Produkčný cyklus fytoplanktónu. Faktory ovplyvňujúce rozvoj fytoplanktónu Hlavné faktory ovplyvňujúce produktivitu fytoplanktónu

V.A. Chugainova, I.Yu. Makedonskaja Severná pobočka PINRO, Archangelsk, Rusko e-mail: [e-mail chránený]

Primárna produkcia, na ktorej sa najviac podieľajú planktónne riasy spolu s alochtónnymi organickými látkami vstupujúcimi do nádrže, tvorí materiálový a energetický základ všetkých nasledujúcich fáz výrobného procesu.

Vďaka vývoju metód na štúdium primárnej produkcie získala celková biologická produktivita nádrže kvantitatívne vyjadrenie. Potreba kvantitatívnej charakterizácie organických látok syntetizovaných počas fotosyntézy planktónu sa jednoznačne objavuje pri riešení mnohých problémov a postupov hydrobiológie. Ale napriek tomu znalosť produkčných charakteristík fytoplanktónu zanecháva veľa želaní.

Materiály a metódy

Štúdie primárnej produktivity fytoplanktónu boli realizované od 7. júla do 21. júla 2007 na stanici SevPINRO v úžine Pechakovskaya Salma (Solovecké ostrovy) na denných staniciach (spolu 14 stanovení hrubej primárnej produktivity). Okrem toho jedným z cieľov nášho výskumu boli kvalitatívne a kvantitatívne denné zmeny fytoplanktónu. V tejto súvislosti sa v povrchovej vrstve pobrežnej zóny odobralo a spracovalo 13 vzoriek fytoplanktónu. Vzorky fytoplanktónu boli odobraté 14. až 15. júla po dvoch hodinách. Súbor pozorovaní spolu s kvalitatívnymi a kvantitatívnymi ukazovateľmi fytoplanktónu zahŕňal stanovenie teploty, slanosti vody a obsahu kyslíka.

Analýzy vzoriek morskej vody boli vykonané metódami všeobecne akceptovanými v hydrochemickej praxi. Kyslík rozpustený vo vode bol stanovený volumetrickou Winklerovou metódou (Manuál..., 2003). Inkubácia vzoriek vody na stanovenie intenzity fotosyntézy sa uskutočnila v tmavých a svetlých bankách pri teplote morskej vody a prirodzenom svetle. Vzorky na pigmentové zloženie fytoplanktónu boli prefiltrované cez membránové filtre Vladipor s priemerom 35 mm a veľkosťou pórov 0,65 mikrónu. Filtračné vzorky boli uložené v mrazničke v nádobe so silikagélom. Pigmenty mikrorias boli stanovené v laboratórnych podmienkach štandardnými metódami. Optické hustoty extraktu boli merané pri vlnových dĺžkach 480, 630, 647, 664 a 750 nm. Koncentrácia chlorofylu „a“ bola vypočítaná pomocou vzorcov Jeffreyho a Humphreyho (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

Výsledkom výskumu bolo získaných množstvo pozorovaní o zmenách hrubej primárnej produkcie za 15 dní a identifikovaná denná dynamika kvalitatívnych a kvantitatívnych ukazovateľov fytoplanktónu.

Výsledky a ich diskusia

Podľa našich pozorovaní sa hodnoty hrubej primárnej produkcie (PPtotal) v Pechakovskej Salme pohybovali v širokom rozmedzí - 0,33-1,65 mgO2/l/deň (čo zodpovedá 124-619 mgC/m3/deň), priemerná hodnota bola 0,63 mgO2/l/deň (256,4 mgC/m3/deň). Maximálne hodnoty boli zaznamenané v posledných dvoch dňoch, čo je pravdepodobne spôsobené priaznivejšími poveternostnými podmienkami (obr. 1). Tieto hodnoty v podstate zodpovedajú PPcelkom získaným v predchádzajúcich rokoch v tejto oblasti (Chugainova, Makedonskaya, 2007).

Vo všeobecnosti sa hrubá fotosyntéza menila celkom rovnomerne počas 15 dní a vykazovala vlnový charakter.

Treba poznamenať, že v tomto období boli pozorované stabilné prírodné podmienky. Teplota vody sa teda pohybovala v rozmedzí od 8,4 °C na začiatku pozorovaní do 10 °C na konci (priemer 9,66 °C), slanosť sa pohybovala v rozmedzí 26,2-26,9 % % (s priemerom 26,6 % o). Poveternostné podmienky boli tiež takmer jednotné.

Ukazovatele zničenia počas celého obdobia pozorovania prekračovali PPtotal a až na konci obdobia boli ich hodnoty blízko vyrovnania. V priemere bola deštrukcia 414,4 mg C/m 3 /deň (s variabilitou 86,3 - 742,5 mg C/m 3 /deň).

Denné zmeny v abundancii, biomase a komplexe dominantných druhov fytoplanktónu podliehali určitým výkyvom. Biomasa sa pohybovala od 94,8 do 496,44 μg/l a početnosť - od 4860 do 18220 buniek/l (obr. 2). Priemerné denné hodnoty početnosti a biomasy boli 10 277 buniek/la 311,21 μg/l.

Celkový počet taxónov mikrorias v júlových vzorkách počas dňa kolísal od 13 do 25. Počas štúdie bolo objavených celkovo 45 taxónov. Do komplexu dominantných taxónov júlového fytoplanktónu patrili: kryptofyty - Leoucocryptos marina; zelená - Piramimonas sp., malé Chlorococales; rozsievky - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; dinofyty - Gymnodinium arcticum. Komplex mikrorias je pre túto oblasť v letnej sezóne celkom bežný (Makedonskaya, 2007).

Hlavnú úlohu v procese fotosyntézy hrá chlorofyl „a“, všetky ostatné pigmenty len prenášajú energiu, ktorú absorbujú, na chlorofyl „a“. Obsah chlorofylu „a“ je teda najdôležitejšou charakteristikou fotosyntetickej aktivity fytoplanktónu, z ktorej je možné určiť aj schematické ukazovatele biomasy fytoplanktónu (pozri obr. 2). Štúdium kvantitatívnych vzťahov medzi rôznymi pigmentmi fytoplanktónu nám umožňuje posúdiť prevahu určitej skupiny rias v morskej vode. Väčšinu morského fytoplanktónu teda tvoria rozsievky a peridiniové riasy, ktoré obsahujú chlorofyly „a“ ​​a „c“. Definícia aj malého

množstvo chlorofylu „b“ naznačuje vývoj malých bičíkovitých (zelených) a modrozelených rias. Vzťahy medzi pigmentmi rias charakterizujú aj fyziologický stav populácie fytoplanktónu. Chlorofyl „a“ predstavuje 51 % fytopigmentov. Chlorofyl „b“ prítomný v chloroplastoch zelených rias predstavuje 24 %, podiel chlorofylu „c“, ktorý sa nachádza v bunkách rozsievok, dinofytov a iných oddelení rias, predstavuje 25 %. Tento pomer pigmentov naznačuje intenzívnu fotosyntetickú aktivitu fytoplanktónu. Nepriamo to potvrdzuje saturácia vôd kyslíkom, ktorá počas dennej stanice bola 110-130% sat., ako aj ukazovatele PPcelk.

Pokus o porovnanie hodnôt chlorofylov, biomasy a abundancie mikrorias s prílivovým cyklom ukázal, že ich koncentrácie nezávisia od fázy prílivu a odlivu. A sú v protifáze s obsahom a nasýtením vody kyslíkom.

V lete boli v oblasti úžiny Pechakovskaya Salma zaznamenané vysoké hodnoty primárnej produkcie fytoplanktónu, porovnateľné s jarnými.

Zmeny v kvalitatívnom a kvantitatívnom zložení fytoplanktónu nemajú počas dňa zjavné rozdiely. Dôvodom je s najväčšou pravdepodobnosťou pomerne stabilný hydrologický a hydrochemický režim vôd Pechakovskaya Salma počas obdobia pozorovania.

Na objasnenie denných a sezónnych zmien v komunite fytoplanktónu v tejto oblasti bude potrebný ďalší výskum.

Literatúra

Makedonskaya I.Yu., 2007. O sezónnej a medziročnej dynamike fytoplanktónu v Pechakovskej Salme Onežského zálivu Bieleho mora // Problémy štúdia, racionálneho využívania a ochrany prírodných zdrojov Bieleho mora - Materiály X Medzinárodná konferencia. Archangelsk. S.154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. Sezónne zmeny v primárnej produktivite a chlorofylu „a“ v oblasti Soloveckých ostrovov. //Morské pobrežné ekosystémy: riasy, bezstavovce a ich produkty. Abstrakty správ z 3. medzinárodnej vedecko-praktickej konferencie. Vladivostok: TINRO-centrum. S.163-164.

Pokyny pre chemickú analýzu morských a sladkých vôd pri environmentálnom monitorovaní rybárskych nádrží a perspektívnych rybárskych oblastí Svetového oceánu., 2003. M.: Vydavateľstvo VNIRO. -202 s.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. Nové spektrofotometrické rovnice na stanovenie chlorofylov a, b, c1 a c2 vo vyšších rastlinách, riasach a prírodnom fytoplanktóne // Biochem. a Physiol. Pflanz. Bd. 167. Číslo 2. S. 191-194.

PRIMÁRNA ÚČINNOSŤ FYTOPLANKTÓNU V PÁSE SALMY PECHAKOVSKAJA BIELEHO MORA POČAS LETNÉHO OBDOBIA

V.A. Chugajnová, I.J. Makedonskaja

Severná pobočka PINRO, Archangeľsk, Rusko e-mail: [e-mail chránený]

Skúmanie primárnej účinnosti fytoplanktónu sa uskutočnilo 7. – 21. júla 2007 v stálom zariadení SevPINRO v pásme Pechakovskaja Salma (Solovecké ostrovy) na denných staniciach (celkovo 14 definícií celkovej primárnej účinnosti). Podľa našich pozorovaní hodnoty celkovej prvovýroby

(TPP) v Pechakovskaja Salma sa pohybovala v širokom rozmedzí - 0,33-1,65 mgO 2 /l/deň (čo zodpovedá 124 - 619 mgC/m 3 /deň), priemerná hodnota bola 0,63 mgO 2 /l/deň (256,4 mgC/deň). m3/deň). Celkovo sa celková fotosyntéza v priebehu 15 dní menila v dostatočne pravidelných intervaloch a vykazovala vlnitý charakter. Denné zmeny v počte, biomasa a komplex dominujúcich druhov fytoplanktónu boli tiež vystavené určitým výkyvom. Biomasa sa menila v rozmedzí od 94,8 do 496,44 mkg/l a počet - od 4860 do 18220 buniek/l. Denné priemerné hodnoty počtu a biomasy dosiahli 10 277 buniek/la 311,21 mkg/l.

Produktivita vodných útvarov – ich schopnosť vytvárať organickú hmotu – sa zvyčajne hodnotí podľa úrovne primárnej produkcie planktónu, najčastejšie počítanej na rok alebo vegetačné obdobie. Štúdiám primárnej produkcie planktónu je venovaná rozsiahla literatúra. Jeho najúplnejšiu analýzu vo vzťahu ku kontinentálnym vodným útvarom vykonal V.V. Bouillon, čo mu umožnilo stanoviť mnohé zákonitosti (Bouillon, 1994) Menej známa je produktivita lotických ekosystémov. Produkčné schopnosti nádrží alebo vodných tokov však možno plnšie posúdiť s prihliadnutím na produkciu planktónových rias, makrofytov, perifytónu, fytobentosu Celková produkcia všetkých autotrofov, odrážajúca veľkosť primárnej nádrže, sa bude nazývať primárna produkcia. ekosystému.

Primárna produkcia ekosystému ako celku (P re) pozostáva z primárnej produkcie planktónu, perifytónu, makrofytov atď. V rôznych nádržiach je príspevok každej zložky k primárnej produkcii ekosystému odlišný (Alimov, 1989). V riekach a niektorých jazerách je celková primárna produkcia determinovaná najmä produkčnými schopnosťami makrofýt a perifytónu, vo väčšine jazier majú hlavnú úlohu pri tvorbe primárnej produkcie planktónové riasy (tab. 5).

Vo všeobecnosti existuje tendencia zvyšovať úlohu makrofýt a perifytónu pri tvorbe primárnej produkcie ekosystémov v plytkých jazerách. V hlbokomorských jazerách vzniká primárna produkcia najmä vďaka fotosyntetickej aktivite fytoplanktónu. Význam perifytónu medzi prvovýrobcami závisí od charakteristík konkrétnych vodných útvarov.

Tabuľka 5

Podiel (%) produkcie fytoplanktónových rias, makrofýt, periftónu na primárnej produkcii nádrží a vodných tokov (z Funkcie ..., 1980)

Zovšeobecnenie údajov o produkcii makrofytov (vzduchovo-vodných a ponorených) a primárnej produkcii planktónu umožnilo M.V. Martynová (1984) rozlíšila päť skupín nádrží v závislosti od ich pomeru. Podiel produkcie makrofýt z celkovej primárnej produkcie (makrofyty a planktón) v nádržiach prvej skupiny bol viac ako 60, druhej - 59-30, tretej - 29-11, štvrtej - 5-10, piatej - menej ako 5 %.

Výpočty vykonané autorom na základe údajov M.V.Martynovej (skupiny 1, 2, 4) ukázali, že s nárastom primárnej produkcie planktónu sa zvyšuje produkcia makrofýt (P m), čo možno vyjadriť vo forme rovnice lineárnej funkcie (všetky v gC/m 2 rok):

1. skupina - Р m = 1,296 Р р + 65,98, R 2 = 0,68,

2. skupina - Р m = 1,54 Р р - 93,949, R 2 = 0,83

3. skupina - Р m = 0,26 Р р - 0,47, R 2 = 0,85 (vypočítané Martynovou),

4. skupina - Р m = 0,117 Р р - 5,007, R 2 = 0,83,

5. skupina - Р m = 0,025 Р р + 0,31, R 2 = 0,83 (vypočítané Martynovou).

Rýchlosť zmeny hodnoty produkcie makrofýt a hodnoty produkcie planktónu (prvé derivácie vyššie uvedených rovníc) vo všeobecnosti klesá v smere od 1. do 5. skupiny nádrží. V tých nádržiach, v ktorých produkcia makrofýt tvorí od 60 do 90 % primárnej produkcie nádrže, s nárastom produkcie planktónu sa produkcia makrofýt najvýraznejšie zvyšuje a naopak v nádržiach, kde je nad 90 % primárnou produkciou je produkcia planktónu, rast produkcie makrofytov sa vyskytuje v nízkych rýchlostiach. Zároveň sa podľa Martynovej plocha zarastania nádrže makrofytmi (G) zvyšuje úmerne s rýchlosťou zvyšovania pomeru medzi produkciou makrofýt a produkciou primárneho planktónu (obr. 20):

G = 53,013*( d Popoludnie / d Pp) 1,001; R2 = 0,73. (24)

Plocha zarastená makrofytmi sa zároveň prudko zväčšuje so zvyšovaním kapacity nádrže (E = h/h max) (obr. 21): Obr.

G = 757,67 x E 4,35; R2 = 0,65 (25)

Z vyššie uvedených rovníc je ľahké vidieť, že:

d Popoludnie / d Pp = 8,47*E,

tie. Produkcia makrofytov v porovnaní s primárnou produkciou planktónu je vyššia v plytších vodných útvaroch. Priemerná hĺbka v nádržiach prvej skupiny zvyčajne nepresahuje 1-1,5 m, zatiaľ čo nádrže 4. a najmä 5. skupiny môžu mať priemernú hĺbku 10 m alebo viac. V prvom prípade makrofyty zaberajú takmer 100% vodná plocha, v tej druhej je plocha premnožená makrofytami tvoria zlomky alebo niekoľko percent vodnej plochy.

Úloha perifytónu závisí od charakteristík konkrétnych vodných útvarov av niektorých jazerách môže perifytón vytvárať až 70 % celkovej primárnej produkcie. Rýchlosť fotosyntézy perifytónových rias v rôznych vodných útvaroch sa líši v širokom rozmedzí (z Function..., 1980).

Produkcia perifytónových rias môže byť významná v litorálnej zóne niektorých jazier, v určitých úsekoch riek a potokov, najmä na ich horných tokoch, kde môžu byť perifytónové riasy jedinými primárnymi producentmi.

Niektoré informácie o hodnotách primárnej produkcie ekosystémov v lotických ekosystémoch naznačujú, že primárna produkcia v nich je nižšia ako v limnických ekosystémoch (tabuľka 6).

Tabuľka 6

Hodnoty primárnej produkcie (P re, gO 2 /m 2 deň) v jazerách a riekach

Analýza údajov pre 134 nádrží rôznych zemepisných šírok a kontinentov, o ktorých sa hovorilo v predchádzajúcej kapitole, umožnila ukázať, že primárna produkcia planktónu v nádržiach (P p, kcal/m 2 rok) rastie s premenlivosťou teploty vody. pribúda počas roka alebo počas otvoreného obdobia.voda (t o). Je zaujímavé, že u vodných živočíchov je množstvo produkčných ukazovateľov vyšších pri premenlivej teplote vody (Galkovskaya, Suščenya, 1978). Skúmané nádrže rôznych zemepisných šírok a kontinentov tvoria štyri skupiny, v rámci ktorých je možné vysledovať všeobecný vzorec: zvýšenie primárnej produkcie je sprevádzané nárastom teplotných zmien (obr. 22), ktoré pre každú zo skupín môžu byť popísané rovnicami mocninovej funkcie:

Skupina I: Р р = 4,56t 1,71, R2 = 0,64, (26)

Skupina II: Pp = 252,2 * t o 0,739, R2 = 0,68 (27)

Skupina III: Pp = 3995*t 0,14, R2 = 0,76 (28)

IY-skupina: OR = 5146,6*t 0,25, R2 = 0,9. (29)

Každú zo skupín vodných útvarov možno charakterizovať priemernou úrovňou primárnej produkcie (P p), hranicami zmeny teploty (t o C) a geografickou polohou. Tieto a ďalšie charakteristiky sú uvedené v tabuľke 7.

Islandské jazerá (65° a 64° s. š.) zároveň neboli zahrnuté do skupiny nádrží II, pretože teplota vody v nich sa líšila od bežnej pre nádrže v týchto zemepisných šírkach. Nádrže boli zaradené: do I. skupiny nádrží - 4, do II. skupiny - 4, do III. skupiny - 2, do IV. ročník, Kaup, 1992) sa nezohľadnil.

Tabuľka 7.

Niektoré charakteristiky nádrží rôznych skupín

Poznámka: 1. Pri výpočte priemernej zemepisnej šírky miesta do skupiny I nie sú zahrnuté japonské jazerá (Yunono a Tatsu-kuma 36 o s. š.), ležiace v nadmorskej výške okolo 2000 m nad morom, iné označenia v texte.

Z údajov v tabuľke 7 je zrejmé, že ako by sa dalo očakávať, produktivita nádrží sa zvyšuje v smere od Arktídy do tropického pásma.

Na kvantifikáciu priemernej úrovne produktivity pomocou rovníc (26-29) vypočítame pre každú skupinu priemernú rýchlosť zmeny produktivity pri zmene teploty o 1 o C. Na tento účel určíme prvú deriváciu pre každú z rovnice a potom, keď vezmeme určitý integrál v rozsahu zmien teploty pre každú skupinu, priradíme ho tomuto rozsahu. Výsledkom je, že pre každú skupinu vodných útvarov získame určitú priemernú rýchlosť zmeny primárnej produkcie planktónu, t.j. produktivita nádrže, keď sa t o zmení o 1 o C.

Napríklad pre 1. skupinu (26) je prvá derivácia:

dР r / d t o = 7,94* t 0,71 (30)

Priemerná rýchlosť zmeny primárnej produkcie planktónu (U, kcal/ o C) v rozmedzí t o =t o 1 - t o 2 =1,5 o - 22 o C sa rovná:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44,1 kcal/ o C.

Hodnoty U vypočítané podobným spôsobom pre ostatné skupiny skúmaných vodných útvarov sú uvedené v tabuľke 7.

O produkčných schopnostiach nádrží rozhoduje okrem svetelných a teplotných podmienok aj obsah a pomer biogénnych prvkov vo vode. V tomto prípade pomer N:P odráža zdroj živín. Vysoká je v oligotrofných jazerách, pretože živiny prijímajú z nenarušených alebo mierne narušených povodí, ktoré sa vyznačujú vo väčšej miere exportom dusíka; mezotrofné a eutrofné vodné útvary dostávajú odlišnú zmes prírodných zdrojov, čo znižuje pomer medzi dusíkom a fosforom; množstvá dusíka a fosforu získané z povodia eutrofných jazier sa svojimi vlastnosťami približujú vlastnostiam odpadových vôd (Downing, McCauley , 1992).

Tabuľka analýzy údajov. 7 ukázali, že rýchlosť zmeny produktivity (U) pri zmene teploty vody o 1 o C sa zo severu na juh zvyšuje a najväčšiu hodnotu (311,7 kcal/ o C) dosahuje v ekosystémoch tropických vodných plôch.

Najvyššia miera zvýšenia energie v primárnej produkcii pozorovaná v ekosystémoch subtropických a tropických vodných útvarov je spôsobená málo meniacimi sa podmienkami prostredia, najmä vysokými teplotami vody, prevahou obsahu dusíka vo vode, čo je s najväčšou pravdepodobnosťou spojené s charakteristikami pôdy v povodí a vyššiu mieru obratu fosforu v takýchto ekosystémoch. Nepriamym potvrdením toho môže byť pomer dusíka a fosforu v zrážkach v rôznych zemepisných šírkach (z Ecosystems of World, 1984):

o severnej zemepisnej šírke 0 45 50 68 75

N: P 96 26,7 19,1 22,5 18

Všeobecný nárast primárnej produkcie planktónu vo vodných útvaroch z vysokých zemepisných šírok do nízkych zemepisných šírok bol zaznamenaný pri analýze výsledkov MBP, ktoré predstavujú takýto vzťah vo forme priamky so zvyšujúcim sa rozptylom údajov v nízkych zemepisných šírkach (Brylinsky a Mann, 1973). Neskôr V.V. Bouillon (1994) ako prvý predstavil krivku poklesu maximálnych hodnôt primárnej produkcie v zemepisných šírkach od 40° do 80° severnej šírky. Krivka znázornená na obr. 23 obieha najvyššie hodnoty primárnej produkcie v nádržiach nachádzajúcich sa od 0 o do 75 o s. š., ako aj v niektorých jazerách od 0,5 o do 38 o j. na veľkom počte študovaných vodných útvarov popisuje zmeny v primárnej produkcii planktónu v ekosystémoch vodných útvarov rôznych geografických lokalít. Zároveň bol najväčší rozptyl údajov zaznamenaný aj pre nádrže nachádzajúce sa v zemepisných šírkach blízkych 10° severnej šírky.

Ďalšou dôležitou funkčnou charakteristikou ekosystému je množstvo energie rozptýlené všetkými organizmami v metabolických procesoch, ktoré možno vypočítať ako ich energetický výdaj na metabolické procesy (R e). bol navrhnutý koncept produkcie ekosystémov (P e). Ekosystémová produkcia sa považuje za rozdiel medzi primárnou produkciou ekosystému (P re) a nákladmi na výmenu všetkých hydrobiontov ekosystému (P e = Pre - R e).

Vzťah medzi produkciou ekosystému (P e, kcal/m2 rok) a biomasou všetkých hydrobiontov v ňom za rovnaké časové obdobie (B e, kcal/m2) možno prezentovať vo forme mocenských rovníc:

Do úvahy sa berie len primárna produkcia planktónu (obr. 24):

Pe = 2,073 x Be 0,876, R2 = 0,761, (31)

berie sa do úvahy primárna produkcia planktónu a makrofytov (obr. 25):

Pe = 5,764 x Be 0,718, R2 = 0,748 (31a)

(P/B) e = 2,073*Be –0,133 a (P/B)e = 5,764*Be –0,282.

Ak vezmeme do úvahy limity zmien B e v skúmaných nádržiach od 83 do 2139 in (31) a od 30 do 6616 kcal/m 2 v (31a), zistíme, že v prvom prípade koeficienty (P/B) e zmena z 1,152 na 0,748, v druhom – z 2,203 na 0,482, ich priemerné hodnoty sú 0,952 a 1,346 rok –1, v tomto poradí. Následne sa priemerná hodnota tohto koeficientu, berúc do úvahy len primárnu produkciu planktónu, nelíši od jednoty, t.j. Produkcia planktónových rias vo vodných útvaroch sa otočí za rok.

Z uvedeného vyplýva, že miera obratu biomasy v ekosystémoch klesá so zvyšujúcou sa biomasou v ekosystéme a je nižšia v prípadoch, keď sa pri výpočtoch produkcie ekosystémov zohľadňuje len primárna produkcia planktónu.

Je potrebné zdôrazniť, že rovnice (31 a 31a) sú vypočítané na základe ročných priemerných údajov pre rôzne nádrže a prirodzene ich nemožno rozšíriť na sezónne alebo medziročné zmeny primárnej produkcie v tej istej nádrži.

Dôležitým ukazovateľom fungovania ekosystému môže byť pomer celkových výdavkov na výmenu hydrobiontov k ich celkovej biomase (R/B) e - Schrödingerov pomer. Slúži ako miera ekologického obratu energie a považuje sa za pomer nákladov na energiu na udržanie života k energii obsiahnutej v konštrukcii, alebo miera termodynamického poriadku – čím väčšia biomasa, tým väčšie náklady na jej udržanie. .

Analýza údajov pre nádrže, ktoré boli použité na výpočet vyššie uvedených rovníc, neukázala žiadny vzor zmien v pomere (R/B) e so zmenami v produktivite nádrží (tabuľka 8). S pravdepodobnosťou 0,05 je priemerná hodnota tohto pomeru v rozmedzí 6,1 - 2,99. V nádržiach rôzneho typu a rôznej produktivity je energetický výdaj na metabolické procesy vo vodných organizmoch v priemere 4-krát vyšší ako ich biomasa.

Tabuľka 8

Hodnoty pomeru (R/B) e v nádržiach rôznej produktivity

pri P e  0

Vo väčšine skúmaných nádrží je rozdiel medzi energiou obsiahnutou v primárnej produkcii ekosystému a disipovanou v metabolických procesoch hydrobiontov negatívny. Pre takéto ekosystémy sa koncept ekosystémovej produkcie prirodzene nedá použiť. Nepravidelne sa mení aj hodnota pomeru (R/B) e v ekosystémoch takýchto nádrží, líšiacich sa výdatnosťou (tab. 9).

Priemerná hodnota tohto pomeru v takýchto ekosystémoch je 12,86 (s pravdepodobnosťou 0,05 neprekročí limity 6,5 - 19,22) a prevyšuje o 3,4 hodnotu tohto pomeru pre vodné útvary s P e >0. Keďže nie je možné si predstaviť vodný útvar, v ktorom by sa na biotických tokoch ekosystému nezúčastňovali alochtónne organické látky, možno v rámci prvého priblíženia predpokladať, že pre niektorý vodný útvar s charakteristikami priemernými pre daný ekosystém je Schrödingerov pomer možno považovať za rovný (3,43 + 12,86)/2 = 8,15.

Tabuľka 9.

Hodnota pomeru (R/B) e v nádržiach s rôznou výdatnosťou

v R e< 0

Energetické náklady na udržanie štruktúry v ekosystémoch vodných útvarov, ktoré existujú najmä vďaka prílevu vonkajšej energie, sú teda oveľa vyššie ako v tých, ktoré môžu existovať len vďaka svojim produkčným schopnostiam. V dôsledku toho je existencia takýchto ekosystémov možná len vtedy, ak je značné množstvo energie dodávané zvonku. Môže to byť jednoducho prísun alochtónnych organických látok z povodia alebo prísun živín vedúcich k eutrofizácii alebo prísun organických znečisťujúcich látok, ktoré tiež prispievajú k eutrofizácii atď.

Vzťah medzi štrukturálnymi a funkčnými charakteristikami

Je nepochybné, že štruktúra a fungovanie ekosystémov a ich zložiek by mali byť vo veľmi úzkom prepojení, pretože odrážajú základné vlastnosti objektu. Ako funkčné charakteristiky spoločenstiev organizmov a ekosystémov možno použiť produktivitu, rýchlosť obratu biomasy, množstvo disipovanej energie, pomer medzi produkciou a disipovanou energiou alebo Schrödingerov pomer. Pomer produkčnej a disipovanej energie ukazuje vzťah medzi energiou vychádzajúcou zo systému a energiou disipovanou organizmami v metabolických procesoch vo forme tepla. Produkcia živočíšnych spoločenstiev zároveň zohľadňuje produkciu dravých a nedravých zvierat a množstvo potravy spotrebovanej predátormi v rámci spoločenstva.

Uvažujme o vzťahu medzi štrukturálnymi a funkčnými charakteristikami na príklade živočíšnych spoločenstiev. Pomer produkcie živočíšnych spoločenstiev (P b), ktorý zohľadňuje produkciu dravých a nedravých zvierat a množstvo potravy spotrebovanej dravcami v rámci spoločenstva k výdaju zvierat na metabolické procesy (R b), a index diverzity ako zovšeobecnená charakteristika štrukturálnej zložitosti komunity navzájom nepriamo súvisia (Alimov, 1989):

Pb/Rb = *e - H ,

kde  a  sú parametre rovnice.

Pre spoločenstvá planktonických a bentických živočíchov sa získali nasledujúce hodnoty parametrov rovnice:

zooplanktón Pb/Rb = 0,888*e - 0,553 H, R2 = 0,59 (32)

zoobentos Pb/Rb = 0,771* e - 0,431 H, R2 = 0,55 (33)

Takéto kvantitatívne závislosti pre dva najdôležitejšie subsystémy rezervoárových ekosystémov umožňujú s primeranou mierou istoty predpokladať, že vo vzťahu k ekosystému ako celku by sa malo očakávať rovnaké vyjadrenie kvantitatívneho vzťahu medzi štrukturálnymi a funkčnými charakteristikami, t.

(P/R) e =  1 - e -  1H

Kvantitatívne vyjadrenie takéhoto vzťahu pre ekosystém ako celok je možné získať, keďže sa ukázala možnosť použitia Shannonovho indexu na posúdenie diverzity, a teda stupňa zložitosti ekosystému (Jizhong, Shijun, 1991). Je potrebné vziať do úvahy, že pomer biomasy zooplanktónu a zoobentosu sa zvyšuje so zvyšujúcou sa produktivitou vodných útvarov (Alimov, 1990) a súvisí s pomerom primárnej produkcie planktónu a makrofytov. S klesajúcim podielom makrofýt na primárnej produkcii nádrže sa zvyšuje úloha spoločenstiev zooplanktónu vo vzťahu k spoločenstvám bentosu (Vinberg, Alimov et al., 1988). Je to pochopiteľné, pretože jazerá s rozvinutou podvodnou vegetáciou sú bohaté na detritus, ktorý môžu bentické živočíchy aktívne konzumovať. Vo väčšine nádrží je rozvoj detritálneho trofického reťazca spôsobený výrazným prísunom alochtónnych organických látok, čo poskytuje dobré podmienky pre rozvoj spoločenstiev bentických živočíchov.

Použitie Shannonovho indexu na posúdenie zložitosti ekosystému ako celku, vypočítaného s prihliadnutím na početnosť konkrétnych druhov, je len ťažko možné, pretože určenie početnosti konkrétnych druhov je pre bakteriálne spoločenstvá takmer nemožné a je ťažké vo vzťahu k planktónu a najmä perifytónové riasy. Vo vzťahu k ekosystému je preto asi spoľahlivejšie vypočítať hodnotu tohto indexu s prihliadnutím na biomasu jednotlivých skupín vodných organizmov:

H =  (Bi/B)*log2 (Bi/B).

Na výpočet indexov diverzity a pomeru (P/R) e sa použili najspoľahlivejšie a najpodrobnejšie biotické bilancie, zostavené pre ekosystémy jazier Naroch v rokoch 1972 a 1985, jazero Shchuchye (1981, 1982), jazero. Red, Island jazero. Thingvallavatn (Ekológia oligotrofných ..., 1992). Zároveň boli biotické rovnováhy pre tieto jazerá vybrané len pre tie roky pozorovaní, kedy P e >0. Získané výsledky sú znázornené na obr. 26 a možno ich aproximovať rovnicou:

(P/R)e = 1,066 x e - 2,048 H, R2 = 0,496. (34)

Hodnoty (P/B) e - koeficientov, ako je znázornené (obr. 25), nezávisia od výdatnosti nádrží, ale pozorujeme pomerne veľký rozptyl údajov. Odchýlka hodnoty koeficientu pre ekosystém konkrétneho jazera od priemeru za všetky skúmané ekosystémy (K = (P/B) e - (P/B) e priemer) je spojená s dostatočnou mierou spoľahlivosti s stupeň zložitosti štruktúry ekosystémov (obr. 27):

K = 0,902 x N - 0,778. R2 = 0,561.

Ako by sa dalo očakávať, štrukturálne a funkčné charakteristiky spoločenstiev vodných organizmov a ekosystémov sú vzájomne prepojené a tento vzťah možno znázorniť vo forme rovníc exponenciálnej funkcie: ako sa štruktúra spoločenstiev vodných organizmov a ekosystémov stáva čoraz viac komplex, podiel rozptýlenej energie vo forme tepla sa zvyšuje v pomere k energii obsiahnutej v produktoch týchto biologických systémov.

Z vyššie uvedeného vyplývajú dva dôležité závery. Po prvé, prísne kvantitatívne vzťahy medzi štrukturálnymi a funkčnými charakteristikami biosystémov dávajú dôvod na nádej na získanie kvantitatívnych vzťahov medzi tokmi energie a informácií vo vodných ekosystémoch. Po druhé, štruktúra spoločenstiev organizmov a ekosystémov sa zachováva nie vďaka vytvoreniu stabilných spojení medzi prvkami (ako pri objektoch neživej prírody), ale vďaka neustálemu výdaju energie na udržanie usporiadanosti a reprodukcie prvkov živly. systém, ich štruktúry a štruktúry organizmov.

Stav vodných spoločenstiev a ekosystémov možno opísať pomocou štrukturálnych a funkčných charakteristík. Zmena štruktúry systému spojená napríklad s vymiznutím určitých druhov, zmena trofických vzťahov spôsobí zmenu funkčných charakteristík systému a ten prechádza do nového stavu, determinovaného novými štrukturálnymi a funkčnými charakteristikami. .

Získanie vysokej produkcie zo spoločenstva zvierat alebo ekosystémov je možné len zjednodušením ich štruktúry, a to aj v dôsledku využívania ekosystémov. Dôležité je, že produkciu populácií neurčuje len ich produkčný potenciál, množstvo potravných zdrojov, ktoré majú zvieratá k dispozícii, ale aj intenzita vykorisťovania populácie (Alimov, Umnov, 1989) či organizácia určitého veku. štruktúra obyvateľstva (Umnov, 1997).

Rôzne stupne využívania jazerných ekosystémov vedú k zmenám v ich štrukturálnych a funkčných charakteristikách. Takže napríklad so zvyšujúcim sa zaťažením ekosystémov rybníkov rybích škôlok rybami sa najprv zvyšuje podiel produkcie spoločenstiev bentických živočíchov na celkovom výdaji energie a po dosiahnutí určitého maxima začína klesať (obr. 28). ). To dáva dôvod určiť nejaký optimálny prevádzkový režim pre takéto jazerá. V bežných jazerách, v ktorých sa vykonáva normálny rybolov, ako je vidieť na obr. 26, podiel produkcie potravín prirodzene klesá s rastúcim tlakom rýb. Okrem toho sa tento vzor pozoruje nielen vo vzťahu ku spoločenstvám bentických živočíchov, ale aj spoločenstvám zooplanktónu a bentosu. Pomer produkcie a výdaja na metabolické procesy v spoločenstvách planktonických a bentických živočíchov, ktoré sú potravou pre ryby, klesá so zvyšujúcou sa priemernou hmotnosťou rýb v nádrži. To znamená, že vo vodných útvaroch s väčšími rybami, v spoločenstvách potravných organizmov, je podiel energie na produkcii v pomere k energii disipovanej v metabolických procesoch nižší ako vo vodných útvaroch s prevahou menších rýb. Ak si uvedomíme, že čím zložitejšia je organizácia živočíšneho spoločenstva, tým väčší je podiel energie rozptýlenej v metabolických procesoch v porovnaní s energiou uloženou v produktoch, môžeme predpokladať, že zvýšenie priemernej veľkosti rýb v nádrži vedie k k zložitejšej štruktúre spoločenstiev ich potravinových položiek. Tento jav môže byť spôsobený tým, že ryby konzumujú predovšetkým veľké zvieratá a tým znižujú ich dominanciu v živočíšnych spoločenstvách. To potvrdzuje myšlienku, že ryby prispievajú k udržiavaniu vysokej druhovej diverzity a stabilizácii energetických tokov v živočíšnych spoločenstvách, ktorú vyjadril Paine (1966).

"Ruská akadémia vied."

MDT 574.583(28):o81 +574.55:58.035

PYRINL Inna Lopshovna

AKO FAKTOR PRODUKTIVITY FYTOPLANKTÓNU VO VNÚTROZEMSKÝCH VODÁCH

03.00.16 - ekológia

D i s e r i a c i n ||, h konkurz na vedca s diplomom z biologických vied vo forme vedeckej správy

Petrohrad 1995

Práca bola vykonaná v Inštitúte biológie vnútrozemských vôd pomenovanom po. II. D. Papashsha RAS.

Oficiálni súperi:

Doktorka biologických vied Lavrentieva G. M. Doktorka biologických vied Bulyon V. V. Doktorka biologických vied Raspopov I. M.

Vedúca inštitúcia: Inštitút ekológie Povolžskej kotliny RAS ".....

Obhajoba sa uskutoční „x. /“ apríla 1995 o „hodine. na zasadnutí špecializovanej rady D 200.10.01 v Ústave jazernej vedy Ruskej akadémie vied (198199, Petrohrad, Sevastyanova ul., 9).

Dizertačnú prácu vo forme vedeckej správy nájdete v knižnici Inštitútu jazernej vedy Ruskej akadémie vied.

Vedecký tajomník odbornej rady

Kandidát biologických vied

M. A. Belovej

Úvod

Relevantnosť výskumu

V súvislosti so zhoršovaním stavu vodných ekosystémov prebieha výskum procesov ovplyvňujúcich tvorbu kvality prírodných vôd a predovšetkým fotosyntéza planktónu, vďaka ktorej sa nádrž dopĺňa primárnou organickou hmotou a kyslíkom. čoraz dôležitejšie. Najvýznamnejším faktorom pre tento proces, ktorý prebieha vo vodnom prostredí, je svetlo. Je to spôsobené obmedzeným prístupom slnečného žiarenia k planktónu, ktorého hlavná časť je absorbovaná a rozptýlená vodou a látkami obsiahnutými v neii a nedostáva sa k fotosenzibilizačným bunkám. Okrem toho sa vo vode mení spektrálne zloženie prenikavého žiarenia - červené a modré lúče, primárne využívané pri fotosyntéze, sú najsilnejšie zachované, zatiaľ čo zelené lúče sú plnšie prepustené. V dôsledku toho sú planktonické fytocenózy, ktoré majú oproti suchozemským výhodu v obsahu uhličitanov a zlúčenín vody nevyhnutných na fotosyntézu, minerálnych nutričných prvkov a pomerne stabilnej teploty prostredia, znevýhodnené zo strany zdroja energie. A ak na povrchu Zeme, ktorý dostáva relatívne málo slnečného svetla oslabeného vzduchom, rastlinám svetelná energia nechýba a ich fotosyntézu obmedzujú iné faktory, tak pod vodou je tento proces najviac limitovaný svetlom.

V teórii fotosyntetickej produktivity vegetácie, ktorú vypracovali výskumníci suchozemských fytocenóz, sa veľký význam pripisuje energii slnečného žiarenia ako faktoru tvorby plodín (Nichiporovich 1956, 1908). Hydrobiológovia sa pri hodnotení primárnej produkcie vodných ekosystémov k tomuto faktoru obracajú pomerne zriedkavo, najmä pri práci na sladkovodných útvaroch, ktoré však tento druh výskumu najviac potrebujú pre veľkú diverzitu z hydrooptického hľadiska. Preto) špeciálne štúdie svetelného faktora podvodnej fotosyntézy, ktoré sa začali na jazerách už v 30-tych rokoch (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941,) a pokračovali v 50-80 rokoch (Talling, ¡ 957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewishon, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - cit. 1983; Megard a spol. Navyše, ak to porovnáme so štúdiom biogénneho faktora produktivity fytoplanktónu, ku ktorému sa limnologické štúdie posledného obdobia odklonili pre problém eutrofizácie vodných plôch.

Štúdium svetla ako faktora podmorskej fotosyntézy je neoddeliteľne spojené so štúdiom pigmentov fytoplanktónu, ktoré zachytávajú svetelnú energiu. Hlavným je chlorofyl „a“, ktorý je špecifickou látkou všetkých fotosyntetických rastlín a oblastí.

Vďaka jedinečným spektrálnym vlastnostiam je možné kvantifikovať biomasu rias bez ich oddelenia od zvyšku planktónu. Ako priamy účastník procesu fotosyntézy môže súčasne slúžiť ako indikátor asimilačnej aktivity fytoplanktónu. Ďalšie pigmenty, z ktorých mnohé sú jedinečné pre riasy, sú dôležité pre pochopenie ekológie podvodnej fotosyntézy v podmienkach svetla s premenlivou hĺbkou.

Myšlienka použitia chlorofylu pri určovaní biomasy fotosyntetického planktónu (Vinberg, 1954, 1960) sa ukázala byť taká plodná, že poslúžila ako základ pre rozvoj rozsiahleho výskumu o štúdiu tohto pigmentu v rôznych typoch vôd. orgány s vývojom špeciálnych metód analýzy, a to aj priamo vo vode v nepretržitom režime a na diaľku. Definícia chlorofylu bola zahrnutá do väčšiny hydrobiologických prác, kde sa považuje za indikátor produktivity a kvality prírodných vôd a stala sa neoddeliteľnou súčasťou environmentálneho „monitorovania vodných útvarov. Nárast záujmu o tento pigment V modernej hydrobiológii sa ukázalo, že nie menej ako pred 100 rokmi, keď bola objavená úloha vo fotosyntéze rastlín. Štúdie špecifických vlastností chlorofylu, ktorý zabezpečuje absorpciu slnečnej energie planktónom, ako aj úloha iných pigmentov pri fotosyntéze pod podvodným svetlom, najmä v sladkovodných útvaroch, zostáva málo (Tilzer, 1983; Ganf, et al., 1991) -.

Medzitým parametre charakterizujúce vzťah medzi fotosyntézou planktonických rias a energiou slnečného žiarenia a chlorofylu sú základom rozšírených výpočtových metód na stanovenie a matematické modelovanie primárnej produkcie fytoplanktónu. Je dôležité poznať hodnoty týchto parametrov, ktoré sú najvhodnejšie pre konkrétne prírodné prostredie. Oceánológovia v tomto smere vykonávajú veľmi dôkladnú prácu (Platt et al., 1980, 1990; a iní), a to aj na základe prírodných experimentov (Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987). V sladkovodných vodách je takýto výskum menej rozvinutý a parametre potrebné na modelovanie podvodnej fotosyntézy sa zisťujú najmä teoreticky alebo z literárnych zdrojov (StraSkraba, Gnauck, 1985).

Účel a ciele výskumu

Hlavný reťazec pozostával z identifikácie vzťahu medzi svetelnými podmienkami pod vodou a obsahom pigmentov fytoplanktónu počas fotosyntézy a tvorby primárnej produkcie v sladkovodných ekosystémoch.

Na tento účel boli stanovené tieto špecifické úlohy: (1) študovať vzorce vstupu a prieniku energie slnečného žiarenia všeobecného spektra a fotosynteticky aktívnej oblasti v opticky odlišných sladkovodných útvaroch, berúc do úvahy vplyv roztoku.

sypké farebné látky, všeobecná suspenzia a bunky fytoplanktónu; (2) určiť obsah chlorofylu ako indikátora fotosyntetickej biomasy, jeho pomer k ostatným pigmentom fytoplanktónu, študovať zákonitosti ich priestorových, sezónnych a medziročných zmien, zhodnotiť rozdiely súvisiace s trofickým stavom skúmaných vodných útvarov; (3) určiť úroveň primárnej produkcie fytoplanktónu a účinnosť ich využitia slnečnej energie v porovnaní so svetelnými podmienkami a množstvom chlorofylu; (4) posúdiť úlohu slnečnej energie vstupujúcej na Zem pri medziročných výkyvoch v produktivite fytoplanktónu a eutrofizácii nádrže; (5) študovať svetelnú závislosť fotosyntézy fytoplanktónu s rôznorodým súborom pigmentov v prírodnom prostredí a možnosti ich využitia na modelovanie primárnej produkcie.

Chránené ustanovenia

I. Množstvo svetelnej energie dostupnej pre fytoplanktón a chlorofyl, ktorý ho zachytáva, určuje úroveň primárnej produkcie vodných útvarov. 2. S relatívne jednoduchou architektonikou planktónovej fytopoézy sú vzorce prenikania zosilneného slnečného svetla počas procesu fotosyntézy a do rezervoáru celkom jednoducho matematicky popísané. 3. Tým sa otvárajú perspektívy pre rozvoj výpočtových metód hodnotenia primárnej produkcie fytoplanktónu na základe inštrumentálne meraných charakteristík.

Vedecký výskum

1. Pomocou pôvodného zariadenia sa uskutočnili prvé merania energie podvodného fotosynteticky aktívneho žiarenia vo veľkej oblasti sladkovodných nádrží (nádrže Volga, jazerá Pleshcheezo, Onega). Študovali sa vzorce jeho prenikania do opticky odlišných typov vôd, v zemepisnej šírke a sezónnosti, vrátane obdobia pod ľadom, s hodnotením podielu na celkovom slnečnom spektre. bol odhalený klasický Bouguerov zákon, charakteristický pre spektrálne komplexný tok slnečných lúčov v prírodných vodách a bol nájdený parameter kompenzujúci túto odchýlku matematickým spôsobom. bolo stanovené prenikajúce žiarenie.

2. Prvýkrát bol obsah pigmentov fytoplanktónu stanovený v nádržiach a jazerách povodia Volhy, mier Ladoga a Onega, jazerá tundra Kharbey, rieka. Yenisei s hodnotením podielu ch.chozophylla „a“ v množstve jeho derivátov a s ostatnými chlorofylmi, ako aj pomer celkového množstva zelených a žltých pigmentov.“ Vzory ich priestorového rozloženia, sezónne a skúmala sa dlhodobá variabilita.Prvé údaje o špecifických

4. Počas výskumu v Rybinskej priehrade sa podarilo získať jednu z najdlhších sérií dlhodobých pozorovaní na svete (27 rokov) obsahu chlorofylu. Ukazuje sa súvislosť medzi jej medziročnými výkyvmi a synoptickými črtami rôznych rokov. Bola identifikovaná tendencia zvyšovania hladiny koncentrácií pigmentu, čo naznačuje eutrofizáciu nádrže a úlohu energie slnečného žiarenia vstupujúceho na Zem v tomto procese.

5. Viaceré nádrže (určité oblasti V. Oľgy pred reguláciou, nádrž Ivankovskoe, Severná Dvina a Charbejské jazerá, Pleščejevské jazero, Ladožské jazero) boli prvýkrát študované vo vzťahu k primárnej produkcii fytoplanktónu.

6. V skúmaných nádržiach bola prvýkrát hodnotená účinnosť využitia energie slnečného žiarenia fytoplanktónom a jej vzťah k svetelným podmienkam a obsahu chlorofylu.

7. Na základe pôvodných experimentov v prírodnom prostredí boli získané nové údaje o svetelnej závislosti fotosyntézy ekologicky a taxonomicky rôznorodého fytoplanktónu. Je uvedené analytické znázornenie tejto závislosti.

8. Uskutočnilo sa niekoľko nových metodologických vývojov, ktoré našli uplatnenie pri štúdiu ukazovateľov primárnej produkcie fytoplanktónu: (1) bolo navrhnuté zariadenie na meranie podvodného fotosynteticky aktívneho žiarenia a navrhnutá jednoduchá metóda na jeho kalibráciu v jednotkách ožiarenia. založené na aktinometrických metódach; (2) do praxe hydrobiologického výskumu v krajine bola zavedená spektrofotometrická analýza pigmentov fytoplanktónu v celkovom extrakte; (3) bola vyvinutá metóda výpočtu na určenie primárnej produkcie fytoplanktónu na základe intenzity vstupu. zásobník slnečného žiarenia a svetelná závislosť podvodnej fotosyntézy; 4. zlepšil sa postup výpočtu priemerných charakteristík fytoplanktónu pre rezervoár a sezónne obdobie; (5) boli vyvinuté originálne algoritmy na výpočet chýb merania a spriemerovanie ukazovateľov produktivity fytoplanktónu pomocou metódy hodnotenia nepriamych chýb, bežnej v exaktných disciplínach,

Praktická hodnota

Keďže fotosyntetická aktivita fytoplanktónu je spojená s obohacovaním vodných útvarov organickou hmotou a kyslíkom, štúdie realizované v rámci tejto práce boli súčasťou viacerých projektov zameraných na hodnotenie kvality prírodných vôd v ich prirodzenom stave a pod rôznymi typmi antropogénneho vplyvu. Toto je (1) práca navrhnutá Vládnym výborom pre vedu a techniku ​​(GKNT) s cieľom identifikovať úlohu plytkých vôd pri formovaní kvality vody v Rybinsku a Ivankovskom

nádrže (1971 - 1973, správa 1973), podľa hodnotenia ekologického stavu pitnej vodnej nádrže Ivankovo, vrátane po uvedení Štátnej okresnej elektrárne Konakovo do prevádzky (1970 - 1974, správa 1975), a nádrží Povolžsko- baltského systému vrátane vodnej nádrže Rybinsk v súvislosti s problémom prerozdelenia toku rieky (1976 - 1985, správa v rokoch 1980 a 1985); (2) letecké experimenty v nádrži Rybinsk s cieľom vyvinúť vzdialené metódy sledovania produktivity nádrže na základe pigmentov fytoplanktónu (1986 - 1990, správa z roku 1990); (3) práce vykonávané na základe pokynov regionálnych správnych orgánov a praktických organizácií, ako napríklad monitorovanie životného prostredia jazera. Pleshcheev (1986 - 1992, správy v rokoch 1986, 1990 a 1992); hodnotenie dôsledkov prác na odstraňovaní pieskovo-štrkovej zmesi zo zeme pre biotu nádrže - Kujbyševská nádrž (1990 - 1991, správa v roku 1991); (4) pracovať na základe dohody o tvorivej spolupráci s Krasnojarskou štátnou univerzitou na štúdiu chlorofylu vo vodných útvaroch s cieľom rozšíriť túto metódu v praxi environmentálneho monitorovania vodných útvarov (1986 - 1987, správa z roku 1987); ) pracovať v rámci environmentálneho programu „Človek a Bnoefer“ (projekt č. 5) na identifikácii faktorov ovplyvňujúcich úroveň prvovýroby v nádržiach (1981 - 1990 s výročnými správami, ako aj konsolidovanými v rokoch 1986, 1988 a 1991). ).

Schválenie práce

Výsledky a hlavné ustanovenia práce boli prezentované na prvom stretnutí o vedeckej výrobe nádrží (Minsk, 1960: na celozväzovom stretnutí k problematike úlohy zelených rias v iných nádržiach ZSSR (Korok, 1960). *: dňa 1. P, Sh. VI. Celozväzové limnologické stretnutia o Orb a energetike a nádržiach jazera (Lisgvenichnoye-on-Bankale, |"64, 196"-). 1973, 1985); dňa I (Moskva, !% 5] , I (Kshshshev, 197I.). V !ol! z i. 1986) a.ezlnkh VGBO: na 1 (Tolyatti. 1968) a II (Kor. ¡974 ¡.; konferencie o a ¡štúdie nádrží Volga povodia, o spoločnom integrovanom využívaní nádrží (Kyjev, 1997), na nervovom sympóziu o hydrológii a biológii nádrží vykurovaných tepelnými elektrárňami (Eorok, 197!): GTA TU (Kyjev, 1972). ) a XI! (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984) All-Union" stretnutia o aktinometrii; na II All-Union Symposium o probléme eptrofinných vodných útvarov (Zvesh!gorod, 1977); na II All-Union Conference "Problémy ekológie regiónu Bajkal“ (Irkutsk, 1982); na stretnutí o problémoch biologickej produktivity, racionálneho využívania a ochrany vodných útvarov v regióne Vologda (Vologda, 1978); na celozväzovom vedeckom stretnutí „Prírodné zdroje Veľkých jazier ZSSR“ (Leningrad, 1982); na krajskom stretnutí k problémom ochrany a racionálneho využívania interných

regionálne vody v strede a severne od Ruskej nížiny (Jaroslavl, 1984); na medzinárodných stretnutiach I a I o problémoch leteckých sondovania vnútrozemských vôd (Leningrad, 1987, 1988); na celozväzovom školskom seminári „Kvantitatívne metódy v hydrobiológii“ (Borok, 1988); na medzinárodnej konferencii I Vereščagin Bajkal (Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); na metodických poradách o štúdiu primárnej produkcie planktónu vo vnútrozemských vodných útvaroch (Borok, 1989) a hodnotení produktivity fytoplanktónu (Irkutsk, 1992); na stretnutí sladkovodnej biologickej asociácie Veľkej Británie (Windermere, 1990); na celoruskej vedeckej konferencii venovanej 300. výročiu ruskej flotily (Pereslavl-Zalessky, 1992); na konferencii o environmentálnych problémoch pri štúdiu veľkých riek (Tolyatti, 1993); na stretnutí o dlhodobých hydrobiologických pozorovaniach na vnútrozemských vodách (Petrohrad, 1994); ako aj na seminároch a vedeckých stretnutiach v mieste pôsobenia v Ústave biológie vnútrozemských vôd Ruskej akadémie vied.

Publikácie

Výsledky výskumu sú prezentované v 15 sekciách 10 kolektívnych monografií a v 65 časopiseckých a iných článkoch. Pred obhajobou dizertačnej práce bolo na túto tému publikovaných 10 článkov.

I. Materiály a výskumné objekty

Práca je založená na výsledkoch štúdií svetelných podmienok, obsahu pigmentov a intenzity fotosyntézy fytoplanktónu v nádržiach Volga a priľahlých nádržiach, v tundrových jazerách Charbey, uskutočnených počas celého vegetačného obdobia (nádrž Ivankovskoje - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974; vodná nádrž Rybinsk - 1958, 1969-1973; nádrž Kuibyshev - 1958; jazero Beloe 1976-1977; jazero Pleshcheyevo - 1983-1985; jazerá Charbey 1983-1985 určité obdobia rieky alebo 5V. sezóna v 7. -6. , 1960; vodné nádrže Volga-Balt a Severná Dvina vrátane jazier Ladoga a Onega - 1973; nádrže Sheksna a Horná Volga - 1979). Pozorovania pigmentov fytoplanktónu v Ivankovskom chránenom území pokračovali v rokoch 1977-1978 v jazere. Pleshcheyevo - do roku 1991 sa v Rybinskej priehrade presunuli do nepretržitého dlhodobého výskumu, ktorý trvá dodnes. Podrobné štúdie pigmentov fytoplanktónu sa uskutočnili v gistatóriu jazera Onega (1967-1968) a rieky. Jenisej (1984-1985). V nádrži Rybinsk sa študovali malé zmeny v obsahu pigmentu ako súčasť leteckého experimentu s cieľom vyvinúť techniku ​​diaľkového optického snímania vodných útvarov.

vo vodnej ploche a v čase (1986-1988). V nádržiach Rybinsk (1971-1972) a Ivankovsky (1973-1974) sa v plytkej zóne vykonala séria prác na posúdenie jej úlohy pri obohacovaní celej nádrže primárnou organickou hmotou. V nádrži a jazere Rybinsk. Pleshcheyevo uskutočnilo zimné pozorovania vývoja fytoplanktónu v podmienkach svetelného režimu subglaciálneho obdobia. Počas cestných expedícií do nádrží Volga a Sheksninsky (i960, 1979), v nádrži Rybinsk (1970 - 1971, 1987), v jazerách Onega (1968) a Pleshcheyevo (1983 - 1984) sa vykonali špeciálne práce na štúdiu slnečného žiarenia. prenikanie do vody a svetelné závislosti podvodnej fotosyntézy. Aktivita fotosyntézy bola študovaná v nádrži Ivankovo ​​​​. planktón v podmienkach zvýšenej teploty (1970-1971), vytvorený pod vplyvom odpadovej vody z tepelnej elektrárne, v nádrži Kuibyshev - vplyv minerálnych suspenzií vstupujúcich do nádrže počas bagrovania a iných prác na fytoplanktón. súvisiace s odstraňovaním pôdy (1990-1991).

Niektoré materiály boli získané spoločne s pracovníkmi Inštitútu biológie vnútrozemských vôd (J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, N.P. Mokeeva, A.L. Ilyinsky, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devyatkin, L.E. Sigareva, L.M.L.N. Bash.. Korneva, V.L. Sklyarenko, A.N. Dzyuban, E.G. Dobrynin, M.M. Smetanin) a ďalšie vedecké inštitúcie (V.A. Rutkovskaya, I.I. Nikolaev, M.V. Getsen, T.I. Letanskaja, I.S. Trifonova, T.N. Pokatilova, A.D., príslušná publikácia, s ktorou je Theachaut v spolupráci s Pr.D. boli napísané alebo boli v tejto práci použité ich samostatné články obsahujúce potrebné údaje. T.P. sa vždy dlhé roky podieľal na zbere a spracovaní materiálov. Zaiknna je vedúci laborant v algologickom laboratóriu Ústavu biológie vnútrozemskej vody. Všetkým, ako aj pracovníkom výpočtového strediska a experimentálnych dielní, technickým pracovníkom Ústavu biológie vnútrozemských vôd, študentom univerzít Moyek, Vsky, Petrohrad, Nižný Novgorod, Jaroslavľ, Perm a Kazašsko, ktorí mali v ústave stáže, autor vyjadruje hlbokú vďaku a vďaku za pomoc pri realizácii výskumu.

II. Výskumné metódy

Štúdium vlastností svetelného režimu

Štúdium podmienok svetelného režimu ako faktora primárnej produkcie fytoplanktónu je spojené so značnými metodologickými ťažkosťami v dôsledku toho, že žiarivá energia prechádzajúceho Slnka sa mení nielen kvantitatívne, ale aj kvalitatívne. Spektrálne zloženie a uhlové

charakteristiky prenikajúceho žiarenia sa intenzita žiarenia vstupujúceho do vody plynule mení v závislosti od výšky Slnka nad horizontom a oblačnosti. V ideálnom prípade je potrebné zariadenie, ktoré dokáže zaznamenať hĺbkovo premenlivé aj fotosynteticky aktívne žiarenie zhrnuté v priebehu času – PAR (k = 380-710 nm), vyjadrené v jednotkách ožiarenia, keďže takéto zariadenia neexistovali (Správa... .. , 1965, 1974). Zariadenie pozostáva zo sady snímačov, ktoré zachytávajú žiarenie z pologule - ožiarenie (podlieha kosínusovému zákonu), z ktorých jeden je citlivý v rozsahu vlnových dĺžok pokrývajúcich PAR (380-800 nm), ostatné - v užších úsekoch tohto oblasť spektra (480-800, 600-800, 680-800 nm). Spektrálna citlivosť snímačov je dosiahnutá kombináciou vákuovej fotobunky TsV-3 so svetelnými filtrami SZS-14 + BS-8 - pokrývajúce celý rozsah vlnových dĺžok 380-800 nm a SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 + KS-10, SZS-14 + KS-19 - pre zvyšok jeho postupne sa zužujúcich častí, resp. Záznamové zariadenie automaticky spočítava energiu žiarenia v priebehu času.

Kalibrácia prístroja v jednotkách ožiarenia, vyvinutá na základe aktinometrických metód (Berezkin, 1932), sa vykonáva podľa priameho slnečného žiarenia, meraného aktinometrom s príslušnými svetelnými filtrami. Priame lúče sú oddelené od celkového toku žiarenia prichádzajúceho k senzoru pomocou na ňom namontovanej trubice, ktorá má podobný dizajn ako aktinometrická trubica (Pyrina, 1965, 1993).

Dlhoročné skúsenosti s používaním podvodného fotointegrátora, a to aj v porovnaní so štandardnými aktinometrickými zariadeniami, preukázali spoľahlivosť jeho prevádzky v poľných podmienkach s dostatočne vysokou presnosťou výsledkov merania integrálneho toku PAR aj zúžených úsekov tejto spektrálnej oblasti. . Prvé vzorky vyrobené asi pred 30 rokmi stále fungujú. Okrem toho sériové zariadenia na podvodné merania fázovaných polí, ako sú Li-Cor a QSP (USA), QSM (Švédsko), v súčasnosti existujúce (Jewson et al., 1984), ako aj jednotlivé modely v našej krajine (Semenchenko et al. , 1971; Česká republika, 1987), sú stále neprístupné.

Takmer všetky experimenty na stanovenie primárnej produkcie fytoplanktónu boli merané meraním energie integrovanej v spektre PAR vstupujúcej do rezervoáru; na tento účel bol na vrchnú časť lodnej nadstavby alebo na vyvýšeninu otvorenú do vrchu nainštalovaný fotointegračný senzor. Slnko na brehu, zaznamenávajúce prílev žiarenia počas expozičného času.

Pri štúdiu podmienok svetelného režimu v nádrži sa uskutočnili merania vo viacerých častiach spektra PAR s použitím celej sady podvodných fotointegrátorových senzorov, líšiacich sa spektrálnou citlivosťou. Snímače boli spustené do nádrže zavesené na plaváku, spolu s ktorým sa vzdialili od plavidla 10-15 m, menej často na navijaku vybavenom predĺženým nástavcom v smere Slnka. Niektoré z týchto meraní boli sprevádzané pozorovaniami prenikania slnečného žiarenia všeobecného spektra, ktoré v roku 1960 uskutočnila V.A. Rutkovskaya (1962, 1965) a v roku 1979 T.N. Pokatilová (1984, ¡993). Onn použil Yu.D. pyranometer. Yashpievsky (1957), prispôsobený na meranie pod vodou, ktorý bol ponorený do nádrže s navijakom s odstránením. Všetky merania prenikavého žiarenia sa uskutočňovali v 10-12 horizontoch do hĺbky, kým prahová citlivosť prístrojov neumožnila získať spoľahlivé údaje.

V tých prípadoch, keď sa merania slnečného žiarenia použili na uskutočnenie experimentov so svetelnou závislosťou fytoplanktónu, boli na zariadenie namontované banky s testovacími vzorkami a takáto inštalácia bola vystavená v nádrži počas celej expozície. Tieto zariadenia boli vybavené počtom horizontov na stanovenie fotosyntézy, plánovaných v závislosti od priehľadnosti vody. Týmto spôsobom bolo možné celkom úplne zaregistrovať energiu žiarenia vstupujúceho do vzorky a získať údaje, ktoré najviac vyhovovali svetelným závislostiam fotosyntézy prírodného planktónu.

Ak je to potrebné, majte údaje o svetelných podmienkach pod vodou

pre veľký počet staníc sa uchýlili k výpočtovej metóde určenia prenikavého žiarenia na základe jeho príchodu v čase t; Priehľadné voly upečené Sekhkim s použitím navrhovaného F.E., Api c D.I. Tolstyakov (1969) vzorec alebo neskôr rafinovaný pari chit (Pyrina, 1989).

izanmotrans.chod z energie prichádzajúceho žiarenia všeobecného spektra:: (l. = 380-710 im) alebo zaznamenaný fotointegrátorom (l = 3íW-300 i, i) a naopak bol realizovaný pomocou empirických koeficientov (Pyrnna , 1985), vybrané pavnenmoesh alebo vzťahy o osobnosti, a za jasného počasia - aj o výške Slnka.

Údaje o prímesách fytoplanktónu - celkový obsah chlorofylov z roku 1958 (Pyrpna, I960) boli získané fotometrickou metódou (Vinberg, Sivko, 1953) s kalibráciou s použitím extraktu z kultúr rozsievok a modrozelených rias, kde začiatočné koncentrácia chlorofylov bola meraná spektrofotometricky na základe špecifického extinkčného koeficientu 95 l/g cm (Koski Smith, 1948) Od roku 1960 sa na stanovenie jednotlivých foriem chlorofylu a karotnoidov v celkovom extrakte používa spektrofotometrická metóda (Richards, Thompson, 1952 ). Táto metóda je

cenný vtedy pre analýzy pigmentov fytoplanktónu po prvýkrát v krajine (Pyrnna, 1963) a súčasne s pokročilým zahraničným výskumom v tomto smere (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), potom sa rozšíril v štúdiu pigmentov fytoplanktónu a , po určitých objasneniach (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), bol odporúčaný ako štandard (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker a kol., 1982; GOST, 1990).

Koncentrácie chlorofylu boli vypočítané v roku 1960 pomocou vzorcov Richardsa a Thompsona (1952), v rokoch 1967-1976. - SCOR-UNESCO (1966), v ostatných rokoch - Jeffrey a Humphrey (1975). Koncentrácie karotenoidov boli vypočítané v prvom roku pomocou vzorcov Richardsa a Thompsona (1952), potom Parsonsa a Stricklanda (1963) pre deň rozsievkového planktónu, ktorý prevládal v skúmaných nádržiach. Koncentrácie feopigmentov a bez nich čistého chlorofylu a boli vypočítané pomocou Lorenzenových vzorcov (Lorenzen, 1967).

Ako je známe, vzorce Richardsa a Thompsona (1952) použili podhodnotené špecifické extinkčné koeficienty chlorofylu a a b a jeho podmienené hodnoty pre chlorofyl c a karotenoidy, a preto sa ich koncentrácie líšia od koncentrácií získaných neskôr. Pre chlorofyl „a“ sú nadhodnotené o 25 % v porovnaní s hodnotami vypočítanými pomocou iných vzorcov založených na vyšších extinkčných koeficientoch tohto pigmentu (88-92 l/g.cm). Údaje o koncentráciách chlorofylu „b“ a „c“ sa menili viac spresňovaním expanzných koeficientov a vzorcov na ich výpočet – o 150 – 200 %. Výsledky výpočtov s použitím rôznych vzorcov pre karotenoidy sa líšia ešte viac (až 2,5-krát); vzhľadom na rôznorodosť ich zloženia v prírodnom planktóne je takmer nemožné vybrať vhodné hodnoty extinkčných koeficientov na výpočet koncentrácií týchto pigmentov. v celkovom extrakte. Preto sa neskôr podiel karotenoidov v pomere k chlorofyátom posudzoval podľa pomeru extinkcií v oblasti ich najväčšieho príspevku k absorpcii svetla extraktom - Eva / (Pyrina, Sigareva, 1976), navrhnutým na tieto účely už koncom 50-tych rokov. (Burkholder a kol., 1959). Berúc do úvahy zaznamenané odchýlky vo výsledkoch výpočtov rôznych rokov, porovnanie údajov o úrovni pigmentov fytoplanktónu sa uskutočnilo pomocou chlorofylu „a“, ako najpresnejšie stanoveného. Súčasne bola zavedená korekcia 0,75 do skorých údajov získaných pomocou Richardsových a Thompsonových vzorcov (Pyrina a Elizarova, 1975).

V procese práce na metóde stanovenia pigmentov fytoplanktónu bola testovaná neextraktívna metóda merania chlorofylu priamo v bunkách rias odobratých na membránových filtroch po ich vyčírení imerzným olejom (Yentsch, 1957). Metóda pritiahla pozornosť pre svoju jednoduchosť a preukázala uspokojivé výsledky pri analýze jazerného planktónu (Vinberg et al., 1961Ukázalo sa však, že je neprijateľná pre stanovenie

nedostatok chlorofylu v nádržiach charakterizovaný vysokým obsahom detritu a minerálnych suspendovaných látok (Pyrina a Mokeeva, 1966).

3. Stanovenie primárnej produkcie fytoplanktónu

V stacionárnych štúdiách v malých jazerných nádržiach (Jazero Plesheevo, Kharbey Lakes) sa uskutočnili klasické „in situ“ experimenty (Vinberg, 1934) s odberom vzoriek na meranie fotosyntézy v hĺbkach ich expozície - 5-7 horizontov eufotickej zóny nádrž. Na nádržiach kaskády Volga a priľahlých nádržiach, kde sa pracovalo z expedičného plavidla, sa použila výpočtová metóda na stanovenie primárnej produkcie s expozíciou vzorky na meranie počiatočných hodnôt fotosyntézy v palubnom inkubátore simulujúcom podmienky povrchová vrstva vody. Zároveň sa v prvej fáze výskumu uskutočnili experimenty podľa modifikovanej schémy Yu.I. Sorokina (1958), ktorá umožňuje meranie intenzity fotosyntézy vo vzorkách niekoľkých hĺbok fotonickej zóny nádrž s empirickou väzbou na získané hodnoty útlmu prenikajúceho slnečného žiarenia (Pyrina, 1959(a) ), 1966. Následne sa obmedzili na stanovenie maximálnej hodnoty fotosyntézy pozdĺž vertikálneho profilu v inkubátore (Amshs) na základe priemernej alebo celkovej vzorky pre eufotickú zónu a jej pokles hĺbky bol hodnotený na základe prieniku žiarenia (Pyrina, 1979). Energia žiarenia v skúmaných hĺbkach sa zvyčajne zistila pri takýchto experimentoch pomocou výpočtových metód (Are a Tolstyakov, 1969; Pyrina, 1989, 1993). Ak nebolo možné určiť intenzitu fotosyntézy, použila sa metóda chlorofylu s odhadom Alm z asimilačného čísla, ktoré bolo vybrané z vopred stanovených hodnôt v súlade so špecifickými podmienkami nádrže.

Experimenty na štúdium svetelných závislostí fotosyntézy fotosyntézy sa uskutočňovali v prirodzenom prostredí s expozíciou v niekoľkých hĺbkach epfotickej zóny homogénnej nádrže"; vzorky dna odobraté z povrchu alebo v prípade výraznej stratifikácie úplne v epilnmóne Počas expozície pracovali fogointegrátorové senzory spravidla v rovnakých hĺbkach, často k nim boli pripevnené banky s testovacími vzorkami (Pyrina, 1967, 1974). hĺbok, urgentné merania energie žiarenia všeobecného spektra sa uskutočnili pomocou podvodného pyranometra a vypočítali sa súčty počas expozičného času. Výsledkom bolo získanie série svetelných kriviek fotosyntézy, zostrojených vzhľadom na celkové slnečné žiarenie (Pyrina, Rutkovskaya. 1976) Ak by nebolo možné ponechať prístroje v blízkosti chks na dlhý čas: jednorazové merania podvodnej ožiarenosti sa robili so zamknutými vzorkami, zvyčajne na poludnie, na úpätí hory? a energia PAR prichádzajúca na povrch nádrže. nepretržite rs

zhromaždené na brehu alebo na palube lode, bol stanovený jeho príchod do študovaných hĺbok počas expozície.

Intenzita fotosyntézy bola hodnotená kyslíkom počas dennej expozície, ktorá v stacionárnych experimentoch „in situ“ začínala večer, v iných - ako boli vzorky odoberané na staniciach, v súlade so základnými odporúčaniami dostupnými v literatúre o tejto metóde (Alekinidr 1973, Vollen Weider a ďalší (1974; Pyrina, 1975, 1993).

4. Matematické spracovanie výsledkov výskumu

Keďže na základe výsledkov výskumu sa porovnávali úrovne produktivity fytoplanktónu v rôznych nádržiach a v rôznych rokoch, kedy je dôležité mať potvrdenie o spoľahlivosti vznikajúcich rozdielov, osobitná pozornosť sa venovala hodnoteniu priemerných hodnôt. ​zo získaných údajov a chýb v ich reprezentatívnosti (Pyrina, Smetanin, 1982, 1993; Pyrina, Smetanii, Smetanina, 1993).

Stanovenie priemerných hodnôt pre nádrž je komplikované tým, že sa týkajú materiálu rôzneho pôvodu - opakované merania v jednej vzorke, vzorky z rôznych hĺbok na jednotlivých staniciach, rôzne stanice a úseky nádrže a rôzne obdobia vegetačné obdobie. Preto sa priemerovanie uskutočňovalo v niekoľkých etapách, v niektorých z nich, keď boli údaje spriemerované pre vodné masy rôznych objemov alebo pre rôzne časové intervaly, boli priemerné hodnoty vypočítané ako vážené priemery.

Postup spriemerovania údajov o vodnej ploche nádrže zahŕňal výpočet aritmetického priemeru na základe výsledkov opakovaných meraní v jednej vzorke, potom na základe údajov vzorky pre rovnaké hĺbky rôznych staníc (alebo vrstiev vody), potom a vážený aritmetický priemer založený na údajoch z jednotlivých vrstiev pre každú sekciu a nakoniec nádrž ako celok. Posledné dve hodnoty boli vypočítané s prihliadnutím na objemy vrstiev a sekcií nádrže, v tomto poradí, odhadnuté podľa jej hladiny pri Pri absencii batymetrických údajov potrebných na takéto hodnotenia bolo povolené prirovnať povodie nádrže k telesu so zvislými stenami a namiesto objemov jeho sekcií bola do výpočtov vložená ich plocha a namiesto objemov vodných vrstiev sa do výpočtov uvádzala ich hrúbka.

Získavanie priemerných údajov za vegetačné obdobie bolo zredukované na výpočet aritmetických priemerov za časové intervaly medzi jednotlivými obdobiami pozorovania, následne váženého aritmetického priemeru za celé obdobie s prihliadnutím na počet dní každého intervalu. Vegetačné obdobie v skúmaných nádržiach bolo prirovnané k bezľadovej, na začiatku a na konci ktorej boli kvantitatívne charakteristiky fytoplanktónu brané na nulu. Termíny miznutia a objavenia sa ľadu v nádrži boli určené podľa hydrometeorologickej služby.

Vzhľadom na to, že väčšina študovaných ukazovateľov nie je meraná priamo, ale je vypočítaná na základe iných meraní pomocou vhodných vzorcov, rovnako ako nie sú nájdené

Priamym výpočtom priemerných hodnôt zo získaných výsledkov je ťažké jednoducho určiť chyby ich reprezentatívnosti pomocou klasických metód. Preto sme použili metódu hodnotenia nepriamych chýb (Zajdel, 1974), pri ktorej sa skúmaná charakteristika posudzuje ako funkcia viacerých premenných, ktorých presnosť; ry je vopred určený a jeho celková chyba sa zistí „kvadratickým sčítaním“ chýb merania jednotlivých komponentov pomocou diferenciálneho počtu a teórie pravdepodobnosti.Na základe tejto metódy boli zostavené originálne algoritmy a počítačové programy, ktoré umožňujú rýchle vyhodnotenie chýb merania a spriemerovanie získaných výsledkov.

III. Charakteristika svetelného režimu študovaného

aodosg.sha

Vzhľadom na veľký rozsah od severu k juhu územia, kde boli nádrže skúmané, je intenzita celkovej energie slnečného žiarenia dopadajúca na ich povrch rozdielna. Podľa priemerných dlhodobých údajov sa jeho hodnoty pohybujú od 3500 MJ/m1 rok v regióne Kostroma do 5000 - pri Astrachane je to 600, respektíve 750 MJ/m1 mesiac na vrchole leta v júni (podnebie ZSSR Referenčná kniha, 1966. Spolu s Avšak v určitých dňoch letného obdobia (júl-august) je intenzita slnečnej energie nad severnými nádržami rovnaká!, až do "4 MDch-"./m2 "" ug pp (V-X) a áno Priemer n! ahoj"."pen Volga - do 8 (IV-XM. The etepemg obmedzenie pa-lazhen na ps.yerkhng.st ¡""di žiarenie, ktoré Ooshama g> yygokoshi-roton zóna tThomasson, 1956, je tiež odlišné. Rieka však zostala zachovaná. Takmer mt po dĺžke je albedo vodnej hladiny charakterizované nasledujúcimi hodnotami: 4-7% pri 1K>lu.ya“ostatných hodinách. 5-7% v špalde za lacné, minimálne zvýšené hodnoty a zásobníky s vysokým obsahom p»e<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

Podiel PAR na toku žiarenia všeobecného spektra nad vodnými útvarmi povodia Hornej Volgy za jasných dní, ako je zvykom v hydrobiologických prácach (VbiJenweuier et al., 1974), je 46 %, ale pri zvyšovaní oblačnosti na 57 % (Pyrpna, ¡935).

Pozorovania rozloženia celkového slnečného žiarenia v hĺbke v nádržiach povodia Volhy ukázali, že maximálna priehľadnosť pre ne (do 2 m pozdĺž Secchiho disku) je 1% z celkového

Množstvo žiarenia uvoľneného do vody nie je zaznamenané hlbšie ako 2 m. Iba vo Volgogradskej nádrži s priehľadnosťou vody do 2,4 m boli takéto hodnoty žiarenia zaznamenané v hĺbkach 3-4 m (Rutkovskaya, 1965). V priehľadnejších jazerných vodách sa asi 1% žiarenia vstupujúceho do vody pozoruje ešte hlbšie: na 5-6 m v jazere Ladoga (Mokievsky, 1968); 6-7 m v Onege (Mokievsky, 1969; Pyrina, 1975(a)); 6-8 m v jazere. Pleščejevo (Pyrina, 1989(a)). Zvýšenie hĺbky prenikania žiarenia bolo tiež zaznamenané, keď sa výška Slnka nad horizontom zvyšovala počas dňa, ako aj smerom na juh (Rutkovskaya, 1965).

Pri vstupe do vody sa najskôr zoslabujú najvzdialenejšie dlhovlnné a krátkovlnné lúče a hlbšie ako 1 meter preniká len žiarenie blízke PAR (Rutkovskaja, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). Hlavnú úlohu pri tlmení slnečného žiarenia v nádržiach zohráva suť a minerálna suspenzia. Na tomto pozadí je slabo pociťovaná absorpcia svetla fytoplanktónom – takzvaný „samotieniaci efekt“ (Talling, 1960). Dá sa pozorovať iba v lete, keď voda „kvitne“ modrozelenými farbami, čo sa zhoduje s obdobím zvýšenej stability vodnej hmoty, keď na celkovom množstve suspendovaných častíc prevláda podiel rias (Pyrina, Rutkovskaya, Iľjinský, 1972). A to len v čistých jazerných vodách, akými sú jazerá. Pleščejevo, optický vplyv fytoplanktónu možno celkom jasne vysledovať aj v období homotermie (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989).

V zakalených vodách nádrží sú pozorované zvýšené hodnoty difúzneho žiarenia vracajúceho sa z hĺbky. Podľa meraní PAR v nádrži Rybinsk, s priehľadnosťou cez disk Secn 0,7-1,5 m, oko predstavovalo 2-10% žiarenia vstupujúceho do vody, zatiaľ čo v jazere Onega - priehľadnosť asi 4 m - menej ako 1 % (Pyrina, 1975(a)).

Spektrálne merania prenikajúcich PAR v Rybinskej priehrade a Onežskom jazere (obr. 1) ukázali, že v povrchovej vrstve vody je pomerne veľký podiel červeno-oranžových lúčov s vlnovými dĺžkami viac ako 600 nm, ako aj modrých ( X - 380-480 nm). Oba však rýchlo miznú a zelené lúče prenikajú najhlbšie (X = 480 600 nm). Vo vodách s farebnou hodnotou vyššou ako 70 stupňov na platino-kobaltovej stupnici bol zaznamenaný zvýšený pokles podielu modrého žiarenia (X = 380480 nm) absorbovaného najvrchnejšou vrstvou vody (Pyrina, 1975(a)) .

Zimné pozorovania. o penetrácii PAR cez snehovú a snehovú pokrývku, uskutočnenej v Rybinskej nádrži, ukázali, že za typických podmienok s vrstvou snehu 20 cm a hrúbkou ľadu 80 cm nedosiahne viac ako 0,04 % energie prichádzajúceho žiarenia. vody (ktorá dosahovala 200-250 W/m“), je to spôsobené intenzívnym odrazom od snehu (80 %), podielom spätného rozptylu od snehu (3 %) a ním oneskoreného žiarenia (13 %). relatívne malé. Po roztopení snehu sa množstvo žiarenia prenikajúceho pod ľad zvýši na 18 – 20 %,

Ryža. I. Prienik slnečných lúčov rôznych vlnových dĺžok do vodného stĺpca Onežského jazera (a-c) a Rybinskej priehrady (d-f), % o g

prichádzajúca energia žiarenia.

1 - L = 380-800 im; 2-X-480-800 nm; 3 – L = 600 – 800 k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

a dá sa vysledovať do 2-mega hĺbky – 0,4 %. Súčasne sa zaznamenáva rozmnožovanie fytoplanktónu (Pyrina, 1984.1985(a)).

Berúc do úvahy zložitosť podvodných meraní PAR, ktoré si vyžadujú špeciálne vybavenie, a tiež skutočnosť, že po prechode cez relatívne malú vrstvu vody zostáva len táto časť slnečného spektra, študovali sme vzorce útlmu integrálneho toku žiarenia. v nádrži za účelom využitia štandardných aktinometrických údajov hydrometeorologickej služby.

Pri popise priebehu slnečného žiarenia do hĺbky sa vo veľkej miere používa klasický Bouguerov zákon, ktorý, ako je známe, nie je celkom legitímny, keďže zákon platí len v prípade monochromatického žiarenia. Hodnoty žiarenia vypočítané pomocou Bouguerovho vzorca:

(kde 1r a 10 sú intenzita žiarenia v hĺbke r a vstupujúcej* do vody, a "ukazovateľ vertikálneho útlmu), sa od nameraných odchyľujú - v horných vrstvách vody sú nadhodnotené, v hlbokých sú podceňované, čo vo viacerých prácach zaznamenali SDovgy, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). Na kompenzáciu tejto odchýlky bolo navrhnuté zaviesť do exponentu vzorca (1) parameter r na mocninu. menšia ako 1, konkrétne rovná 0,5 (Rosenberg, 1967) a prirodzené údaje (Are, Tolstyakov, 1969; Larin, 1973) potvrdili možnosť výpočtu prenikavého žiarenia s touto modifikáciou:

Aplikácia upraveného vzorca (2) v týchto štúdiách však odhalila výrazné nadhodnotenie intenzity žiarenia vypočítanej pre spodné horizonty, čo je potrebné vziať do úvahy pri určovaní hĺbky fotosyntézy a jej integrálnej hodnoty vo vodnom stĺpci pod 1. m1. Štúdium tohto javu ukázalo, že najvhodnejší popis priebehu slnečného žiarenia v hĺbke získame pomocou vzorca (2) s premenlivou hodnotou exponentu (u) pre parameter r,

Hodnota n sa mení v závislosti od farby vody a pri nízkych hodnotách je blízka teoretickej. Napríklad pre jazero. Pleshcheyevo s vodovou farbou na platino-kobaltovej stupnici 10 stupňov "=0,6 a pre

Vodná nádrž Rybinsk s farbou 50 stupňov l = 0,8 (Pyrina, 1989).

Štúdium svetelných podmienok pre podvodnú fotosyntézu v skúmaných nádržiach teda ukázalo veľký rozsah hĺbok prieniku slnečného žiarenia, ktoré sa pri intenzívnom slnečnom žiarení pohybujú od 2 - 5 m v málo priehľadných vodách nádrží Volga až po 7 - 12 m. mv jazerách Onega a Pleshcheyevo. Vďaka rýchlemu zoslabeniu extrémnych krátkovlnných a dlhovlnných lúčov v relatívne malej hĺbke, ležiacej v hornej časti! .5 metrovej vrstve sa prenikajúce žiarenie stáva identickým v spektre PAR. V dôsledku selektívneho útlmu vodou sa pozoruje odchýlka jej hĺbkového progresu od dodržiavania exponenciálneho zákona, ktorá môže byť matematicky kompenzovaná. „To umožňuje s dostatočnou presnosťou v hydrobiologických prácach vypočítať energiu slnečného žiarenia potrebnú na fotosyntézu z intenzity slnečného žiarenia nad nádržou, vrátane tej, ktorú na súši zaznamenala najbližšia aktinometrická stanica.

Stanovenie pigmentov fytoplanktónu, ktoré sa začalo v roku 1958 v nádržiach Ivankovo, Rybinsk a Kuibyshev a potom sa uskutočnilo vo všetkých skúmaných vodných útvaroch, ukázalo veľký rozsah kolísania ich koncentrácií (tabuľka 1). Pre hlavný pigment - chlorofyl "a" sa pohybujú od stotín mikrogramu na liter až po!00 alebo viac "prepočítané pre eufotickú zónu rezervoáru. Každé shnoloemo" sa však vyznačuje určitou úrovňou priemerných hodnôt pre betaínovú sezónu a maximálne dosiahnuté hodnoty, podľa ktorých možno posudzovať trofickú asociáciu jej vôd.Podľa tohto princípu boli nádrže takmer všetkých vodných plôch kryté dedičnosťou – od monotrofného Onežského jazera až po eugrofický Ivankoch. Priehrada.

Zmeny koncentrácií chlorofylu v nádrži sú spojené najmä so sezónnou dynamikou fytoplanktónu, v období masového rastu (spravidla v máji a júni ■ !iguete) sú pozorované ich maximálne hodnoty. ] 1a nrig^p^ Rybinskej priehrady je ukázané, že výška a načasovanie týchto maxím v konkrétnych časoch závisí od hydrometeorologických vlastností roka (Pyrina, Sigarepa, 1986). Tu sme tiež sledovali uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy chlorofylu v podľadovom gter.tod, keď nebolo dodané viac ako 0,2 µg/l. Až po zmiznutí snehu a preniknutí približne 1 MJ/m2 ■ deň fotosynteticky aktívneho žiarenia pod ľad stúpli koncentrácie chlorofylu na 0,4 µg/l a začala vegetácia fytoplanktónu (Pyrina, 1985(a)).

Tabuľka I

Roky nádrží, Chlorofyl, Zdroj

mesiacov µg/l informácie

Ivankovskoe 1958, V-IX 12,5 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 2 m 1970, V-X 13,3 Elizarova, 1976

1973-1974, V-X. 26.7-31.8 Pyrina, Sigareva,

1978, V-X 14.2 Pyrina, Sigareva,

■ nepublikované

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 Pyrina, 1966

Hlavný dosah. 1969-1971, V-X 3,4 - 6,7 Elizarova, 1973,

1972-1976, V-X 6,2- 10,0 Pyrina, Sigareva,

1977-1979, V-X 6.6 - Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9,3-18,2 Pyrina, Mineeva,

1983-1985, V-X 15,4-19,2 Pyrina, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 Tamže.

1991-1993, V-X 12,6-.14,6 Pyrina, nepublikované.

Kuibyshevskoe 1958, VI-X 7,9 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 3 m

Biele jazero. 1976-1977, V-X 3,8 -5,0 Pyrina, Mineeva a

0-2 m dr., 1981

Oz. Pleshcheyevo 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Pyrina, Sigareva,

Balonov, 1989

Oz. B. Charbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

v Getzen, 1976

Onega 1967-1968, 0,57 - 0,95 Pyrina, Elizarova,

jazero. 0 - 5 m VII-VIIIÍ Nikolaev, 1973

Ladožské jazero - 1973-1974, VIII 4,60 Pyrina, Trifo-

ro. 0 - 4, 0 - 5 m nova, 1979

R. Jenisej. 1984-1985, 4.2-7.2 Pyrina, Priyma-

0 m - dole VWX Chenko, 1993

Poznámka: sú uvedené priemerné hodnoty pre nádrž a vegetačné obdobie, s výnimkou jazier Onega a jazera Ladoga, kde sú údaje spriemerované za letnú sezónu.

Rozdiely v koncentráciách chlorofylu vo vodných útvaroch sú menej výrazné. Iba oblasti prijímajúce riečne vody obohatené o živiny, ako aj plytké vody, najmä izolované a slabo zarastené makrofytmi, kde je zvýšený obsah rozpadu (Egshzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976 Pyrina, 1978; Pyrina, Pltarova, Nikolaev, 1973; Pyrina, Priymachenko, 1993). Drobné rozdiely v rámci homogénnej vodnej masy sú relatívne malé a sú spojené najmä s pôsobením dynamických faktorov - cirkulačných tokov, ktoré podmieňujú integrálny transport fytoplanktónu, veterné miešanie a stratifikáciu vôd (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, Mineeva, Sigareva a kol., 1993).

Vo väčšine skúmaných nádrží boli vo významných množstvách zaznamenané produkty transformácie chlorofylu - feopngmenty. Napríklad v Rybinskej priehrade je množstvo feopigmentov cociasiiU 20-30% množstva s čistým chlorofylom a počas skorého letného minima fytoplanktónu stúpa na 60-70%, najmä v spodných vrstvách vody (Pyrina Sigareva, 1986; Pyrina, Mineeva, 1990). V jazere Pleshcheyevo je v tomto čase pozorované rovnaké množstvo feopigmentov v povrchovej 2-metrovej vrstve (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), čo je kombinované so zvýšenou abundanciou bylinožravého zooplanktónu (Stolbunova, 1989) . Len v období maximálneho letného oteplenia, ktoré je zvyčajne spojené s „kvitnutím“ modrozelenej vody, je obsah feopigmentov nižší ako 10 %. To sa zhoduje s intenzívnym príjmom slnečného žiarenia, ktoré bráni hromadeniu chlorofylu obsahujúceho chlorofyl v osvetlenej oblasti v dôsledku deštruktívneho účinku slnka (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970), ako aj zachovania vysokej stabilita hornej vrstvy vody, kde k tomuto procesu dochádza (Pyrina, Sigareva. 19X6).

Ostatné zelené pigmenty – chlorofyly „b“ a „c“ – sa našli v oveľa menšom množstve. Obsah chlorofylu c" v južných rozsievkach, kryptofytoch a dinofytoch je o niečo vyšší (až 30%) z celkového chlorofylu ako v chlorofyle "b" (niekoľko percent). Pobrežné vody, ústia riek a iné vody sú však obohatené o živiny a, podľa toho zelené a euglenické riasy - nosiče chlorofylu "b", jeho obsah môže dosiahnuť 10%.

Karotenoidy, merané v ľubovoľných jednotkách, zvyčajne kvantitatívne zodpovedajú chlorofylu. Bola zaznamenaná tendencia zvyšovania ich pomeru s chlorofylom, a to v absolútnom obsahu aj v extinktívnom pomere, pretože produktivita vody klesá. Napríklad v centrálnej časti nádrže Rybinsk je vyššia ako v riečnych a pobrežných oblastiach av centrálnej časti tejto nádrže je vyššia ako v nádrži Ivankovo ​​(Elizarova, 1973, ¡976; Elizarova, Sigareva, 1976, Pyrina, Sigareva

1978, 1986). Ešte vyššia je v Onežskom jazere, najmä v jeho hlbokej zóne, a v tundrových jazerách Charbej (Pyrina, Elizarova, Nikolaev, 1973; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). Výnimkou je rieka Jenisej, ktorá sa pri relatívne nízkej produktivite vody vyznačuje nižšou úrovňou tohto pomeru (Pyrina, Priymachenko, 1993). Pri analýze pomeru zelených a žltých pigmentov v sezónnom aspekte sa pozoruje nárast minima fytoplanktónu na začiatku leta, najmä počas rozmnožovania fytofágov (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989) a veľmi silný nárast v zime (Pyrina , 1985/a).

Z hľadiska špecifického obsahu chlorofylu „a“ (zvyčajne 2 – 5 μg/mg) a karotenoidov (1 – 5 μBri/mg) v biomase fytoplanktónu sa v skúmaných vodných útvaroch nezistili významné rozdiely (Pyrina, 1963; Elizarova, 1974, 1976; Pyrina, Elizarova, 1975; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976; Pyrina, Priymachenko, 1993). V biomase fytoplanktónu s výrazným podielom zelených rias bol zaznamenaný len nárast obsahu chlorofylu, ako v kultúrach týchto rias (Pyrina, Elizarova, 1971), ako aj v oligodominantnom spoločenstve s prevahou malo- bunkové druhy z rodu Biriapsis (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989),

Zatiaľ čo všeobecné vzorce sezónnej a priestorovej dynamiky pigmentov fytoplanktónu sú podobné, úroveň ich koncentrácií v študovaných vodných útvaroch sa značne líši, v priemere od 1 do 2 μg/l počas vegetačného obdobia v neproduktívnych jazerách Onega a Bolshaya Kharbey na 30 μg / l - v eutrofických nádržiach Ivankovsky? Špecifický obsah chlorofylu v biomase fytoplanktónu, ktorý je podobný súborom pigmentov a zložením dominantných druhov, je však dosť blízky. Neexistujú žiadne stopy po akýchkoľvek zvláštnostiach pigmentových charakteristík spojených so svetelnou adaptáciou fytoplanktónu z opticky odlišných rezervoárov Úloha svetelných podmienok sa prejavuje iba v regulácii procesu tvorby a akumulácie derivátov chlorofylu v eufotickej zóne nádrže počas obdobia stabilného počasia anticyklonálneho typu.

V, Fotosyntetická aktivita fytoplanktónu

Na základe hodnoty primárnej produkcie fytoplanktónu vo vodnom stĺpci pod 1 m2 väčšina skúmaných vodných útvarov spadá do kategórie mezotrofných, hoci trofejná úroveň tohto typu vody kolíše: od úrovne blízkej oligotrofnej pre tundru. jazero B. Charbey až po hranicu eutrofickej pre nádrž Rybinsk (tabuľka 2). Iba jazero Onega je klasifikované ako typicky oligotrofné nádrže a nádrž Ivankovskoe a časť Čeboksary sú klasifikované ako typicky eutrofné. Jazero zaujíma zvláštne miesto. Pleshcheyevo, pre ktoré

tabuľka 2

Priemerné hodnoty primárnej produkcie fytoplanktónu v skúmaných vodných útvaroch počas vegetačného obdobia (g C/m2 deň)

Ivankovskoe 1958 0,90 Pyrina, 1966

vdhr. 1970-1973 0,90 - 1,28 Pyrina. 1978

1974-1976 0,36 - 0,68 Sappo, 1981

1979-1980 0,91 - 1,35 Tarasenko, 1983.

Vodná nádrž Rybinsk 1955 0,28 Sorokin, 1958

1958 0,54 Pyrina, 1966

1959 0,59 Romanenko, 1466

1001-1905 0,10-0,19 Romanenko, 1985

1966-1971 0,21-0,48 To isté

1972-1973 0,69 - 0,72 To isté

1974-1980 0,18-0,35 To isté

1981 0,83 To isté

1982 0,52 Mineeva, 1990

Gorkovskoe 1956 0,41 Sorokin, Rozanova,

vdhr. Sokolová, 1959

1967 0,76 Tarasová, 1973

1972 0,89 Tarasová. 1977

1974-1979 0,31 - 0,85 Shmelev, Subbopsha. 1983

R. Volga čiastočne - 1966 2.25 Tarasova, 1970

tke Cheboksary-

Kuibyshevskoe 1957 0,66 Salmanov, Sorokin,

1958 0,83 Pyrina, 1966

1965-1966 0,37 - 0,72 Ivatin, 1968, 1970

1967-1971 0,32 - 0,56 Ivatin, 1974, 1983

Saratov 1971-1973 0,32-0,50 Dzjuban, 1975, 1976,

Volgograd 1965-1968 0,30 - 0,63 Dalechina, 1971, 1976

vdhr. 1969-1974 0,33 -0,64 Dalechina, Gerasimo -

1975 1,50 To isté

Pokračovanie tabuľky 2

Zásobníky Roky Primárny zdroj

výskumné výrobné informácie

Biele jazero 1976-1977 0,21 -0,31 Pyrina, Mineeva a

Oz. Pleščejevo 1983-1984 1,36-1,86 Pyrina, Sigareva,

Dzyuban,)989

Onežské jazero 1966, VII 0,05 - 0,20 Sorokin, Fedorov,

Ladožské jazero 1973-1974, 0,32-0,60 Pyrina, Trifonova,

Oz. B, Kharbey. 1968-1969 0,14-0,26 Pyrina, Getsen,

Vainshteii, 1976,

R. Jenisej 1984 0,86 Prinmačenko, 1993

Poznámka: pri prepočte na uhlík sa údaje kyslíkovej metódy vynásobili 0,375; pre jazerá Onega a Ladoga sú maximálne hodnoty uvedené pre otvorenú časť

Najvyššie hodnoty prvovýroby boli dosiahnuté (v lete až! 3 g Og/m2deň), a to aj napriek tomu, že obsah chlorofylu a intenzita fotosyntézy na jednotku objemu vody sú tu relatívne nízke.

Sezónny priebeh fotosyntézy planktónu v skúmaných vodných útvaroch je charakterizovaný všeobecnými zákonitosťami a je determinovaný najmä zmenami v abundancii rias. V jazerách a jazerných nádržiach, ako sú Rybinsk a Kuibyshev, kde je jasne viditeľná periodicita zmien v dominantných skupinách rias, sa pozorujú jarné a letné vrcholy, hoci prvý z nich je zvyčajne menej výrazný kvôli obmedzujúcemu vplyvu. nízkych teplôt (Pyrina, 1966; Pyrina, Mineeva a kol., 1981; Pyrina, Sigareva, Dzjuban, 1989), V nádržiach riečneho typu so zvýšeným prietokom, napr. Ivankovskij, kde počas vegetačného obdobia prevládajú rozsievky. sezónny priebeh fotosyntézy je vyhladenejší. Avšak aj tu v polovici leta sú pozorované jeho maximálne hodnoty (Pyrina, 1978). V plytkých vodách, zatiaľ čo všeobecná povaha sezónnej dynamiky je podobná zóne hlbokých vôd, bol zaznamenaný posun vrcholov fotosyntézy k skorším dátumom (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976). V zime, súdiac podľa jednotlivých pozorovaní v Rybinskej priehrade (Romanenko, 1971), je fotosyntéza extrémne slabá v dôsledku nedostatku svetla pod snehovou a ľadovou pokrývkou (Pyrina, 1982, 1985(a)).

Priestorové rozdiely v primárnej produkcii úzko súvisia so stupňom rozvoja fytoplanktónu (obsahom chlorofylu). To je však jasne viditeľné iba z hľadiska intenzity fotosyntézy na jednotku objemu vody. Pre svoje integrálne hodnoty, prepočítané na jednotku plochy nádrže, je tento vzorec porušený, čo je tak či onak spojené s podmienkami svetelného režimu. V plytkých vodách bohatých na fytoplanktón s hĺbkami menšími ako je eufotická zóna , primárna produkcia jódu 1m: je relatívne malá kvôli limitujúcej fotosenzibilizačnej vrstve na dne (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, 1978; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW). V silne „kvitnúcej“ modro-zelenej Vo vodách je jód obmedzený „samotieniacim efektom“ pri prístupe svetelnej energie k fytoplanktónu spodných horizontov a znižuje fotosyntetickú mladosť u domáceho maznáčika. Takéto vody sa vyznačujú zvláštnym vertikálnym profilom fotosyntézy s výrazným, pritlačená k povrchu, maximálna vrstva.Naopak pri hlbokom prenikaní slnečných lúčov, ako je priehľadné jazero Pleščejevo, ako aj niektoré oblasti Dolného Volhy, ktoré dostávajú navyše a zvýšenú dávku slnečnej energie, primárne produkcia vo vodnom stĺpci pod 1 m3 dosahuje vysokú úroveň s relatívne malou biomasou rias (Pyrina, Rutkovskaya, 1976; Gerasimová, 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). V jazere V Pleščejeve je zvýšený výnos prvovýroby na jednotku plochy spôsobený aj ekologickými vlastnosťami masových foriem letného fytoplanktónu - dinoftových rias rodu Ceraiium, ktoré sa môžu aktívne miešať pri hľadaní optimálnych podmienok preň (Heaney, Talling, 1980 ). Pri intenzívnom slnečnom žiarení sa hromadia v určitej hĺbke, v zóne maximálnej fotosyntézy, čo prispieva k zvýšeniu jeho hodnôt na sto litrov vody jódu na 1 m; (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 14S9).

Vzory distribúcie fotosynchrónnej intenzity pozdĺž vertikálneho profilu sú vo všeobecnosti podobné pre všetky nemecké štúdie a sú určené najmä množstvom pergescie v danej hĺbke. Maximálne foyueshpe! pozorované v hĺbkach, kde je ožiarenosť asi 4,0 MD-k/m2 deň PAR a jej útlm je 0,02 MJ/u3 ■ deň. Za jasných dní sa takéto podmienky vytvárajú v hĺbkach 1-2 a 10 m až t.i Pleshcheyevo („Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1,0-1 5 n 1-9 m i, jazero Ong-ch (Sorokin . Fedor ")", iУ69>, Ö-0,5 a 3-6 m a jazero L. Kh.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Ryža. 2. Vertikálne rozloženie slnečného žiarenia (X = 380-800 nm) a fotosyntéza fytoplanktónu s prevahou rozsievok alebo snehozelených rias. Vodná nádrž Rybinsk, 1972

a - "kvitnutie" rozsievok (16. mája), b - "kvitnutie" synergie (7. júla). 1 - fotosyntéza v mg O/l.deň, 2 - žiarenie e MJ/m "polievka zredukovaná na stupnicu MRE (Metodologické písmeno... ¡982, cit. z: Evnevich, 1984). Šípky označujú energiu žiarenia pri hĺbka maximálnej fotosyntézy .

simulácia z prílevu slnečného žiarenia, čo vedie k zmene integrálnych hodnôt prvovýroby pod 1 mg (Pyrina, Mineeva, v tlači).

Účinnosť využitia slnečnej energie pri fotosyntéze fytoplanktónu v skúmaných nádržiach sa pohybuje od 0,01-i% integrovaného spektra žiarenia dopadajúceho na vodu, alebo 0,022% energie PAR. Najvyššie hodnoty (asi 1%) boli dosiahnuté v oblasti nádrže Cheboksary, v nádržiach Kuibyshev a Ivankovsky, ktoré sa vyznačujú bohatým fytoplanktónom (Pyrina, 1967 (a), 1978), ako aj v jazere. Pleshcheev - kvôli veľkej hĺbke fotosyntetickej zóny (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). Tieto hodnoty zodpovedajú najväčším známym pre vysoko produktívne sladké vody (Talling et al., 1973). Na príklade jazera Pleshcheyevo vysledoval vzájomný vplyv indikátorov svetelného režimu a množstva fytoplanktónu v procese využívania slnečného žiarenia, ktoré sa zvyšuje úmerne s koncentráciou chlorofylu alebo 10 μg/l a klesá s ich ďalším zvyšovaním a prejavom tzv. samotieniaci efekt“ (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989).

Vzťah medzi intenzitou fotosyntézy v maxime pozdĺž vertikálneho profilu a biomasou rias alebo v nich obsiahnutým chlorofylom, ktorý charakterizuje asimilačnú aktivitu fytoplanktónu, sa vo všetkých vodných útvaroch pohybuje v pomerne blízkom rozmedzí. Vo väčšine prípadov je pomer fotosyntézy k biomase (koeficient aktivity biomasy) 0,3-0,4 mg Qi/mg a k chlorofylu (asimilačné číslo) - 0,10-0,20 mg Og/µg za deň. Ich zvýšené hodnoty sú typické pre oblasti ústia riek, plytké vody a iné oblasti, v ktorých fytoplanktón tvoria zelené riasy významný podiel (Pyrina, 1959 (a), ¡967 (5), 1978; Pyrina. Trifonova). 79; Pyrina a kol. 1981); Sigareva, 1984; Pyrina, Sngya-ro"i, Baloiov, 1989).

Cielené štúdie prvovýroby ukazujú, že jeho maximálne hodnoty pozdĺž vertikálneho profilu sú určené množstvom foying planktónu a chlorofylu, ktorý obsahuje, a integrálne hodnoty pre stĺpec sú určené charakteristikami svetelného režimu, ktorý určiť hĺbku šírenia fotosyntézy v nádrži. Výsledkom je, že v slabo sfarbených priehľadných vodách, ktoré odoberajú absorbovanú malú žiarivú energiu, poslali ■ jedli výťažok fotosyntézy na jednotku chlorofylu a prichádzajúce slnečné žiarenie. Svetelný faktor určuje významné rozdiely v priemerných ročných hodnotách prvovýroby spojených s dĺžkou obdobia intenzívneho príjmu slnečnej energie a hĺbkou jej prieniku v závislosti od výšky Slnka nad horizontom.

VI. Oceica svetelných závislostí fotosyntézy fytoplaic-

V experimentoch na štúdium fotosyntetickej aktivity fytoplanktónu v závislosti od energie podvodného slnečného žiarenia, ktoré sa uskutočnili vo veľkej vodnej oblasti Strednej a Dolnej Volhy v Rybinskej priehrade a v jazere. Pleshcheev, bola získaná séria typických svetelných kriviek fotosyntézy. Po normalizácii“ podľa jej maximálnej hodnoty pre každú vzorku, branej ako 100 %, sa ukázalo, že údaje z rôznych experimentov vytvorených za podobných podmienok ožarovania sú zoskupené pomerne tesne, a to tak s ohľadom na energiu PAR, ako aj na všeobecné slnečné spektrum ( 3). len niektoré z ich nezrovnalostí závisia od zloženia dominantných skupín rias: pre fytoplanktón s prevahou zelenej boli body posunuté smerom k vysokej energii ožiarenia a pre fytoplanktón z rozsievok a najmä modrozelená. riasy - do oblasti jej nižších hodnôt (Pyrina, 1967; Pyrina, Rutkovskaya, 1976).

Takéto výsledky sú v súlade so vzormi vertikálnej distribúcie bentických rias v morských šelfoch, kde zelené zástupcovia častejšie rastú v jasne osvetlených podmienkach v malých hĺbkach, zatiaľ čo rozsievky, hnedé a najmä červené prenikajú hlbšie. Podobný jav bol zaznamenaný v niektorých hlbokých sladkovodných útvaroch (Gessner, 1955; Kirk, 1983). Znaky adaptácie svetla spojené so schopnosťou pigmentov absorbovať svetlo boli tiež pozorované v morskom fytoplanktóne pestovanom z rôznych hĺbok (Koblenz-Mishke, 1980). Pri pokusoch s kultúrami (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; a iné), vrátane izolácie planktónu z Rybinskej priehrady (Pyrina, 1959), sa však nevyskytli podobné vzorce v reakcii rias na SVST. v závislosti od súboru pigmentov sa vysledovalo.

Berúc do úvahy túto nekonzistentnosť, ako aj skutočnosť, že fytoplanktón Volhy, podobne ako iné študované nádrže, je zastúpený najmä rozsievkami a snežnými zelenými, ktoré sa ukázali ako veľmi blízke vo vzťahu k svetlu, jedna svetelná krivka bol skonštruovaný pre súhrn výsledkov všetkých experimentov vykonaných v nádržiach Volga (obr. 3). V tomto prípade sme použili údaje o energii všeobecného spektra, ktoré sú najdostupnejšie pre široký okruh výskumníkov. Približne, t.j. Bez zohľadnenia fotoinhibície, ktorá je v nádržiach Volhy relatívne málo vyjadrená, závislosť fotosyntézy fytoplanktónu od slnečného žiarenia prenikajúceho do vody bola opísaná rovnicou v tvare:

Az"=Iz/(0,35 + 0,009 l.J, (4)

5 10 50 yua) 50 ¿50 /Gal!cis

Žiarenie brečtanu za deň

Ryža. 3. Relatívna rýchlosť fotosyntézy fytoplanktónu v nádržiach Volgy pri rôznych intenzitách vstupu slnečného žiarenia (všeobecné spektrum).

1,2 - fytoplanktón s prevahou modrozelených rias alebo rozsievok; 3 - zmiešaný fytoplanktón s prevahou zelených Fotosyntéza v % maxima pozdĺž vertikálneho profilu; energia slnečného žiarenia v MD/s/m chaty na stupnici MRE.

kde 1g a Az"" energia žiarenia a intenzita fotosyntézy (v % maxima pozdĺž vertikálneho profilu) v hĺbke r; Ar -(AJAMaKC) 100, kde Ar a Amax sú v absolútnych jednotkách. Výsledná rovnica (4) je podobná známej Michaelis-Mentenovej rovnici, ktorú možno považovať za najjednoduchšiu z bežných možností na opis vplyvu svetla na fotosyntézu. Ide najmä o variáciu Bannisterovej rovnice (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(tu A j a Amax sú intenzita fotosyntézy pri energii žiarenia / a maximum pozdĺž vertikálneho profilu; /^ ■ konštantná), ktorá je celkom univerzálna a pri t -I sa mení na Michaelis-Mentenovu rovnicu a pri t = 2 do rovnice Smith (Broth, 1994). Ten, ako je známe, tvorí základ Tallingovho modelu, prijatého na výpočet integrálnej primárnej produkcie vo vodnom stĺpci pri 1 mg (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). Zmenou hodnoty parametra m je možné opísať svetelné krivky s oblasťou nasýtenia pri vyššej (napríklad ak m - 2) alebo nízkej (»u = 3) intenzite svetla.

Odvodená rovnica (4) teda zodpovedá svetelným krivkám fotosyntézy s pomerne plochým sklonom, čo vedie k posunu maxima do oblasti zvýšeného ožiarenia a slabému prejavu fotoinhibície. Je možné, že tento typ závislosti do určitej miery súvisí so zvláštnosťami ožiarenia v experimentoch, ktoré sa menili v spektrálnom vyjadrení, keď klesalo s hĺbkou. Napriek tomu možno nedostatok výraznej adaptácie na svetlo oslabené vodou očividne považovať za charakteristický pre väčšinu fytoplanktónu v študovaných vodných útvaroch, kde je faktor miešania významný a bunky rias sa nemusia dlho zdržiavať v hlbokých vrstvách vody. čas.

VII. Úloha charakteristík svetelného režimu rôznych rokov v medziročnej variabilite produktivity fytoplanktónu

Na príklade vodnej nádrže Rybinsk, pre ktorú bola získaná najúplnejšia séria údajov o obsahu chlorofylu, boli uvažované zmeny úrovne produktivity fytoplanktónu v dlhodobom pláne s diferencovaným hodnotením úlohy antropogénnych a klimatických faktorov, najmä režim slnečného žiarenia (Pyrina, 1991).

Analýza týchto údajov ukázala zvýšenie priemerného obsahu chlorofylu v nádrži počas obdobia bez ľadu, počnúc rokom 197! (obr. 4). V 80. rokoch dosiahol kritickú úroveň (10 μg/l), po prekročení ktorej sa zoozoá zvyčajne klasifikujú ako eutrofné. To sa zhodovalo so zvýšením množstva živín, najmä celkového fosforu, ktorého koncentrácie v Hlavnej nádrži v rokoch 1965 a 1970 vzrástli z 33-47 µg/l. (v priemere za jednotlivé sezóny) až 40-60 µg/l v roku 1980 (Bylinkina, Trifonova, 1978; Razgulin, Gapeeva, Litvinov, 1982). Vstupujú hlavne cez Sheksninsky dosah, ktorý prijíma odpadové vody z priemyselného komplexu Čerepovec, čo naznačuje obzvlášť prudký nárast koncentrácií chlorofylu v tejto časti nádrže.

Na pozadí všeobecne rastúceho trendu vynikli vysoké vzostupy koncentrácií chlorofylu, zodpovedajúce prepuknutiu vegetácie fytoplanktónu v rokoch s anticyklonálnym počasím (1972, 198!, 1984), ktoré boli spôsobené intenzívnym prílevom slnečného žiarenia: 15 -16 MJ/m* deň. v priemere za vegetačné obdobie (máj - október) s najčastejšími hodnotami v letných mesiacoch v rozmedzí 20-25 MD/m2 ■ deň. Potom sa obsah pigmentu mierne znížil, ale zostal vyšší ako v rokoch pred erupciou a niekoľko rokov sa udržal okolo tejto úrovne, kým nezačalo ďalšie obdobie zvýšenej energie slnečného žiarenia vstupujúceho na Zem (obr. 4). V neďalekej nádrži Ivankovskoe a jazere. V Pleščejeve boli v týchto rokoch (1972, 1973, 1984) pozorované aj zvýšené hodnoty obsahu chlorofylu (Tabuľka 2) a primárnej produkcie fytoplanktónu (Tabuľka 3). K zvýšeniu úrovne prvovýroby došlo aj v iných nádržiach Volgy v rokoch podobných hydrometeorologickým podmienkam, napríklad v roku 1975 (tab. 3). V jazere Windermnr odhalil pozitívny vplyv slnečného žiarenia na tvorbu vrcholovej biomasy jarných rozsievok (K"ea! e1 a!., 1991), Pravda, toto (.kiyu ovplyvnilo priemernú ročnú úroveň biomasy fytoplanktónu (obsah chlorofylu), ktorý bol v rovnakom období rokov do značnej miery determinovaný inými faktormi (TaShiv, 1993).

Výrazný nárast produktivity fytoplanktónu v rokoch s anticyklonálnym počasím sa vysvetľuje vplyvom komplexného súboru podmienok nevyhnutných pre fotosyntézu a rast biomasy rias. V dôsledku intenzívneho príjmu slnečného žiarenia sa hĺbka šírenia fotosyntézy zvyšuje, a preto sa zvyšuje jej integrálna hodnota vo vodnom stĺpci na jednotku plochy nádrže. V podmienkach oslabených veterných podmienok charakteristických pre takéto roky dochádza k zvýšenému zahrievaniu vodného stĺpca a zvyšuje sa jeho stabilita. To podporuje dlhodobý pobyt rias v osvetlenom priestore s vysokým obsahom aktívneho (bez derivátov) chlorofylu, ich fotosyntézu a rast. Oba procesy je možné stimulovať biogénnymi prvkami, prachom

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197E 1977 1901 1985 1989 1993 Ghana

Obr.4. Dlhodobé zmeny v intenzite prichádzajúceho žiarenia a obsahu chlorofylu v Rybinskej nádrži

solárne

/ - energia celkového slnečného žiarenia (celkové spektrum), MJ/m1 deň, v priemere za máj – október podľa hydrometeorologického observatória Rybinsk; 2 priemerný obsah chlorofylu „a“ (spolu s phgopigmentmi) počas obdobia bez ľadu, μg/l, v hornej 2-metrovej vrstve vody podľa pozorovaní na štandardných staniciach dosahu Hlavnej nádrže.

zničená bakteriálnou deštrukciou organickej hmoty, ktorá je tiež posilnená teplom (Romanenko, 1985). Je zrejmé, že v období intenzívneho slnečného žiarenia sa ekosystém nádrže obohacuje o energiu využívanú pri fotosyntéze a životné procesy rastlinného planktónu sú vlastne stimulované živinami; zabezpečenie rastu jeho biomasy.

Získané výsledky odhaľujú hlavnú podmienku fungovania vodných systémov – povinný prílev slnečnej energie na jej udržanie. Z tohto hľadiska zohráva svetlo nemenej dôležitú úlohu ako biogénne prvky pri regulácii produktivity planktonických fytocenóz a nádrže ako celku, vrátane procesu jej eutrofizácie. Riešenie tohto globálneho problému je teda spojené s hodnotením účinku svetla fstor.

Záver

Hlavné výsledky výskumu sú nasledovné:

1. V závislosti od priehľadnosti vody sa hĺbka prieniku slnečného svetla do skúmaných nádrží značne líši, od 2-5 m v nádržiach Volga po 7-12 m v jazerách Onega a Pleshcheyevo pri intenzívnom slnečnom žiarení. V dôsledku zoslabenia extrémnych krátkovlnných a dlhovlnných lúčov "v samotnej vrstve coly v malej hĺbke asi 0,5-1,5 m sa prenikajúce žiarenie stáva identickým v spektre PAR. V rámci PAR siahajúceho hlbšie , lúče" modrej oblasti spektra sú najintenzívnejšie zoslabené, najmä pri zvýšenej farbe dna, potom červené, zatiaľ čo zelené preniká do maximálnej hĺbky. V eanz" pri selektívnom útlme jeho žiarenia sa jeho hĺbkový kód odchýli. Odchýlka môže byť kompenzovaná matematicky, čo umožňuje vypočítať energiu žiarenia potrebnú na podvodnú fotosyntézu z intenzity slnečného žiarenia nad vodnou plochou, vrátane tej, ktorú registruje najbližšia stanica actmstrncheskon.

2. Obsah hlavného rastlinného farbiva - chlorofylu "a" sa pohybuje v priemere od 1-2 μg/d b počas obdobia tegácie v neproduktívnych vodách Onežského jazera a tundrového jazera. B. Kharbey do 30 µg/l v eutrofickej nádrži Ivankovo ​​s maximálnymi hodnotami počas masového vegetačného obdobia fytoplanktónu od 1,5-3 µg/l do 100 a viac, resp. Dá sa vysledovať jedinečnosť sezónnej dynamiky obsahu chlorofylu v každej skupine vodných útvarov, ktoré sa líšia úrovňou obsahu pigmentu: ostrý vrchol a relatívne slabo vyjadrené letné vrcholy v jazere. Pleshchee

v rovnakej veľkosti - v Bielom jazere, na jar, v lete a na jeseň (alebo leto-jeseň) - v Rybinskej nádrži, jedno leto - v Ivankovskej nádrži, ako aj v tundre Kharbey jazerách a zjavne Onežskom jazere . V zime, pri takmer úplnej absencii svetla pod hrubou vrstvou snehovej a ľadovej pokrývky, sú koncentrácie chlorofylu blízke 0. Vzory priestorovej variability obsahu chlorofylu vo všetkých vodných útvaroch sú dosť podobné a súvisia najmä s podmienkami hydrodynamický režim. Nezistili sa významné rozdiely v špecifickom obsahu chlorofylu, ako aj v jeho pomere k iným pigmentom pre homogénny dominantný fytoplanktón rias rôznych vodných útvarov, ako aj známky svetelnej adaptácie jeho pigmentového systému v opticky odlišných vodách a v sezónnom aspekt. Zároveň sa odhaľuje limitujúca úloha slnečného žiarenia v procese tvorby a akumulácie derivátov chlorofylu, vďaka čomu sa zachováva vysoký obsah jeho aktívneho fondu počas najpriaznivejších období pre fotosyntézu s anticyklonálnym počasím. V rokoch s prevahou takýchto období sa pozoruje zvýšenie celkovej úrovne obsahu chlorofylu v zdrži.

3. Úroveň primárnych produkčných hodnôt vypočítaná na jednotku objemu vody (maximálne pozdĺž vertikálneho profilu) je určená množstvom fotosyntetizujúceho planktónu (obsah chlorofylu) a integrálom do hĺbky - charakteristikami svetelného režimu , ktoré určujú výkon fotosyntetizujúcej zóny zásobníka. Výsledkom je, že v málo zafarbených priehľadných vodách, ktoré absorbujú relatívne malé množstvo žiarivej energie, sa zvyšuje výťažok primárnej produkcie planktónu na jednotku chlorofylu a slnečnej energie vstupujúcej do nádrže.Na príklade nádrží Volžskej kaskády nárast priemerných ročných hodnôt primárnej produkcie fytoplanktónu smerom na juh v dôsledku zvýšeného príjmu slnečného žiarenia, naopak v tundrových jazerách je primárna produkcia limitovaná nedostatkom svetelnej energie pre jej obmedzený vstup do nádrž v nízkych slnečných výškach nad horizontom a krátke trvanie obdobia bez ľadu.

4. Štúdium svetelných závislostí fotosyntézy ukázalo podobnosti v reakcii spoločenstiev rozsievok a modrozelených rias typických pre skúmané nádrže na intenzitu podvodného ožiarenia. Bolo nájdené analytické znázornenie tohto vzťahu, ktoré umožnilo zlepšiť výpočtovú metódu stanovenia prvovýroby.

5. Dlhodobé údaje o obsahu chlorofylu získané v Rybinskej priehrade ukazujú, že na pozadí medziročných výkyvov dochádza k jeho zvýšeniu, čo naznačuje e-

trofejná vodná nádrž. To sa zhoduje so zvýšeným zaťažením živinami z priemyselne rozvinutej časti pobrežia. Avšak prudké zvýšenie koncentrácie pigmentu v rokoch s prevahou

počasie anticyklonálneho typu vedie k presvedčeniu o zrýchlení -----

tento proces so zvýšeným prísunom slnečnej energie a teda zvážiť svetlo spolu s biogénnymi prvkami^! ako faktor eutrofizácie nádrže.

Vykonané štúdie komplexne poukazujú na dôležitú úlohu svetla pri zabezpečovaní fotosyntetickej aktivity fytoplanktónu a tvorbe ich primárnej produkcie. Dôležité je aj to, že energiu slnečného žiarenia prenikajúceho do nádrže je možné zaznamenať pomocou presných fyzikálnych metód, ako aj matematického modelovania, rovnako ako samotný proces podvodnej fotosyntézy. Navyše, vo vzťahu k planktonickým fytocenózam, charakterizovaným relatívne jednoduchou štruktúrou s úzkou interakciou s biotopom, sú modely celkom jednoduché a adekvátne prirodzenému prostrediu. To všetko rozširuje možnosti inštrumentálnych a automatizovaných meraní pri štúdiách produktivity vodných ekosystémov.

Literatúra

1. Aleknn O.A., Semenov A.D., Skopintsev B.A. Sprievodca chemickou analýzou pozemných vôd // Leningrad, 1973.

2. Sú F.E., Tolstyakoo D.N. O prenikaní slnečného žiarenia do vody // Meteorol. hydrol. 1969, N 6. str. 53-64.

3. Bell L.N., Chyora S.N., Korniliev V.P. Zariadenie na stanovenie množstva žiarenia (fotointegrátor) // Fyziol. rzst, 1959. T.6, vydanie. 4. s. 504-507.

4. Berezkin V.A. Aplikácia filtrov v aktinometrii a metódy na spracovanie pozorovaní s nimi // Geophyeich. So, 1932. T.5, vydanie E.

5. Vývar V.V. Vzorce primárnej produkcie v limnických ekosystémoch. Petrohrad, 1994.

6. Bylinkina A.A., Trifonova N.A. Biogénne prvky // Volga a jej život. L., 1978. s. 80-92.

7. Vinberg G.G. Skúsenosti so štúdiom fotosyntézy a dýchania vo vodnej mase jazera. K problematike rovnováhy organických látok. Správa 1 //Tr. Limnol. čl. v Kosine. 1934. Vydanie. 18. S. 5-24.

8. Vinberg G.G. Obsah chlorofylu ako indikátor kvantitatívneho rozvoja fytoplanktónu // Tretí ekologický. conf. Abstrakt správy Časť 4. Kyjev, 1954.. S. 70-74.

9. Vinberg G.G. Primárna výroba nádrží. Minsk, 1960.

10. Vinberg G.G., Sivko T.N. Stanovenie obsahu chlorofylu v planktóne II Izv. Akadémie vied BSSR. 1953, N 3. P. 61-74.

11. Vinberg G.G., Sivko T.N., Kovalevskaja R.Z. Metódy stanovenia obsahu chlorofylu v planktóne a niektoré výsledky ich aplikácie // Primárna produkcia morí a vnútrozemských vôd. Minsk, 1961. S. 231-240.

12. Gerasimová N.H. Dynamika produkcie fytoplanktónu v nádržiach Saratov a Volgograd podľa dlhodobých údajov II So. vedecký tr. Výskumný inštitút jazera a prejavy. ryby x-va. 1981, N 168. S. 65-S1.

13. GOST 17. 1.04.02.-90. Voda. Metodika elektrofotometrického stanovenia chlorofylu „a“ // M., 1990.

14. Dalechina I.N. Primárna produkcia a ničenie organických látok v nádrži Volgograd v rokoch 1965-1967. II Tr. oddelenie Saratov GosNIORH. 1971. T.10. s. 47-59.

15. Dalechina I.N. Primárna produkcia a ničenie organickej hmoty vo Volgogradských nádržiach v roku 1968 // Volgogradská nádrž. Saratov, 1976. s. 55-58.

16. Dalechina I.N., Gerasimova N.A. Fytoplanktón a jeho produkty tt Rozvoj rybolovu a bioprodukčný potenciál Volgogradskej priehrady. Saratov, 1980. s. 31-38.

17. Dzyuban A.N. Primárna produkcia a ničenie organickej hmoty. látok vo vode nádrže Saratov v roku 1971. - // Biológia interná. voda, Informuj. Bulletin 1975. N 25. S. 12-15.

18. Dzyuban A.N. Primárna produkcia a ničenie organických látok vo vode Saratovskej nádrže v roku 1972. II Vnútorná biológia. voda Informovať. Bulletin 1976. N 31. S. 13-16.

19. Dzyuban A.N. Primárna produkcia, ničenie organickej hmoty a počet baktérií vo vode nádrže Saratov // Gidrobiol. časopis 1977. T. 13, N 1. P. 81-85.

20. Dovgy T.N. Podvodné slnečné žiarenie na jazere Bajkal. Novosibirsk, 1977.

21. Evnevič.T.V. O výpočte charakteristík priehľadnosti atmosféry // Meteorol. hydrol. 1984. N 5. P. 103-109.

22. Elizarova V.A. Zloženie a obsah rastlinných pigmentov vo vodách Rybinskej nádrže II Hydrobiol. časopis 1973. T.9, N2. s. 23-33.

23. Elizarova V.A. Obsah fotosyntetických pigmentov na jednotku biomasy fytoplanktónu v nádrži Rybinsk // Flóra, fauna a mikroorganizmy Volhy. Rybinsk, 1974. S. 46-66.

24. Elizarova V.A. Obsah pigmentov fytoplanktónu v nádrži Ivankovo ​​​​podľa pozorovaní v roku 1970 // Biológia, morfológia a systematika vodných organizmov. L., 1976. S. 82-90.

25. Elizarova V.A. Sezónna dynamika a distribúcia pigmentov fytoplanktónu v nádrži Rybinsk // Biológia a systematika nižších organizmov. L., 1978. S. 103-124.

26. Elizarova V.A., Sigareva L.E. Obsah pigmentov fytoplanktónu v plytkých vodách nádrže Rybinsk II Hydrobiologický režim pobrežných plytkých vôd nádrží Horná Aolga. Yaroslail, 1976. s. 133-147,

27. Zydol A.M. Chyby pri meraní fyzikálnych veličín. L., 1974.

23. Ivatsh“ A.B. Mikrobiologická charakteristika nádrže Kuibyshev okolo roku 1965. A Mikrobiológia, 1968. T.37, č. 2. s. 360-366.

29. Ivatin A.B. Primárna produkcia a ničenie organických látok v systéme zdravotnej starostlivosti Kuibyshetsk v „8ob g.// biolgich gnutr.“ sod. Inform. s>yul. 1970. M 8, s. 15-19.

30. Ivatin A.B. Produkcia fytoplanktónu a ničenie organickej hmoty v nádrži Kuibyshev // Gidrobiol. časopis 1974. T.10, N 3. P. 65-69.

31. Ivatin A.B. Výroba a ničenie organickej hmoty a nádrže Kuibyshev. L., 1983. S. 90-102.

32. Kirillova T.V. Radiačný režim jazier a nádrží. L., 1970.

33. Koblenz-Mishke O.I. Absorpcia a likvidácia semien

n proces fotosyntézy fytoplanktónu Čierneho mora N Ekosystémy Čierneho mora. M., 1E30. s. 132 -139.

34. Ksblznts-Uishye O.I., Voznik V., Ochakovsky Yu.E. (ed). /p&osik* slnečná energia z procesu* foshsknteza chgomomsrsk%:g.. ■l -¿Altaj fpuplaneten. M., IS85.

25. ".Soblenz-Mishkp O.I., Vogiyak B., Konooanoye O.V. Md"-P17sg.;;"ie.. r&sy-." -gchnch^och produkty // Oi.vawrewm Baptik"! . > „non-isna 1984. N., 0,037. s. 385-40/

l. Larin D.A. O výpočte smrti Sopntsp, prenikajúceho do üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk MSU. Séria V. Geografia. 1973. N 1. S. 102-106.

37. Msweftß "H.f"1. Perps.chnpya produkcia platlonu FWHihghov g.ndohrlnchlishcha // podpora a croduttnod pzd&gich&mmkh a litoralne fytocenózy nádrží povodia Volhy. L., 1990. S. 207-216.

38. Mokieasky K.A. Prenikanie žiarivej energie Slnka do jódovej hmoty jazera Ladoga // Termálny oyasim jazera Ladoga. L., 1968. S. 73-99.

39. Mokiovský K.A. Radiačná bilancia Onežského jazera II Tepelný režim Onežského jazera. L, 1973. S. 52-134.

40. Nichilorovich A.A. Fotosyntéza a teória získavania vysokých výťažkov. XV Timiryazev čítanie. M., 1956.

41. Nichilorovich A.A. Fotosyntetická aktivita rastlín ako základ ich produktivity v biosfére a poľnohospodárstve // ​​Fotosyntéza a výrobný proces. M., 1988. S. 5-28.

42. Pokatilová T.N. Spektrálny útlm slnečného žiarenia v prírodných vodách II Hydrológia Bajkalu a iných vodných útvarov. Novosibirsk, 1984. s. 14-19.

43. Pokatilová T.N. Použitie pyranometra na meranie energie podvodného slnečného žiarenia // Metodické problémy pri štúdiu primárnej produkcie planktónu vo vnútrozemských vodných útvaroch. Petrohrad, 1993. s. 139-146.

44. Priymachenko A.D. Produkcia fotosyntézy fytoplanktónu a trofický stav rieky. Yenisei // Produktívne a hydrobiologické štúdie Yenisei. Novosibirsk, 1993. s. 149-161.

45. Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. Bilancia živín a iónov v nádrži Rybinsk v roku 1980. II Hydrochemické štúdie nádrží Volga. Rybinsk, 1982. S. 61-91.

46. ​​Rosenberg. G.V. Fyzikálne základy spektroskopie látok rozptyľujúcich svetlo // Pokroky vo fyzike, vedách. 1967. T.91, N 4. P. 569608.

47. Romanenko V.I. Charakteristika mikrobiologických procesov tvorby a deštrukcie organickej hmoty v Rybinskej zdrži II Produkcia a cirkulácia organickej hmoty vo vnútrozemských nádržiach. M.-L., 1966. S. 133153.

48. Romanenko V.I. Produkcia organickej hmoty fytoplanktónom v nádrži Rybinsk // Gidrobiol. časopis 1971. T.7, N4. s. 5-10.

49. Romanenko V.I. Mikrobiologické procesy produkcie a ničenia organických látok vo vnútrozemských vodných útvaroch. L., 1985.

50. Rutkovskaja 8.A. Charakteristika radiačných vlastností jazier, nádrží a morí I/Marine meteorologický výskum. M..19S2. s. 117-132.

51. Rutkovskaya V.A. Prienik soľného žiarenia do vodných útvarov pevniny a mora II Štúdie atmosférickej cirkulácie a povrchovej vrstvy vzduchu nad Tichým a Indickým oceánom. M., 1965. S. 245-274.

52. Salmanov M.A., Sorokin Yu.I. Primárna výroba nádrže Kuibyshev // Izv. Akadémia vied ZSSR, s.r. biol. 1962. N 4. P. 603-613.

53. Sappo L.M. Prvovýroba organickej hmoty v nádrži Ivankovo ​​v rokoch 1974-1976. // So. vedecký tr. Výskumný inštitút jazera a rečou ryby x-va. 1981. N 105. s. 30-34.

54. Semenchenko!?.A. (Meleshko I.E., Kirmalov R.L., Vladimirova I.A. Podvodný záznamový spektrometer s diaľkovým ovládaním // Meteorol. hydrol. 1971. N 4. P. 9499.

55. Sigarvva L.E. Obsah a fotosyntetická aktivita chlorofylu vo fytoplanktóne v hornej Zolge. Diss. Ph.D. biol. Sci. Borok, 1984.

56. Sorokin Yu.I. Primárna produkcia organickej hmoty vo vodnom stĺpci Rybinskej priehrady // Tr. biol. čl. "Borok." 1958. Zv. 3. s. 66-68,

57. Sorokin Yu.I., Rozanova E.P., Sokolova G.A. Štúdium prvovýroby v nádrži Gorkij pomocou Sm //Tr. Všetky hydrobiol. o-va. 1959. T.9. 351-359.

58. Sorokin Yu.I., Fedorov V.K. Stanovenie primárnej produkcie a ničenia organickej hmoty v jazere Onega // Fyziológia vodných organizmov a ich úloha v cykle organickej hmoty. L., 1969. S. 4-8.

59. Príručka o klíme ZSSR. L., 1966. Vyl.8, časť 1; problém 12, časť 1; vydanie 13, časť 1; Číslo 29, 4.1.

60. Štolbunová V.N. Zooplanktón // Ekosystém jazera Pleshcheyevo. L., 1989. s. 156-173.

61. Tarasenko L.V. Produkčné charakteristiky fytoplanktónu v nádrži Ivankovo ​​v 70-tych rokoch. M., 1963. (Rukopis uložený vo VINITI 8. júna 1983 N 3153-83 Depozit)

62. Tarašová T:N. Primárna produkcia a ničenie organických látok v riekach. Volga na trase výstavby vodnej elektrárne Čeboksary v roku 1956." // Uch. zap. Gorkovsk. un-ta. Ser. biol. 1970. Vydanie. 105. s. 32-36.

63. Tarasová T.N. Primárna produkcia, bakterioplanktón a deštrukcia organickej hmoty v nádrži Gorky a Gedrobiol. sudca 1973. T.9, N 3. P. 5-11.

64. Tarasová T.N. Primárna produkcia a účasť baktérií na ničení organickej hmoty v jazernej časti Gorkého priehrady // Kolobeh hmoty a energie v nádržiach. Biotické prvky obehu. Smrekovec na Bajkale. 1977. s. 69-73.

65. Čechin L.P. Svetelný režim nádrží. Petrozavodsk. 1987.

66. Shmelev G.A., Subbotina E.V. Fotosyntetická výroba a deštrukcia organickej hmoty v nádrži Gorky v rokoch 1974-1979. // So. Tvorba Gork., Volzhsk a Rybin, hydrometeorol. obs. 1983. N 16. S. 51-59.

67. Yanishevsky Yu.D. Aktinometrické prístroje a metódy pozorovania s nimi. L., 1957.

68. Bannister T.T. Kvantitatívny opis ustáleného stavu, rast rias nasýtený živinami, vrátane adaptácie It Limnoi. Oceanogr.

1979. Vol. 24, N 1. S. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Chlorofyl "a" v niektorých koraloch a morských rastlinách // Príroda. 1959. Zv. 183, N 4671. S. 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. Fotosyntéza rias vo Wisconsinských jazerách // intern. Rev. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganf G.G. Fotosyntetická produkcia a Jrradiance-fotosyntetické vzťahy fytopianktónu z plytkého rovníkového jazera (Lake George, Uganda) // Oecologia. 1975. Vol. 18, N 3, str. 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. Absorpcia svetla a obsah pigmentu v prirodzených populáciách a kultúrach neplynových vakuolových cyanobaktérií Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) a J. Plankton Res. 1991. Vol. 13, N5. S. 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. Berlín, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - ekológia komplexného, ​​mobilného a úspešného závodu II Rep. Freshwater Biol. Doc.

1980. N 48. S. 27-40.

75. Humphrey G.F. Fytopianktónové pigmenty v Tichom oceáne II Proc. Conf. o primárnom meraní produktivity, morskej a sladkej vody, ktorá sa konala na Univ. Havaj, 21. august - 6. september 1961. U.S. Komisia pre atómovú energiu, 1963. s. 121-141.

76. ichimura S„ Aruga Y. Niektoré charakteristiky fotosyntézy sladkovodného fytopianktónu // Bot. Mag., Tokio. 1958. Zv. 71, N 841-842. S. 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. Nové spektrofotometrické rovnice na stanovenie chlorofylov "a", "b", "ci" a "сг" vo vyšších rastlinách, riasach a prírodnom fytopianktone II Biochem. Physiol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. S. 191-194.

78. Židia D.H. Interakcia komponentov kontrolujúcich čistú fotosyntézu V dobre premiešanom jazere (Lough Neagh, Severné Írsko) II Freshwater Biol. 1976. Vol. 6, N 6, str. 551-576.

79. Židia D.H. Prienik svetla vo vzťahu k obsahu fytopianktónu v eufotickej zóne jazera Lough Neagh, Severné Írsko//Oicos. 1977. Vol. 28. N 1.P. 74-83.

80. Jewishon D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Meranie fotosynteticky dostupného žiarenia v sladkej vode: porovnávacie testy niektorých súčasných prístrojov používaných pri štúdiách primárnej produkcie II J. Plankton Res. 1984. Vol. 6, č.

81, Kirk J.T.O. Svetlo a fotosyntéza vo vodných ekosystémoch. Cambridge. 1983.

82. Koski V.M., Smith J.H.C. Izolačné a spektrálne absorpčné vlastnosti protochlorofylu z etiolovaných sadeníc jačmeňa II J. Am. Chem. 1948. Zv. 70. str. 3558-3562. __________________

83. Lorenzen C.J. Stanovenie chlorofylu a feopigmentov: spektrofotometrické rovnice // Llmnol. Oceanogr. 1967. Zv. 12, N 2, str. 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. Stanovenie chlorofylu v morskej vode II Technické dokumenty UNESCO V námorných vedách. 1980, N 35, str. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. Obsah chlorofylu a produktivita niektorých jazier v severovýchodnom Wisconsine // Trans. Múdra. Akad. Sci. 1941. Zv. 33. S. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Tha iT-osurcment of phctcsynthsilc pigments in sweetwater and standartization of methods: Conclusions and guidelines // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. S. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. Úloha chiorofylázy a svetla pri rozklade chlorofylu z morského fytoplanktónu H J. Ex>. Mar. Biol. Ecol. 1970. Zv. 4, N 3, str. 238-249.

88. Neale P.J.M. Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Dlhý časový rad z anglického Lake District: Iradiance-dspandant fytoplankton dynamics počas jarného maxima // Llmncl. Ccenogr. 1991. Vol. 36, N 4, str. 751-760.

09. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Diskusia o spektrofotometrickom stanovení morských rastlinných pigmentov s upravenými rovnicami na zisťovanie chlorofylov a karotenoidov//J. Mar. Res. 1983. Vol. 21, N3. S. 155-163.

SO. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. Fotoinhlblácia fotosyntézy v prirodzených zoskupeniach morského fytoplanktónu // J. Mar. Res. 1980. Vol. 38, N 4. str. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Primárna produkcia fytoplanktónu: analytické riešenia pre denné dávky na jednotku plochy vodného povrchu//Proc. R. Soc. Londýn. 1990. Vol. 241. S. 101-111.

92. Správa z tohto prvého stretnutia tejto spoločnej skupiny odborníkov na fotosyntetickú žiarivú energiu II Technické dokumenty UNESCO v námorných vedách. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. Odhad a charakterizácia populácií fytoplanktónu pomocou pigmentových analýz. ft.Spektrofotometrická metóda na odhad pigmentov planktónu //J. Mar. Res. 1952. Zv. 11, N 2. str. 156-172.

94. Schomer H. Fotosyntéza vodných rastlín v rôznych hĺbkach v jazerách severovýchodného Wisconsinu // Ekológia. 1934. Zv. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Fotosyntéza rias v rôznych hĺbkach v niektorých jazerách severovýchodného Wisconsinu. I. Pozorovania z roku 1933//Pres. Múdra. Akad. Sci. 1935. Vol.29. S. 173-193.

96. Pracovná skupina SCOR-UNESCO N 17. Stanovenie fotosyntetických pigmentov II Stanovenie fotosyntetických pigmentov v morskej vode. Monografie o oceánografickej metodológii. 1966,1. S. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Sladkovodné ekosystémy - modelovanie a simulácie. Amsterdam. 1985.

98. Szumiec M. Vplyv riadenej eutroflácie na slnečné žiarenie prenikajúce do rybníkov II Acta Hydroblol. 1975. Vol. 17, N 2. S. 149-182. (nie/ibCK.)

99. Chvost J.F. Fotosyntetické charakteristiky niektorých sladkovodných rozsievok Vo vzťahu k podvodnému žiareniu II Nový fytol. 1957. Zv. 56, N. 1. P. 29-50.

100. Chvost J.F. Samotieniace účinky V prirodzených populáciách planktónovej rozsievky // Wetter u. Leben. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F., Podvodná svetelná klíma ako kontrolný faktor v produkčnej ekológii sladkovodného fytopianktónu // Mitt, int. Verein, teória. angew. Llmnol. 1971, N 19. str. 214-243.

102. Chvost J.F. Využitie slnečného žiarenia fytopianktónom // Trendy vo fotobiológii. N. Y. 1982. S. 619-631.

103. Chvost J.F. Porovnávacie sezónne zmeny a medziročná variabilita a stabilita v 26-ročnom zázname celkovej biomasy fytopianktónu v štyroch anglických jazerných panvách // Hydrobiologla. 1993. Vol. 268, N1. S. 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. Niektoré problémy pri odhade chlorofylu "a" vo fytopianktóne // Proc, Conf. o primárnom meraní produktivity, morskej a sladkej vody, ktorá sa konala na Univ. Havaj, 21. august – 6. september 1961. Americká komisia pre atómovú energiu. 1963. S. 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. Horná hranica fotosyntetickej produktivity fytopianktónom: dôkazy z etiópskych jazier sódy // Freshwater Biol. 1973. Vol. 3, N 1. S. 53-76.

106. Ttlzer M.M. Význam frakčnej absorpcie svetla fotosyntetickými pigmentmi pre produktivitu fytopianktónu v Bodamskom jazere II Limnol. Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 5, str. 833-846.

107. Tilzer M.M. Kvantový výťažok ako základný parameter riadiaci vertikálne fotosyntetické profily fytopianktónu // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. Sezónne a vertikálne vzory adaptácie fytoplanktónu na svetlo vo vysokohorskom jazere // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4.5.488-504.

109. Thom.asson K. Úvaha o arktických a vysokohorských jazerách II Oikos. 1958. Zv. 7, N 1, str. 117-143. ______________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. Príručka o metódach merania primárnej produkcie vo vodnom prostredí. Oxford. 1974.

111. Yentsch C.S. Neextraktívna metóda na kvantitatívny odhad chlorofylu v kultúrach rias // Nature. 1957>zv. 179, N

4573. S. 1302-1304.

112. Yentsch C.S. Vzťah medzi produkciou chlorofylu a fotosyntetického uhlíka s odkazom na meranie produktov rozkladu chloroplastových pigmentov H Mem. 1. Ital. Idrobiol. Suppl. .13., 1255. S. 323-3“in.

Hlavné publikácie k téme dizertačnej práce

Pyrina I.L. Intenzita fotosyntézy v riasach v súvislosti so sezónnym osvetlením // Tr. Inst. biol. Priehrada 1959. T. 1(4). s. 102-109.

2. Pyrina I.L. Fotosyntetické produkty vo Volge a jej nádržiach // Bulletin. Ixt. biop. Priehrada 1959(a). N 3. S. 17-20.

3. Pyrnns I.L. Závislosť primárnej produkcie od zloženia fytoplanktónu // Primárna produkcia morí a vnútrozemských vôd. Minsk, 1961. S. 30,8-313.

4. Pyrina I.L. Predbežné výsledky, aplikácia spektrofotometrickej metódy na stanovenie pigmentov sladkovodného fytoplanktónu // Biologické aspekty štúdia nádrží. M.-L., 1963. S. 51-59.

5. Pyrina I.L. Fotosyntéza sladkovodného fytoplanktónu za rôznych svetelných podmienok v nádrži // Abstrakty správ. 1 stretnutie o otázkach kolobehu hmoty a energie v jazerných nádržiach. Listeenichnsya z Bajkalu, 1964. S. 81-62.

6. Pyrina I.L. Podvodný fotointegrátor // Gidrobiol. časopis 1365, T.1, N 2. P. 61-07,

7. Pyrina I.L. Posúdenie primárnej produkcie fytoplanktónu na základe výsledkov meraní obsahu chlorofylu a intenzity podvodného žiarenia // Problematika hydrobiológie (Abstrakty 1. kongresu Všeruskej štátnej botanickej spoločnosti). M„ 1965 (a). 359-360.

8. Pyrina I.L., Feoktistova O.I., Úloha modrozelených rias pri produkcii organickej hmoty v nádrži // Ekológia a fyziológia modrozelených rias. M.-L., 1965. S. 42-46.

9. Pyrina I.L. Primárna produkcia fytoplanktónu v nádržiach Ivankovo, Rybinsk a Kuibyshev v závislosti od niektorých faktorov // Produkcia a obeh organickej hmoty vo vnútrozemských nádržiach - L., 1966. S. 249-270.

10. Pyrina I.L. Primárna produkcia niektorých nádrží v súvislosti s osvetlením, biomasou chlorofylu a fytoplanktónu // Abstrakt Ph.D. diss. Minsk, 1966 (a). 16 strán

11. Pyrina, I.L., Makeeva N.L. O metóde stanovenia chlorofylu v bunkách rias zhromaždených na membránovom filtri // Vegetácia nádrží Volga. M.-L., 1966. S. 198202.

12. Pyrina IL. Fotosyntéza sladkovodného fytoplanktónu za rôznych svetelných podmienok v nádrži // Kolobeh hmoty a energie v jazerných nádržiach. M., 1967. S. 202-208.

13. Pyrina I.L. Efektívnosť využitia slnečnej energie pri fotosyntéze planktónu v nádržiach Volga // Žiarivé faktory v živote vodných organizmov. L., 1967 (a). s. 34-42.

14. Pyrina I.L. Závislosť fotosyntézy fytoplanktónu od jeho biomasy a obsahu chlorofylu // Mikroflóra, fytoplanktón a vyššia vegetácia vnútrozemských vodných útvarov. L., 1967 (b). s. 94-103.

15. Pyrina I.L. Primárna výroba v nádržiach Hornej a Strednej Volhy // Abstrakty správ. ja konf. o štúdiu nádrží povodia Volhy. Tolyatti, 1968. s. 88-80.

16. Pyrina I.L. Intenzita a spektrálne zloženie slnečného svetla v opticky odlišných vodách // Druhé stretnutie. o otázkach kolobehu hmoty a energie v jazerných nádržiach. Súhrn správ, časť I. Listvenichnoe na Bajkale, 1969. s. 83-84.

17. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Obsah chlorofylu vo fytoplanktóne niektorých sladkovodných útvarov // Druhé stretnutie. o otázkach kolobehu hmoty a energie v jazerných nádržiach. Súhrn správ, časť II. Smrekovec na Bajkale, 1969. s. 9-10.

18. Pyrina I.L. Podvodné osvetlenie a chlorofyl ako indikátory primárnej produkcie nádrží // Biologické procesy v morských a kontinentálnych nádržiach. (Tézy správy a zjazdu VSBO). Kišiňov, 1970. S. 314.

19. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Spektrofotometrické stanovenie chlorofylov v kultúrach niektorých rias II Biológia a produktivita sladkovodných organizmov. L., 1971. S. 5665.

20. Pyrina I.L., Naumova E.I. Fotosyntetická aktivita fytoplanktónu v odpadových vodách Štátnej okresnej elektrárne Konakovo // Tezi-

Sydokl. Symp. o vplyve vôd tepelných elektrární na hydrológiu a biológiu vodných útvarov. Borok, 1971. S. 52.

21. Guseva K.A., Priymachenko A.D., Pyrina I.L. Kozhova O.M., Gerasimova N.A., Kuksn M.S., Shalar V.M. Vývoj modrozelených rias v nádržiach vodných elektrární ZSSR // Abstrakty správ. Všetky stretnutie o integrovanom využívaní nádrží. Kyjev, 1971. S. 41-42.

22. Pyrina P.L., Rutksvskaya V.A., Ilyinsky A.L. O vplyve fytoplanktónu na prenikanie slnečného žiarenia do vody povolžských nádrží II Organické látky a prvky hydrologického režimu povolžských nádrží. L., 1972. S. 97-106.

23. Pyrina I.L., Getsen M.V., Elizarova V.A. Niektoré ukazovatele produktivity fytoplanktónu v tundrových jazerách Kharbey // Cyklus hmoty a energie v jazerách a nádržiach (Third Soyaeshchanke.. Zhrnutie správ, zbierka 1). Listvenichnoa na Bajkale, 1973. s. 112-114.

24. Pyrina Sh1., Elizarova V.A., Nikolaev I.I. Obsah fotosyntetických pigmentov vo fytoplanktóne Onežského jazera a ich význam pre hodnotenie úrovne produktivity tejto nádrže II Produktivita Onežského jazera. L., 1973. S. 108-122.

25. Pyrina I.L., Naumova E.I. Intenzita fotosyntézy fytoplanktónu v odpadových vodách Štátnej okresnej elektrárne Konakovo // Bulletin. Inst. biol. interné voda InformM. Bulletin 1973. N 17. s. 18-22.

26. Pyryaka Ya.L. Spektrálne merania podvodného žiarenia v rozsahu fotosyntetických vlnových dĺžok pomocou fotointegrátora so svetelnými filtrami II Radiačné procesy v atmosfére a na zemskom povrchu (Materiály IX. All-Union Meeting on Actinometria). 197-1.S.423-428.

27. Pyrina I.L. Primárna produkcia fytoplanktónu v nádržiach Volga // Abstrakty správ. II konf. o štúdiu nádrží povodia Volhy (zhrnutie správ). Borok, 1974(a). s. 20-24.

28. Pyrina I.L. Primárna produkcia fytoplanktónu (časť monografie) II Metódy štúdia biogeocenóz vnútrozemských vodných útvarov. M., 1975. S. 91-107.

29. Pyrina I.L. Prienik a spektrálne zloženie slnečného svetla v opticky odlišných vodách a kolobeh hmoty a energie v jazerných nádržiach. Novosibirsk, 1^75 (a). 349-353.

ZO^Pyrika I.L., Elizarova V.A. Obsah chlorofylu vo fytoplanktóne niektorých sladkovodných útvarov II Kolobeh hmoty a energie v jazerných nádržiach. Novosibirsk, 1975. S. 85-89.

31. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Intenzita fotosyntézy a obsah chlorofylu v masových formách fytoplanktónu v nádržiach rôznych typov // Štúdium a ochrana vodných zdrojov. M., 1975 (a). S. 60.

32. Pyrina I.L., Devyatkin V.G., Elizarova V.A. Experimentálne štúdium vplyvu zahrievania na vývoj a fotosyntézu fytoplanktónu // Antropogénne faktory v živote nádrží. L., 1975. S. 67-84. ,

33. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Sigareva L.E. Primárna produkcia fytoplanktónu v plytkej zóne nádrže Rybinsk v rokoch 1971-1972 // Hydrobiologický režim pobrežných plytkých vôd nádrží Horná Volga. Jaroslavľ, 1976. s. 106-132.

34. Pyrina I.L., Getsen M.V., Vainshtein M.B. Primárna produkcia fytoplanktónu v jazerách systému Kharbey Bolshezemelskej tundry (časť monografie) // Produktivita jazier vo východnej časti Bolshezemelskej tundry. L., 1976. S. 63-76.

35. Elizarova V.A., Pyrina I.L., Getsen M.V. Obsah pigmentov fytoplanktónu vo vodách jazier Kharbey.//Ibid. P. 5563.

36. Pyrina I.L., Rutkovskaya V.A. Závislosť intenzity fotosyntézy fytoplanktónu od celkového slnečného žiarenia prenikajúceho do vody // Biologické výrobné procesy v povodí Volhy. L., 1976. S. 48-66.

37. Guseva K.A., Priymachenko-Shevchenko A.D., Kozhova O.M., Pyrina I.L., Kuksn M.S., Shalar V.M., Chaikovskaya T.S., Gerasimova N.A. Intenzita „kvitnutia“ a načasovanie masovej vegetácie modrozelených rias v nádržiach vodných elektrární ZSSR // Problémy regulácie „kvitnutia“ vody a využívania rias v národnom hospodárstve. Kyjev, 1976. s. 6-19.

38. Pyrina I.L., Elizarova V.A., Sigareva L.E. Známky eutrofizácie vodnej nádrže Ivankovo ​​​​z hľadiska produktivity fytoplanktónu I. Antropogénna eutrofizácia prírodných vôd. Černogolovka, 1977. S. 238-244.

39. Pyrina I.L. Primárna produkcia fytoplanktónu (časť monografie) // Vodná nádrž Ivankovo ​​​​a jej život. L., 1978. S. 102-124.

40. Pyrina I.L. Primárna produkcia fytoplanktónu (časť monografie) // Volga a jej život. L., 1978 (a). S.148-152.

41. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Niektoré ukazovatele produktivity fytoplanktónu v nádrži Sheksninsky a priľahlých jazerách II Biologické zdroje vodných útvarov regiónu Vologda, ich ochrana a racionálne využívanie

zvolávanie (abstrakty na vedecko-praktickú konferenciu). Vologda, 1978. s. 20-21.

42. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Obsah pigmentov fytoplanktónu v nádrži Ivankoz v rokoch 1973-1974 // Biológia nižších organizmov. Rybinsk, 1978, s. 3-17,

43. Pyrina I.L. Primárna produkcia fytoplanktónu na Volge (časť monografie) //Rieka Volga a jej život. Haag, 1979. S. 180-194.

44. Pyrina I.L. Stanovenie primárnej produkcie fytoplanktónu na základe maximálnej fotosyntézy, celkového slnečného žiarenia a priehľadnosti vody // Gidrobiol. časopis 1979. T. 15, N 6. S. 109-113.

45. Pyrina I.L., Trifonová I.S. Výskum produktivity fytoplanktónu v jazere Ladoga//Gidrobiol. časopis 1979. T. 15, N 4. S. 26-31.

46. ​​Pyrina I.L., Elizarova V.A. Porovnávacie charakteristiky dojení rôznych trofických úrovní z hľadiska obsahu chlorofylu // Kolobeh hmoty a biologické samočistenie vodných útvarov. Kyjev, 1980. S. 100-109.

47. Tilzer M.M., Pyrina I.L., Westlake D.F. Fotosyntéza fytoplanktónu (časť monografie) // Fungovanie sladkovodných ekosystémov. Cambridge, 1980. s. 163-170, 174-176.

48. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Korneva L.G., Letanskaya G.I. Fytoplanktón a jeho produkty (časť monografie) // Antropogénny vplyv na veľké jazerá severozápadu ZSSR. Časť II. Hydrobiológia

a hydrochémia Bieleho jazera. P., 1981. S. 15-64.

49. Pyrina I.L. Na spodnej hranici svetla vegetácie fytoplanktónu pod ľadom // Problémy ekológie regiónu Bajkal.!!. Monitorovanie bakteriálnej populácie vodných útvarov. Irkutsk, 1982. s. 85-86.

50. Pyrina I.L., Smetanin MM: O hodnotení priemerných hodnôt pre zásobáreň kvantitatívnych charakteristík fytoplanktónu /■ "Odhad chýb v hydrobiologických a ichtyologických štúdiách. Rybinsk, 1982, s. 144-156.

51..Pyrina ^ I.L. . štúdium fotosynteticky aktívneho žiarenia prenikajúceho pod ľad //Radiation Climatology and

aplikované aspekty aktinometrie (Materiály XI! stretnutia o aktinometrii). Irkutsk, 1984. s. 252-254.

52, Pyrina I.L. Vzťah medzi viditeľným a celkovým slnečným žiarením nad nádržami povodia Hornej Eolgy//Cyklus hmoty a energie v nádržiach. Irkutsk, 1985. s. 38-40.

53. Pyrina I.L. Podmienky svetelného režimu a vývoj fytoplanktónu v období subglaciálu vo veľkých jazerných nádržiach severozápadu // Problémy výskumu veľkých jazier ZSSR. L„ 1985 (a). s. 111-114.

54. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Obsah pigmentov fytoplanktónu v nádrži Rybinsk v rokoch rôznych hydrometeorologických podmienok (1972-1976) // Biológia a ekológia vodných organizmov. L., 1986. S. 65-89.

55. Mineeva N.M., Pyrina I.L. Štúdie pigmentov fytoplanktónu v nádrži Rybinsk a tamtiež. s. 90-104.

56. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Dlhodobé štúdie pigmentov fytoplanktónu v nádrži Rybinsk // V. kongres VSBO, časť I. Abstrakty správ. Kuibyshev, 1986. s. 208-209.

57. Priymachenko A.D., Pyrina I.L., Votyakova N.E. Zloženie pigmentu a fotosyntetická aktivita planktónu a bentosu rieky. Yenisei // Tamže, časť II. 254-285.

58. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Balonov I.M., Mazin A.M. O produktivite fytoplanktónu v jazere Pleshcheyevo // Ochrana a racionálne využívanie vnútorných vôd Strednej a Severnej Ruskej nížiny. Jaroslavľ. 1986. s. 36-40.

59. Pyrina I.L. O oslabení slnečného žiarenia v prírodných vodách II Prvá medzinárodná konferencia Vereshchagin Bajkal. Abstrakty správ. Irkutsk, 1989. s. 35-36.

60. Pyrina I.L. O útlme slnečného žiarenia v prírodných vodách. "//. Prvá medzinárodná konferencia Vereschagin Bajkal. Abstrakty. Irkutsk, 1989, S. 35-36.

61. Pyrina I.L. Hydrooptické charakteristiky a svetelný režim (časť monografie) II Ekosystém jazera Pleščejevo. L., 1989 (a). S. 3540."

62. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Balonov I.M. Fytoplanktón a jeho výrobná kapacita // Tamže. s. 71-114.

63. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. Primárna produkcia fytoplanktónu // Tamže s. 114-122.

64. Bikbulatov. E.S., Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Bilancia organickej hmoty//Tamtiež s. 216-218.

65. Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Trofický stav a kvalita vody // Tamže. s. 218-221.

66. Pyrina I.L., Mineeva N.M. Obsah pigmentov fytoplanktónu vo vodnom stĺpci vodnej nádrže Rybinsk // Flóra a produktivita pelagických a litorálnych fytocenóz vodných útvarov povodia Volhy. L., 1990. S. 176-188.

67. Pyrina I.L. Dlhodobá dynamika chlorofylu a produktivita rastlinného planktónu v nádrži Rybinsk // Ekologické aspekty regulácie rastu a produktivity rastlín. Jaroslavľ. 1991. s. 253-259.

68. Pyrina I.L. Obsah chlorofylu a produktivita fytoplanktónu v jazere. Pleshcheyevo // Faktory a procesy eutrofizácie jazera Pleshcheyevo. Jaroslavľ, 1992. s. 18-21).

69. Pyrina I.L., Ljaščenko O.A. Zloženie a produktivita fytoplanktónu v jazere. Pleshcheyevo v súčasnej fáze. // Abstrakty správy. Celo rusky vedecký Konf., venovaný 300. výročiu domáceho odborového zväzu. Pereslzl-Zalegky, 1992. s. 112-114.

70. Pyrina I.P., Lyashenko O.A. Zloženie a produktivita fytoplanét jazera. Pleshcheev v súčasnej fáze. // Tr. Celo rusky Izumi, konf. venovaný 300. výročiu ruskej flotily. yyl.Sh. Shreslavl-Zalskiy. 1392. S. 48-54.

71. Pyrina IL. Kyslíková metóda na stanovenie produkcie nepciv-mcfi fytoplanktónu // Metodické problémy pri štúdiu primárnej produkcie planktónu vo vnútorných vodných útvaroch. Syacht-Petersburg, 1053. s. 10-13.

72 Pmrina I.L. Vlastnosti podmienok pre fotosyntézu a izolované vzorky; fytoplanktón. // Tamže. s. 21-23.

73. Pyrina PL. Stanovenie podvodnej fototetickej ak-

1IPM11L MYAP1LYAIMM N lOII Waf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Výpočet integrálnych a priemerných hodnôt prvovýroby a posúdenie ich presnosti. // Tamže. s. 30-40.

75. Pyrina IL. Retrospektívna analýza údajov o primárnej produkcii volžského fytoplanktónu // Ekologické problémy veľkých povodí. Tolyatti, 1993 (a): s. 129-130.

78. Pyrina I.L., Priymachenko-A.D. Obsah fytoplanetónových pigmentov v rieke. Yenisei (časť monografie) // Produktívne a hydrobiologické štúdie Yenisei. Novosibirsk, 1993. P.

7-" Perina I..P., mineeza N.M., Cnrfepfetiä l.E,. .imnao;: ; A D Filimonov V.S., Mitropolskal M.U. Priestorovo? .."spso-detsky fytoplankton (p^zdol." :-> ekolog, ekolog ~ FOGT.5rY prog.trlysteennogo RYSPRODSG.SIIK L.trenvshcheima (ID-roOkontov St. Petersburg, 19EZ. P. 55-8-1. 70. Pyrina I.L., Smetaniya M.M. ., Smetznnnna TLmvsk" The Sgatsh approach to assessment to assessment to assessment the Sgatsh approach to assessment pigmentov a biomasy génu fytoplanktónu a hodnotenie produktivity fytoplanktónu Noeosibirsk, 1993. S. 30-4 4.

79. Pyrina I.L. Ukazovatele primárnej produkcie fytoplanktónu v

Kesgzde nádrže rieka. Volga // Mikroflóra a biologické prenikanie do vnútrozemských vôd". Petrohrad (o tlači). 60. Pyrina I.L., Dobrynin E.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. O vplyve fotosyntézy a deštrukcie organickej hmoty na kyslíkový režim stratifikovaného jazero. Tamže 81. Pmpiche I.L., M^meeva N.M. Prienik slnečného svetla a parametre zóny fotosyntézy v Rybinskej priehrade // Štruktúra a produktivita fytoplanktónu Rybinskej priehrady. Tolyatti (v tlači )-

RYBOLOV MDT 574.583(28):581 Yu.A.Gorbunova, A.V.Gorbunova * Štátna technická univerzita Astrachaň * Štátna biosférická rezervácia Astrachaň VZŤAH PRODUKTIVITY FYTOPLANKTÓNU V DELTE VOLGY S FYZIKÁLNYMI ENVIRONMENTÁLNYMI faktormi životného prostredia, ktoré určujú hlavné fyzikálne faktory životného prostredia. fytoplanktónu, sa týkajú predovšetkým intenzity slnečného žiarenia a teploty vody. Je dobre známe, že v procese fotosyntézy sa energia slnečného žiarenia absorbovaná fotosyntetickými pigmentmi fytoplanktónu, z ktorých najdôležitejšiu úlohu zohráva chlorofyl a, premieňa na energiu chemických väzieb organických zlúčenín, a tým dochádza k procesu primárnej produkcie planktónu. Spolu so slnečným žiarením je najdôležitejším faktorom určujúcim vývoj fytoplanktónu a jeho produktivitu teplota vody. Rôzne druhy planktonických rias sa líšia teplotným optimom a čím vyššie je teplotné optimum, tým intenzívnejšiu fotosyntézu a rýchlosť delenia sú riasy schopné. Materiály a metódy výskumu Práca je založená na údajoch z terénnych pozorovaní realizovaných v dolnej zóne delty Volgy a avandelty na báze biosférickej rezervácie Astrachaň v rokoch 1994 až 2004. Intenzita fotosyntézy planktónu bola určená kyslíkovou modifikáciou banková metóda. Koncentrácia chlorofylu a bola stanovená štandardnou spektrofotometrickou metódou, výpočet bol uskutočnený pomocou Jeffreyho a Humphreyho vzorca. Príchod celkového slnečného žiarenia je prezentovaný podľa údajov ACGMS. Na charakterizáciu teplotného režimu boli použité údaje z fenohydrometeo stanice biosférickej rezervácie Astrachaň. Štatistické spracovanie materiálu bolo realizované všeobecne uznávanými metódami a pomocou špecializovaných softvérových balíkov Mathcad a STATISTICA 6.0. Vzťah medzi produktivitou fytoplanktónu a teplotným režimom Teplotný režim vodných tokov a nádrží v delte Volhy do značnej miery závisí od teploty vody vstupujúcej do delty z horných úsekov rieky a od zmien teploty vzduchu. K zvyšovaniu a znižovaniu teploty vody vo vodných tokoch dolnej delty zóny dochádza postupne, denné kolísanie spravidla nepresahuje jeden stupeň. Teplota vody spodnej vrstvy sa nelíši od teploty povrchovej vrstvy - to je uľahčené dobrým prúdením vody a turbulentným pohybom prúdenia. 83 ISSN 1812-9498. SPRAVODAJ AGTU. 2006. č. 3 (32) Ročný chod teploty vody do značnej miery určuje sezónne rozdiely v produktivite fytoplanktónu. Teplotný faktor sa stáva obzvlášť dôležitým v chladných obdobiach roka. Na jar, so zvýšením teploty vody, sa intenzita fotosyntézy planktónu, v marci nevýznamná, zvyšuje v apríli 2-5 krát. V jesennom období sa v rôznych rokoch pozorujú výrazné rozdiely v intenzite fotosyntézy planktónu, čo je do značnej miery vysvetlené poveternostnými podmienkami, ktoré sa môžu z roka na rok značne líšiť. Spravidla, pokiaľ je región pod vplyvom výbežku ázijskej anticyklóny, jasné, teplé počasie pomáha udržiavať fotosyntetické procesy na vysokej úrovni. S nastolením cyklónového počasia, sprevádzaného prudkým ochladením a častými daždivými alebo zamračenými dňami, intenzita fotosyntézy prudko klesá. Teplotný režim plytkej vodnej delty sa líši od teplotného režimu kanálov nadvodnej delty - vodná vrstva sa ohrieva a ochladzuje rýchlejšie. Denné výkyvy teploty vody na fronte delty môžu byť výrazné, dosahujú až 10 °C. Najväčšia nerovnomernosť v priestorovom rozložení teploty vody sa pozoruje na jar pred začiatkom povodní, kedy pri náraste slnečného žiarenia a zvýšení teploty vzduchu v podmienkach plytkej vody dochádza k výraznému otepľovaniu vodnej plochy delty-front. vyskytuje v porovnaní s vodnými tokmi. V niektorých oblastiach frontu delty môže byť rozdiel v teplote vody oproti vodným tokom 10–15 C. V tomto období je teplota hlavným faktorom priestorovej heterogenity fytoplanktónu, intenzita vegetácie fytoplanktónu v fronte delty, najmä v určitých oblastiach, výrazne prevyšuje intenzitu v kanáloch. Najproduktívnejšie oblasti sú dobre vyhrievané pobrežné oblasti ostrovov. Pre vodné toky v dolnej zóne delty Volhy, pri korelačnej analýze medzi súčtom teplôt vody za mesiac a priemernou rýchlosťou fotosyntézy fytoplanktónu za mesiac a súčtom teplôt vody za mesiac a priemernou mesačnou koncentráciou chlorofylu a v planktóne sa v oboch prípadoch získal rozdielny charakter vzťahu pre letno-jesenný fytoplanktón a jarný a neskorý jesenný fytoplanktón (obr. 1). Korelácia medzi súčtom teplôt vody za mesiac a priemernou rýchlosťou fotosyntézy fytoplanktónu za mesiac sa ukázala ako pozitívna a pomerne vysoká. V prípade jarného a neskorého jesenného fytoplanktónu bol korelačný koeficient +0,90 (rmin = 0,51; р< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

Úvod

Kapitola 1. Materiál a metódy výskumu 7

Kapitola 2. Charakteristika skúmanej oblasti 13

Kapitola 3. Fytoplanktón, jeho sezónna dynamika a priestorové rozloženie - 21

3.1 Sezónna dynamika kvalitatívneho zloženia fytoplanktónu vo vodných tokoch22

3.2. Charakteristika priestorového rozšírenia fytoplanktónu - 27

3.3. Zhluková analýza priestorovej distribúcie fytoplanktónu - 49

3.4. Vzťah medzi priestorovou distribúciou fytoplanktónu a hydrologickými faktormi a fenoménom sedimentácie fytoplanktónu v fronte delty 52

Kapitola 4. Sezónna dynamika a priestorové rozloženie fotosyntetických pigmentov planktónu - 55

4.1 Sezónna dynamika chlorofylu a a iných fotosyntetických pigmentov planktónu vo vodných tokoch - 57

4.2. Časopriestorová distribúcia chlorofylu a a iných fotosyntetických pigmentov planktónu v delta fronte - 79

4.3. Vzťah medzi obsahom chlorofylu a a biomasou fytoplanktónu - 88

Kapitola 5. Primárna produkcia planktónu 92

5.1. Sezónna dynamika a priestorové rozloženie 92

5.2. Efektívnosť využitia energie slnečného žiarenia pri fotosyntéze planktónu 98

5.3. Primárna produkcia planktónu v delte Volhy v porovnaní s ústiami iných riek - 102

Kapitola 6. Retrospektívna analýza ukazovateľov produktivity fytoplanktónu a ich vzťah k rôznym faktorom - 109

6.1. Primárna produkcia planktónu a trofický stav dolnej zóny delty Volgy v rôznych obdobiach regulovaného toku 109

6.2. Vzťah medzi ukazovateľmi produktivity fytoplanktónu a environmentálnymi faktormi 115

6.4. Vplyv antropogénneho vstupu živín a parametrov vodného toku Volhy na produktivitu delta fytoplanktónu 132

Závery 138

Literatúra 140

Úvod do práce

Relevantnosť problému . Jednou z hlavných úloh hydrobiológie je vypracovanie teórie biologickej produktivity vodných ekosystémov (Alimov, 2001). Podľa všeobecne akceptovaného stanoviska G. G. Vinberga (1960) tvorí primárna produkcia vodných ekosystémov spolu s alochtónnou organickou hmotou, ktorá do nich vstupuje, materiálový a energetický základ všetkých nasledujúcich etáp výrobného procesu. Kvantitatívne štúdie intenzity výrobných procesov, predovšetkým prvovýroby, sú základom moderného systému typológie nádrží (Bouillon, 1983). Stanovenie ukazovateľov produktivity fytoplanktónu je neoddeliteľnou súčasťou monitorovania kvality vody (Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk et al., 1993).

Delta Volhy je jedinečný prírodný objekt, ktorý plní najdôležitejšiu biosférickú funkciu udržiavania homeostázy mokradí regiónu a má veľký hospodársky význam. Za posledné takmer polstoročie regulovaného toku Volhy došlo v jej delte k významným zmenám podmienok prostredia, najmä v dôsledku kolísania vodného toku, jeho antropogénneho vnútroročného prerozdeľovania, meniacich sa úrovní znečisťujúcich látok a živín a iných antropogénnych a prírodných faktory. V tejto súvislosti je mimoriadne dôležité formulovanie koncepcie environmentálnej udržateľnosti a zraniteľnosti vodných ekosystémov v regióne a hodnotenie ich biologickej produktivity. Preto je štúdium produktivity fytoplanktónu v delte Volhy v súčasných podmienkach obzvlášť dôležité.

Účel a ciele štúdie . Účelom práce je študovať produktivitu fytoplanktónu v delte Volhy.

V súlade s cieľom boli sformulované tieto úlohy:

Preskúmajte sezónnu dynamiku a priestorové rozloženie fytoplanktónu;

Študovať sezónnu dynamiku a priestorové rozloženie rastlinných pigmentov v planktóne;

Skúmať sezónnu dynamiku a priestorové rozloženie intenzity fotosyntézy;

4. Analyzujte vzťah medzi koncentráciou chlorofylu A s
biomasa fytoplanktónu a intenzita fotosyntézy;

Identifikujte hlavné environmentálne faktory, ktoré určujú produktivitu fytoplanktónu;

Posúdiť súčasný stav primárnej produkcie planktónu v niekoľkých rokoch regulovaného prietoku vody.

Vedecká novinka . Vykonalo sa komplexné hodnotenie súčasného stavu produktivity fytoplanktónu a trofického stavu dolného toku delty Volgy. Prvýkrát sa podrobne študoval obsah a dynamika rastlinných pigmentov v planktóne, získali sa hodnoty asimilačného čísla ako miera fotosyntetickej aktivity chlorofylu. A v skúmaných vodných útvaroch. Odhaľujú sa znaky primárnej produkcie planktónu v dolnej zóne delty a delta frontu Volhy a zvažujú sa procesy odstraňovania a sedimentácie fytoplanktónu v fronte delty.

Praktický význam . Delta Volhy a jej pobrežná zóna pred ústím hrá dôležitú úlohu pri udržiavaní ekologickej rovnováhy v rozľahlej priľahlej pevnine a vodnej ploche Kaspického mora. Získané výsledky môžu slúžiť ako základ pre vývoj metód racionálneho využívania a ochrany biologických vodných zdrojov

objektov v regióne, plánovanie opatrení na zvýšenie ich produktivity, vybudovanie modelu biologickej produkcie pri rôznych možnostiach regulácie toku Volgy a meniacej sa antropogénnej zložky prílevu živín. Výskumné materiály sú súčasťou monitorovacieho systému Biosférickej rezervácie Astrachaň a využívajú sa aj vo vzdelávacom procese Ústavu biológie a environmentálneho manažmentu ASTU.

Schválenie práce . Materiály dizertačnej práce boli prezentované na vedeckej konferencii „Stav, štúdium a ochrana prírodných komplexov biosférickej rezervácie Astrachaň v podmienkach stúpania hladín Kaspického mora a zvyšujúceho sa antropogénneho tlaku“ (Astrachaň, 1999); Medzinárodná konferencia „Nové technológie v ochrane biodiverzity vo vodných ekosystémoch“ (Moskva, 2002); na druhej medzinárodnej konferencii „Biotechnológia – ochrana životného prostredia“ (Moskva, 2004); Medzinárodná konferencia „Problémy a perspektívy obnovy technogénnych ekosystémov“ (Astrachaň, 2004); na medzinárodnej konferencii „Primárna produkcia vodných ekosystémov“ (Bo-rock, 2004); na vedeckých a praktických konferenciách pedagogických zborov Astrachanskej štátnej technickej univerzity v rokoch 1999-2004.

Publikácie . K téme dizertačnej práce bolo publikovaných 8 prác.

Štruktúra a rozsah dizertačnej práce . Dizertačná práca je prezentovaná na 163 stranách, obsahuje 12 tabuliek, 26 obrázkov. Pozostáva z úvodu, 6 kapitol a záverov. Bibliografia obsahuje 230 titulov, z toho 70 v cudzom jazyku.

Charakteristika priestorovej distribúcie fytoplanktónu

Vo vodných tokoch dolnej delty zóny a v deltovom fronte sa vyvíjajú odlišné ekologické podmienky, čo sa prejavuje v druhovom zložení fytoplanktónu, jeho rozšírení a početnosti. Rozdiely vo vývoji rias možno vysledovať aj podľa ročných období. Počas vegetačného obdobia možno rozlíšiť niekoľko období s charakteristickým vzorom rozšírenia a kvantitatívneho vývoja fytoplanktónu.

Najnižší kvantitatívny rozvoj fytoplanktónu vo všetkých typoch vodných útvarov sa pozoruje v chladnom období. Zároveň dominantné postavenie v kanáloch zaujímajú zástupcovia triedy pennatých rozsievok, predovšetkým rodu Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. Celková biomasa fytoplanktónu zvyčajne nepresahuje 0,01-0,30 gm3.

Na jar, pred začiatkom povodne, s nárastom slnečného žiarenia a otepľovaním vody sa pozoruje začiatok masového rozvoja fytoplanktónu. Voda sa ohrieva nerovnomerne a priestorové rozloženie fytoplanktónu sa vyznačuje veľkou nerovnomernosťou. Najväčšie otepľovanie sa pozoruje v pobrežnej oblasti ostrovov Avandelta. V týchto oblastiach biomasa fytoplanktónu prevyšuje biomasu v iných oblastiach a je okolo 0,8-0,9 gm"3 a na niektorých staniciach viac ako 1 gm"3 (tabuľka 3.2.1.). Distribúcia fytoplanktónu počas tohto obdobia je znázornená na obr. 3.2.1.a. na príklade z apríla 2000. Rozsievky pennatej tvoria veľkú časť biomasy fytoplanktónu v pobrežných oblastiach ostrovov na prednej strane delty, pričom predstavujú 50 – 75 % celkovej biomasy. V prvom rade ide o zástupcov rodov Surirella a Nitzschia.

Vo významnom množstve sa rozvíjajú aj riasy divízií Chlorophyta (Chiorella, Pediastrum, Closterium) a Cyanophyta (Lyngbya, Oscillatoria), ktoré na niektorých staniciach zaujímajú dominantné postavenie. V otvorených oblastiach frontu delty je kvantitatívny rozvoj fytoplanktónu v tomto období menší, biomasa je okolo 0,3 – 0,4 g. V kanáloch v tomto období biomasa fytoplanktónu v porovnaní s otvorenými oblasťami frontu delty , sa pozoruje v rôznych rokoch ako nižšia alebo porovnateľná s ňou, vo výške 0,04-0,4 gm“3. Dominantnými druhmi sú zimný fytoplanktón, predovšetkým zástupcovia rodov Niizschia a Cymbella, ako aj Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia.

V druhej polovici mája, na vrchole povodne, je vrchol vývoja fytoplanktónu v kanáloch, ktorý možno nazvať jar-leto. Biomasa fytoplanktónu má zároveň pomerne rovnomerné priestorové rozloženie a pozoruje sa podobné druhové zloženie. Vysvetľuje to skutočnosť, že počas povodňových podmienok vysoké hladiny vody a vysoké rýchlosti prúdu určujú na jednej strane rovnaký typ podmienok, najmä v kanáloch a v otvorených oblastiach frontu delty, a na druhej strane poskytujú významný tranzitný úlet planktónových rias. Rozloženie fytoplanktónu na vrchole záplavy je znázornené na obr. 3.2L.6. na príklade z mája 2000. Počas tohto obdobia získavajú centrické rozsievky vedúcu úlohu v kanáloch medzi oddelením Bacillariophyta, predovšetkým vďaka masovej vegetácii Stephanodiscvs hantzschii. Výrazne sa rozvíjajú riasy departementu Chlorophyta, najmä Chiorella vulgaris Beijer.Tieto druhy (S. hantzschli a Ch. vulgaris) sa vo významnom množstve vyskytujú na väčšine staníc v otvorených a pobrežných oblastiach frontu delty. Biomasa fytoplanktónu v kanáloch dosahuje 0,5 – 1,8 gm3, v otvorených oblastiach frontu delty – 0,5 – 0,8 g, v pobrežných oblastiach ostrovov frontu delty – 0,1 – 0,3 g. Vrcholný rozvoj fytoplanktónu počas obdobia povodní je nahradený výrazným poklesom, najčastejšie v druhej polovici júna,

So vznikom letno-jesennej nízkej vody sa najväčšia diferenciácia pozoruje v priestorovom rozložení fytoplanktónu. Distribúcia fytoplanktónu počas tohto obdobia je znázornená na obr. 3.2.1. na príklade z augusta 2000. V kanáloch sa biomasa fytoplanktónu zvyšuje, zatiaľ čo počet druhov klesá. Dynamika rozvoja fytoplanktónu v období letných a jesenných nízkych vôd má spravidla viacvrcholový charakter, počas špičiek sa biomasa rias zvyšuje na 2,0-4,0 gm35 v niektorých rokoch, pričom v roku 1997 na konci júla dosiahla biomasa fytoplanktónu 16,5 gm“. Dominujú riasy oddelenia Baclariophyta, ktorých biomasa je zvyčajne asi 85-95% z celkovej hodnoty. V tomto prípade pripadá hlavný podiel na centrické rozsievky v dôsledku vývoja rias rodu Aulacosira (A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) a Sceleionema (S. subsalsum). V druhej polovici leta je tiež obdobie vegetácie modrozelených rias, predovšetkým Aphanizomenon flos-aqua a Microcystis aeruginosa, ktorých kvantitatívny rozvoj môže byť v niektorých rokoch významný. Na otvorených plochách avandelty sa biomasa fytoplanktónu ku koncu augusta znižuje na 0,03-0,3 g." Zároveň sa výrazne zvyšuje podiel Baclllariophyta na celkovej biomase fytoplanktónu v dôsledku poklesu biomasy rias. iných departementov. Hodnota biomasy fytoplanktónu na rôznych staniciach pobrežných úsekov ostrovov avandelta výrazne kolíše, čo je spôsobené rôznorodosťou biotopov a vplyvom lokálnych faktorov. Na väčšine staníc sú pozorované vysoké hodnoty – v r. rozpätie 0,5-4,5 hm3, v niektorých prípadoch dosahujúce vyššie hodnoty Maximálna pozorovaná biomasa pobrežného fytoplanktónu bola 27,5 ru J. Distribúcia druhového zloženia je mozaikovitá.

Vzťah medzi priestorovou distribúciou fytoplanktónu a hydrologickými faktormi a fenoménom sedimentácie fytoplanktónu v fronte delty

S dynamickou interakciou rieky a prijímacej nádrže v oblasti ústia rieky sa riečne vody šíria a prietoky na pobreží sa zmierňujú (delty rieky, 1986). V plytkej zóne ústia Volhy blízko pobrežia, s rovinným tokom, prietoky prúdov spočiatku prudko klesajú pri ústí vodného toku na morskom okraji delty (pri ústí rieky „mikrobar“) a potom takmer nemeňte, kým voda neopustí morský bar (Ustevaya.,., 1998) . V kanáloch sú aktuálne rýchlosti počas obdobia záplav 0,51-1,30 ms"1, počas obdobia nízkej vody - 0,08-0,36 ms"1, v prednej časti delty sú tieto hodnoty 0,25-0,62 ms"1 a 0,04-0,12 m "s"[ (Moskalenko, 1965). Takáto významná zmena prietokov pri prechode z kanálov do delty je jedným z hlavných faktorov určujúcich zmenu v zložení a početnosti fytoplanktónu. So vznikom letnej nízkej vody v Oseppei sa pozoruje pokles týchto ukazovateľov pri prechode z ústí kanálov do otvorených oblastí frontu delty v dôsledku degradácie komplexu riečneho fytoplanktónu, ktorého jadro počas tohto obdobia období sú predovšetkým zástupcovia rodov Aulacosira a Melosira.

Existuje veľké množstvo prác, ktoré uvádzajú, že pre vývoj mnohých rozsievok je nevyhnutné prúdenie a turbulentné miešanie, ktoré má veľký význam pre udržanie suspendovaného stavu (Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988; Hydrobiológia..., 1990 atď.). Podľa K.A. Guseva (Guseva, 1968) mnohé planktónové rozsievky sladkej vody, najmä rod Melosira, nemajú spoľahlivé prispôsobenie na stúpanie, takže potrebujú nepretržitý pohyb vody.

Uskutočnili sme laboratórne experimenty vo valcoch naplnených vodou odoberanou z kanála počas letného a jesenného obdobia nízkej vody, podľa poklesu chlorofylu a v planktóne v priebehu času počas usadzovania. Zloženie fytoplanktónu bolo pre túto sezónu typické - hlavný podiel tvorili centrické rozsievky, predovšetkým rody Aulacosira a Melosira (93 %). Hodnoty získané v laboratórnych podmienkach boli zredukované na výšku vrstvy rovnajúcu sa priemernej hĺbke čela delty. Experimentálne získaná krivka kinetiky straty chlorofylu a počas sedimentácie bola porovnaná s krivkou poklesu chlorofylu a v fronte delty pri pohybe od ústí kanálov smerom k moru (obr. 3.4.1). Pre porovnateľnosť výsledkov boli uvedené údaje o obsahu chlorofylu a v delta fronte s prihliadnutím na vzdialenosť staníc od ústí kanálov a čas prechodu vodných más cez túto vzdialenosť.

Ako je možné vidieť na obr. 3.4.1, charakter kriviek poklesu chlorofylu a v planktóne v experimente a v prírodných podmienkach je podobný, čo naznačuje významnú úlohu faktora gravitačnej sedimentácie fytoplanktónu v fronte delty. Zároveň pokles chlorofylu a v experimente prebieha pomalšie ako v delta fronte. V prvom rade sa to dá vysvetliť okrem gravitačnej sedimentácie fytoplanktónu v fronte delty aj jeho filtrovaním a konzumáciou bentosom a perifotónovými organizmami.

V dolnom toku delty Volhy sa teda organizmy fytoplanktónu spolu s vodnými masami prenášajú z kanálov na front delty. Tu dochádza k rýchlej zmene druhového zloženia fytoplanktónu a k premene riečnych planktonických komplexov na delta-frontové. Zároveň sa zo zloženia planktónu vytrácajú typické riečne formy alebo sa ich počet znižuje. Zmenšuje sa biomasa fytoplanktónu, znižuje sa obsah chlorofylu a v planktóne a intenzita fotosyntézy v dôsledku toho, že v podmienkach plytkej vody dochádza k silnému zarastaniu vodnej vegetácie a prudkému spomaleniu prúdenia, poklesu a odumieraniu.

Je známe, že planktonické organizmy, najmä fytoplanktón, sú špecifickými koncentrátormi mnohých chemických prvkov, ktoré sa významne podieľajú na ich biogénnej migrácii (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). Sedimentácia riečneho fytoplanktónu na fronte delty by mala viesť k uvoľneniu niektorých chemických prvkov, ktoré boli predtým súčasťou planktónových organizmov, alebo k ich vstupu do pôdy spolu s usadzovaním planktónu.

V poslednom období sa hodnotenie primárnej produktivity vodných útvarov uskutočňuje okrem tradičných metód aj stanovením hodnoty chlorofylu a v planktóne. Táto metóda sa používa na monitorovanie životného prostredia vo všetkých typoch vodných útvarov – sladkovodných aj morských. Ukazovatele obsahu chlorofylu a sa používajú na určenie trofického stavu vodných útvarov (Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979; atď.). Na stanovenie biomasy rias sa používa koncentrácia chlorofylu a (Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). Údaje o obsahu chlorofylu a v planktóne slúžia na stanovenie neekologickej primárnej produkcie fytoplanktónu a modelovanie týchto procesov (Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981; atď.). Na charakterizáciu kvality vody sa používa pomer priehľadnosti chlorofyl-voda (Bulyok, 1977; 1983). Akumulácia chlorofylu a v objeme vody slúži na posúdenie stupňa eutrofizácie vodných plôch a ich sanitárneho a biologického stavu.“ Pozitívna korelácia bola zistená medzi distribúciou chlorofylu a karotenoidmi a fotosyntézou. Na základe pomeru chlorofylu a a karotenoidov možno posúdiť fyziologický stav populácie rias a stav životného prostredia (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

Hodnota obsahu chlorofylu a vo vode je teda integrálnou charakteristikou biologickej produktivity vodných útvarov na autotrofnej úrovni, dôležitým ukazovateľom stavu vodných ekosystémov.

Časoprostorová distribúcia chlorofylu a a iných fotosyntetických pigmentov planktónu v prednej časti delty

Distribúcia chlorofylu a a iných fotosyntetických pigmentov planktónu vo vodnej oblasti frontu delty je charakterizovaná veľkým mozaikovým vzorom. Sezónne zmeny v priestorovej distribúcii chlorofylu a, napriek určitým rozdielom v rôznych rokoch, sú vo všeobecnosti charakterizované všeobecnou povahou dynamiky. Sezónna dynamika obsahu pigmentov fytoplanktónu v rôznych oblastiach frontu delty je uvedená v tabuľke. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 Na jar, pred nástupom povodní, v fronte delty, bola koncentrácia chlorofylu a v rôznych rokoch v rozmedzí 4,7-91,7 mg m. "3 "Na väčšine staníc bol obsah chlorofylu a relatívne rovnomerný a pohyboval sa od 9,6 do 12,7 mg-m." Vyššie koncentrácie chlorofylu a boli zaznamenané v pobrežných oblastiach ostrovov na fronte delty - až 31,2 mg-m" a v miestnych oblastiach v pobrežných oblastiach ostrovov so zníženou výmenou vody - až 91,7 mg-m". V kanáloch bolo v tomto čase podstatne nižšie množstvo chlorofylu a predstavovalo 2,3 - 3,5 mgm3. Výrazný prebytok koncentrácie chlorofylu a v planktóne frontu delty nad obsahom chlorofylu a v kanáloch hl. nadvodná delta na jar je spôsobená skorším rozvojom fytoplanktónu vo fronte delty.v podmienkach lepšieho oteplenia a zvýšenej teploty vody.Rozdiel teplôt vody v kanáloch a fronte delty v tomto období môže dosiahnuť viac ako 15 stupňov - v kanáloch teplota vody nepresahuje 8,0 - 12,0 C, v delte sa voda môže ohriať na 17,5 - 20,0 C v otvorených oblastiach a až 25,0 - 27,5 C v pobrežných oblastiach ostrovov. Obsah doplnkových pigmentov bol v tomto období nízky. Koncentrácia chlorofylu b bola v priemere 7-14 % z celkového množstva chlorofylov, chlorofyl c - 11-16 %. Koncentrácia karotenoidov sa pohybovala od 6,1 do 80,9 mSPU-m“3 a na prevažnej väčšine sledovaných staníc mierne prekročila koncentráciu chlorofylu o. Pozorované hodnoty pomeru pigmentu sa pohybovali v pomerne širokom rozmedzí - od 0,8 do 1,6, ale na väčšine skúmaných staníc boli nízke.

V období jarno-letných povodní bola koncentrácia chlorofylu a v delte frontu v rozmedzí 1D-22,9 mg-m"3, priemerné hodnoty boli 5,8-14,7 mg-m"3. Najvyššie hodnoty chlorofylu a boli pozorované v otvorených oblastiach frontu delty, najmä v dôsledku odstraňovania planktónu z kanálov, čo bolo uľahčené vysokými rýchlosťami prúdenia. V kanáloch bolo v tomto čase pozorované zvýšenie koncentrácie chlorofylu a na 9,B-mgm - 22,8 MG ЇG\ Najnižšie hodnoty boli zaznamenané v pobrežných oblastiach ostrovov, kde v porovnaní s predchádzajúcimi období sa koncentrácia chlorofylu a znížila 2-6 krát Vo všeobecnosti je distribúcia chlorofylu a v preddelte v období jarno-letných povodní charakterizovaná najväčšou rovnomernosťou.

Obsah chlorofylov d a c v pomere k celkovému množstvu chlorofylov v delta fronte sa pohyboval od 0 do 14,1 % a O do 18,3 %.Pomer pigmentov sa pohyboval od 0,9 do 1,6, najvyššie hodnoty boli pozorované v r. oblasti otvorené delta front. Koncentrácia karotenoidov sa pohybovala od 079 do 21,0 mSPU-m"3 a bola vo všeobecnosti blízka koncentrácii chlorofylu a.

Počas poklesu povodne sa v otvorených oblastiach frontu delty znížila koncentrácia chlorofylu a, v pobrežných oblastiach ostrovov sa mierne zmenila V období nízkej vody (júl, august) sa koncentrácia chlorofylu a bola vo všeobecnosti nízka, priemerná koncentrácia bola 3,6-6,3 mg-m3. V miestnych oblastiach v pobrežných oblastiach ostrovov sa koncentrácia chlorofylu pohybovala vo významných medziach a mohla dosiahnuť veľmi vysoké hodnoty (až 97?2 mgm "3). Obsah chlorofylu bis sa pohyboval od 0 do 27,8 mgm"3 a od 0 do 29,4 mg-m"3. Podiel chlorofylu b z celkového množstva chlorofylov bol 0 - 19D %, chlorofyl c - 0- 21,7%. Koncentrácia karotenoidov bola v priemere 4,4-38,4 mSPU-m" a na väčšine staníc prekročila koncentráciu chlorofylu a. Pomer pigmentu sa pohyboval v rozmedzí 0,8 - 2,0, najvyššie hodnoty boli pozorované v otvorenom fronte delty, kde pri vtedy došlo k inhibícii rozvoja fytoplanktónu. V kanáloch počas tohto obdobia bola koncentrácia chlorofylu a vo všeobecnosti vyššia.

Na jeseň, v septembri a októbri bol na väčšine vodnej plochy preddelty obsah chlorofylu a v rozmedzí 1,5-13,3 mg-m" 9 a v pobrežných oblastiach ostrovov bol výrazne vyššie - 9,2-113,2 mg-m "3. Všeobecný obraz priestorovej distribúcie pigmentov fytoplanggónu bol vo všeobecnosti podobný tomu, ktorý bol pozorovaný na konci leta.

Priestorové rozloženie chlorofylu a je znázornené na obr. 4,1 L. (na príklade z roku 2000).

Priestorové rozloženie fotosyntetických pigmentov planktónu v prednej časti delty sa teda vyznačovalo veľkou nerovnomernosťou a menilo sa podľa ročných období.

Najvyšší obsah chlorofylu a na fronte delty bol pozorovaný na jar, pred začiatkom povodne, najmä v pobrežných oblastiach ostrovov, kedy pri náraste slnečného žiarenia v podmienkach plytkej vody dochádzalo k výraznému otepľovaniu tzv. vody, podstatne viac ako v kanáloch.

S nástupom veľkej vody sa koncentrácia chlorofylu a v pobrežných oblastiach ostrovov znížila a v otvorenom fronte delty sa mierne zmenila. V tomto období bolo pozorované najrovnomernejšie priestorové rozloženie chlorofylu a v kanáloch nadvodnej delty a v avandelte, čo je dôsledok skutočnosti, že vysoké hladiny vody a vysoké rýchlosti prúdu na jednej strane poskytujú relatívne jednotné podmienky a na druhej strane dochádza k tranzitnej demolácii fytoplanktónu. Počas letného a jesenného obdobia nízkej vody v fronte delty je obsah chlorofylu a vo všeobecnosti nízky, s výnimkou miestnych oblastí pobrežných oblastí ostrovov.

Efektívnosť využitia energie slnečného žiarenia pri fotosyntéze planktónu

Množstvo energie slnečného žiarenia dopadajúce na jednotku povrchu nádrže, akumulované v dôsledku fotosyntetickej aktivity planktónu vo vodnom stĺpci pod touto oblasťou, vyjadrené v percentách, charakterizuje efektívnosť využitia energie slnečného žiarenia planktónom. Tento ukazovateľ dobre odráža stupeň rozvoja fytoplanktónu a ukazuje mieru novej tvorby organickej hmoty. Ukazovateľ účinnosti využitia energie slnečného žiarenia na rozdiel od hodnoty prvovýroby nezávisí od osvetlenia, ktoré je primárne determinované poveternostnými podmienkami v období experimentov a je často prekážkou pri porovnávaní výsledkov. Preto efektívnosť využitia svetla planktónom môže byť často adekvátnejším ukazovateľom výdatnosti vodných útvarov ako skutočná hodnota prvovýroby (Pyrina, 1967).

Otázkou efektívnosti využitia energie slnečného žiarenia pri fotosyntéze planktónu sa podrobne zaoberal G.G. Vinberg (I960), ktorý poznamenal, že maximálne hodnoty využitia slnečnej energie získal Oswald (Oswald et al., 1957; cit. Vinberg, 1960) v špeciálnych podmienkach „oxidačných rybníkov“, kde boli v priemere 2-4 % z celkovej energie žiarenia za sezónu. V prírodných nádržiach sú tieto hodnoty oveľa nižšie. Ako príklad vysokého stupňa využitia slnečnej energie uvádza G.G. Vinberg uvádza účinnosť využitia žiarenia pre jazerá Chernoe a Kosino (podľa vlastných údajov z roku 1937) na úrovni 0,4 % za rok a 0,77 % - maximum za deň a pre jazero Zölleröd - maximum 0,77 % za deň (Stccraann Nielsen , 1955; citované vo Vinberg, 1960). Vysoké výsledky dosiahol I.L. Pyrina (1967) pre nádrže Volga (Ivankovsky, Rybiysky a Kuibyshevsky) - v priemere za vegetačné obdobie 0,2-0,5% a maximálne denne 1,17-2,14% energie viditeľného žiarenia. Ak vezmeme do úvahy, že autori akceptovali, že viditeľné žiarenie tvorí 50% z celkového počtu, potom tieto hodnoty budú OD-0,25% a 0,58-1,07% z celkového slnečného žiarenia. V Sheksninskej nádrži bola priemerná účinnosť využitia slnečnej energie počas vegetačného obdobia pod 0E08-0D 1% (Mineeva, 2003). Ako príklad nízkej účinnosti využitia energie slnečného žiarenia uvádza G.G. Vinberg uvádza jazero Beloe, kde táto hodnota nepresiahla 0,04 % a za rok predstavovala 0,02 % energie z celkového žiarenia. Ešte nižšie hodnoty získal L.G. Kornevoy a N.M. Mshieeva (1986) pri štúdiu nádrží s vysokým zákalom. Maximálne hodnoty, ktoré získali pre účinnosť využitia slnečnej energie pre nádrže Vytegorsky a Novinkinsky, rieku Kovža pri ústí a pri obci Annensky Most, boli 0,06%; 0,02 %; 0,05 % a 0,007 % a minimá sú 0,02 %, 0,001 %, 0,006 % a 0,001 %.

Podľa našich údajov vo vodných tokoch dolných tokov delty Volgy dosahovala účinnosť využitia energie slnečného žiarenia počas vegetačného obdobia v priemere 0,04 – 0,06 % z celkového alebo 0,10 – 0,12 % fotosynteticky aktívneho žiarenia. Efektívnosť využitia slnečnej energie fytoplanktónom sa značne líšila podľa ročného obdobia (tabuľka 5.2.1.) Najvyššie hodnoty boli pozorované na vrcholoch rozvoja fytoplanktónu v máji a júli až auguste, kedy bola priemerná mesačná účinnosť využitia celkového slnečného žiarenia energie dosiahla 0,05-0,08% Nízke hodnoty účinnosti využitia slnečnej energie sú charakteristické pre obdobia nízkej intenzity fotosyntézy fytoplanktónu - skorá jar a neskorá jeseň, kedy účinnosť využitia celkovej energie slnečného žiarenia zvyčajne nepresahuje 0,03-0,04 %. V júni bola pri poklese primárnej produkcie planktónu pozorovaná aj pomerne nízka účinnosť využitia celkovej energie slnečného žiarenia, čo zrejme súvisí s nedostatkom živín pri ústupe povodne.

Môžeme teda konštatovať, že dolné toky delty Volgy sa vyznačujú relatívne nízkymi hodnotami účinnosti využitia energie slnečného žiarenia pri fotosyntéze planktónu. Nízka účinnosť využitia slnečnej energie planktónom v kanáloch je do značnej miery spôsobená vysokým obsahom suspendovaných častíc vo vode, čo spôsobuje nízku priehľadnosť vody a spôsobuje výrazné oslabenie prenikajúceho žiarenia s hĺbkou. Závislosť miery využitia svetla v nádrži od priehľadnosti vody zaznamenali Comita a Edmondson (1953) Veľký význam má aj turbulentný pohyb vodných hmôt v kanáloch, ktorý vytvára neustále miešanie, ako napr. Výsledkom je, že jedna alebo druhá časť buniek je vždy prenesená cez eufotickú zónu, zostávajú v tme v stave takzvaného „svetlého hladovania“ (Sorokin, 1958).

Bol pozorovaný úzky vzťah medzi mesačnými ukazovateľmi účinnosti využitia energie slnečného žiarenia a koncentráciou chlorofylu „a“ v planktóne kanála (obr. 5.2.1.).