lokale områder av kystområdene på øyene.

Effektivitet av energiutnyttelse av solstråling under planktonfotosyntese

Mengden solstrålingsenergi som faller per overflateenhet til et reservoar, akkumulert som et resultat av den fotosyntetiske aktiviteten til plankton i vannsøylen under dette området, uttrykt i prosent, karakteriserer effektiviteten av utnyttelse av solstrålingsenergi av plankton. Denne indikatoren gjenspeiler godt graden av utvikling av planteplankton og viser hastigheten på nydannelse av organisk materiale. I motsetning til verdien av primærproduksjon, er effektivitetsindikatoren for energiutnyttelse av solstråling ikke avhengig av belysning, som først og fremst bestemmes av værforhold i løpet av eksperimentet og ofte er en hindring når man sammenligner resultater. Derfor kan effektiviteten av lysutnyttelse av plankton ofte være en mer adekvat indikator på produktiviteten til vannforekomster enn den faktiske verdien av primærproduksjonen (Pyrina, 1967).

Spørsmålet om effektiviteten av å utnytte energien til sollys under planktonfotosyntese ble vurdert i detalj av G.G. Vinberg (I960), som bemerket at de maksimale verdiene for solenergiutnyttelse ble oppnådd av Oswald (Oswald et al., 1957; sitert av Vinberg, 1960) under spesielle forhold med "oksiderende dammer", der de var i gjennomsnitt 2-4 % av den totale strålingsenergien for sesongen. I naturlige reservoarer er disse verdiene mye lavere. Som et eksempel på høy utnyttelsesgrad av solenergi kan G.G. Vinberg nevner effektiviteten av strålingsbruk for innsjøene Chernoe og Kosino (ifølge hans egne data i 1937) på nivået 0,4% per år og 0,77% - maksimum per dag og for Lake Zölleröd - 0,77% maksimum per dag (Stccraann Nielsen , 1955; sitert i Vinberg, 1960). Høye resultater ble oppnådd av I.L. Pyrina (1967) for Volga-reservoarene (Ivankovsky, Rybiysky og Kuibyshevsky) - i gjennomsnitt for vekstsesongen 0,2-0,5% og maksimalt daglig 1,17-2,14% av synlig strålingsenergi. Hvis vi tar i betraktning at forfatterne aksepterte at synlig stråling utgjør 50 % av totalen, vil disse verdiene være henholdsvis OD-0,25 % og 0,58-1,07 % av den totale solstrålingen. I Sheksninsky-reservoaret var den gjennomsnittlige effektiviteten av solenergiutnyttelsen i vekstsesongen under 0E08-0D 1 % (Mineeva, 2003). Som et eksempel på den lave effektiviteten til energiutnyttelse av solstråling, kan G.G. Vinberg siterer Lake Beloe, hvor denne verdien ikke oversteg 0,04 % og for året utgjorde 0,02 % av energien til den totale strålingen. Enda lavere verdier ble oppnådd av L.G. Kornevoy og N.M. Mshieeva (1986) når han studerer reservoarer med høy turbiditet. De maksimale verdiene de oppnådde for effektiviteten av solenergiutnyttelsen for Vytegorsky- og Novinkinsky-reservoarene, Kovzha-elven ved munningen og nær landsbyen Annensky Most, var henholdsvis 0,06%; 0,02%; 0,05 % og 0,007 %, og minimumsgrensene er 0,02 %, 0,001 %, 0,006 % og 0,001 %.

I følge våre data, i vassdragene i de nedre delene av Volga-deltaet, var effektiviteten av å bruke solstrålingsenergi i vekstsesongen i gjennomsnitt 0,04-0,06% av den totale eller 0,10-0,12% av fotosyntetisk aktiv stråling. Effektiviteten av solenergiutnyttelsen av planteplankton varierte sterkt etter sesong (tabell 5.2.1.) De høyeste verdiene ble observert ved toppene av planteplanktonutviklingen i mai og juli-august, da gjennomsnittlig månedlig utnyttelseseffektivitet av total solinnstråling energi nådd 0,05-0,08% Lave verdier for effektiviteten til solenergiutnyttelsen er karakteristiske for perioder med lav intensitet av planteplanktonfotosyntese - tidlig på våren og sen høst, når utnyttelseseffektiviteten av den totale energien til solstråling vanligvis ikke oversteg 0,03–0,04 %. I juni, med en nedgang i primærproduksjonen av plankton, ble det også observert en ganske lav utnyttelseseffektivitet av den totale energien til solstråling, noe som tilsynelatende er assosiert med mangel på næringsstoffer under nedgangen i flommen.

Dermed kan vi konkludere med at de nedre delene av Volga-deltaet er preget av relativt lave verdier for effektiviteten til energiutnyttelse av solstråling under planktonfotosyntese. Den lave effektiviteten av solenergiutnyttelsen av plankton i kanaler skyldes i stor grad det høye innholdet av suspenderte partikler i vannet, noe som skaper lav vanngjennomsiktighet og forårsaker en betydelig svekkelse av penetrerende stråling med dybden. Avhengigheten av bruksgraden av lys i et reservoar av vannets gjennomsiktighet ble notert av Comita og Edmondson (1953) Den turbulente bevegelsen av vannmasser i kanalene er også av stor betydning, noe som skaper konstant blanding, som en Resultatet av at en eller annen del av cellene alltid er alger som bæres utover den eufotiske sonen, forblir i mørket i en tilstand av såkalt "lys sult" (Sorokin, 1958).

Det ble observert en nær sammenheng mellom månedlige indikatorer for effektiviteten av energiutnyttelsen av solstråling og konsentrasjonen av klorofyll "a" i planktonet i kanalen (Fig. 5.2.1.).