Proizvodni ciklus fitoplanktona. Čimbenici koji utječu na razvoj fitoplanktona Glavni čimbenici koji utječu na produktivnost fitoplanktona

V.A. Chugainova, I.Yu. Makedonskaya Northern podružnica PINRO-a, Arkhangelsk, Rusija e-mail: [e-mail zaštićen]

Primarna proizvodnja, kojoj najveći doprinos daju planktonske alge, zajedno s alohtonim organskim tvarima koje ulaze u rezervoar, čini materijalnu i energetsku osnovu svih kasnijih faza proizvodnog procesa.

Zahvaljujući razvoju metoda za proučavanje primarne proizvodnje, ukupna biološka produktivnost jednog ležišta dobila je kvantitativni izraz. Potreba za kvantitativnom karakterizacijom organskih tvari sintetiziranih tijekom fotosinteze planktona jasno se pojavljuje pri rješavanju mnogih pitanja i praksi hidrobiologije. No, unatoč tome, poznavanje proizvodnih karakteristika fitoplanktona ostavlja mnogo za željeti.

Materijali i metode

Istraživanja primarne produktivnosti fitoplanktona provedena su od 7. srpnja do 21. srpnja 2007. na postaji SevPINRO u tjesnacu Pechakovskaya Salma (Solovjetski otoci) na dnevnim postajama (ukupno 14 određivanja bruto primarne produktivnosti). Također, jedan od ciljeva našeg istraživanja bile su kvalitativne i kvantitativne dnevne promjene fitoplanktona. S tim u vezi, prikupljeno je i obrađeno 13 uzoraka fitoplanktona u površinskom sloju obalnog područja. Uzorci fitoplanktona uzeti su 14. i 15. srpnja nakon dva sata. Skup promatranja, uz kvalitativne i kvantitativne pokazatelje fitoplanktona, uključivao je određivanje temperature, saliniteta vode i sadržaja kisika.

Analize uzoraka morske vode provedene su metodama koje su općeprihvaćene u hidrokemijskoj praksi. Kisik otopljen u vodi određen je volumetrijskom Winklerovom metodom (Priručnik..., 2003.). Inkubacija uzoraka vode za određivanje intenziteta fotosinteze provedena je u tamnim i svijetlim tikvicama na temperaturi morske vode i prirodnom svjetlu. Uzorci za pigmentni sastav fitoplanktona filtrirani su kroz Vladipor membranske filtere promjera 35 mm i veličine pora 0,65 mikrona. Uzorci filtera pohranjeni su u zamrzivaču u posudi sa silika gelom. Pigmenti mikroalgi određeni su u laboratorijskim uvjetima standardnim metodama. Optičke gustoće ekstrakta mjerene su na valnim duljinama od 480, 630, 647, 664 i 750 nm. Koncentracija klorofila “a” izračunata je pomoću formula Jeffreya i Humphreya (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975.).

Kao rezultat istraživanja dobivena su brojna zapažanja o promjenama bruto primarne proizvodnje tijekom 15 dana, te je utvrđena dnevna dinamika kvalitativnih i kvantitativnih pokazatelja fitoplanktona.

Rezultati i njihova rasprava

Prema našim opažanjima, vrijednosti bruto primarne proizvodnje (PPtotal) u Pechakovskaya Salma varirale su u širokom rasponu - 0,33-1,65 mgO2/l/dan (što odgovara 124-619 mgC/m3/dan), prosječna vrijednost iznosio je 0,63 mgO2/l/dan (256,4 mgC/m3/dan). Maksimalne vrijednosti zabilježene su u posljednja dva dana, što je vjerojatno posljedica povoljnijih vremenskih uvjeta (slika 1). Ove vrijednosti u osnovi odgovaraju PPtotal dobivenim prethodnih godina u ovom području (Chugainova, Makedonskaya, 2007).

Općenito, ukupna fotosinteza mijenjala se prilično ravnomjerno tijekom 15 dana, pokazujući valoviti karakter.

Treba napomenuti da su tijekom ovog razdoblja uočeni stabilni prirodni uvjeti. Tako je temperatura vode varirala u rasponu od 8,4 °C na početku promatranja do 10 °C na kraju (prosječno 9,66 °C), salinitet je varirao u rasponu od 26,2-26,9%% (s prosjekom od 26,6% o ). Vremenski uvjeti također su bili gotovo ujednačeni.

Pokazatelji uništenja tijekom cijelog razdoblja promatranja premašili su PPtotal, a tek na kraju razdoblja njihove su vrijednosti bile blizu ravnoteže. U prosjeku, destrukcija je iznosila 414,4 mg C/m 3 /dan (s varijabilnošću od 86,3 - 742,5 mg C/m 3 /dan).

Dnevne promjene u brojnosti, biomasi i kompleksu dominantnih vrsta fitoplanktona bile su podložne određenim fluktuacijama. Biomasa je varirala od 94,8 do 496,44 μg/l, a abundancija od 4860 do 18220 stanica/l (slika 2.) Prosječne dnevne vrijednosti abundancije i biomase bile su 10277 stanica/l odnosno 311,21 μg/l.

Ukupan broj svojti mikroalgi u uzorcima iz srpnja varirao je tijekom dana od 13 do 25. Tijekom istraživanja otkriveno je ukupno 45 svojti. Kompleks dominantnih svojti srpanjskog fitoplanktona uključivao je: kriptofite - Leoucocryptos marina; zelena - Piramimonas sp., male Chlorococales; dijatomeje - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; dinofiti - Gymnodinium arcticum. Kompleks mikroalgi prilično je uobičajen za ovo područje u ljetnoj sezoni (Makedonskaya, 2007).

Glavnu ulogu u procesu fotosinteze ima klorofil "a", svi ostali pigmenti samo predaju energiju koju apsorbiraju klorofilu "a". Dakle, sadržaj klorofila “a” je najvažnija karakteristika fotosintetske aktivnosti fitoplanktona, iz koje je također moguće odrediti shematske pokazatelje biomase fitoplanktona (vidi sliku 2). Proučavanje kvantitativnih odnosa između različitih pigmenata fitoplanktona omogućuje nam prosuđivanje o prevlasti određene skupine algi u morskoj vodi. Dakle, glavninu morskog fitoplanktona čine dijatomeje i peridinijeve alge koje sadrže klorofile "a" i "c". Definicija čak i male

količina klorofila “b” ukazuje na razvoj malih flageliranih (zelenih) i modrozelenih algi. Odnosi između pigmenata algi također karakteriziraju fiziološko stanje populacije fitoplanktona. Klorofil “a” čini 51% fitopigmenata. Klorofil "b" prisutan u kloroplastima zelenih algi iznosi 24%, udio klorofila "c", koji se nalazi u stanicama dijatomeja, dinofita i drugih odjela algi, iznosi 25%. Ovakav odnos pigmenata ukazuje na intenzivnu fotosintetsku aktivnost fitoplanktona. To neizravno potvrđuju i zasićenost vode kisikom, koja je tijekom dnevne postaje bila 110-130% zasićenja, kao i pokazatelji PPukupni.

Pokušaj usporedbe vrijednosti klorofila, biomase i brojnosti mikroalgi s plimnim ciklusom pokazao je da njihove koncentracije ne ovise o fazi plime. I oni su u protufazi sa sadržajem i zasićenjem vode kisikom.

Ljeti su u području tjesnaca Pechakovskaya Salma zabilježene visoke vrijednosti primarne proizvodnje fitoplanktona, usporedive s proljetnim.

Promjene u kvalitativnom i kvantitativnom sastavu fitoplanktona nemaju očite razlike tijekom dana. Razlog za to je, po svoj prilici, prilično stabilan hidrološki i hidrokemijski režim voda Pechakovskaya Salma tijekom razdoblja promatranja.

Bit će potrebna dodatna istraživanja kako bi se razjasnile dnevne i sezonske promjene u fitoplanktonskoj zajednici na ovom području.

Književnost

Makedonskaya I.Yu., 2007. O sezonskoj i međugodišnjoj dinamici fitoplanktona u Pechakovskaya Salma Onega zaljeva Bijelog mora // Problemi proučavanja, racionalnog korištenja i zaštite prirodnih resursa Bijelog mora - Materijali X. Međunarodna konferencija. Arkhangelsk. Str.154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. Sezonske promjene u primarnoj produktivnosti i klorofilu "a" na području Soloveckih otoka. //Morski obalni ekosustavi: alge, beskralježnjaci i njihovi proizvodi. Sažeci priopćenja 3. međunarodnog znanstveno-praktičnog skupa. Vladivostok: TINRO-centar. Str.163-164.

Smjernice za kemijsku analizu mora i slatkih voda tijekom ekološkog praćenja ribarskih rezervoara i obećavajućih ribolovnih područja Svjetskog oceana., 2003. M.: Izdavačka kuća VNIRO. -202 s.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. Nove spektrofotometrijske jednadžbe za određivanje klorofila a, b, c1 i c2 u višim biljkama, algama i prirodnom fitoplanktonu // Biochem. und Physiol. Pflanz. Bd. 167. broj 2. str. 191-194.

PRIMARNA UČINKOVITOST FITOPLANKTONA U POJASU PECHAKOVSKAJA SALMA BIJELOG MORA TIJEKOM LJETNOG PERIODA

V.A. Čugajnova, I.J. Makedonskaja

Sjeverna podružnica PINRO-a, Arkhangelsk, Rusija e-pošta: [e-mail zaštićen]

Istraživanja primarne učinkovitosti fitoplanktona provedena su od 7. do 21. srpnja 2007. na stalnoj ustanovi SevPINRO u pojasu Pechakovskaja Salma, (Solovetski otoci) na dnevnim postajama (ukupno 14 definicija ukupne primarne učinkovitosti). Prema našim promatranjima, vrijednosti ukupne primarne proizvodnje

(TE) u Pechakovskaja Salma varirao je u širokom rasponu - 0,33-1,65 mgO 2 /l/dan (što odgovara 124 - 619 mgC/m 3 /dan), prosječna vrijednost iznosila je 0,63 mgO 2 /l/dan (256,4 mgC/ m 3 /dan). U cjelini, ukupna fotosinteza unutar 15 dana mijenjala se u dovoljno pravilnim intervalima, pokazujući valovit karakter. Dnevne promjene brojnosti, biomase i kompleksa dominantnih fitoplanktonskih vrsta također su bile izložene određenim fluktuacijama. Biomasa se mijenjala u granicama od 94,8 do 496,44 mkg/l, a brojnost od 4860 do 18220 stanica/l. Dnevne prosječne vrijednosti broja i biomase iznosile su 10277 stanica/l, odnosno 311,21 mkg/l.

Produktivnost vodenih tijela - njihova sposobnost stvaranja organske tvari - obično se procjenjuje razinom primarne proizvodnje planktona, najčešće izračunatom za godinu ili sezonu rasta. Ogromna literatura posvećena je proučavanjima primarne proizvodnje planktona. Njegovu najpotpuniju analizu u odnosu na kontinentalna vodena tijela proveo je V.V. Bouillona, ​​što mu je omogućilo da utvrdi mnoge zakonitosti (Bouillon, 1994.) Produktivnost lotičnih ekosustava manje je poznata. Međutim, proizvodne sposobnosti akumulacija ili vodotoka mogu se potpunije procijeniti uzimajući u obzir proizvodnju planktonskih algi, makrofita, perifitona, fitobentosa. Ukupna produkcija svih autotrofa, odražavajući veličinu primarne akumulacije, nazvat će se primarnom proizvodnjom ekosustava.

Primarna proizvodnja ekosustava u cjelini (P re) sastoji se od primarne proizvodnje planktona, perifitona, makrofita itd. U različitim akumulacijama, doprinos svake komponente primarnoj proizvodnji ekosustava je različit (Alimov, 1989). U rijekama i nekim jezerima ukupna primarna produkcija određena je uglavnom proizvodnim sposobnostima makrofita i perifitona, au većini jezera glavnu ulogu u stvaranju primarne produkcije imaju planktonske alge (tablica 5).

Općenito, postoji tendencija povećanja uloge makrofita i perifitona u formiranju primarne produkcije ekosustava u plitkim jezerima. U dubokomorskim jezerima primarna proizvodnja nastaje uglavnom zahvaljujući fotosintetskoj aktivnosti fitoplanktona. Važnost perifitona među primarnim proizvođačima ovisi o karakteristikama pojedinih vodnih tijela.

Tablica 5

Udio (%) produkcije fitoplanktona algi, makrofita, periftona u primarnoj produkciji akumulacija i vodotoka (iz funkcije ..., 1980.)

Generalizacija podataka o produkciji makrofita (zračno-vodnih i submerznih) i primarnoj produkciji planktona omogućila je M.V. Martynova (1984) razlikuje pet skupina akumulacija ovisno o njihovom omjeru. Udio proizvodnje makrofita od ukupne primarne proizvodnje (makrofiti i plankton) u akumulacijama prve skupine bio je veći od 60, druge - 59-30, treće - 29-11, četvrte - 5-10, pete - manje od 5%.

Izračuni koje je izvršio autor na temelju podataka M. V. Martynove (skupine 1, 2, 4) pokazali su da se s povećanjem primarne proizvodnje planktona povećava proizvodnja makrofita (P m), što se može izraziti u obliku jednadžbe linearne funkcije (sve u gC/m 2 godina):

1. skupina - R m = 1,296 R r + 65,98, R 2 = 0,68,

2. grupa - R m = 1,54 R r - 93,949, R 2 =0,83

3. skupina - R m = 0,26 R r - 0,47, R 2 = 0,85 (izračunala Martynova),

4. skupina - R m = 0,117 R r - 5,007, R 2 = 0,83,

5. skupina - R m = 0,025 R r + 0,31, R 2 = 0,83 (izračunala Martynova).

Brzina promjene vrijednosti produkcije makrofita i vrijednosti produkcije planktona (prve derivacije gornjih jednadžbi) općenito opada u smjeru od 1. prema 5. skupini akumulacija. U onim rezervoarima u kojima proizvodnja makrofita čini od 60 do 90% primarne proizvodnje rezervoara, s povećanjem proizvodnje planktona, proizvodnja makrofita se najviše povećava i, obrnuto, u rezervoarima gdje je preko 90% proizvodnje. primarna proizvodnja je proizvodnja planktona, rast proizvodnje makrofita odvija se niskim stopama. Istodobno, prema Martynovi, područje obrastanja rezervoara s makrofitima (G) povećava se proporcionalno stopi povećanja omjera između proizvodnje makrofita i primarne proizvodnje planktona (slika 20):

G = 53,013*( d P m / d P p) 1,001; R 2 =0,73.(24)

U isto vrijeme, površina obrasla makrofitima naglo se povećava kako se povećava kapacitet akumulacije (E = h/h max) (Sl. 21):

G = 757,67*E 4,35; R2 = 0,65 (25)

Iz gornjih jednadžbi lako je vidjeti da:

d P m / d P p = 8,47*E,

oni. Proizvodnja makrofita u odnosu na primarnu proizvodnju planktona veća je u plićim vodnim tijelima. Tipično, prosječna dubina u rezervoarima prve skupine ne prelazi 1-1,5 m, dok rezervoari 4., a posebno 5. skupine mogu imati prosječne dubine od 10 m ili više.U prvom slučaju, makrofiti zauzimaju gotovo 100% vodeno područje, u potonjem je područje obraslo, makrofiti čine dijelove ili nekoliko postotaka vodenog područja.

Uloga perifitona ovisi o karakteristikama pojedinih vodnih tijela, au nekim jezerima perifiton može stvoriti i do 70% ukupne primarne produkcije. Brzina fotosinteze perifitonskih algi u različitim vodenim tijelima varira u širokom rasponu (iz Function..., 1980).

Proizvodnja perifitonskih algi može biti značajna u litoralnoj zoni nekih jezera, u određenim dijelovima rijeka i potoka, posebno u njihovim gornjim tokovima, gdje perifitonske alge mogu biti jedini primarni proizvođači.

Neke informacije o vrijednostima primarne proizvodnje ekosustava u lotičkim ekosustavima sugeriraju da je primarna proizvodnja u njima niža nego u limničkim ekosustavima (Tablica 6).

Tablica 6

Vrijednosti primarne produkcije (P re, gO 2 /m 2 dan) u jezerima i rijekama

Analiza podataka za 134 akumulacije različitih geografskih širina i kontinenata, o kojima je bilo riječi u prethodnom poglavlju, omogućila je da se pokaže da se primarna proizvodnja planktona u akumulacijama (P p, kcal/m 2 godina) povećava s promjenjivošću temperature vode. povećava se tijekom cijele godine ili tijekom otvorenog razdoblja.voda (t o). Zanimljivo je da su kod vodenih životinja brojni pokazatelji proizvodnje viši pri promjenjivim temperaturama vode (Galkovskaya, Sushchenya, 1978). Proučavana ležišta različitih geografskih širina i kontinenata tvore četiri skupine, unutar svake od kojih se može pratiti opći obrazac: povećanje primarne proizvodnje popraćeno je povećanjem temperaturnih promjena (Sl. 22), koje za svaku od skupina mogu biti opisana jednadžbama funkcije snage:

Grupa I: R r = 4,56t o 1,71, R 2 = 0,64, (26)

Grupa II: P p = 252,2 * t o 0,739, R 2 = 0,68 (27)

Skupina III: P p = 3995*t o 0,14, R 2 = 0,76 (28)

IY-skupina: R r = 5146,6*t o 0,25, R 2 = 0,9. (29)

Svaka od skupina vodnih tijela može se karakterizirati prosječnom razinom primarne proizvodnje (P p), granicama promjene temperature (t o C) i geografskim položajem. Ove i druge karakteristike prikazane su u tablici 7.

Istodobno, islandska jezera (65 ° i 64 ° N) nisu uključena u II skupinu rezervoara, jer se temperatura vode u njima razlikovala od uobičajene za rezervoare na tim geografskim širinama. Uključene su akumulacije: u I. skupinu akumulacija - 4, u II. skupinu - 4, u III. skupinu - 2, u IV. godina, Kaup, 1992.) nije uzeto u obzir.

Tablica 7.

Neke karakteristike ležišta različitih skupina

Napomena: 1. Pri računanju prosječne geografske širine mjesta u I. skupinu nisu uključena japanska jezera (Yunono i Tatsu-kuma 36 o N), koja se nalaze na nadmorskoj visini od oko 2000 m, ostale oznake u tekstu.

Iz podataka u tablici 7 jasno je da, kao što se i očekivalo, produktivnost akumulacija raste u smjeru od Arktika prema tropima.

Kako bismo kvantificirali prosječnu razinu produktivnosti, pomoću jednadžbi (26-29), za svaku skupinu izračunavamo prosječnu stopu promjene produktivnosti kada se temperatura promijeni za 1 o C. U tu svrhu određujemo prvu derivaciju za svaki od jednadžbe, a zatim, uzimajući određeni integral preko raspona promjena temperature za svaku skupinu, dodijelit ćemo ga tom rasponu. Kao rezultat toga, za svaku skupinu vodenih tijela dobivamo određenu prosječnu stopu promjene primarne proizvodnje planktona, tj. produktivnost ležišta, kada se t o promijeni za 1 o C.

Na primjer, za 1. skupinu (26) prvi izvod je:

dR r / d t o = 7,94* t 0,71 (30)

Prosječna stopa promjene primarne proizvodnje planktona (U, kcal/ o C) u rasponu t o =t o 1 - t o 2 =1,5 o - 22 o C jednaka je:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44,1 kcal/ o C.

Vrijednosti U izračunate na sličan način za druge skupine proučavanih vodnih tijela dane su u tablici 7.

Proizvodne mogućnosti akumulacija, osim svjetlosnih i temperaturnih uvjeta, određuju i sadržaj i omjer biogenih elemenata u vodi. U ovom slučaju, omjer N:P odražava izvor hranjivih tvari. Visoka je u oligotrofnim jezerima, jer primaju hranjive tvari iz neporemećenih ili malo poremećenih slivova, koji su u većoj mjeri karakterizirani izvozom dušika; mezotrofni i eutrofni rezervoari dobivaju različitu mješavinu prirodnih izvora, što smanjuje omjer između dušika i fosfora; količine dušika i fosfora dobivene iz slivnog područja eutrofnih jezera po svojstvima su bliske onima u otpadnim vodama (Downing, McCauley, 1992).

Tablica za analizu podataka. 7 pokazalo je da stopa promjene produktivnosti (U) s promjenom temperature vode za 1 o C raste od sjevera prema jugu i doseže svoju najveću vrijednost (311,7 kcal/ o C) u ekosustavima tropskih vodenih tijela.

Najveća stopa povećanja energije u primarnoj proizvodnji uočena u ekosustavima suptropskih i tropskih vodenih tijela posljedica je male promjene uvjeta okoliša, posebno visokih temperatura vode, prevladavanja sadržaja dušika u vodi, što je najvjerojatnije povezano s karakteristikama tla u slivu i veću stopu prometa fosfora u takvim ekosustavima. Neizravna potvrda za to može biti omjer dušika i fosfora u oborinama koje padaju na različitim geografskim širinama (iz Ecosystems of World, 1984.):

o sjevernoj geografskoj širini 0 45 50 68 75

N: P 96 26,7 19,1 22,5 18

Općenito povećanje primarne proizvodnje planktona u vodenim tijelima od velikih geografskih širina do niskih geografskih širina uočeno je prilikom analize rezultata MBP-a, prikazujući takav odnos u obliku ravne linije s rastućom raspršenošću podataka na niskim geografskim širinama (Brylinsky i Mann, 1973). Kasnije je V.V. Bouillon (1994) je prvi predstavio krivulju za smanjenje maksimalnih vrijednosti primarne proizvodnje na geografskim širinama od 40° do 80° N. Krivulja prikazana na slici 23 zaokružuje najveće vrijednosti primarne proizvodnje u akumulacijama koje se nalaze od 0 o do 75 o S, kao iu nekim jezerima od 0,5 o do 38 o S. na velikom broju istraženih vodnih tijela, opisuje promjene u primarnoj proizvodnji planktona u ekosustavima vodenih tijela različitih geografskih položaja. U isto vrijeme, najveća raspršenost podataka također je zabilježena za rezervoare smještene na geografskoj širini blizu 10°N.

Druga važna funkcionalna karakteristika ekosustava je količina energije koju rasipaju svi organizmi u metaboličkim procesima, a koja se može izračunati kao njihov utrošak energije u metaboličkim procesima (R e). Ranije (Wetzel et al., 1972; Alimov, 1987) predložen je koncept proizvodnje ekosustava (P e). Proizvodnja ekosustava promatra se kao razlika između primarne proizvodnje ekosustava (P re) i troškova za razmjenu svih hidrobionata ekosustava (P e = P re - R e).

Odnos između proizvodnje ekosustava (P e, kcal/m2 godina) i biomase svih hidrobionata u njemu tijekom istog vremenskog razdoblja (B e, kcal/m2) može se prikazati u obliku jednadžbi snage:

U obzir je uzeta samo primarna proizvodnja planktona (slika 24):

P e = 2,073*B e 0,876, R 2 = 0,761, (31)

primarna proizvodnja planktona i makrofita je uzeta u obzir (slika 25):

P e = 5,764*B e 0,718, R 2 = 0,748 (31a)

(P/B) e = 2,073*B e –0,133 i (P/B) e = 5,764*B e –0,282.

Uzimajući u obzir granice promjena B e u proučavanim ležištima od 83 do 2139 u (31) i od 30 do 6616 kcal/m 2 u (31a), nalazimo da su u prvom slučaju koeficijenti (P/B) e mijenjaju od 1,152 do 0,748, u drugom - od 2,203 do 0,482, njihove prosječne vrijednosti su 0,952 odnosno 1,346 godina –1. Prema tome, prosječna vrijednost ovog koeficijenta, uzimajući u obzir samo primarnu proizvodnju planktona, ne razlikuje se od jedinice, tj. Proizvodnja planktonskih algi u vodenim tijelima prestaje za godinu dana.

Iz navedenog proizlazi da stopa prometa biomase u ekosustavima opada s povećanjem biomase u ekosustavu i manja je u slučajevima kada se u proračunu proizvodnje ekosustava uzima u obzir samo primarna proizvodnja planktona.

Mora se naglasiti da su jednadžbe (31 i 31a) izračunate na temelju godišnjih prosječnih podataka za različita ležišta, te se prirodno ne mogu proširiti na sezonske ili međugodišnje promjene primarne proizvodnje u istom ležištu.

Važan pokazatelj funkcioniranja ekosustava može biti omjer ukupnih izdataka za razmjenu hidrobionata i njihove ukupne biomase (R/B) e - Schrödingerov omjer. Služi kao mjera ekološkog prometa energije i smatra se omjerom troškova energije za održavanje života i energije sadržane u strukturi, odnosno mjera termodinamičkog reda - što je veća biomasa, to su veći troškovi njenog održavanja .

Analiza podataka za ležišta koja su korištena za izračun gornjih jednadžbi nije pokazala nikakav obrazac promjena u omjeru (R/B) e s promjenama u produktivnosti ležišta (Tablica 8). Uz vjerojatnost od 0,05, prosječna vrijednost ovog omjera je u rasponu 6,1 - 2,99. U akumulacijama različitih vrsta i različite produktivnosti utrošak energije za metaboličke procese u vodenim organizmima prosječno je 4 puta veći od njihove biomase.

Tablica 8

Vrijednosti omjera (R/B) e u ležištima različite produktivnosti

pri P e  0

U većini proučavanih akumulacija razlika između energije sadržane u primarnoj proizvodnji ekosustava i raspršene u metaboličkim procesima hidrobionata je negativna. Za takve ekosustave koncept proizvodnje ekosustava prirodno nije primjenjiv. Vrijednost omjera (R/B) e u ekosustavima takvih akumulacija, koje se razlikuju po produktivnosti, također se mijenja nepravilno (tablica 9).

Prosječna vrijednost ovog omjera u takvim ekosustavima je 12,86 (uz vjerojatnost od 0,05 ne prelazi granice od 6,5 - 19,22) i premašuje za 3,4 vrijednost ovog omjera za vodna tijela s P e >0. Budući da je nemoguće zamisliti vodeno tijelo u kojem alohtone organske tvari ne bi sudjelovale u biotskim tokovima ekosustava, može se pretpostaviti, kao prva aproksimacija, da za neko vodeno tijelo s prosječnim karakteristikama za ekosustav, Schrödingerov omjer može se uzeti kao (3,43 + 12,86)/2 = 8,15.

Tablica 9.

Vrijednost omjera (R/B) e u ležištima različite produktivnosti

kod R e< 0

Dakle, troškovi energije za održavanje strukture u ekosustavima vodenih tijela koji postoje uglavnom zahvaljujući dotoku vanjske energije mnogo su veći nego u onima koji mogu postojati samo zahvaljujući svojim proizvodnim sposobnostima. Posljedično, postojanje takvih ekosustava moguće je samo ako se značajne količine energije dobavljaju izvana. To jednostavno može biti opskrba alohtonim organskim tvarima iz slivnog područja, ili opskrba hranjivim tvarima koje dovode do eutrofikacije, ili opskrba organskim zagađivačima koji također pridonose eutrofikaciji, itd.

Odnos strukturnih i funkcionalnih karakteristika

Nema sumnje da struktura i funkcioniranje ekosustava i njihovih komponenti trebaju biti u vrlo bliskoj vezi, jer odražavaju osnovna svojstva objekta. Kao funkcionalna svojstva zajednica organizama i ekosustava mogu se koristiti produktivnost, brzina obrtaja biomase, količina raspršene energije, omjer između produkcije i raspršene energije ili Schrödingerov omjer. Omjer proizvedene i raspršene energije pokazuje odnos između energije koja izlazi iz sustava i energije koju organizmi rasipaju u metaboličkim procesima u obliku topline. Istodobno, proizvodnja životinjskih zajednica uzima u obzir proizvodnju grabežljivih i negrabežljivih životinja te količinu hrane koju predatori konzumiraju unutar zajednice.

Razmotrimo odnos između strukturnih i funkcionalnih karakteristika na primjeru životinjskih zajednica. Omjer proizvodnje životinjskih zajednica (P b), koji uzima u obzir proizvodnju grabežljivih i negrabežljivih životinja i količinu hrane koju predatori konzumiraju unutar zajednice prema utrošku životinja na metaboličke procese (R b), i indeks raznolikosti kao generalizirana karakteristika strukturne složenosti zajednice međusobno su obrnuto povezani (Alimov, 1989):

P b /R b = *e -  H ,

gdje su  i  parametri jednadžbe.

Za zajednice planktonskih i bentoskih životinja dobivene su sljedeće vrijednosti parametara jednadžbe:

zooplankton P b /R b = 0,888*e - 0,553 H, R 2 = 0,59 (32)

zoobentos P b /R b = 0,771* e - 0,431 H, R 2 = 0,55 (33)

Takve kvantitativne ovisnosti za dva najvažnija podsustava akumulacijskih ekosustava omogućuju s razumnim stupnjem pouzdanosti pretpostavku da u odnosu na ekosustav kao cjelinu treba očekivati ​​isti izraz kvantitativnog odnosa između strukturnih i funkcionalnih karakteristika, tj.

(P/R) e =  1 - e -  1 H

Kvantitativni izraz takvog odnosa za ekosustav kao cjelinu može se dobiti budući da je prikazana mogućnost korištenja Shannonovog indeksa za procjenu raznolikosti, a time i stupnja složenosti ekosustava (Jizhong, Shijun, 1991). Treba uzeti u obzir da se omjer biomase zooplanktona i zoobentosa povećava kako se povećava produktivnost vodenih tijela (Alimov, 1990.) i povezan je s omjerom primarne proizvodnje planktona i makrofita. Kako se smanjuje udio makrofita u primarnoj produkciji akumulacije, raste uloga zajednica zooplanktona u odnosu na zajednice bentosa (Vinberg, Alimov i dr., 1988). To je razumljivo, budući da su jezera s razvijenom podvodnom vegetacijom bogata detritusom, koji mogu aktivno konzumirati bentoske životinje. U većini rezervoara razvoj detritalnog trofičkog lanca posljedica je značajne opskrbe alohtonim organskim tvarima, što pruža dobre uvjete za razvoj zajednica bentoskih životinja.

Korištenje Shannonova indeksa za procjenu složenosti ekosustava kao cjeline, izračunatog uzimajući u obzir brojnost određenih vrsta, teško je moguće, jer je određivanje brojnosti specifičnih vrsta gotovo nemoguće za bakterijske zajednice i teško je u odnosu na plankton i osobito perifitonske alge. Stoga je, u odnosu na ekosustav, vjerojatno pouzdanije izračunati vrijednost ovog indeksa uzimajući u obzir biomasu pojedinih skupina vodenih organizama:

H =  (B i /B)*log 2 (B i /B).

Za izračun indeksa raznolikosti i omjera (P/R) e korištene su najpouzdanije i najdetaljnije biotičke bilance, sastavljene za ekosustave jezera Naroch 1972. i 1985., jezera Shchuchye (1981., 1982.), jezera. Crveno, islandsko jezero. Thingvallavatn (Ekologija oligotrofnih ..., 1992). U isto vrijeme, biotičke bilance za ova jezera odabrane su samo za one godine promatranja kada je P e >0. Dobiveni rezultati prikazani su na slici 26 i mogu se aproksimirati jednadžbom:

(P/R) e = 1,066 x e - 2,048 H, R2 = 0,496. (34)

Vrijednosti (P/B) e - koeficijenata, kao što je prikazano (slika 25), ne ovise o produktivnosti ležišta, ali se uočava prilično velika raspršenost podataka. Odstupanje vrijednosti koeficijenta za ekosustav pojedinog jezera od prosjeka za sve proučavane ekosustave (K = (P/B) e - (P/B) e prosjek) povezuje se s dostatnim stupnjem pouzdanosti s stupanj složenosti strukture ekosustava (slika 27):

K = 0,902*N - 0,778. R2 = 0,561.

Dakle, kao što se i očekivalo, strukturne i funkcionalne karakteristike zajednica vodenih organizama i ekosustava međusobno su povezane, a taj se odnos može prikazati u obliku jednadžbi eksponencijalne funkcije: kako struktura zajednica vodenih organizama i ekosustava postaje sve veća kompleksa, udio raspršene energije u obliku topline raste u odnosu na energiju sadržanu u produktima tih bioloških sustava.

Iz navedenog proizlaze dva važna zaključka. Prvo, strogi kvantitativni odnosi između strukturnih i funkcionalnih karakteristika biosustava daju razloga za nadu u dobivanje kvantitativnih odnosa između tokova energije i informacija u vodenim ekosustavima. Drugo, struktura zajednica organizama i ekosustava očuvana je ne zbog uspostavljanja stabilnih veza između elemenata (kao kod objekata nežive prirode), već zbog stalnog trošenja energije za održavanje reda i reprodukcije elemenata sustava, njihove strukture i strukture organizama.

Stanje vodenih zajednica i ekosustava može se opisati pomoću strukturnih i funkcionalnih karakteristika. Promjena u strukturi sustava povezana, na primjer, s nestankom određenih vrsta, promjena trofičkih odnosa uzrokuje promjenu funkcionalnih karakteristika sustava i on prelazi u novo stanje, određeno novim strukturnim i funkcionalnim karakteristikama. .

Postizanje visoke proizvodnje od zajednice životinja ili ekosustava moguće je samo pojednostavljivanjem njihove strukture, uključujući i kao rezultat iskorištavanja ekosustava. Važno je da je proizvodnja populacija određena ne samo njihovim proizvodnim potencijalom, količinom resursa hrane dostupnih životinjama, već i intenzitetom iskorištavanja populacije (Alimov, Umnov, 1989) ili organizacijom određene dobi. struktura stanovništva (Umnov, 1997).

Različiti stupnjevi iskorištenosti jezerskih ekosustava dovode do promjena u njihovim strukturnim i funkcionalnim karakteristikama. Tako, na primjer, s povećanjem opterećenja riba na ekosustave ribljih uzgajališta, udio produkcije bentoskih životinjskih zajednica u ukupnom utrošku energije najprije raste, a nakon što dosegne određeni maksimum, počinje se smanjivati ​​(Sl. 28. ). To daje temelj za određivanje nekog optimalnog režima rada takvih jezera. U običnim jezerima u kojima se obavlja uobičajeni ribolov, kao što se može vidjeti na Sl. 26, udio proizvodnje prehrambenih proizvoda prirodno opada s povećanjem pritiska ribe. Štoviše, ovaj se obrazac uočava ne samo u odnosu na zajednice bentoskih životinja, već i zajednice zooplanktona i bentosa. Omjer proizvodnje i utroška na metaboličke procese u zajednicama planktonskih i bentoskih životinja, kao prehrambenih proizvoda za ribe, smanjuje se s povećanjem prosječne mase ribe u akumulaciji. To znači da je u vodenim tijelima s većom ribom, u zajednicama hranidbenih organizama, udio energije u proizvodnji u odnosu na energiju raspršenu u metaboličkim procesima niži nego u vodenim tijelima s prevladavanjem manje ribe. Ako se sjetimo da što je složenija organizacija životinjske zajednice, to je veći udio energije raspršene u metaboličkim procesima u odnosu na energiju pohranjenu u proizvodima, možemo pretpostaviti da povećanje prosječne veličine ribe u akumulaciji dovodi do na složeniju strukturu zajednica njihovih prehrambenih artikala. Ovaj fenomen može biti posljedica činjenice da ribe prvenstveno jedu velike životinje i time smanjuju svoju dominaciju u životinjskim zajednicama. Ovo potvrđuje ideju da ribe doprinose održavanju velike raznolikosti vrsta i stabilizaciji energetskih tokova u životinjskim zajednicama, koju je izrazio Paine (1966).

"Ruska akademija nauka

UDK 574.583(28):o81 +574.55:58.035

PYRINL Inna Lopshovna

KAO ČIMBITELJ PRODUKTIVNOSTI FITOPLANKTONA U KOPNENIM VODNIM TIJELIMA

03.00.16 - ekologija

D i s e r i a c i n ||, h natječaj za izbor znanstvenika s diplomom bioloških znanosti u obliku znanstvenog referata.

Sankt Peterburg 1995

Rad je izveden na Institutu za biologiju unutarnjih voda nazvan. II. D. Papashsha RAS.

Službeni protivnici:

Doktor bioloških znanosti Lavrentieva G. M. Doktor bioloških znanosti Bulyon V. V. Doktor bioloških znanosti Raspopov I. M.

Vodeća institucija: Institut za ekologiju Volge RAS ".....

Obrana će se održati “x. /" travnja 1995. u "sat. na sastanku specijaliziranog vijeća D 200.10.01 u Institutu za znanost o jezerima Ruske akademije znanosti (198199, St. Petersburg, Sevastyanova St., 9).

Disertacija se u obliku znanstvenog izvješća nalazi u knjižnici Instituta za znanost o jezerima Ruske akademije znanosti.

Znanstveni tajnik specijaliziranog vijeća

Kandidat bioloških znanosti

M. A. Belova

Uvod

Relevantnost istraživanja

U vezi s pogoršanjem stanja vodenih ekosustava, intenzivna su istraživanja procesa koji utječu na formiranje kvalitete prirodnih voda, a prije svega fotosinteze planktona, zahvaljujući kojoj se akumulacija obnavlja primarnom organskom tvari i kisikom. postaje sve važniji. Najznačajniji čimbenik za ovaj proces, koji se odvija u vodenom okolišu, je svjetlost. To je zbog ograničenog pristupa planktonu sunčeve svjetlosti, čiji se glavni dio apsorbira i raspršuje vodom i tvarima sadržanim u neii i ne dopire do fotosenzibilizirajućih stanica. Osim toga, u vodi se mijenja spektralni sastav prodornog zračenja - crvene i plave zrake, prvenstveno korištene u fotosintezi, najjače se zadržavaju, dok se zelene zrake potpunije propuštaju. Kao rezultat toga, planktonske fitocenoze, koje imaju prednost nad kopnenim u pogledu karbonatnih i vodenih spojeva potrebnih za fotosintezu, elemenata mineralne prehrane i prilično stabilne temperature okoline, u nepovoljnijem su položaju sa strane izvora energije. I ako na površini Zemlje, koja prima relativno malo sunčeve svjetlosti oslabljene zrakom, biljkama ne nedostaje svjetlosne energije, a fotosinteza im je ograničena drugim čimbenicima, onda je pod vodom taj proces najviše ograničen svjetlom.

U teoriji fotosintetske produktivnosti vegetacije, koju su razvili istraživači kopnenih fitocenoza, velika se važnost pridaje energiji sunčevog zračenja kao čimbeniku u formiranju usjeva (Nichiporovich 1956, 1908). Hidrobiolozi se, kada procjenjuju primarnu produkciju vodenih ekosustava, relativno rijetko osvrću na ovaj čimbenik, posebno kada rade na slatkovodnim tijelima, kojima su ipak najpotrebnija ovakva istraživanja zbog velike hidrooptičke raznolikosti. Stoga) posebne studije faktora svjetlosti podvodne fotosinteze, započete na jezerima 30-ih (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941.) i nastavljene 50-80-ih (Talling, ¡ 957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - citirano u; Kirk, 1983; Roemer, Hoagland, 1979 citirano u: Kirk, 1983; Megard et al! Štoviše, ako ga usporedimo s proučavanjem biogenog čimbenika produktivnosti fitoplanktona, prema kojem su limnološka istraživanja posljednjeg razdoblja odstupila zbog problema eutrofikacije vodnih tijela.

Proučavanje svjetla kao čimbenika podvodne fotosinteze neraskidivo je povezano s proučavanjem pigmenata fitoplanktona koji hvataju svjetlosnu energiju. Glavni je klorofil "a", koji je specifična tvar svih fotosintetskih biljaka i regija.

dajući jedinstvena spektralna svojstva, omogućuje kvantificiranje biomase algi bez njihovog odvajanja od ostatka planktona. Kao izravni sudionik u procesu fotosinteze, može istovremeno poslužiti i kao pokazatelj asimilacijske aktivnosti fitoplanktona. Ostali pigmenti, od kojih su mnogi jedinstveni za alge, važni su za razumijevanje ekologije podvodne fotosinteze u uvjetima svjetla koje varira u dubini.

Ideja o korištenju klorofila u određivanju biomase fotosintetskog planktona (Vinberg, 1954, 1960) pokazala se toliko plodnom da je poslužila kao temelj za razvoj opsežnih istraživanja o proučavanju ovog pigmenta u različitim vrstama vode. tijela s razvojem posebnih metoda analize, uključujući izravno u vodi u kontinuiranom načinu i na daljinu. Definicija klorofila uključena je u većinu hidrobioloških radova, gdje se smatra pokazateljem produktivnosti i kakvoće prirodnih voda, te je postala sastavni dio ekološkog „monitoringa vodnih tijela. Porast interesa za ovaj pigment u suvremenoj hidrobiologiji pokazalo se ne manje od prije otprilike 100 godina, kada je otkrivena njegova uloga u fotosintezi biljaka.Međutim, proučavanja specifičnih svojstava klorofila, koji osigurava apsorpciju sunčeve energije od strane planktona, kao i uloge ostali pigmenti u fotosintezi pod podvodnim svjetlom, posebno u slatkovodnim tijelima, ostaju malobrojni (Tilzer, 1983; Ganf, et al., 1991) -.

U međuvremenu, parametri koji karakteriziraju odnos između fotosinteze planktonskih algi i energije sunčevog zračenja i klorofila temelj su raširenih računalnih metoda za određivanje i matematičko modeliranje primarne proizvodnje fitoplanktona. Važno je znati vrijednosti ovih parametara koje su najadekvatnije konkretnom prirodnom okruženju. Oceanolozi provode vrlo temeljit rad u tom smjeru (Platt et al., 1980, 1990; i drugi), uključujući i na temelju prirodnih eksperimenata (Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987). U slatkovodnim vodnim tijelima takva su istraživanja manje razvijena, a parametri potrebni za modeliranje podvodne fotosinteze nalaze se uglavnom teorijski ili iz literarnih izvora (StraSkraba, Gnauck, 1985).

Svrha i ciljevi istraživanja

Glavni lanac sastojao se od utvrđivanja odnosa između podvodnih svjetlosnih uvjeta i sadržaja pigmenata fitoplanktona tijekom fotosinteze i formiranja primarne proizvodnje u slatkovodnim ekosustavima.

U tu svrhu postavljeni su sljedeći specifični zadaci: (1) proučiti obrasce ulaska i prodiranja energije sunčevog zračenja općeg spektra i fotosintetski aktivnog područja u optički različita slatkovodna tijela, uzimajući u obzir utjecaj otopine

rastresite obojene tvari, opća suspenzija i stanice fitoplanktona; (2) odrediti sadržaj klorofila kao pokazatelja biomase u fotosintezi, njegov omjer s drugim pigmentima fitoplanktona, proučavati obrasce njihovih prostornih, sezonskih i međugodišnjih promjena, vrednovati razlike povezane s trofičkim stanjem proučavanih vodnih tijela; (3) odrediti razinu primarne produkcije fitoplanktona i učinkovitost njihovog iskorištavanja sunčeve energije u usporedbi sa svjetlosnim uvjetima i količinom klorofila; (4) procijeniti ulogu sunčeve energije koja ulazi u Zemlju u međugodišnjim fluktuacijama u produktivnosti fitoplanktona i eutrofikaciji akumulacije; (5) proučavati svjetlosnu ovisnost fotosinteze fitoplanktona s raznolikim skupom pigmenata u prirodnom okolišu i mogućnost njihove uporabe za modeliranje primarne proizvodnje.

Zaštićene odredbe

I. Količina svjetlosne energije dostupna fitoplanktonu i klorofilu koji ga hvata određuju razinu primarne proizvodnje vodenih tijela. 2. Uz relativno jednostavnu arhitektoniku planktonske fitopoeze, obrasci prodiranja pojačane sunčeve svjetlosti tijekom procesa fotosinteze u rezervoar mogu se prilično lako matematički opisati. 3. Time se otvaraju perspektive za razvoj računskih metoda za ocjenu primarne produkcije fitoplanktona na temelju instrumentalno izmjerenih karakteristika.

Znanstveno istraživanje

1. Koristeći originalnu opremu, prva mjerenja energije podvodnog fotosintetski aktivnog zračenja napravljena su na velikom području slatkovodnih rezervoara (Volga rezervoari, jezera Pleshcheezo, Onega). Proučavani su obrasci njegovog prodiranja u optički različite tipove voda, u geografskom i sezonskom pogledu, uključujući i podledeno razdoblje, uz procjenu udjela u ukupnom Sunčevom spektru. otkriveno je ono opisano klasičnim Bouguerovim zakonom, karakteristično za spektralno složeni tok sunčevih zraka u prirodnim vodama i pronađen je parametar koji matematički kompenzira to odstupanje. Doprinos fitoplanktona u odnosu na ostale suspendirane tvari u ozelenjavanju utvrđeno je prodorno zračenje.

2. Po prvi put je određen sadržaj pigmenata fitoplanktona u akumulacijama i jezerima sliva Volge, mjere Ladoga i Onega, tundra Kharbey jezera, rijeka. Yenisei s procjenom udjela ch.chozophylla "a" u količini njegovih derivata i s drugim klorofilima, kao i omjerom ukupne količine zelenih i žutih pigmenata." Obrasci njihove prostorne distribucije, sezonski i proučavana je dugoročna varijabilnost Prvi podaci o specifičnim

4. Tijekom istraživanja u rezervoaru Rybinsk, dobiven je jedan od najdužih nizova dugoročnih promatranja u svijetu (27 godina) sadržaja klorofila. Prikazana je povezanost njegovih međugodišnjih kolebanja sa sinoptičkim značajkama različitih godina. Utvrđena je tendencija povećanja razine koncentracije pigmenta, što ukazuje na eutrofikaciju rezervoara, te ulogu energije sunčevog zračenja koja ulazi u Zemlju u tom procesu.

5. Nekoliko akumulacija (određena područja V. Olge prije regulacije, akumulacija Ivankovskoe, jezera Sjeverna Dvina i Kharbey, jezero Pleshcheyevo, jezero Ladoga) proučavana su po prvi put u odnosu na primarnu proizvodnju fitoplanktona.

6. U proučavanim akumulacijama po prvi put je procijenjena učinkovitost iskorištavanja energije sunčevog zračenja od strane fitoplanktona i njen odnos sa svjetlosnim uvjetima i sadržajem klorofila.

7. Na temelju izvornih pokusa u prirodnim uvjetima dobiveni su novi podaci o svjetlosnoj ovisnosti fotosinteze ekološki i taksonomski raznolikog fitoplanktona. Dan je analitički prikaz ove ovisnosti.

8. Provedeno je nekoliko novih metodoloških razvoja koji su našli primjenu u proučavanju pokazatelja primarne produkcije fitoplanktona: (1) dizajnirana je oprema za mjerenje podvodnog fotosintetski aktivnog zračenja i predložena jednostavna metoda za njegovo kalibriranje u jedinicama zračenja. na temelju aktinometrijskih metoda; (2) spektrofotometrijska analiza pigmenata fitoplanktona u ukupnom ekstraktu uvedena je u praksu hidrobioloških istraživanja u zemlji; (3) razvijena je metoda izračuna za određivanje primarne proizvodnje fitoplanktona na temelju intenziteta unosa. ovisnost podvodne fotosinteze o sunčevom zračenju rezervoara i svjetlosti; (4) unaprijeđen je postupak za izračunavanje prosječnih karakteristika fitoplanktona za akumulaciju i sezonsko razdoblje; (5) razvijeni su originalni algoritmi za izračunavanje pogrešaka mjerenja i usrednjavanje pokazatelja produktivnosti fitoplanktona korištenjem metode procjene neizravnih pogrešaka, uobičajene u egzaktnim disciplinama,

Praktična vrijednost

Budući da je fotosintetska aktivnost fitoplanktona povezana s obogaćivanjem vodenih tijela organskom tvari i kisikom, studije provedene u okviru ovog rada bile su dio niza projekata usmjerenih na procjenu kvalitete prirodnih voda u njihovom prirodnom stanju i pod raznim vrstama antropogenih utjecaja. Ovo je (1) rad koji je predložio Vladin odbor za znanost i tehnologiju (GKNT) kako bi se identificirala uloga plitkih voda u oblikovanju kvalitete vode Rybinsk i Ivankovsky

rezervoari (1971. - 1973., izvješće 1973.), prema procjeni ekološkog stanja rezervoara za piće Ivankovo, uključujući i nakon puštanja u rad Državne elektrane Konakovo (1970. - 1974., izvješće 1975.), i rezervoara sustava Volga-Baltik, uključujući akumulaciju Rybinsk, u vezi s problemom preraspodjele riječnog toka (1976. - 1985., izvješće 1980. i 1985.); (2) zrakoplovni eksperimenti u akumulaciji Rybinsk s ciljem razvoja daljinskih metoda za praćenje produktivnosti akumulacije na temelju pigmenata fitoplanktona (1986. - 1990., izvješće 1990.); (3) radovi koji se izvode po uputama regionalnih upravnih tijela i praktičnih organizacija, kao što je ekološki nadzor jezera. Pleščejev (1986. - 1992., izvješća 1986., 1990. i 1992.); procjena posljedica radova na uklanjanju mješavine pijeska i šljunka iz tla za biotu akumulacije - akumulacija Kuibyshev (1990. - 1991., izvješće 1991.); (4) rad prema sporazumu o kreativnoj suradnji s Krasnojarskim državnim sveučilištem na proučavanju klorofila u vodnim tijelima, s ciljem širenja ove metode u praksi ekološkog praćenja vodnih tijela (1986. -1987., izvješće 1987.); (5) ) raditi u okviru ekološkog programa "Čovjek i Bnoefer" (projekt br. 5) za identifikaciju čimbenika koji utječu na razinu primarne proizvodnje u akumulacijama (1981. - 1990. s godišnjim izvješćima, kao i konsolidiranim 1986., 1988. i 1991. ).

Provjera rada

Rezultati i glavne odredbe rada predstavljeni su na prvom sastanku o znanstvenoj proizvodnji rezervoara (Minsk, 1960.: na svesaveznom sastanku o pitanju uloge zelenih algi u drugim rezervoarima SSSR-a (Korok, 1960.). *: na 1. P, Sh. VI All-Union Limnological Meetings on Orb and Energy and Lake Reservoirs (Lisgvenichnoye-on-Bankale, |"64, 196"-). 1973, 1985); na I (Moskva, !% 5] , I (Kshshshev, 197I.). V !ol! od i. 1986) a.ezlnkh VGBO: na 1 (Tolyatti. 1968) i II (Kor. ¡974 ¡.; konferencije o i ¡studijama rezervoara Volge bazenu; o zajedničkom integriranom korištenju akumulacija (Kijev, 1997.); na živčanom simpoziju o hidrologiji i biologiji akumulacija grijanih u termoelektranama (Eorok, 197!): GTA TU (Kijev, 1972.). ) i XI! (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984.) Svesavezni" sastanci o aktinometriji; na II. Svesaveznom simpoziju o problemu eptrofinskih vodnih tijela (Zvesh!gorod, 1977.); na II. Svesaveznoj konferenciji "Problemi ekologije Bajkalske regije" (Irkutsk, 1982); na sastanku o problemima biološke produktivnosti, racionalnog korištenja i zaštite vodnih tijela u regiji Vologda (Vologda, 1978.); na Svesaveznom znanstvenom skupu "Prirodna bogatstva velikih jezera SSSR-a" (Lenjingrad, 1982.); na regionalnom skupu o problemima zaštite i racionalnog korištenja inter

regionalne vode središta i sjevera Ruske ravnice (Jaroslavlj, 1984.); na I i I međunarodnom skupu o problemima zrakoplovnog sondiranja unutarnjih voda (Lenjingrad, 1987.,1988.); na Svesaveznom školskom seminaru "Kvantitativne metode u hidrobiologiji" (Borok, 1988.); na I Vereshchagin Baikal International Conference (Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); na metodološkim sastancima o proučavanju primarne proizvodnje planktona u unutarnjim vodnim tijelima (Borok, 1989) i procjeni produktivnosti fitoplanktona (Irkutsk, 1992); na sastanku Udruge za slatkovodnu biologiju Velike Britanije (Windermere, 1990.); na Sveruskom znanstvenom skupu posvećenom 300. obljetnici ruske flote (Pereslavl-Zalessky, 1992.); na konferenciji o ekološkim problemima u proučavanju velikih rijeka (Toljati, 1993.); na sastanku o dugoročnim hidrobiološkim motrenjima na kopnenim vodama (St. Petersburg, 1994.); kao i na seminarima i znanstvenim skupovima na mjestu rada u Institutu za biologiju unutarnjih voda Ruske akademije znanosti.

Publikacije

Rezultati istraživanja prikazani su u 15 odjeljaka 10 skupnih monografija te u 65 časopisnih i drugih članaka. Prije obrane doktorske disertacije objavljeno je 10 članaka na ovu temu.

I. Materijali i predmeti istraživanja

Rad se temelji na rezultatima istraživanja svjetlosnih uvjeta, sadržaja pigmenata i intenziteta fotosinteze fitoplanktona u akumulacijama Volge i susjednim akumulacijama, u jezerima Kharbey tundra, provedenim tijekom cijele vegetacijske sezone (akumulacija Ivankovskoye - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974; Rybinsk rezervoar - 1958, 1969-1973; Kuibyshev rezervoar - 1958; jezero Beloe 1976-1977; jezero Pleshcheyevo - 1983-1985; Kharbey jezera 1969) ili u istraživanjima rute u određenim sezonskim razdobljima (rijeka Volga - 19 57 , 1960; akumulacije plovnih putova Volga-Baltik i Sjeverna Dvina, uključujući jezera Ladoga i Onega - 1973; akumulacije Sheksna i Gornja Volga - 1979). Promatranja pigmenata fitoplanktona u zaštićenom području Ivankovsky nastavljena su 1977.-1978., u jezeru. Pleshcheyevo - do 1991. godine, u rezervoaru Rybinsk prešli su na kontinuirana dugotrajna istraživanja, koja traju do danas. Detaljna istraživanja pigmenata fitoplanktona provedena su u gistatoriju jezera Onega (1967.-1968.) i rijeke. Jenisej (1984-1985). U rezervoaru Rybinsk proučavane su male promjene u sadržaju pigmenta kao dio svemirskog eksperimenta za razvoj tehnike za daljinsko optičko detektiranje vodenih tijela

akvatoriju i vremenu (1986-1988). U rezervoarima Rybinsk (1971.-1972.) i Ivankovsky (1973.-1974.) proveden je niz radova u plitkoj zoni kako bi se procijenila njegova uloga u obogaćivanju cijelog rezervoara primarnom organskom tvari. U akumulaciji i jezeru Rybinsk. Pleshcheyevo je proveo zimska promatranja razvoja fitoplanktona u uvjetima svjetlosnog režima subglacijalnog razdoblja. Tijekom rutnih ekspedicija do akumulacija Volga i Sheksninsky (1960., 1979.), u akumulaciji Rybinsk (1970.-1971., 1987.), u jezerima Onega (1968.) i Pleshcheyevo (1983.-1984.), poseban je rad obavljen na proučavanju sunčevog zračenja prodiranje u vodu i svjetlost ovisnosti o podvodnoj fotosintezi. Aktivnost fotosinteze proučavana je u rezervoaru Ivankovo. plankton u uvjetima povišene temperature (1970-1971), nastao pod utjecajem otpadnih voda iz termoelektrane, u akumulaciji Kuibyshev - učinak na fitoplankton suspenzija minerala koji ulaze u akumulaciju tijekom jaružanja i drugih radova. vezano za uklanjanje tla (1990-1991).

Neki materijali su dobiveni zajedno sa zaposlenicima Instituta za biologiju unutarnjih voda (J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, N.P. Mokeeva, A.L. Ilyinsky, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devyatkin, L.E. Sigareva, E.L. Bashkatovon, N.M. Mnneeva, L.G. Korneva, V.L. Sklyarenko, A.N. Dzyuban, E.G. Dobrynin, M.M. Smetanin ) i druge znanstvene institucije (V.A. Rutkovskaya, I.I. Nikolaev, M.V. Getsen, T.I. Letanskaya, I.S. Trifonova, T.N. Pokatilova, A.D. Prnymachenko), u koautorima s kojima su relevantne publikacije su napisani ili su u ovom radu korišteni njihovi samostalni članci koji sadrže potrebne podatke. U prikupljanju i obradi građe uvijek i dugi niz godina sudjeluje T.P. Zaiknna je viša laborantica u algološkom laboratoriju Instituta za biologiju kopnenih voda. Svima njima, kao i osoblju računalnog centra i eksperimentalnih radionica, tehničkom osoblju Instituta za biologiju unutarnjih voda, studentima sveučilišta Moyek, Vsky, Sankt Peterburg, Nižnji Novgorod, Jaroslavlj, Perm i Kazahstan, koji su imali pripravnički staž u Institutu, autor izražava duboku zahvalnost i zahvalnost za pomoć u provođenju istraživanja.

II. Metode istraživanja

Proučavanje karakteristika svjetlosnog moda

Proučavanje uvjeta svjetlosnog režima kao čimbenika u primarnoj proizvodnji fitoplanktona povezano je sa značajnim metodološkim poteškoćama zbog činjenice da se energija zračenja Sunca koja prolazi mijenja ne samo kvantitativno, već i kvalitativno. Spektralni sastav i kutni

karakteristike prodornog zračenja, intenzitet zračenja koje ulazi u vodu kontinuirano se mijenja ovisno o visini Sunca iznad horizonta i uvjetima naoblake. U idealnom slučaju, potreban je uređaj koji bi mogao bilježiti dubinsko i fotosintetski aktivno zračenje zbrano u vremenu - PAR (k = 380-710 nm), izraženo u jedinicama zračenja, budući da takvi uređaji nisu postojali (Izvješće.. .. , 1965, 1974). Uređaj se sastoji od skupa senzora koji hvataju zračenje iz hemisfere - zračenje (podložno kosinusnom zakonu), od kojih je jedan osjetljiv u rasponu valnih duljina koji pokriva PAR (380-800 nm), a drugi - u užim dijelovima ovog područje spektra (480-800, 600-800, 680-800 nm). Spektralna osjetljivost senzora postiže se kombinacijom vakuumske fotoćelije TsV-3 sa svjetlosnim filtrima SZS-14 + BS-8 - koji pokriva cijeli raspon valnih duljina od 380-800 nm i SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 + KS-10, SZS-14 + KS-19 - za ostale dijelove koji se postupno sužavaju. Uređaj za snimanje automatski zbraja energiju zračenja tijekom vremena.

Kalibracija uređaja u jedinicama zračenja, razvijena na temelju aktinometarskih metoda (Berezkin, 1932), provodi se prema izravnom sunčevom zračenju, mjerenom aktinometrom s odgovarajućim svjetlosnim filtrima. Direktne zrake se odvajaju od ukupnog toka zračenja koji dolazi do senzora pomoću cijevi postavljene na njega, koja je po dizajnu slična cijevi aktinometra (Pyrina, 1965, 1993).

Dugogodišnje iskustvo u korištenju podvodnog fotointegratora, uključujući usporedbu sa standardnim aktinometrijskim uređajima, pokazalo je pouzdanost njegovog rada u terenskim uvjetima s dovoljno visokom točnošću rezultata mjerenja kako integralnog PAR toka, tako i suženih dijelova ovog spektralnog područja . Prvi uzorci napravljeni prije 30-ak godina još uvijek rade. Štoviše, trenutno postoje serijski uređaji za podvodna mjerenja faznih rešetki kao što su Li-Cor i QSP (SAD), QSM (Švedska) (Jewson et al., 1984), kao i pojedinačni modeli u našoj zemlji (Semenchenko et al. , 1971.; Češka, 1987.), još uvijek su nedostupni.

Gotovo svi pokusi za određivanje primarne produkcije fitoplanktona mjereni su mjerenjem energije integrirane preko PAR spektra koja ulazi u rezervoar; u tu svrhu na gornjem dijelu nadgrađa broda ili na uzvišenju otvorenom prema brodu postavljen je senzor fotointegratora. Sunce na obali, bilježi dotok zračenja tijekom vremena ekspozicije.

Pri proučavanju uvjeta svjetlosnog režima u rezervoaru, mjerenja su provedena u nekoliko dijelova PAR spektra, korištenjem cijelog niza podvodnih fotointegratorskih senzora, različitih spektralnih osjetljivosti. Senzori su lansirani u spremnik obješeni na plovak, zajedno s kojim su odmaknuti od plovila 10-15 m, rjeđe na vitlu opremljenom izduženim produžetkom u smjeru Sunca. Neka od tih mjerenja bila su popraćena promatranjima prodora Sunčevog zračenja općeg spektra, koja su 1960. godine proveli V.A.Rutkovskaya (1962., 1965.), a 1979. godine T.N. Pokatilova (1984, ¡993). Onn je koristio piranometar Yu.D. Yashpievsky (1957), prilagođen za podvodna mjerenja, koji je uronjen u rezervoar s vitlom s uklanjanjem. Sva mjerenja prodornog zračenja provedena su na 10-12 horizonata do dubine sve dok prag osjetljivosti instrumenata nije omogućio dobivanje pouzdanih očitanja.

U onim slučajevima gdje su mjerenja sunčevog zračenja korištena za provođenje pokusa ovisnosti fitoplanktona o svjetlosti, na uređaj su montirane tikvice s ispitnim uzorcima, te je takva instalacija bila izložena u rezervoaru tijekom cijele ekspozicije. Ove instalacije su bile opremljene određenim brojem horizonata za određivanje fotosinteze, planiranih ovisno o prozirnosti vode. Na taj je način bilo moguće dosta cjelovito registrirati energiju zračenja koja ulazi u uzorak i dobiti podatke koji su najadekvatniji ovisnostima o svjetlosti fotosinteze prirodnog planktona.

Ako je potrebno, imajte podatke o podvodnim svjetlosnim uvjetima

za veliki broj postaja, pribjegli su proračunskoj metodi za određivanje prodornog zračenja na temelju njegovog dolaska u vrijeme t; Transparentnost volova pečem Sekhki, koristeći predloženi F.E., Api c D.I. Tolstjakov (1969) formula ili, kasnije, profinjeni pari chit (Pyrina, 1989).

izanmotrans.chod iz energije dolaznog zračenja općeg spektra:: (l. = 380-710 im) ili snimljen fotointegratorom (l = 3íW-300 i, i) i obrnuto provedeno je pomoću empirijskih koeficijenata (Pyrnna , 1985), koje je odabrao pavnenmoesh ili odnosi o osobnosti, a pri vedrom vremenu - i o visini Sunca.

Podaci o unosu fitoplanktona - ukupnom sadržaju klorofila, koji datiraju od 1958. godine (Pyrpna, I960), dobiveni su fotometrijskom metodom (Vinberg, Sivko, 1953) uz kalibraciju pomoću ekstrakta iz kultura dijatomeja i modrozelenih algi, gdje je početna koncentracija klorofila mjerena je spektrofotometrijski na temelju specifičnog koeficijenta ekstinkcije 95 l/g cm-3 (Koski Smith, 1948.) Od 1960. godine spektrofotometrijskom metodom određuju se pojedini oblici klorofila i karotnoida u ukupnom ekstraktu (Richards, Thompson). , 1952). Ova metoda je

vrijedan tada za analize pigmenata fitoplanktona po prvi put u zemlji (Pyrnna, 1963.) i istodobno s naprednim inozemnim istraživanjima u tom smjeru (Humphrey, 1963.; Tailing, Driver, 1963.), zatim je postao široko rasprostranjen u proučavanju pigmenata fitoplanktona i , nakon nekih pojašnjenja (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), preporučeno je kao standard (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et al., 1982; GOST, 1990).

Koncentracije klorofila izračunate su 1960. godine pomoću formula Richardsa i Thompsona (1952.), a 1967.-1976. - SCOR-UNESCO (1966), u ostalim godinama - Jeffrey i Humphrey (1975). Koncentracije karotenoida izračunate su prve godine prema formulama Richardsa i Thompsona (1952.), zatim Parsonsa i Stricklanda (1963.) za dan dijatomejskog planktona koji je prevladavao u proučavanim ležištima. Koncentracije feopigmenata i, minus njih, čistog klorofila a izračunate su pomoću Lorenzenovih formula (Lorenzen, 1967).

Kao što je poznato, formule Richardsa i Thompsona (1952) koristile su podcijenjene specifične koeficijente ekstinkcije klorofila a i b, te njegove uvjetne vrijednosti za klorofil c i karotenoide, pa se stoga njihove koncentracije razlikuju od onih dobivenih kasnije. Za klorofil “a” oni su precijenjeni za 25% u usporedbi s onima izračunatim pomoću drugih formula na temelju viših koeficijenata ekstinkcije ovog pigmenta (88-92 l/g.cm). Podaci o koncentracijama klorofila "b" i "c" više su se mijenjali kako su se koeficijenti ekspanzije i formule za njihov izračun usavršavali - za 150-200%. Rezultati izračuna pomoću različitih formula za karotenoide razlikuju se još više (do 2,5 puta); zbog raznolikosti njihovog sastava u prirodnom planktonu, gotovo je nemoguće odabrati prikladne vrijednosti koeficijenata ekstinkcije za izračun koncentracije ovih pigmenata u ukupnom ekstraktu. Stoga je kasnije udio karotenoida u odnosu na klorofiate procijenjen prema omjeru ekstinkcija u području njihovog najvećeg doprinosa apsorpciji svjetlosti ekstraktom - Eva / (Pyrina, Sigareva, 1976), predloženim za te svrhe još u kasnim 50-ima. (Burkholder et al., 1959.). Uzimajući u obzir uočena odstupanja u rezultatima proračuna različitih godina, usporedba podataka o razini pigmenata fitoplanktona provedena je pomoću klorofila „a“, kao najtočnije određenog. Istodobno je uvedena korekcija od 0,75 na rane podatke dobivene pomoću formula Richardsa i Thompsona (Pyrina i Elizarova, 1975).

U procesu rada na metodi određivanja pigmenata fitoplanktona testirana je neekstrakcijska metoda mjerenja klorofila izravno u stanicama algi sakupljenih na membranskim filterima nakon što su pročišćene imerzijskim uljem (Yentsch, 1957). Metoda je privukla pažnju svojom jednostavnošću i pokazala je zadovoljavajuće rezultate u analizi jezerskog planktona (Vinberg i sur., 1961. Međutim, pokazalo se da je neprihvatljiva za određivanje

nedostatak klorofila u akumulacijama koje karakterizira visok sadržaj detritusa i mineralne suspendirane tvari (Pyrina i Mokeeva, 1966).

3. Određivanje primarne produkcije fitoplanktona

U stacionarnim studijama u malim jezerskim akumulacijama (jezero Plesheevo, Kharbey jezera), provedeni su klasični pokusi "in situ" (Vinberg, 1934.) s uzorkovanjem za mjerenje fotosinteze na dubinama njihove izloženosti - 5-7 horizonata eufotičke zone rezervoar. Na akumulacijama kaskade Volga i susjednim akumulacijama, gdje se radilo s ekspedicijskog broda, korištena je metoda proračuna za određivanje primarne proizvodnje s izlaganjem uzorka za mjerenje početnih vrijednosti fotosinteze u palubnom inkubatoru koji simulira uvjete površinski sloj vode. Istodobno, u prvoj fazi istraživanja, pokusi su provedeni prema modificiranoj shemi Yu.I. Sorokina (1958), koja predviđa mjerenje intenziteta fotosinteze u uzorcima nekoliko dubina fotonske zone rezervoar s empirijskim povezivanjem s dobivenim vrijednostima za slabljenje prodornog sunčevog zračenja (Pyrina, 1959(a) ), 1966). Naknadno su se ograničili na određivanje maksimalne vrijednosti fotosinteze duž vertikalnog profila u inkubatoru (Amshs) na temelju prosječnog ili ukupnog uzorka za eufotičnu zonu, a njezino smanjenje u dubini procijenjeno je na temelju prodora zračenja (Pyrina, 1979). Energija zračenja na dubinama koje se proučavaju obično je utvrđivana u takvim pokusima pomoću računalnih metoda (Are i Tolstjakov, 1969; Pyrina, 1989, 1993). Ako je bilo nemoguće odrediti intenzitet fotosinteze, korištena je metoda klorofila s procjenom Alm iz asimilacijskog broja, koji je odabran iz prethodno utvrđenih vrijednosti u skladu sa specifičnim uvjetima rezervoara.

Eksperimenti za proučavanje svjetlosne ovisnosti fotosinteze o fotosintezi provedeni su u prirodnom okruženju s izloženošću na nekoliko dubina epfotičke zone homogenog rezervoara; uzorci dna uzeti s površine ili, u slučaju izražene stratifikacije, potpuno unutar epilnmnona. U pravilu, na istim dubinama tijekom cijele ekspozicije, senzori fogointegratora su radili, često su na njih bile pričvršćene tikvice s ispitnim uzorcima (Pyrina, 1967, 1974). dubinama, podvodnim piranometrom izvršena su hitna mjerenja energije zračenja općeg spektra i izračunate sume tijekom vremena ekspozicije. Kao rezultat toga, dobiven je niz svjetlosnih krivulja fotosinteze, konstruiranih u odnosu na ukupno sunčevo zračenje. (Pyrina, Rutkovskaya. 1976.) Ako je bilo nemoguće držati instrumente u blizini chks dulje vrijeme: jednokratna mjerenja podvodnog zračenja vršena su sa zaključanim uzorcima, obično u podne, u podnožju planine? i PAR energija koja dolazi na površinu rezervoara. kontinuirano rs

prikupljenih na obali ili na brodu utvrđen je njihov dolazak na proučavane dubine tijekom izlaganja.

Intenzitet fotosinteze procijenjen je kisikom tijekom dnevne izloženosti, koja je u stacionarnim pokusima "in situ" započinjala navečer, u drugima - uzimanjem uzoraka na postajama, u skladu s osnovnim preporukama dostupnim u literaturi o ovoj metodi (Alekinidr ., 1973; Vollen weider i dr. (1974; Pyrina, 1975, 1993).

4. Matematička obrada rezultata istraživanja

Budući da su na temelju rezultata istraživanja uspoređivane razine produktivnosti fitoplanktona u različitim akumulacijama iu različitim godinama, kada je važno imati potvrdu o pouzdanosti nastalih razlika, posebna je pažnja posvećena procjeni prosječnih vrijednosti ​iz dobivenih podataka i pogreške u njihovoj reprezentativnosti (Pyrina, Smetanin, 1982, 1993; Pyrina, Smetanii, Smetanina, 1993).

Određivanje prosječnih vrijednosti za akumulaciju je komplicirano činjenicom da se one odnose na materijal različitog podrijetla - ponovljena mjerenja u jednom uzorku, uzorci s različitih dubina na pojedinim postajama, različite postaje i dionice akumulacije, te različita razdoblja sezona rasta. Stoga je usrednjavanje provedeno u nekoliko faza, u nekim od njih, kada su podaci usrednjeni za vodene mase različitih volumena ili za različite vremenske intervale, prosječne vrijednosti su izračunate kao ponderirani prosjeci.

Postupak usrednjavanja podataka na vodnom području akumulacije uključivao je izračunavanje aritmetičke sredine na temelju rezultata ponovljenih mjerenja u jednom uzorku, zatim na temelju podataka uzorka za iste dubine različitih postaja (ili slojeva vode), zatim ponderirana aritmetička sredina na temelju podataka iz pojedinačnih slojeva za svaku sekciju i , konačno, rezervoar kao cjelinu. Posljednje dvije vrijednosti izračunate su uzimajući u obzir volumene slojeva i odjeljaka rezervoara, procijenjene njegovom razinom na vrijeme promatranja. U nedostatku batimetrijskih podataka potrebnih za takve procjene, dopušteno je izjednačiti bazen akumulacije s tijelom s okomitim stijenkama i umjesto volumena njegovih presjeka u izračune unijeti njihovu površinu, a umjesto volumena vodenih slojeva u proračune je unesena njihova debljina.

Dobivanje prosječnih podataka za vegetacijsku sezonu svelo se na izračunavanje aritmetičkih prosjeka za vremenske intervale između pojedinih razdoblja promatranja, zatim ponderiranog aritmetičkog prosjeka za cijelo razdoblje, uzimajući u obzir broj dana svakog intervala. Sezona rasta u proučavanim akumulacijama izjednačena je s onim bez leda, na početku i kraju koje su kvantitativne karakteristike fitoplanktona uzete jednake nuli. Datumi nestanka i pojave leda u akumulaciji utvrđeni su prema podacima Hidrometeorološkog zavoda.

Zbog činjenice da se većina proučavanih pokazatelja ne mjeri izravno, već se izračunava na temelju drugih mjerenja pomoću odgovarajućih formula, kao što se ne nalaze

Izravnim izračunavanjem prosječnih vrijednosti iz dobivenih rezultata teško je jednostavno odrediti pogreške njihove reprezentativnosti klasičnim metodama. Stoga smo upotrijebili metodu procjene neizravnih pogrešaka (Zajdel, 1974.), u kojoj se karakteristika koja se proučava promatra kao funkcija nekoliko varijabli, čija točnost; ry je unaprijed određena, a njegova ukupna pogreška se nalazi "kvadratnim zbrajanjem" pogrešaka mjerenja pojedinih komponenti pomoću diferencijalnog računa i teorije vjerojatnosti. Na temelju ove metode sastavljeni su originalni algoritmi i računalni programi koji omogućuju brzu procjenu pogrešaka mjerenja i usrednjavanje dobivenih rezultata .

III. Karakteristike svjetlosnog režima proučavanih

aodosg.sha

Zbog velike protegnutosti od sjevera prema jugu teritorija na kojem su rezervoari proučavani, intenzitet ukupne energije sunčevog zračenja koja dolazi na njihovu površinu je različit. Prema prosječnim dugoročnim podacima, njegove vrijednosti kreću se od 3500 MJ/m1 godišnje u regiji Kostroma do 5000 - u blizini Astrahana to je 600 i 750 MJ/m1 mjesečno, na vrhuncu ljeta u lipnju (Klima SSSR-a Reference Book, 1966.) Zajedno s Međutim, u određenim danima ljetnog razdoblja (srpanj-kolovoz) intenzitet sunčeve energije iznad sjevernih rezervoara je isti!, do "4 MDch-"./m2 "" ug pp. (V-X) a da Prosječno n! hi"."pen Volga - do 8 (IV-XM. Etepemg ograničenje pa-lazhen na ps.yerkhng.st ¡""di zračenje, koje Ooshama g> yygokoshi-roton zona tThomasson, 1956, također je različito. Ipak, rijeka je sačuvana. Gotovo mt duž svoje dužine albedo vodene površine karakteriziraju sljedeće vrijednosti: 4-7% na 1K>lu.ya“ ostali sati. 5-7% u pir za jeftine, minimalno povećane vrijednosti i rezervoare s visokim sadržajem p»e<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

Udio PAR u fluksu zračenja općeg spektra nad vodnim tijelima sliva Gornje Volge za vedrih dana, kao što je uobičajeno u hidrobiološkim radovima (VbiJenweuier et al., 1974), iznosi 46%, ali kako se oblačnost povećava na 57% (Pyrpna, ¡935).

Promatranja raspodjele ukupnog sunčevog zračenja na dubini u akumulacijama bazena Volge pokazala su da je maksimalna prozirnost za njih (do 2 m duž Secchijevog diska) 1% ukupne

Količina zračenja ispuštenog u vodu nije zabilježena dublje od 2 m. Samo u Volgogradskom rezervoaru, s prozirnošću vode do 2,4 m, takve vrijednosti zračenja zabilježene su na dubinama od 3-4 m (Rutkovskaya, 1965). U prozirnijim jezerskim vodama, oko 1% zračenja koje ulazi u vodu opaža se čak i dublje: na 5-6 m u jezeru Ladoga (Mokievsky, 1968.); 6-7 m u Onjegi (Mokievsky, 1969; Pyrina, 1975(a)); 6-8 m u jezeru. Pleščejevo (Pyrina, 1989(a)). Također je primijećeno povećanje dubine prodiranja zračenja kako se visina Sunca iznad horizonta povećavala tijekom dana, kao i prema jugu (Rutkovskaya, 1965).

Pri ulasku u vodu, krajnje dugovalne i kratkovalne zrake prvo slabe, a samo zračenje blizu PAR prodire dublje od 1 metra (Rutkovskaya, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). Glavnu ulogu u prigušivanju sunčevog zračenja u akumulacijama imaju detritus i mineralna suspenzija. U tom kontekstu, apsorpcija svjetla od strane fitoplanktona - takozvani "učinak samosjenčanja" (Talling, 1960.) - slabo se osjeća. Može se primijetiti samo ljeti kada voda "cvjeta" plavo-zelenom bojom, što se podudara s razdobljem povećane stabilnosti vodene mase, kada udio algi u ukupnoj količini suspendiranih čestica postaje dominantan (Pyrina, Rutkovskaya, Iljinski, 1972). I to samo u čistim jezerskim vodama kao što su jezera. Pleshcheyevo, optički utjecaj fitoplanktona može se prilično jasno pratiti čak i tijekom razdoblja homotermije (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989).

U zamućenim vodama akumulacija uočavaju se povećane vrijednosti difuznog zračenja koje se vraća iz dubine. Prema PAR mjerenjima u rezervoaru Rybinsk, s prozirnošću preko Secn diska od 0,7-1,5 m, oko je iznosilo 2-10% zračenja koje ulazi u vodu, dok je u jezeru Onega - prozirnost od oko 4 m - manje od 1% (Pyrina, 1975(a)).

Spektralna mjerenja prodornog PAR-a u akumulaciji Rybinsk i jezeru Onega (slika 1) pokazala su da u površinskom sloju vode postoji prilično velik udio crveno-narančastih zraka s valnim duljinama većim od 600 nm, kao i plavih ( X - 380-480 nm). Međutim, obje brzo blijede i zelene zrake prodiru najdublje (X = 480600 nm). U vodama s vrijednošću boje većom od 70 stupnjeva na platinsko-kobaltnoj ljestvici, zabilježeno je povećano smanjenje udjela plavog zračenja (X = 380480 nm) koje apsorbira najviši sloj vode (Pyrina, 1975(a)) .

Zimska promatranja. o prodiranju PAR-a kroz snijeg i snježni pokrivač, provedenom u rezervoaru Rybinsk, pokazalo je da u tipičnim uvjetima sa slojem snijega od 20 cm i debljinom leda od 80 cm, ne doseže više od 0,04% energije ulaznog zračenja voda (koja je iznosila 200-250 W/m " ), To je zbog intenzivne refleksije od snijega (80%), udio povratnog raspršenja od snijega (3%) i zračenja koje on kasni (13%) je relativno mala. Nakon što se snijeg otopi, količina zračenja koja prodire ispod leda povećava se na 18-20%,

Riža. I. Prodor sunčevih zraka različitih valnih duljina u vodeni stupac jezera Onega (a-c) i Rybinskog rezervoara (d-f), % o g

dolazna energija zračenja.

1 - L = 380-800 im; 2-X-480-800 nm; 3 - L = 600-800 k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

i može se pratiti do dubine od 2 mega - 0,4%. Istodobno se primjećuje razmnožavanje fitoplanktona (Pyrina, 1984.1985(a)).

Uzimajući u obzir složenost podvodnih PAR mjerenja, koja zahtijevaju posebnu opremu, kao i činjenicu da nakon prolaska kroz relativno mali sloj vode ostaje samo ovaj dio sunčevog spektra, proučavali smo obrasce slabljenja integralnog toka zračenja. u akumulaciji radi korištenja standardnih aktinometrijskih podataka Hidrometeorološkog zavoda.

Pri dubinskom opisivanju tijeka sunčevog zračenja široko se koristi klasični Bouguerov zakon, koji, kao što je poznato, nije sasvim legitiman, jer zakon vrijedi samo u slučaju monokromatskog zračenja. Vrijednosti zračenja izračunate pomoću Bouguerove formule:

(gdje su 1r i 10 intenzitet zračenja na dubini r i uneseno* u vodu, te "pokazatelj vertikalnog prigušenja), odstupaju od izmjerenih - u gornjim slojevima vode su precijenjeni, u dubokim slojevima su podcijenjeni, što je zapaženo u brojnim radovima SDovgy, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). Kako bi se kompenziralo ovo odstupanje, predloženo je da se u eksponent formule (1) uvede parametar r na potenciju manji od 1, posebice jednak 0,5 (Rosenberg, 1967), a prirodni podaci (Are, Tolstyakov, 1969; Larin, 1973) potvrdili su mogućnost izračuna prodornog zračenja s ovom modifikacijom:

Međutim, primjena modificirane formule (2) u ovim studijama otkrila je značajno precjenjivanje intenziteta zračenja izračunatog za niže horizonte, što se mora uzeti u obzir pri određivanju dubine fotosinteze i njezine integralne vrijednosti u vodenom stupcu ispod 1 m1. Proučavanje ovog fenomena pokazalo je da se najadekvatniji opis tijeka sunčevog zračenja u dubini dobiva pomoću formule (2) s promjenjivom vrijednošću eksponenta (u) za parametar r,

Vrijednost n varira ovisno o boji vode i pri niskim vrijednostima je blizu teorijske. Na primjer, za jezero. Pleshcheyevo s vodenom bojom na platinasto-kobaltnoj skali od 10 stupnjeva "=0,6, a za

Rybinsk rezervoar s bojom od 50 stupnjeva l = 0,8 (Pyrina, 1989).

Stoga je proučavanje svjetlosnih uvjeta za podvodnu fotosintezu u proučavanim akumulacijama pokazalo veliki raspon dubina prodiranja sunčevog zračenja, koje su varirale, uz intenzivnu insolaciju, od 2 - 5 m u slabo prozirnim vodama akumulacija Volge do 7 - 12 m. m u jezerima Onega i Pleshcheyevo. Zbog brzog slabljenja ekstremnih kratkovalnih i dugovalnih zraka na relativno maloj dubini, unutar gornje! .5-metarskom sloju, prodorno zračenje postaje identično u PAR spektru. Zbog selektivnog prigušenja vodom, uočava se odstupanje dubinske progresije od eksponencijalnog zakona, što se može matematički kompenzirati. “Ovo omogućuje, s dovoljnom točnošću u hidrobiološkom radu, izračunavanje energije sunčevog zračenja potrebnog za fotosintezu iz intenziteta sunčevog zračenja nad akumulacijom, uključujući ono koje na kopnu bilježi najbliža aktinometrijska stanica.

Određivanje pigmenata fitoplanktona, započeto 1958. u akumulacijama Ivankovo, Rybinsk i Kuibyshev, a zatim provedeno u svim proučavanim vodnim tijelima, pokazalo je veliki raspon fluktuacija u njihovim koncentracijama (Tablica 1). Za glavni pigment - klorofil "a" oni se kreću od stotinki mikrograma po litri do!00 ili više "izračunato za eufotičku zonu rezervoara. Međutim, svaki shnoloemo" karakterizira određena razina prosječnih vrijednosti za sezona betaina i maksimalne postignute vrijednosti, prema kojima se može prosuditi trofična povezanost njegovih voda. Prema ovom principu, akumulacije gotovo svih vodnih tijela bile su naslijeđene - od monotrofnog Onega jezera do eugrofičnog Ivankocha Rezervoar.

Promjene u koncentraciji klorofila unutar akumulacije povezane su uglavnom sa sezonskom dinamikom fitoplanktona, tijekom razdoblja masovnog rasta od kojih (u pravilu, u svibnju i lipnju ■ !iguete) se promatraju njihove maksimalne vrijednosti. ] 1a nrig^p^ akumulacije Rybinsk pokazano je da visina i vrijeme ovih maksimuma u određeno vrijeme ovisi o hidrometeorološkim značajkama godine (Pyrina, Sigarepa, 1986). Ovdje smo pratili uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy klorofila u gter.tod ispod leda, kada nije isporučeno više od 0,2 µg/l. Tek nakon nestanka snijega i prodiranja oko I MJ/m2 ■ dan fotosintetski aktivnog zračenja ispod leda, koncentracije klorofila su porasle na 0,4 µg/l i počela je vegetacija fitoplanktona (Pyrina, 1985(a)).

Tablica I

Rezervoari Godine, Klorofil, Izvor

podaci o mjesecima µg/l

Ivankovskoe 1958, V-IX 12,5 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 2 m 1970., V-X 13.3 Elizarova, 1976.

1973.-1974., V-X. 26.7-31.8 Pyrina, Sigareva,

1978, V-X 14.2 Pyrina, Sigareva,

■ neobjavljeno

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 Pyrina, 1966

Glavni doseg. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 Elizarova, 1973.,

1972-1976, V-X 6.2- 10.0 Pyrina, Sigareva,

1977-1979, V-X 6.6 - Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 Pyrina, Mineeva,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 Pyrina, 1991.

1986-1990, V-X 9,4-13,8 Isto.

1991.-1993., V-X 12,6-,14,6 Pyrina, neobjavljeno.

Kuibyshevskoe 1958, VI-X 7,9 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 3 m

Bijelo jezero. 1976-1977, V-X 3,8 -5,0 Pyrina, Mineeva i

0-2 m dr., 1981

Oz. Pleščejevo 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Pyrina, Sigareva,

Balonov, 1989

Oz. B. Kharbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

na, Getzen, 1976

Onega 1967-1968, 0,57 - 0,95 Pyrina, Elizarova,

jezero. 0 - 5 m VII-VIIÍ Nikolajev, 1973

Jezero Ladoga - 1973-1974, VIII 4.60 Pyrina, Trifo-

ro. 0 - 4, 0 - 5 m nova, 1979. (enciklopedijska natuknica).

R. Jenisej. 1984-1985, 4.2-7.2 Pyrina, Priyma-

0 m - dno VWX Chenko, 1993

Napomena: dane su prosječne vrijednosti za akumulaciju i sezonu rasta, s izuzetkom jezera Onega i jezera Ladoga, gdje su podaci prosječni za ljetnu sezonu.

Razlike u koncentracijama klorofila u vodnim tijelima manje su izražene. Samo područja koja primaju riječne vode obogaćene hranjivim tvarima, kao i plitke vode, posebno izolirane i slabo obrasle makrofitima, gdje je povećan sadržaj truleži (Egshzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976 ; Pyrina, 1978; Pyrina, Pltarova, Nikolaev, 1973; Pyrina, Priymachenko, 1993). Male razlike unutar homogene vodene mase relativno su male i povezane su uglavnom s djelovanjem dinamičkih čimbenika - cirkulacijskih tokova koji određuju integralni transport fitoplanktona, miješanja vjetra i stratifikacije voda (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, Mineeva, Sigareva i sur., 1993).

U većini proučavanih ležišta uočeni su u značajnim količinama produkti transformacije klorofila - feopngmenti. Na primjer, u rezervoaru Rybinsk, količina feopigmenata cociasiiU iznosi 20-30% količine sa čistim klorofilom, a tijekom ranog ljetnog minimuma fitoplanktona raste na 60-70%, osobito u nižim slojevima vode (Pyrina , Sigareva, 1986; Pyrina, Mineeva, 1990). U jezeru Pleshcheyevo u to se vrijeme opaža ista količina feopigmenata u površinskom sloju od 2 metra (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), što je u kombinaciji s povećanim obiljem zooplanktona biljojeda (Stolbunova, 1989) . Samo u razdoblju maksimalnog ljetnog zagrijavanja, koje se obično povezuje s "cvjetanjem" plavo-zelene vode, sadržaj feopigmenata je manji od 10%. To koincidira s intenzivnim unosom sunčevog zračenja, čime se sprječava nakupljanje klorofila koji sadrži klorofil u osvijetljenom području uslijed destruktivnog djelovanja sunca (Yentsch, 1965.; Moreth Yenisei), 1970.), kao i očuvanje visoke razine zračenja. stabilnost gornjeg sloja vode, gdje se taj proces odvija (Pyrina, Sigareva. 19X6 ).

Drugi zeleni pigmenti - klorofili "b" i "c" - pronađeni su u znatno manjim količinama. Sadržaj klorofila c" u južnim dijatomejama, kriptofitima i dinofitima nešto je veći (do 30%) ukupnog klorofila od klorofila "b" (nekoliko posto). Međutim, obalne, estuarske i druge vode obogaćene su hranjivim tvarima i, prema tome, zelene i euglenske alge - nositelji klorofila "b", njegov sadržaj može doseći 10%.

Karotenoidi, mjereni proizvoljnim jedinicama, obično kvantitativno odgovaraju klorofilu. Uočena je tendencija povećanja njihovog omjera s klorofilom, kako u apsolutnom sadržaju tako iu ekstinktivnom omjeru, kako se produktivnost vode smanjuje. Na primjer, u središnjem dijelu akumulacije Rybinsk veća je nego u riječnim tokovima i obalnim područjima, au središnjem dijelu akumulacije veća je nego u akumulaciji Ivankovo ​​(Elizarova, 1973, ¡976; Elizarova, Sigareva, 1976; Pyrina, Sigareva

1978., 1986.). Još je veći u jezeru Onjega, posebno u njegovoj dubokoj zoni, iu jezerima Kharbey u tundri (Pyrina, Elizarova, Nikolaev, 1973; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). Izuzetak je rijeka Jenisej, koja se, uz relativno nisku produktivnost vode, odlikuje nižom razinom ovog omjera (Pyrina, Priymachenko, 1993). Kada se analizira omjer zelenih i žutih pigmenata u sezonskom pogledu, uočava se porast tijekom ranoljetnog minimuma fitoplanktona, posebno tijekom reprodukcije fitofaga (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989) i vrlo snažan porast zimi (Pyrina , 1985/a).

Što se tiče specifičnog sadržaja klorofila "a" (obično 2-5 μg/mg) i karotenoida (1-5 μBri/mg) u biomasi fitoplanktona, nema značajnih razlika u proučavanim vodnim tijelima (Pyrina, 1963; Elizarova, 1974, 1976; Pyrina, Elizarova, 1975; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976; Pyrina, Priymachenko, 1993). Zapažen je samo porast sadržaja klorofila u biomasi fitoplanktona s primjetnim udjelom zelenih algi, kako u kulturama ovih algi (Pyrina, Elizarova, 1971), tako iu oligodominantnoj zajednici s prevlašću malih algi. stanične vrste iz roda Biriapsis (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989),

Dakle, dok su opći obrasci sezonske i prostorne dinamike pigmenata fitoplanktona slični, razina njihove koncentracije u proučavanim vodnim tijelima uvelike varira, u rasponu od 1-2 μg/l u prosjeku tijekom vegetacijske sezone u neproduktivnim jezerima Onega i Bolshaya Kharbey do 30 μg/l - u eutrofnim rezervoarima Ivankovsky? Međutim, specifični sadržaj klorofila u biomasi fitoplanktona, koji je sličan u skupu pigmenata i sastavu dominantne vrste, prilično je blizak. Nema tragova bilo kakvih osobitosti svojstava pigmenta povezanih s prilagodbom fitoplanktona na svjetlost iz optički različitih rezervoara. Uloga svjetlosnih uvjeta očituje se samo u regulaciji procesa stvaranja i nakupljanja derivata klorofila u eufotičkoj zoni rezervoara tijekom razdoblja stabilnog vremena anticiklonalnog tipa.

V, Fotosintetska aktivnost fitoplanktona

Na temelju vrijednosti primarne proizvodnje fitoplanktona u vodenom stupcu ispod 1 m2, većina proučavanih vodnih tijela spada u kategoriju mezotrofnih, iako trofejni stupanj ove vrste vode varira: od razine bliske oligotrofnoj za tundru jezero B. Kharbey do granice s eutrofnim za akumulaciju Rybinsk (Tablica 2). Samo je jezero Onega klasificirano kao tipično oligotrofna rezervoara, a rezervoar Ivankovskoe i dio Cheboksary klasificirani su kao tipično eutrofni. Jezero zauzima posebno mjesto. Pleščejevo, za koje

tablica 2

Prosječne vrijednosti primarne produkcije fitoplanktona u proučavanim vodnim tijelima tijekom vegetacije (g C/m2 dan)

Ivankovskoe 1958 0,90 Pyrina, 1966

vdhr. 1970-1973 0,90 - 1,28 Pyrina. 1978. godine

1974.-1976. 0,36 - 0,68 Sappo, 1981.

1979-1980 0,91 - 1,35 Tarasenko, 1983.

Rybinsk rezervoar 1955. 0,28 Sorokin, 1958

1958. 0,54 Pyrina, 1966

1959. 0,59 Romanenko, 1466

1001-1905 0,10-0,19 Romanenko, 1985.

1966-1971 0,21-0,48 Isto

1972-1973 0,69 - 0,72 Isto

1974-1980 0,18-0,35 Isto

1981. 0,83 Isto

1982. 0,52 Minejeva, 1990

Gorkovskoe 1956 0,41 Sorokin, Rozanova,

vdhr. Sokolova, 1959

1967. 0,76 Tarasova, 1973

1972. 0.89 Tarasova. 1977. godine

1974-1979 0,31 - 0,85 Shmelev, Subbopsha. 1983. godine

R. Volga za dio - 1966. 2.25 Tarasova, 1970

tke Cheboksary-

Kuibyshevskoe 1957 0,66 Salmanov, Sorokin,

1958. 0,83 Pyrina, 1966

1965.-1966.0,37 - 0,72 Ivatin, 1968.,1970.

1967.-1971.0,32 - 0,56 Ivatin, 1974.,1983.

Saratov 1971-1973 0,32-0,50 Dzyuban, 1975, 1976,

Volgograd 1965.-1968. 0,30 - 0,63 Dalečina, 1971., 1976.

vdhr. 1969-1974 0,33 -0,64 Dalechina, Gerasimo -

1975. 1.50 Isto

Nastavak tablice 2

Rezervoari Godine Primarni izvor

informacije o istraživačkoj proizvodnji

Bijelo jezero 1976.-1977. 0,21 -0,31 Pyrina, Mineeva i

Oz. Pleščejevo 1983.-1984. 1.36- 1.86 Pyrina, Sigareva,

Dzyuban,)989

Lake Onega 1966, VII 0,05 - 0,20 Sorokin, Fedorov,

Ladoško jezero 1973-1974, 0,32-0,60 Pyrina, Trifonova,

Oz. B, Kharbey. 1968-1969 0,14-0,26 Pyrina, Getsen,

Vainshteii, 1976.,

R. Jenisej 1984. 0,86 Prinmačenko, 1993

Napomena: pri pretvorbi u ugljik, podaci kisikove metode pomnoženi su s 0,375; za jezera Onega i Ladoga, maksimalne vrijednosti dane su za otvoreni dio

Dobivene su najveće vrijednosti primarne produkcije (ljeti do! 3 g Og/m2 dan), unatoč tome što su sadržaj klorofila i intenzitet fotosinteze po jedinici volumena vode ovdje relativno niski.

Sezonski tijek fotosinteze planktona u proučavanim vodenim tijelima karakteriziraju opći obrasci i uglavnom je određen promjenama u obilju algi. U jezerima i jezerskim akumulacijama, kao što su Rybinsk i Kuibyshev, gdje je periodičnost promjena u dominantnim skupinama algi jasno vidljiva, opažaju se proljetni i ljetni vrhunci, iako je prvi od njih obično manje izražen zbog ograničavajućeg utjecaja niskih temperatura (Pyrina, 1966; Pyrina, Mineeva, i dr., 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989), U akumulacijama riječnog tipa s povećanim protokom, na primjer, Ivankovsky, gdje dijatomeje prevladavaju tijekom vegetacijske sezone, sezonski tijek fotosinteze je uglađeniji. Međutim, čak i ovdje sredinom ljeta promatraju se njegove maksimalne vrijednosti (Pyrina, 1978). U plitkim vodama, dok je opća priroda sezonske dinamike slična zoni dubokih voda, primijećen je pomak vrhova fotosinteze na ranije datume (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976.). Zimi, sudeći prema pojedinačnim promatranjima u akumulacijskom jezeru Rybinsk (Romanenko, 1971), fotosinteza je izuzetno slaba zbog nedostatka svjetla ispod snježnog i ledenog pokrivača (Pyrina, 1982, 1985(a)).

Prostorne razlike u primarnoj proizvodnji usko su povezane sa stupnjem razvoja fitoplanktona (sadržaj klorofila). No, to je jasno vidljivo samo u smislu intenziteta fotosinteze po jedinici volumena vode. Za svoje integralne vrijednosti, izračunate po jedinici površine akumulacije, ovaj obrazac je povrijeđen, što je na ovaj ili onaj način povezano s uvjetima svjetlosnog režima. Dakle, u plitkim vodama bogatim fitoplanktonom s dubinama manjim od eufotičke zone , primarna proizvodnja joda 1m: relativno je mala zbog ograničavajućeg fotosenzibilizirajućeg sloja na dnu (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, 1978; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW). U jako "cvjetajućem" plavo-zelenom vodama, „efekt samozasjenjenja" ograničava pristup svjetlosne energije fitoplanktonu nižih horizonata i smanjuje fotosintetski mladež u pet. Takve vode karakterizira osebujan vertikalni profil fotosinteze s izraženim, pritisnutim na površinu, Naprotiv, s dubokim prodorom sunčevih zraka, kao što je prozirno jezero Pleščejevo, kao i neka područja Donje Volge, koja osim toga primaju i povećanu dozu sunčeve energije, primarna proizvodnja u vodenom stupcu ispod 1 m3 dostiže visoku razinu s relativno malom biomasom algi (Pyrina, Rutkovskaya, 1976; Gerasimova, 1981.; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). U jezeru U Pleshcheyevu, povećani prinos primarne proizvodnje po jedinici površine također je posljedica ekoloških značajki masovnih oblika ljetnog fitoplanktona - dinoft algi roda Ceraiium, koji se mogu aktivno miješati u potrazi za optimalnim uvjetima za to (Heaney, Talling, 1980. ). Pod intenzivnim sunčevim zračenjem akumuliraju se na određenoj dubini, u zoni maksimalne fotosinteze, pridonoseći povećanju njegovih vrijednosti na sto litara vode joda po 1 m; (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 14S9).

Obrasci distribucije fotosinkronijskog intenziteta duž vertikalnog profila općenito su slični za sve njemačke studije i određeni su uglavnom količinom pergezije na određenoj dubini. Maksimalni foyueshpe! opaženo na dubinama gdje je zračenje oko 4,0 MD-k/m2 dan PAR, a njegovo slabljenje je 0,02 MJ/u3 ■ dan. Za vedrih dana takvi se uvjeti stvaraju na dubinama od 1-2 odnosno 10 m do t.i Pleshcheyevo ("Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1.0-1 5 n 1-9 m i, jezero Ong-ch (Sorokin . Fedor ")", iU69>, Ö-0,5 i 3-6 m i jezero L. Kh.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Riža. 2. Vertikalna raspodjela sunčevog zračenja (X = 380-800 nm) i fotosinteza fitoplanktona s prevlašću dijatomeja ili snježnozelenih algi. Rybinsk rezervoar, 1972

a - "cvjetanje" dijatomeja (16. svibnja), b - "cvjetanje" sinergije (7. srpnja). 1 - fotosinteza u mg O/l.dan, 2 - zračenje e MJ/m" supa reducirano na MRE ljestvicu (Metodološko pismo... ¡982, citirano iz: Evnevich, 1984). Strelice pokazuju energiju zračenja na dubina maksimalne fotosinteze.

simulacija od dotoka sunčevog zračenja, što dovodi do promjene integralnih vrijednosti primarne proizvodnje ispod 1 mg (Pyrina, Mineeva, u tisku).

Učinkovitost iskorištenja sunčeve energije tijekom fotosinteze fitoplanktona u proučavanim akumulacijama kreće se od 0,01-i% integriranog spektra zračenja koje pada na vodu, odnosno 0,022% PAR energije. Najveće vrijednosti (oko 1%) dobivene su na području akumulacije Cheboksary, u akumulacijama Kuibyshev i Ivankovsky, koje karakterizira obilje fitoplanktona (Pyrina, 1967 (a), 1978), kao iu jezeru. Pleshcheev - zbog velike dubine fotosintetske zone (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). Ove vrijednosti odgovaraju najvećim poznatim za visoko produktivne slatke vode (Talling et al., 1973). Na primjeru Lake Pleščejevo je pratio međusobni utjecaj pokazatelja svjetlosnog režima i količine fitoplanktona u procesu iskorištavanja sunčeve svjetlosti, koji raste proporcionalno koncentraciji klorofila ili 10 μg/l i opada s njihovim daljnjim povećanjem i manifestacijom “ učinak samozasjenjenja” (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989).

Odnos između intenziteta fotosinteze na maksimumu duž vertikalnog profila i biomase algi ili klorofila sadržanog u njima, koji karakterizira aktivnost asimilacije fitoplanktona, varira unutar prilično bliskih granica u svim vodnim tijelima. U većini slučajeva, omjer fotosinteze prema biomasi (koeficijent aktivnosti biomase) je 0,3-0,4 mg Qi/mg, a prema klorofilu (asimilacijski broj) - 0,10-0,20 mg Og/µg dnevno. Njihove povećane vrijednosti tipične su za estuarinska, plitkovodna i druga područja, u čijem fitoplanktonu zelene alge čine značajan udio (Pyrina, 1959 (a), ¡967 (5), 1978; Pyrina. Trifonova. " ." 79; Pyrina et al. 1981); Sigareva, 1984.; Pyrina, Sngya-ro"i, Baloiov, 1989).

Ciljana istraživanja primarne produkcije pokazuju da su njezine maksimalne vrijednosti uzduž okomitog profila određene količinom napadnog planktona i klorofila koji sadrži, a integralne vrijednosti za stupac određene su karakteristikama svjetlosnog režima, koji odrediti dubinu širenja fotosinteze u rezervoaru. Kao rezultat toga, u slabo obojenim prozirnim vodama, uzimajući malo apsorbirane energije zračenja, poslao je prinos fotosinteze po jedinici klorofila i dolaznog sunčevog zračenja. Faktor svjetlosti određuje značajne razlike u prosječnim godišnjim vrijednostima primarne proizvodnje povezane s trajanjem razdoblja intenzivnog unosa sunčeve energije i dubinom njezina prodiranja, ovisno o visini Sunca iznad horizonta.

VI. Ocijena svjetlosne ovisnosti fotosinteze fitoplaičnog-

U eksperimentima za proučavanje fotosintetske aktivnosti fitoplanktona ovisno o energiji podvodnog sunčevog zračenja, provedenim u velikom vodenom području Srednje i Donje Volge u akumulaciji Rybinsk i jezeru. Pleshcheeva, dobiven je niz tipičnih svjetlosnih krivulja fotosinteze. Nakon normalizacije" prema njegovoj maksimalnoj vrijednosti za svaki uzorak, uzetoj kao 100%, pokazalo se da su podaci iz različitih eksperimenata, utvrđeni pod sličnim uvjetima zračenja, vrlo blisko grupirani, kako s obzirom na PAR energiju tako i na opći solarni spektar ( Slika 3). samo neka njihova odstupanja ovise o sastavu dominantnih skupina algi: za fitoplankton s prevladavajućom zelenom bojom točke su pomaknute prema visokoj energiji zračenja, a za fitoplankton iz dijatomeja i, posebno, plavozelene alge - u područje nižih vrijednosti (Pyrina, 1967; Pyrina, Rutkovskaya, 1976).

Takvi rezultati su u skladu s obrascima vertikalne distribucije bentoskih algi u morskim policama, gdje zeleni predstavnici češće rastu u jarko osvijetljenim uvjetima na malim dubinama, dok dijatomeje, smeđe i, posebno, crvene prodiru dublje. Sličan fenomen je primijećen u nekim dubokim slatkovodnim tijelima (Gessner, 1955; Kirk, 1983). Znakovi prilagodbe svjetlosti povezani sa sposobnošću pigmenata da apsorbiraju svjetlost također su primijećeni u morskom fitoplanktonu podignutom s različitih dubina (Koblenz-Mishke, 1980.). Međutim, u eksperimentima s kulturama (Curtis, Juday, 1937.; Ichimura, Aruga, 1958.; i drugi), uključujući izolaciju planktona iz rezervoara Rybinsk (Pyrina, 1959.), nije bilo sličnih obrazaca u odgovoru algi na SVST. ovisno o skupu pigmenata je trasiran.

Uzimajući u obzir ovu nedosljednost, kao i činjenicu da je fitoplankton Volge, kao i drugih proučavanih rezervoara, uglavnom predstavljen dijatomejama i snježnim zelenilom, za koje se pokazalo da su prilično bliski u odnosu prema svjetlosti, jedna krivulja svjetlosti konstruiran je za ukupnost rezultata svih pokusa izvedenih u akumulacijama Volge (slika 3). U ovom slučaju koristili smo podatke o energiji općeg spektra koji su najdostupniji širokom krugu istraživača. Otprilike, tj. Bez uzimanja u obzir fotoinhibicije, koja je relativno malo izražena u akumulacijama Volge, ovisnost fotosinteze fitoplanktona o sunčevom zračenju koje prodire u vodu opisana je jednadžbom oblika:

Az"=Iz/(0,35 + 0,009 l.J, (4)

5 10 50 yua)50 ¿50 /Gal!cis

Zračenje bršljana dnevno

Riža. 3. Relativna brzina fotosinteze fitoplanktona u akumulacijama Volge pri različitim intenzitetima unosa sunčevog zračenja (opći spektar).

1,2 - fitoplankton s prevladavanjem plavo-zelenih algi ili dijatomeja; 3 - miješani fitoplankton s prevladavanjem zelenih Fotosinteza u % od maksimuma po vertikalnom profilu; energija sunčevog zračenja u MD/s/m koliba-na MRE ljestvici.

gdje su 1g i Az"" energija zračenja i intenzitet fotosinteze (u% od maksimuma duž vertikalnog profila) na dubini r; Ar -(AJAMaKC) 100, gdje su Ar i Amax u apsolutnim jedinicama. Rezultirajuća jednadžba (4) slična je dobro poznatoj Michaelis-Mentenovoj jednadžbi, koja se može smatrati najjednostavnijom od uobičajenih opcija za opisivanje učinka svjetla na fotosintezu. Konkretno, to je varijacija Bannisterove jednadžbe (Bannister, 1979.):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Š (5)

(ovdje su A j i Amax intenzitet fotosinteze pri energiji zračenja / odnosno maksimumu uzduž okomitog profila; /^ ■ konstanta), koja je sasvim univerzalna i pri t -I prelazi u Michaelis-Mentenovu jednadžbu, a pri t = 2 u jednadžbu Smith (Broth, 1994). Potonji, kao što je poznato, čini osnovu Tallingovog modela, usvojenog za izračunavanje integralne primarne proizvodnje u vodenom stupcu od 1 mg (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). Variranjem vrijednosti parametra m moguće je opisati svjetlosne krivulje s područjem zasićenja pri većem (npr. ako je m - 2) ili niskom (»u = 3) intenzitetu svjetla.

Dakle, izvedena jednadžba (4) odgovara svjetlosnim krivuljama fotosinteze s prilično ravnim nagibom, što dovodi do pomaka maksimuma u područje povećanog zračenja i slabe manifestacije fotoinhibicije. Moguće je da je ova vrsta ovisnosti u određenoj mjeri povezana s osobitostima zračenja u eksperimentima, koje se u spektralnom smislu mijenjalo kako se smanjivalo s dubinom. Pa ipak, nedostatak izražene prilagodbe na svjetlost oslabljenu vodom očito se može smatrati karakterističnom za većinu fitoplanktona u proučavanim vodnim tijelima, gdje je faktor miješanja značajan i stanice algi ne moraju dugo ostati u dubokim slojevima vode. vrijeme.

VII. Uloga karakteristika svjetlosnog režima različitih godina u međugodišnjoj varijabilnosti produktivnosti fitoplanktona

Na primjeru akumulacije Rybinsk, za koju je dobiven najpotpuniji niz podataka o sadržaju klorofila, razmatrane su promjene u razini produktivnosti fitoplanktona u dugoročnom planu uz diferenciranu procjenu uloge antropogenih i klimatskih čimbenika, posebice režim sunčevog zračenja (Pyrina, 1991).

Analiza ovih podataka pokazala je povećanje prosječnog sadržaja klorofila u akumulaciji tijekom razdoblja bez leda, počevši od 197! g. (slika 4). Do 80-ih je dosegao kritičnu razinu (10 μg/l), iznad koje se zoozoa obično klasificira kao eutrofna. To je koincidiralo s povećanjem količine hranjivih tvari, posebice ukupnog fosfora, čije su koncentracije u Glavnoj akumulaciji porasle od 33-47 µg/l 1965. i 1970. godine. (u prosjeku za pojedine sezone) do 40-60 µg/l 1980. godine (Bylinkina, Trifonova, 1978; Razgulin, Gapeeva, Litvinov, 1982). Ulaze uglavnom kroz Sheksninsky doseg, koji prima otpadnu vodu iz industrijskog kompleksa Cherepovets, na što ukazuje posebno naglo povećanje koncentracije klorofila u ovom dijelu rezervoara.

Na pozadini općeg rastućeg trenda isticali su se visoki porasti koncentracije klorofila, koji odgovaraju bujanju vegetacije fitoplanktona u godinama s anticiklonalnim vremenom (1972., 198.!, 1984.), a koji su bili posljedica intenzivnog dotoka sunčevog zračenja: 15 -16 MJ/m* dan. u prosjeku za vegetacijsku sezonu (svibanj - listopad) s najčešćim vrijednostima u ljetnim mjesecima u rasponu od 20-25 MD/m2 ■ dan. Tada se sadržaj pigmenta lagano smanjio, ali je ostao veći nego u godinama koje su prethodile baklji i zadržao se na toj razini nekoliko godina, sve dok nije počelo sljedeće razdoblje povećane energije Sunčevog zračenja koja ulazi u Zemlju (slika 4). U obližnjem rezervoaru i jezeru Ivankovskoe. U Pleshcheyevu u tim godinama (1972., 1973., 1984.) također su uočene povećane vrijednosti sadržaja klorofila (tablica 2) i primarne proizvodnje fitoplanktona (tablica 3). Povećanje razine primarne proizvodnje također se dogodilo u drugim akumulacijama Volge u godinama sličnim hidrometeorološkim uvjetima, primjerice 1975. (Tablica 3). U jezeru Windermnr je otkrio pozitivan utjecaj sunčevog zračenja na formiranje vršne biomase proljetnih dijatomeja (K"ea!e1a!., 1991), Istina, ovo (.kiyu je utjecalo na prosječnu godišnju razinu biomase fitoplanktona (sadržaj klorofila), koji je tijekom istog razdoblja godinama uvelike bio određen drugim čimbenicima (TaShiv, 1993.).

Značajno povećanje produktivnosti fitoplanktona u godinama s anticiklonalnim vremenom objašnjava se utjecajem složenog skupa uvjeta potrebnih za fotosintezu i rast biomase algi. Zbog intenzivnog unosa sunčevog zračenja povećava se dubina širenja fotosinteze i sukladno tome povećava se njezina integralna vrijednost u vodenom stupcu po jedinici površine akumulacije. U uvjetima oslabljenih vjetrovitih prilika karakterističnih za takve godine dolazi do pojačanog zagrijavanja vodenog stupca i povećanja njegove stabilnosti. To potiče dugotrajno zadržavanje algi u osvijetljenom području s visokim sadržajem aktivnog (bez derivata) klorofila, njihovu fotosintezu i rast. Oba procesa moguće je potaknuti biogenim elementima, prašinom

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969. 197E 1977. 1901. 1985. 1989. 1993. Gana

sl.4. Dugoročne promjene u intenzitetu dolaznog zračenja i sadržaja klorofila u rezervoaru Rybinsk

solarni

/ - energija ukupnog sunčevog zračenja (ukupni spektar), MJ/m1 dan, u prosjeku za svibanj-listopad prema Rybinsk Hydrometeorological Observatory; 2 prosječni sadržaj klorofila "a" (zajedno s fgopigmentima) tijekom razdoblja bez leda, μg/l, u gornjem 2-metarskom sloju vode prema promatranjima na standardnim postajama Glavne akumulacije.

uništavaju se bakterijskom destrukcijom organske tvari, koja je također pojačana toplinom (Romanenko, 1985). Očito je da se tijekom razdoblja intenzivnog sunčevog zračenja ekosustav akumulacije obogaćuje energijom iskorištenom tijekom fotosinteze, a životni procesi biljnog planktona zapravo su stimulirani hranjivim tvarima; osiguravajući rast njegove biomase.

Dobiveni rezultati otkrivaju glavni uvjet za funkcioniranje vodnog sustava - obavezan dotok sunčeve energije za njegovo održavanje. S ove točke gledišta, svjetlo igra ulogu ne manje važnu od biogenih elemenata u regulaciji produktivnosti planktonskih fitocenoza i rezervoara u cjelini, uključujući proces njegove eutrofikacije. Stoga je rješenje ovog globalnog problema povezano s procjenom učinka svjetlosnog fstora.

Zaključak

Glavni rezultati istraživanja su sljedeći:

1. Ovisno o prozirnosti vode, dubina prodiranja sunčeve svjetlosti u proučavanim akumulacijama uvelike varira, u rasponu od 2-5 m u akumulacijama Volge do 7-12 m u jezerima Onega i Pleshcheyevo pod intenzivnom insolacijom. Zbog slabljenja ekstremnih kratkovalnih i dugovalnih zraka "u samom sloju kole na maloj dubini od oko 0,5-1,5 m, prodorno zračenje postaje identično u spektru PAR-a. Unutar PAR-a koji se proteže dublje , zrake" plavog područja spektra su najintenzivnije prigušene, osobito s pojačanom bojom dna, zatim crvene, dok zelena prodire do maksimalne dubine. U slučaju selektivnog prigušenja njezina zračenja, njegov dubinski kod će odstupiti od odgovarajućeg eksponencijalnog zakona. Odstupanje se može kompenzirati matematički, što omogućuje izračunavanje energije zračenja potrebne za podvodnu fotosintezu iz intenziteta sunčevog zračenja nad tijelom vode, uključujući i ono koje bilježi najbliža actmstrncheskon postaja.

2. Sadržaj glavnog biljnog pigmenta - klorofila "a" varira od 1-2 μg/d b u prosjeku za razdoblje tegacije u neproduktivnim vodama jezera Onega i jezera tundre. B. Kharbey do 30 µg/l u eutrofnom rezervoaru Ivankovo ​​s maksimalnim vrijednostima tijekom sezone masovnog rasta fitoplanktona od 1,5-3 µg/l do 100 ili više. Može se pratiti jedinstvenost sezonske dinamike sadržaja klorofila u svakoj skupini vodenih tijela, koja se razlikuju po razini sadržaja pigmenta: oštar vrh i relativno slabo izraženi ljetni vrhovi u jezeru. Pleshchee

u, jednake veličine - u Bijelom jezeru, proljeće, ljeto i jesen (ili ljeto-jesen) - u akumulaciji Rybinsk, jedno ljeto - u akumulaciji Ivankovskoye, kao iu jezerima Kharbey tundra i, očito, jezeru Onega . Zimi, s gotovo potpunim nedostatkom svjetlosti ispod debelog sloja snijega i ledenog pokrivača, koncentracije klorofila su blizu 0. Obrasci prostorne varijabilnosti sadržaja klorofila u svim vodenim tijelima prilično su slični i povezani su uglavnom s uvjetima hidrodinamički režim. Nisu pronađene značajne razlike u specifičnom sadržaju klorofila, kao ni u njegovom omjeru s drugim pigmentima za homogeni sastav dominantnih algi fitoplanktona iz različitih vodenih tijela, kao ni znakovi prilagodbe njegovog pigmentnog sustava na svjetlo u optički različitim vodama. i to u sezonskom smislu. Istodobno se otkriva ograničavajuća uloga sunčevog zračenja u procesu stvaranja i nakupljanja derivata klorofila, zbog čega se održava visok sadržaj njegovog aktivnog fonda tijekom najpovoljnijih razdoblja za fotosintezu s anticiklonalnim vremenom. U godinama s prevladavanjem takvih razdoblja dolazi do povećanja ukupne razine sadržaja klorofila u akumulaciji.

3. Razina vrijednosti primarne proizvodnje izračunate po jedinici volumena vode (maksimalno duž vertikalnog profila) određena je količinom fotosintetizirajućeg planktona (sadržaj klorofila), a integralna po dubini - karakteristikama svjetlosnog režima , koji određuju snagu fotosintetičke zone rezervoara. Kao rezultat toga, u prozirnim vodama niske boje, koje apsorbiraju relativno malu količinu energije zračenja, povećava se prinos primarne proizvodnje planktona po jedinici klorofila i sunčeve energije koja ulazi u rezervoar. Na primjeru rezervoara kaskade Volga , povećanje prosječnih godišnjih vrijednosti primarne proizvodnje fitoplanktona prema jugu zbog povećanog unosa sunčevog zračenja.Naprotiv, u tundra jezerima primarna proizvodnja je ograničena nedostatkom svjetlosne energije zbog njenog ograničenog ulaska u rezervoar na niskim solarnim visinama iznad horizonta i kratko trajanje razdoblja bez leda.

4. Proučavanje ovisnosti fotosinteze o svjetlosti pokazalo je sličnosti u odgovoru zajednica dijatomeja i modrozelenih algi tipičnih za proučavana ležišta na intenzitet podvodnog zračenja. Pronađen je analitički prikaz ovog odnosa, što je omogućilo poboljšanje metode izračuna za određivanje primarne proizvodnje.

5. Dugoročni podaci o sadržaju klorofila dobiveni u rezervoaru Rybinsk pokazuju da, u pozadini međugodišnjih fluktuacija, dolazi do njegovog povećanja, što ukazuje na e-

trofejni rezervoar za vodu. To koincidira s povećanjem opterećenja hranjivim tvarima iz industrijski razvijenog dijela obale. Međutim, nagli porast koncentracije pigmenta u godinama s prevlašću

vrijeme anticiklonalnog tipa tjera na vjerovanje o ubrzanju -----

ovaj proces s povećanom opskrbom Sunčevom energijom i tako uzeti u obzir svjetlost, uz biogene elemente^! kao čimbenik eutrofikacije akumulacije.

Provedena istraživanja cjelovito pokazuju važnu ulogu svjetlosti u osiguravanju fotosintetske aktivnosti fitoplanktona i formiranju njihove primarne produkcije. Također je važno da se energija sunčevog zračenja koja prodire u rezervoar može zabilježiti preciznim fizikalnim metodama, ali i matematičkim modeliranjem, kao i sam proces podvodne fotosinteze. Osim toga, u odnosu na planktonske fitocenoze, koje karakterizira relativno jednostavna struktura s bliskom interakcijom sa staništem, modeli su prilično jednostavni i primjereni prirodnom okolišu. Sve to proširuje mogućnosti instrumentalnih i automatiziranih mjerenja u proučavanju produktivnosti vodenih ekosustava.

Književnost

1. Aleknn O.A., Semenov A.D., Skopintsev B.A. Vodič za kemijsku analizu kopnenih voda // Lenjingrad, 1973.

2. Are F.E., Tolstyakoo D.N. O prodoru sunčevog zračenja u vodu // Meteorol. hidrol. 1969, N 6. S. 53-64.

3. Bell L.N., Chyora S.N., Korniliev V.P. Uređaj za određivanje količine zračenja (fotointegrator) // Physiol. rzst, 1959. T.6, br. 4. str. 504-507.

4. Berezkin V.A. Primjena filtara u aktinometriji i metode obrade opažanja s njima // Geophyeich. Sub, 1932. T.5, broj E.

5. Broth V.V. Obrasci primarne proizvodnje u limničkim ekosustavima. Sankt Peterburg, 1994.

6. Bylinkina A.A., Trifonova N.A. Biogeni elementi // Volga i njen život. L., 1978. str. 80-92.

7. Vinberg G.G. Iskustvo u proučavanju fotosinteze i disanja u vodenoj masi jezera. O pitanju ravnoteže organske tvari. Poruka 1 //Tr. Limnol. Umjetnost. u Kosinu. 1934. Izdanje. 18. Str. 5-24.

8. Vinberg G.G. Sadržaj klorofila kao pokazatelj kvantitativnog razvoja fitoplanktona // Third Ecological. konf. Sažetak izvješća Dio 4. Kijev, 1954.. P. 70-74.

9. Vinberg G.G. Primarna proizvodnja ležišta. Minsk, 1960.

10. Vinberg G.G., Sivko T.N. Određivanje sadržaja klorofila u planktonu II Izv. Akademija znanosti BSSR. 1953, N 3. Str. 61-74.

11. Vinberg G.G., Sivko T.N., Kovalevskaya R.Z. Metode određivanja sadržaja klorofila u planktonu i neki rezultati njihove primjene // Primarna proizvodnja mora i kopnenih voda. Minsk, 1961. str. 231-240.

12. Gerasimova N.H. Dinamika proizvodnje fitoplanktona u rezervoarima Saratov i Volgograd prema dugoročnim podacima II Sat. znanstveni tr. Institut za istraživanje jezera i govori. riba x-va. 1981, N 168. Str. 65-S1.

13. GOST 17. 1.04.02.-90. Voda. Metodologija elektrofotometrijskog određivanja klorofila "a" //M., 1990.

14. Dalechina I.N. Primarna proizvodnja i uništavanje organske tvari u akumulaciji Volgograd 1965.-1967. II Tr. odjel Saratov GosNIORH. 1971. T.10. str. 47-59.

15. Dalechina I.N. Primarna proizvodnja i uništavanje organske tvari u Volgogradskim akumulacijama 1968. // Volgogradsko akumulacijsko jezero. Saratov, 1976. str. 55-58.

16. Dalechina I.N., Gerasimova N.A. Fitoplankton i njegovi proizvodi tt Razvoj ribarstva i bioproizvodni potencijal Volgogradskog akumulacijskog jezera. Saratov, 1980. str. 31-38.

17. Dzyuban A.N. Primarna proizvodnja i razgradnja organske tvari. tvari u vodi Saratovskog rezervoara 1971. - // Biologija interna. vode, Inform. Bilten 1975. N 25. S. 12-15.

18. Dzyuban A.N. Primarna proizvodnja i uništavanje organske tvari u vodi Saratovskog rezervoara 1972. godine. II Biologija unutarnjeg. voda Obavijestiti. Bilten 1976. N 31. S. 13-16.

19. Dzyuban A.N. Primarna proizvodnja, uništavanje organske tvari i broj bakterija u vodi Saratovskog rezervoara // Gidrobiol. časopis 1977. T. 13, N 1. P. 81-85.

20. Dovgy T.N. Podvodno sunčevo zračenje na Bajkalskom jezeru. Novosibirsk, 1977.

21. Evnevich.T.V. O izračunavanju karakteristika prozirnosti atmosfere // Meteorol. hidrol. 1984. N 5. P. 103-109.

22. Elizarova V.A. Sastav i sadržaj biljnih pigmenata u vodama rezervoara Rybinsk II Hydrobiol. časopis 1973. T.9, N2. str. 23-33.

23. Elizarova V.A. Sadržaj fotosintetskih pigmenata po jedinici biomase fitoplanktona u rezervoaru Rybinsk // Flora, fauna i mikroorganizmi Volge. Rybinsk, 1974. str. 46-66.

24. Elizarova V.A. Sadržaj pigmenata fitoplanktona u rezervoaru Ivankovo ​​prema promatranjima 1970. // Biologija, morfologija i sistematika vodenih organizama. L., 1976. Str. 82-90.

25. Elizarova V.A. Sezonska dinamika i distribucija pigmenata fitoplanktona u rezervoaru Rybinsk // Biologija i sistematika nižih organizama. L., 1978. S. 103-124.

26. Elizarova V.A., Sigareva L.E. Sadržaj pigmenata fitoplanktona u plitkim vodama akumulacije Rybinsk II Hidrobiološki režim obalnih plitkih voda akumulacija Gornja Aolga. Yaroslail, 1976. str. 133-147,

27. Zydol A.M. Pogreške u mjerenju fizikalnih veličina. L., 1974.

23. Ivatsh" A.B. Mikrobiološke karakteristike akumulacije Kuibyshev oko 1965. I mikrobiologija, 1968. T.37, br. 2. str. 360-366.

29. Ivatin A.B. Primarna proizvodnja i uništavanje organske tvari u sustavu zdravstvene zaštite u Kuibyshetsku u “8ob g.// biolgich gnutr.” sod. Inform. s>yul. 1970. M 8, str. 15-19.

30. Ivatin A.B. Proizvodnja fitoplanktona i uništavanje organske tvari u rezervoaru Kuibyshev // Gidrobiol. časopis 1974. T.10, N 3. P. 65-69.

31. Ivatin A.B. Proizvodnja i uništavanje organske tvari i akumulacija Kuibyshev. L., 1983. Str. 90-102.

32. Kirillova T.V. Režim zračenja jezera i akumulacija. L., 1970. (monografija).

33. Koblenz-Mishke O.I. Apsorpcija i odlaganje sjemena

n proces fotosinteze fitoplanktona Crnog mora N Ekosustavi Crnog mora. M., 1E30. str. 132 -139.

34. Ksblznts-Uishye O.I., Voznik V., Ochakovsky Yu.E. (ur.). /p&osik* sunčeva energija z proces* foshsknteza chgomomsrsk%:g.. ■l -¿Altai fpuplaneten. M., IS85.

25. ".Soblenz-Mishkp O.I., Vogiyak B., Konooanoye O.V. Md“-P17sg.;;”ie.. r&sy-." -gchnch^och proizvodi // Oi.vawrewm Baptik"! . > “neisna 1984. N., 0,037. str. 385-40/

l. Larin D.A. O proračunu smrti Sopntsp, prodirući u üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk MSU. Serija V. Geografija. 1973. N 1. S. 102-106.

37. Msweftß "H.f"1. Perps.chnpya proizvodnja platlon FWHihghov g.ndohrlnchlishcha // podrška i croduttnod pzd&gich&mmkh i litoralne fitocenoze rezervoara sliva Volge. L., 1990. S. 207-216.

38. Mokieasky K.A. Prodor energije zračenja Sunca u jodnu masu jezera Ladoga // Thermal oyasim of Lake Ladoga. L., 1968. Str. 73-99.

39. Mokiovsky K.A. Bilanca zračenja Onjega jezera II Toplinski režim Onjega jezera. L, 1973. Str. 52-134.

40. Nichilorovich A.A. Fotosinteza i teorija dobivanja visokih prinosa. XV Timirjazevsko čitanje. M., 1956.

41. Nichilorovich A.A. Fotosintetska aktivnost biljaka kao osnova njihove produktivnosti u biosferi i poljoprivredi // Photosynthesis and production process. M., 1988. P. 5-28.

42. Pokatilova T.N. Spektralno slabljenje sunčevog zračenja u prirodnim vodama II Hidrologija Bajkala i drugih vodenih tijela. Novosibirsk, 1984. str. 14-19.

43. Pokatilova T.N. Korištenje piranometra za mjerenje energije podvodnog sunčevog zračenja // Metodološka pitanja u proučavanju primarne proizvodnje planktona u kopnenim vodnim tijelima. St. Petersburg, 1993. str. 139-146.

44. Priymachenko A.D. Fotosintetska produkcija fitoplanktona i trofički status rijeke. Jenisej // Produktivna i hidrobiološka istraživanja Jeniseja. Novosibirsk, 1993. str. 149-161.

45. Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. Bilanca hranjivih tvari i iona u akumulaciji Rybinsk 1980. godine. II. Hidrokemijska istraživanja akumulacija Volge. Rybinsk, 1982. str. 61-91.

46. ​​​​Rosenberg. G.V. Fizičke osnove spektroskopije tvari koje raspršuju svjetlost // Advances in Physics, Sciences. 1967. T.91, N 4. P. 569608.

47. Romanenko V.I. Karakteristike mikrobioloških procesa stvaranja i razgradnje organske tvari u akumulaciji Rybinsk II Proizvodnja i kruženje organske tvari u unutarnjim akumulacijama. M.-L., 1966. P. 133153.

48. Romanenko V.I. Proizvodnja organske tvari fitoplanktonom u rezervoaru Rybinsk // Gidrobiol. časopis 1971. T.7, N4. str. 5-10.

49. Romanenko V.I. Mikrobiološki procesi proizvodnje i razgradnje organske tvari u kopnenim vodama. L., 1985. (monografija).

50. Rutkovskaya 8.A. Značajke radijacijskih svojstava jezera, akumulacija i mora I/Pomorska meteorološka istraživanja. M..19S2. 117-132 str.

51. Rutkovskaya V.A. Prodor zračenja soli u vodene površine kopna i mora II Studije atmosferske cirkulacije i površinskog sloja zraka iznad Tihog i Indijskog oceana. M., 1965. S. 245-274.

52. Salmanov M.A., Sorokin Yu.I. Primarna proizvodnja ležišta Kuibyshev // Izv. Akademija nauka SSSR-a, ser. biol. 1962. N 4. P. 603-613.

53. Sappo L.M. Primarna proizvodnja organske tvari u akumulaciji Ivankovo ​​1974-1976. // sub. znanstveni tr. Institut za istraživanje jezera i govora riba x-va. 1981. N 105. str. 30-34.

54. Semenchenko!?.A. (Meleshko I.E., Kirmalov R.L., Vladimirova I.A. Podvodni snimajući spektrometar s daljinskim upravljanjem // Meteorol. hydrol. 1971. N 4. P. 9499.

55. Sigarvva L.E. Sadržaj i fotosintetska aktivnost klorofila u fitoplanktonu Gornje Zolge. Diss. dr.sc. biol. Sci. Borok, 1984. (monografija).

56. Sorokin Yu.I. Primarna proizvodnja organske tvari u vodenom stupcu rezervoara Rybinsk // Tr. biol. Umjetnost. "Borok." 1958. sv. 3. str. 66-68,

57. Sorokin Yu.I., Rozanova E.P., Sokolova G.A. Studija primarne proizvodnje u akumulaciji Gorky pomoću Sm //Tr. svi hidrobiol. o-va. 1959. T.9. str. 351-359.

58. Sorokin Yu.I., Fedorov V.K. Određivanje primarne proizvodnje i uništavanja organske tvari u jezeru Onega // Fiziologija vodenih organizama i njihova uloga u ciklusu organske tvari. L., 1969. Str. 4-8.

59. Priručnik o klimi SSSR-a. L., 1966. Vyl.8, 1. dio; problem 12, dio 1; broj 13, 1. dio; Broj 29, 4.1.

60. Stolbunova V.N. Zooplankton // Ekosustav jezera Pleshcheyevo. L., 1989. str. 156-173.

61. Tarasenko L.V. Proizvodne značajke fitoplanktona u rezervoaru Ivankovo ​​70-ih godina. M., 1963. (Rukopis pohranjen u VINITI 8. lipnja 1983. N 3153-83 Depozit)

62. Tarasova T:N. Primarna proizvodnja i razgradnja organske tvari u rijekama. Volga na trasi izgradnje hidroelektrane Cheboksary 1956." // Uch. zap. Gorkovsk. un-ta. Ser. biol. 1970. Izdanje. 105. str. 32-36.

63. Tarasova T.N. Primarna proizvodnja, bakterioplankton i uništavanje organske tvari u akumulaciji Gorky i Gedrobiolu. suditi 1973. T.9, N 3. S. 5-11.

64. Tarasova T.N. Primarna proizvodnja i sudjelovanje bakterija u razgradnji organske tvari u jezerskom dijelu rezervoara Gorky // Kruženje tvari i energije u rezervoarima. Biotski elementi Cirkulacija. Ariš na Bajkalu. 1977. str. 69-73.

65. Čehin L.P. Svjetlosni režim akumulacija. Petrozavodsk. 1987. godine.

66. Shmelev G.A., Subbotina E.V. Fotosintetska proizvodnja i uništavanje organske tvari u rezervoaru Gorky za 1974-1979. // sub. djela Gork., Volzhsk i Rybin, hidrometeorol. prim. 1983. N 16. P. 51-59.

67. Yanishevsky Yu.D. Aktinometrijski instrumenti i metode promatranja s njima. L., 1957.

68. Bannister T.T. Kvantitativni opis stabilnog stanja, hranjivim tvarima zasićenog rasta algi, uključujući prilagodbu It Limnoi. Oceanogr.

1979. Vol. 24, N 1. Str. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Klorofil "a" u nekim koraljima i morskim biljkama // Nature. 1959. sv. 183, N 4671. Str. 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. Fotosinteza algi u jezerima Wisconsina // intern. vlč. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganf G.G. Fotosintetska proizvodnja i odnosi zračenja i fotosinteze fitopianktona iz plitkog ekvatorijalnog jezera (jezero George, Uganda) // Oecologia. 1975. Vol. 18, N 3. Str. 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. Apsorpcija svjetla i sadržaj pigmenta u prirodnim populacijama i kulturama cijanobakterije bez plina vakuolate Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) i J. Plankton Res. 1991. Vol. 13, N5. P. 1101-1121.

73. Gessner F. Hidrobotanik. Bd.1. Berlin, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - ekologija kompleksne, mobilne i uspješne biljke II Rep. slatkovodne biol. Izv.

1980. N 48. P. 27-40.

75. Humphrey G.F. Pigmenti fitopianktona u Tihom oceanu II Proc. Konf. o mjerenju primarne produktivnosti, morske i slatke vode, održanom na Sveuč. Havaji, 21. kolovoza - 6. rujna 1961. NAS. Komisija za atomsku energiju, 1963. str. 121-141 (prikaz, stručni).

76. Ichimura S„ Aruga Y. Neke karakteristike fotosinteze slatkovodnog fitopianktona // Bot. Mag., Tokio. 1958. sv. 71, N 841-842. Str. 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. Nove spektrofotometrijske jednadžbe za određivanje klorofila "a", "b", "ci" i "sg" u višim biljkama, algama i prirodnom fitopianktonu II Biochem. Physiol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. Str. 191-194.

78. Jewson D.H. Interakcija komponenti koje kontroliraju neto fotosintezu u dobro izmiješanom jezeru (Lough Neagh, Sjeverna Irska) II Slatkovodna biol. 1976. Vol. 6, N 6. Str. 551-576.

79. Jewson D.H. Prodor svjetlosti u odnosu na sadržaj fitopianktona u eufotičkoj zoni Lough Neagh, Sjeverna Irska//Oicos. 1977. Vol. 28. N 1.P. 74-83 (prikaz, ostalo).

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Mjerenje fotosintetski dostupnog zračenja u slatkoj vodi: usporedni testovi nekih trenutnih" instrumenata koji se koriste u studijama primarne proizvodnje II J. Plankton Res. 1984. Vol. 6, broj 2. Str. 259273.

81, Kirk J.T.O. Svjetlost i fotosinteza u vodenim ekosustavima. Cambridge. 1983. godine.

82. Koski V.M., Smith J.H.C. Izolacijska i spektralna apsorpcijska svojstva protoklorofila iz etioliranih klijanaca ječma II J. Am. Chem. 1948. sv. 70. Str. 3558-3562. _________________

83. Lorenzen C.J. Određivanje klorofila i feopigmenata: jednadžbe spektrofotometrije // Llmnol. Oceanogr. 1967. Vol. 12, N 2. Str. 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. Određivanje klorofila u morskoj vodi II UNESCO tehnički dokumenti U pomorskim znanostima. 1980, N 35, str. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. Sadržaj klorofila i produktivnost nekih jezera u sjeveroistočnom Wisconsinu // Trans. Mudar. Akad. Sci. 1941. sv. 33. Str. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Dobijanje sintetičkih pigmenata u slatkim vodama i standardizacija metoda: Zaključci i preporuke // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. P. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. Uloga kiorofilaze i svjetlosti u razgradnji klorofila iz morskog fitoplanktona H J. Ex>. ožujak Biol. Ecol. 1970. Vol. 4, N 3. Str. 238-249.

88. Neale P.J.M. Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Duge vremenske serije iz engleske Lake District: dinamika fitoplanktona rasprostranjenog zračenja tijekom proljetnog maksimuma // Llmncl. Ccenogr. 1991. Vol. 36, N 4. Str. 751-760.

09. Parsons T.R., Strickland J.D.H. Rasprava o spektrofotometrijskom određivanju pigmenata morskih biljaka s revidiranim jednadžbama za utvrđivanje klorofila i karotenoida//J. ožujak Res. 1983. Vol. 21, N3. Str. 155-163.

TAKO. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. Fotoinflacija fotosinteze u prirodnim skupinama morskog fitoplanktona // J. Mar. Res. 1980. Vol. 38, N 4. Str. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Primarna proizvodnja fitoplanktona: analitička rješenja za dnevne stope po jedinici površine vodene površine // Proc. R. Soc. London. 1990. Vol. 241. Str. 101-111.

92. Izvješće o ovom prvom sastanku ove zajedničke skupine stručnjaka za fotosintetsku energiju zračenja II. UNESCO-ovi tehnički dokumenti u pomorskim znanostima. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. Procjena i karakterizacija populacija fitoplanktona pigmentnim analizama. ft. Spektrofotometrijska metoda za procjenu pigmenata planktona //J. ožujak Res. 1952. sv. 11, N 2. Str. 156-172.

94. Schomer H. Fotosinteza vodenih biljaka na različitim dubinama u jezerima sjeveroistočnog Wisconsina // Ekologija. 1934. sv. 15, N 2. Str. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Fotosinteza algi na različitim dubinama u nekim jezerima sjeveroistočnog Wisconsina. I. Zapažanja 1933.//Prev. Mudar. Akad. Sci. 1935. Vol.29. Str. 173-193.

96. Radna skupina SCOR-UNESCO N 17. Određivanje fotosintetskih pigmenata II Određivanje fotosintetskih pigmenata u morskoj vodi. Monografije o oceanografskoj metodologiji. 1966.1. Str. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Slatkovodni ekosustavi - modeliranje i simulacije. Amsterdam. 1985. godine.

98. Szumiec M. Učinak kontrolirane eutroflacije na sunčevo zračenje koje prodire u ribnjake II Acta Hydroblol. 1975. Vol. 17, N 2. Str. 149-182. (br/ibCK.)

99. Tailing J.F. Fotosintetske karakteristike nekih slatkovodnih dijatomeja U odnosu na podvodno zračenje II New Phytol. 1957. sv. 56, broj 1. str. 29-50.

100. Tailing J.F. Učinci samozasjenjenja u prirodnim populacijama planktonske dijatomeje // Wetter u. Leben. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F., Podvodna svijetla klima kao kontrolni čimbenik u proizvodnoj ekologiji slatkovodnog fitopianktona // Mitt, int. Verein, teor. angew. Llmnol. 1971, N 19. S. 214-243.

102. Tailing J.F. Korištenje sunčevog zračenja fitopianktonom // Trendovi u fotobiologiji, N. Y. 1982., str. 619-631.

103. Tailing J.F. Usporedne sezonske promjene te međugodišnja varijabilnost i stabilnost u 26-godišnjem zapisu ukupne biomase fitopianktona u četiri engleska jezerska bazena // Hydrobiologla. 1993. Vol. 268, N1. Str. 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. Neki problemi u procjeni klorofila "a" u fitopianktonu // Proc, Conf. o mjerenju primarne produktivnosti, morske i slatke vode, održanom na Sveuč. Havaji, 21. kolovoza - 6. rujna 1961. Komisija za atomsku energiju SAD-a. 1963. Str. 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. Gornja granica fotosintetske produktivnosti fitopianktona: dokazi iz etiopskih soda jezera // Freshwater Biol. 1973. Vol. 3, N 1. Str. 53-76.

106. Ttlzer M.M. Važnost frakcijske apsorpcije svjetlosti fotosintetskih pigmenata za produktivnost fitopianktona u Bodenskom jezeru II Limnol. Oceanogr. 1983. Vol. 28, N 5. Str. 833-846.

107. Tilzer M.M. Kvantni prinos kao temeljni parametar koji kontrolira vertikalne fotosintetske profile fitopianktona // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. Sezonski i vertikalni obrasci prilagodbe svjetla fitoplanktona u visokoplaninskom jezeru // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. Razmišljanje o arktičkim i alpskim jezerima II Oikos. 1958. sv. 7, N 1. Str. 117-143. __________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. Priručnik o metodama mjerenja primarne proizvodnje u vodenom okolišu. Oxford. 1974. godine.

111. Yentsch C.S. Neekstrakcijska metoda za kvantitativnu procjenu klorofila u kulturama algi // Nature. 1957>sv. 179, N

4573. P. 1302-1304.

112. Yentsch C.S. Odnos između klorofila i proizvodnje fotosintetskog ugljika s obzirom na mjerenje produkata razgradnje kloroplastičnih pigmenata H Mem. 1. tal. Idrobiol. Suppl. .13., 1255. P. 323-3“in.

Glavne publikacije o temi disertacije

Pyrina I.L. Intenzitet fotosinteze u algama u vezi sa sezonskim osvjetljenjem // Tr. Inst. biol. Rezervoar 1959. T. 1(4). 102-109 str.

2. Pyrina I.L. Fotosintetski proizvodi u Volgi i njezinim akumulacijama // Bilten. Ixt. biop. Rezervoar 1959(a). N 3. Str. 17-20.

3. Pyrnns I.L. Ovisnost primarne produkcije o sastavu fitoplanktona // Primary production of seas and inland waters. Minsk, 1961. P. 30.8-313.

4. Pyrina I.L. Preliminarni rezultati, primjena spektrofotometrijske metode za određivanje pigmenata slatkovodnog fitoplanktona // Biološki aspekti proučavanja rezervoara. M.-L., 1963. P. 51-59.

5. Pyrina I.L. Fotosinteza slatkovodnog fitoplanktona pod različitim svjetlosnim uvjetima u rezervoaru // Sažeci izvješća. 1 sastanak o pitanjima kruženja tvari i energije u jezerskim akumulacijama. Listeenichnsya Bajkala, 1964. P. 81-62.

6. Pyrina I.L. Podvodni fotointegrator // Gidrobiol. časopis 1365, T.1, N 2. P. 61-07,

7. Pyrina I.L. Procjena primarne proizvodnje fitoplanktona na temelju rezultata mjerenja sadržaja klorofila i intenziteta podvodnog zračenja // Problemi hidrobiologije (Sažeci 1. kongresa Sveruskog državnog botaničkog društva). M„ 1965 (a). str. 359-360.

8. Pyrina I.L., Feoktistova O.I., Uloga plavo-zelenih algi u proizvodnji organske tvari u akumulaciji // Ekologija i fiziologija plavo-zelenih algi. M.-L., 1965. P. 42-46.

9. Pyrina I.L. Primarna proizvodnja fitoplanktona u akumulacijama Ivankovo, Rybinsk i Kuibyshev ovisno o nekim čimbenicima // Proizvodnja i cirkulacija organske tvari u unutarnjim akumulacijama - L., 1966. P. 249-270.

10. Pyrina I.L. Primarna produkcija nekih rezervoara u vezi s osvjetljenjem, klorofilom i biomasom fitoplanktona // Sažetak dr. sc. diss. Minsk, 1966 (a). 16 stranica

11. Pyrina, I.L., Makeeva N.L. O metodi određivanja klorofila u stanicama algi sakupljenih na membranskom filtru // Vegetacija akumulacija Volge. M.-L., 1966. P. 198202.

12. Pyrina IL. Fotosinteza slatkovodnog fitoplanktona pod različitim svjetlosnim uvjetima u akumulaciji // Matter and energy cycle in lake reservoirs. M., 1967. S. 202-208.

13. Pyrina I.L. Učinkovitost korištenja sunčeve energije tijekom fotosinteze planktona u akumulacijama Volge // Čimbenici zračenja u životu vodenih organizama. L., 1967 (a). str. 34-42.

14. Pyrina I.L. Ovisnost fotosinteze fitoplanktona o njegovoj biomasi i sadržaju klorofila // Mikroflora, fitoplankton i viša vegetacija unutarnjih vodnih tijela. L., 1967 (b). str. 94-103.

15. Pyrina I.L. Primarna proizvodnja u rezervoarima Gornje i Srednje Volge // Sažeci izvješća. ja konf. o proučavanju rezervoara bazena Volge. Toljati, 1968. str. 88-80.

16. Pyrina I.L. Intenzitet i spektralni sastav sunčeve svjetlosti u optički različitim vodama // Drugi skup. o pitanjima kruženja tvari i energije u jezerskim akumulacijama. Sažetak izvješća, dio I. Listvenichnoe na Bajkalu, 1969. str. 83-84.

17. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Sadržaj klorofila u fitoplanktonu nekih slatkovodnih tijela // Drugi sastanak. o pitanjima kruženja tvari i energije u jezerskim akumulacijama. Sažetak izvješća, dio II. Ariš na Bajkalu, 1969. str. 9-10.

18. Pyrina I.L. Podvodno osvjetljenje i klorofil kao pokazatelji primarne proizvodnje rezervoara // Biološki procesi u morskim i kontinentalnim rezervoarima. (Teze izvješća i kongresa VSBO). Chisinau, 1970. S. 314.

19. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Spektrofotometrijsko određivanje klorofila u kulturama nekih algi II Biologija i produktivnost slatkovodnih organizama. L., 1971. Str. 5665.

20. Pyrina I.L., Naumova E.I. Fotosintetska aktivnost fitoplanktona u otpadnim vodama Državne elektrane Konakovo // Tezi-

Sydokl. Symp. o utjecaju termoelektranskih voda na hidrologiju i biologiju vodnih tijela. Borok, 1971. (monografija). Str. 52.

21. Guseva K.A., Priymachenko A.D., Pyrina I.L. Kozhova O.M., Gerasimova N.A., Kuksn M.S., Shalar V.M. Razvoj plavo-zelenih algi u akumulacijama hidroelektrana SSSR-a // Sažeci izvješća. svi sastanak o integriranom korištenju akumulacija. Kijev, 1971. P. 41-42.

22. Pyrina P.L., Rutksvskaya V.A., Ilyinsky A.L. O utjecaju fitoplanktona na prodiranje sunčevog zračenja u vodu akumulacija Volge II. Organska tvar i elementi hidrološkog režima akumulacija Volge. L., 1972. S. 97-106.

23. Pyrina I.L., Getsen M.V., Elizarova V.A. Neki pokazatelji produktivnosti fitoplanktona u jezerima Kharbey tundra // Ciklus tvari i energije u jezerima i akumulacijama (Treći Soyaeshchanke.. Sažetak izvješća, zbirka 1). Listvenichnoa na Bajkalu, 1973. str. 112-114.

24. Pyrina Sh1., Elizarova V.A., Nikolaev I.I. Sadržaj fotosintetskih pigmenata u fitoplanktonu jezera Onega i njihov značaj za procjenu razine produktivnosti ovog rezervoara II Produktivnost jezera Onega. L., 1973. S. 108-122.

25. Pyrina I.L., Naumova E.I. Intenzitet fotosinteze fitoplanktona u otpadnim vodama Državne elektrane Konakovo // Bilten. Inst. biol. unutarnje voda InformM. Bilten 1973. N 17. str. 18-22.

26. Pyryaka Ya. L. Spektralna mjerenja podvodnog zračenja u fotosintetskom rasponu valnih duljina pomoću fotointegratora sa svjetlosnim filterima II Procesi zračenja u atmosferi i na zemljinoj površini (Materijali IX Svesaveznog sastanka o aktinometriji). L., 197-1, str. 423-428.

27. Pyrina I.L. Primarna proizvodnja fitoplanktona u akumulacijama Volge // Sažeci izvješća. II konf. o proučavanju rezervoara bazena Volge (sažetak izvješća). Borok, 1974(a). str. 20-24.

28. Pyrina I.L. Primarna produkcija fitoplanktona (dio monografije) II. Metode proučavanja biogeocenoza kopnenih voda. M., 1975. S. 91-107.

29. Pyrina I.L. Prodor i spektralni sastav sunčeve svjetlosti u optički različitim vodama i kruženje tvari i energije u jezerskim akumulacijama. Novosibirsk, 1^75 (a). str. 349-353.

ZO^Pyrika I.L., Elizarova V.A. Sadržaj klorofila u fitoplanktonu nekih slatkovodnih tijela II. Kruženje tvari i energije u jezerskim akumulacijama. Novosibirsk, 1975. P. 85-89.

31. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Intenzitet fotosinteze i sadržaj klorofila u masovnim oblicima fitoplanktona u rezervoarima različitih vrsta // Proučavanje i zaštita vodnih resursa. M., 1975 (a). str. 60.

32. Pyrina I.L., Devyatkin V.G., Elizarova V.A. Eksperimentalno istraživanje utjecaja zagrijavanja na razvoj i fotosintezu fitoplanktona // Antropogeni čimbenici u životu rezervoara. L., 1975. S. 67-84. ,

33. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Sigareva L.E. Primarna proizvodnja fitoplanktona u plitkoj zoni akumulacije Rybinsk 1971-1972 // Hidrobiološki režim obalnih plitkih voda akumulacija Gornje Volge. Jaroslavlj, 1976. str. 106-132.

34. Pyrina I.L., Getsen M.V., Vainshtein M.B. Primarna proizvodnja fitoplanktona u jezerima sustava Kharbey Bolshezemelskaya tundre (odjeljak monografije) // Productivity of lakes in the eastern part of the Bolshezemelskaya tundra. L., 1976. Str. 63-76.

35. Elizarova V.A., Pyrina I.L., Getsen M.V. Sadržaj pigmenata fitoplanktona u vodama Kharbey jezera.//Ibid. Str. 5563.

36. Pyrina I.L., Rutkovskaya V.A. Ovisnost intenziteta fotosinteze fitoplanktona o ukupnom sunčevom zračenju koje prodire u vodu // Biološki proizvodni procesi u slivu Volge. L., 1976. Str. 48-66.

37. Guseva K.A., Priymachenko-Shevchenko A.D., Kozhova O.M., Pyrina I.L., Kuksn M.S., Shalar V.M., Chaikovskaya T.S., Gerasimova N.A. Intenzitet "cvjetanja" i vrijeme masovne vegetacije plavo-zelenih algi u rezervoarima hidroelektrana SSSR-a // Problemi regulacije "cvjetanja" vode i korištenja algi u nacionalnom gospodarstvu. Kijev, 1976. str. 6-19.

38. Pyrina I.L., Elizarova V.A., Sigareva L.E. Znakovi eutrofikacije akumulacije Ivankovo ​​u smislu produktivnosti fitoplanktona I. Antropogena eutrofikacija prirodnih voda. Chernogolovka, 1977. str. 238-244.

39. Pyrina I.L. Primarna proizvodnja fitoplanktona (odjeljak monografije) // Ivankovo ​​rezervoar i njegov život. L., 1978. S. 102-124.

40. Pyrina I.L. Primarna proizvodnja fitoplanktona (odjeljak monografije) // Volga i njezin život. L., 1978 (a). Str.148-152.

41. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Neki pokazatelji produktivnosti fitoplanktona u akumulaciji Sheksninsky i susjednim jezerima II Biološki resursi vodnih tijela regije Vologda, njihova zaštita i racionalno korištenje

zvanje (sažeci za znanstveno-praktični skup). Vologda, 1978. str. 20-21.

42. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Sadržaj pigmenata fitoplanktona u akumulaciji Ivankoz 1973-1974 // Biologija nižih organizama. Rybinsk, 1978, str. 3-17,

43. Pyrina I.L. Primarna proizvodnja fitoplanktona u Volgi (monografski dio) //Rijeka Volga i njen život. Haag, 1979. Str. 180-194.

44. Pyrina I.L. Određivanje primarne produkcije fitoplanktona na temelju maksimalne fotosinteze, ukupnog sunčevog zračenja i prozirnosti vode // Gidrobiol. časopis 1979. T. 15, N 6. P. 109-113.

45. Pyrina I.L., Trifonova I.S. Istraživanje produktivnosti fitoplanktona Ladoškog jezera // Gidrobiol. časopis 1979. T. 15, N 4. P. 26-31.

46. ​​​​Pyrina I.L., Elizarova V.A. Usporedne karakteristike mužnji različitih trofičkih razina u smislu sadržaja klorofila // Kruženje tvari i biološko samopročišćavanje vodenih tijela. Kijev, 1980. P. 100-109.

47. Tilzer M.M., Pyrina I.L., Westlake D.F. Fotosinteza fitoplanktona (dijel monografije) // Funkcioniranje slatkovodnih ekosustava. Cambridge, 1980. str. 163-170,174-176.

48. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Korneva L.G., Letanskaya G.I. Fitoplankton i njegovi proizvodi (odjeljak monografije) // Antropogeni utjecaj na velika jezera sjeverozapada SSSR-a. Dio II. Hidrobiologija

i hidrokemija Bijelog jezera. P., 1981. Str. 15-64.

49. Pyrina I.L. O donjoj granici svjetlosti vegetacije fitoplanktona ispod leda // Problemi ekologije Bajkala.!!. Praćenje bakterijske populacije vodenih tijela. Irkutsk, 1982. str. 85-86.

50. Pyrina I.L., Smetanin MM: O procjeni prosječnih vrijednosti za rezervoar kvantitativnih karakteristika fitoplanktona /■ "Procjena pogrešaka u hidrobiološkim i ihtiološkim studijama. Rybinsk, 1982., str. 144-156.

51..Pyrina ^ I.L. . studije fotosintetski aktivnog zračenja koje prodire ispod leda //Radiation Climatology and

primijenjeni aspekti aktinometrije (Materijali XI! skupa o aktinometriji). Irkutsk, 1984. str. 252-254.

52, Pyrina I.L. Odnos između vidljivog i ukupnog sunčevog zračenja nad akumulacijama Gornjeg Eolga bazena // Kruženje tvari i energije u akumulacijama. Irkutsk, 1985. str. 38-40.

53. Pyrina I.L. Uvjeti svjetlosnog režima i razvoj fitoplanktona tijekom subglacijalnog razdoblja u velikim jezerskim rezervoarima sjeverozapada // Problemi istraživanja velikih jezera SSSR-a. L„ 1985 (a). 111-114 str.

54. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Sadržaj pigmenata fitoplanktona u rezervoaru Rybinsk u godinama različitih hidrometeoroloških uvjeta (1972-1976) // Biologija i ekologija vodenih organizama. L., 1986. Str. 65-89.

55. Mineeva N.M., Pyrina I.L. Studije pigmenata fitoplanktona u rezervoaru Rybinsk i Ibid. str 90-104.

56. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Dugotrajna istraživanja pigmenata fitoplanktona u rezervoaru Rybinsk // V kongres VSBO, I. dio. Sažeci izvješća. Kujbišev, 1986. str. 208-209.

57. Priymachenko A.D., Pyrina I.L., Votyakova N.E. Pigmentni sastav i fotosintetska aktivnost planktona i bentosa rijeke. Jenisej // Isto, dio II. str. 254-285.

58. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Balonov I.M., Mazin A.M. O produktivnosti fitoplanktona u jezeru Pleshcheyevo // Zaštita i racionalno korištenje unutarnjih voda središta i sjevera Ruske ravnice. Jaroslavlj. 1986. str. 36-40.

59. Pyrina I.L. O slabljenju sunčevog zračenja u prirodnim vodama II Prva Vereščaginova bajkalska međunarodna konferencija. Sažeci izvješća. Irkutsk, 1989. str. 35-36.

60. Pyrina I.L. O prigušenju sunčevog zračenja u prirodnim vodama. "//. Prva Vereschagin Baikal internatienol konferencija. Sažeci. Irkutsk, 1989., str. 35-36.

61. Pyrina I.L. Hidrooptičke karakteristike i svjetlosni režim (dijel monografije) II Ekosustav jezera Pleščejevo. L., 1989 (a). S. 3540."

62. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Balonov I.M. Fitoplankton i njegova proizvodna sposobnost // Ibid. str 71-114.

63. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. Primarna produkcija fitoplanktona // Ibid., str. 114-122.

64. Bikbulatov. E.S., Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Bilanca organske tvari//Isto str.216-218.

65. Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Trofičko stanje i kvaliteta vode // Ibid. 218-221 str.

66. Pyrina I.L., Mineeva N.M. Sadržaj pigmenata fitoplanktona u vodenom stupcu akumulacije Rybinsk // Flora i produktivnost pelagičnih i litoralnih fitocenoza vodenih tijela sliva Volge. L., 1990. S. 176-188.

67. Pyrina I.L. Dugoročna dinamika klorofila i produktivnosti biljnog planktona u rezervoaru Rybinsk // Ekološki aspekti regulacije rasta i produktivnosti biljaka. Jaroslavlj. 1991. str. 253-259.

68. Pyrina I.L. Sadržaj klorofila i produktivnost fitoplanktona u jezeru. Pleshcheyevo // Čimbenici i procesi eutrofikacije jezera Pleshcheyevo. Yaroslavl, 1992. str. 18-21).

69. Pyrina I.L., Lyashchenko O.A. Sastav i produktivnost fitoplanktona u jezeru. Pleščejevo u sadašnjoj fazi. // Sažeci izvješća. Sveruski znanstveni Conf., posvećena 300. obljetnici domaćeg sindikata. Pereslzl-Zalegky, 1992. str. 112-114.

70. Pyrina I.P., Lyashenko O.A. Sastav i produktivnost fitoplaneta jezera. Pleščejev u sadašnjoj fazi. // Tr. Sveruski Izumi, konf. posvećen 300. obljetnici ruske flote. yyl.Sh. Shreslavl-Zalskiy. 1392. str. 48-54.

71. Pyrina IL. Metoda kisika za određivanje produkcije nepciv-mcfi fitoplanktona // Metodološka pitanja u proučavanju primarne produkcije planktona u unutarnjim vodnim tijelima. Syacht-Petersburg, 1053. str. 10-13.

72 Pmrina I.L. Značajke uvjeta za fotosintezu i izolirani uzorci;; fitoplankton. // Ibid. str. 21-23.

73. Pyrina PL. Određivanje podvodne fotozitetske ak-

1IPM11L MYAP1LYAIMM N lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Izračunavanje integralnih i prosječnih vrijednosti primarne proizvodnje i ocjena njihove točnosti. // Ibid. str 30-40.

75. Pyrina IL. Retrospektivna analiza podataka o primarnoj proizvodnji fitoplanktona Volge // Ekološki problemi velikih riječnih slivova. Toljati, 1993 (a): str. 129-130.

78. Pyrina I.L., Priymachenko-A.D. Sadržaj pigmenata fitoplaneta u rijeci. Yenisei (dio monografije) // Productive and hydrobiological studies of the Yenisei. Novosibirsk, 1993. Str.

7-" Perina I..P., mineeza N.M., Cnrfepfetiä l.E,. .imnao;: ; A D Filimonov V.S., Mitropolskal M.U. Prostorno? .."spso-dječji fitoplankton (p^zdol." :> Ekolog rfi-wi, ~ FOGT.5rY prog.trlysteennogo RYSPRODSG.SIIK L.trenvshcheima (ID-roOkontov St. Petersburg, 19EZ. P. 55-8-1. 70. Pyrina I.L., Smetaniya M.M. ., Smetznnnna TL. Sgatshshmvsk" pristup procjeni koncentracija pigmenata i biomase gena fitoplanktona i Procjena produktivnosti fitoplanktona Noeosibirsk, 1993. S. 30-4 4.

79. Pyrina I.L. Pokazatelji primarne produkcije fitoplanktona u

kesgzde rezervoari rijeka. Volga // Mikroflora i biološka penetracija u kopnene vode". St. Petersburg (o tisku). 60. Pyrina I.L., Dobrynin E.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. O utjecaju fotosinteze i razaranja organske tvari na režim kisika slojevitog jezero. Ibid. 81. Pmpiche I.L., M^meeva N.M. Prodor sunčeve svjetlosti i parametri zone fotosinteze u rezervoaru Rybinsk // Struktura i produktivnost fitoplanktona rezervoara Rybinsk. Tolyatti (u tisku)-

RIBARSTVO UDK 574.583(28):581 Yu.A.Gorbunova, A.V.Gorbunova * Državno tehničko sveučilište u Astrahanu * Državni rezervat biosfere u Astrahanu ODNOS PRODUKTIVNOSTI FITOPLANKTONA U DELTI VOLGE S ČIMBENICIMA FIZIČKOG OKOLIŠA Na glavne fizičke čimbenike okoliša koji određuju sezonsku dinamiku i produktivnost fitoplanktona, prvenstveno se odnose na intenzitet sunčevog zračenja i temperaturu vode. Poznato je da se u procesu fotosinteze energija sunčevog zračenja apsorbirana od fotosintetskih pigmenata fitoplanktona, među kojima najvažniju ulogu ima klorofil a, pretvara u energiju kemijskih veza organskih spojeva, a time i dolazi do procesa primarne proizvodnje planktona. Uz sunčevo zračenje, najvažniji čimbenik koji određuje razvoj fitoplanktona i njegovu produktivnost je temperatura vode. Različite vrste planktonskih algi razlikuju se po temperaturnom optimumu, a što je temperaturni optimum viši, to su alge sposobnije za intenzivniju fotosintezu i brzinu diobe. Materijali i metode istraživanja Rad se temelji na podacima terenskih promatranja provedenih u donjoj zoni delte i avandelte Volge na temelju rezervata biosfere Astrakhan od 1994. do 2004. Intenzitet fotosinteze planktona određen je modifikacijom kisika metoda tikvice. Koncentracija klorofila a određena je standardnom spektrofotometrijskom metodom, a izračun je napravljen pomoću Jeffreyeve i Humphreyeve formule. Dolazak ukupnog sunčevog zračenja prikazan je prema podacima ACGMS-a. Za karakterizaciju temperaturnog režima korišteni su podaci fenohidrometeo stanice rezervata biosfere Astrakhan. Statistička obrada materijala provedena je općeprihvaćenim metodama i korištenjem specijaliziranih programskih paketa Mathcad i STATISTICA 6.0. Odnos između produktivnosti fitoplanktona i temperaturnog režima Temperaturni režim vodotoka i akumulacija u delti Volge uvelike ovisi o temperaturi vode koja ulazi u deltu iz uzvodnih dijelova rijeke i promjenama temperature zraka. Povećanje i smanjenje temperature vode u vodotocima donje delta zone događa se postupno, dnevna fluktuacija u pravilu ne prelazi jedan stupanj. Temperatura vode u donjem sloju ne razlikuje se od temperature površinskog sloja - to je omogućeno dobrim protokom vode i turbulentnim kretanjem toka. 83 ISSN 1812-9498. AGTU BILTEN. 2006. br. 3 (32) Godišnji hod temperature vode uvelike određuje sezonske razlike u produktivnosti fitoplanktona. Temperaturni faktor postaje posebno važan u hladnim razdobljima godine. U proljeće, s povećanjem temperature vode, intenzitet fotosinteze planktona, neznatan u ožujku, povećava se 2-5 puta u travnju. U jesenskom razdoblju uočavaju se značajne razlike u intenzitetu fotosinteze planktona u različitim godinama, što se uvelike objašnjava vremenskim prilikama koje mogu značajno varirati od godine do godine. U pravilu, sve dok je regija pod utjecajem ogranka azijske anticiklone, vedro, toplo vrijeme pomaže održavanju fotosintetskih procesa na visokoj razini. Uspostavom ciklonskog vremena, praćenog naglim zahlađenjem i čestim kišnim ili oblačnim danima, intenzitet fotosinteze naglo opada. Temperaturni režim fronte delte plitke vode razlikuje se od temperaturnog režima kanala nadvodne delte - sloj vode se brže zagrijava i hladi. Dnevna kolebanja temperature vode u fronti delte mogu biti značajna i doseći 10 °C. Najveća neravnomjernost u prostornoj raspodjeli temperature vode uočava se u proljeće prije početka poplava, kada s povećanjem sunčevog zračenja i porastom temperature zraka u uvjetima plitke vode dolazi do značajnog zagrijavanja akvatorija prednje delte. javlja u usporedbi s vodotocima. U nekim područjima fronte delte razlika u temperaturi vode u odnosu na vodotoke može iznositi 10–15 C. U tom razdoblju temperatura je vodeći čimbenik prostorne heterogenosti fitoplanktona, a intenzitet vegetacije fitoplanktona u fronti delte, osobito u pojedinim područjima, znatno premašuje onaj u kanalima. Najproduktivnija područja su dobro zagrijana obalna područja otoka. Za vodotoke u donjoj zoni delte Volge, prilikom provođenja korelacijske analize između zbroja temperatura vode za mjesec i prosječne stope fotosinteze fitoplanktona za mjesec i zbroja temperatura vode za mjesec i prosječne mjesečne koncentracije klorofila a u planktonu, u oba slučaja dobivena je različita priroda odnosa za ljetno-jesenski fitoplankton te proljetni i kasnojesenski fitoplankton (slika 1). Korelacija između zbroja mjesečnih temperatura vode i prosječne mjesečne stope fotosinteze fitoplanktona pokazala se pozitivnom i dosta visokom. Za proljetni i kasnojesenski fitoplankton koeficijent korelacije bio je +0,90 (rmin = 0,51; r< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

Uvod

Poglavlje 1. Materijal i metode istraživanja 7

Poglavlje 2. Karakteristike područja istraživanja 13

Poglavlje 3. Fitoplankton, njegova sezonska dinamika i prostorni raspored - 21

3.1 Sezonska dinamika kvalitativnog sastava fitoplanktona u vodotocima22

3.2. Karakteristike prostornog rasporeda fitoplanktona - 27

3.3. Klaster analiza prostornog rasporeda fitoplanktona - 49

3.4. Povezanost prostorne distribucije fitoplanktona i hidroloških čimbenika te fenomena sedimentacije fitoplanktona u fronti delte 52

Poglavlje 4. Sezonska dinamika i prostorni raspored fotosintetskih pigmenata planktona - 55

4.1 Sezonska dinamika klorofila a i drugih fotosintetskih pigmenata planktona u vodotocima - 57

4.2. Prostorno-vremenska raspodjela klorofila a i drugih fotosintetskih pigmenata planktona u prednjoj strani delte - 79

4.3. Odnos sadržaja klorofila a i biomase fitoplanktona - 88

5. poglavlje. Primarna proizvodnja planktona 92

5.1. Sezonska dinamika i prostorni raspored 92

5.2. Učinkovitost iskorištavanja energije sunčevog zračenja tijekom fotosinteze planktona 98

5.3. Primarna proizvodnja planktona u delti Volge u usporedbi s ušćima drugih rijeka - 102

Poglavlje 6. Retrospektivna analiza pokazatelja produktivnosti fitoplanktona i njihova povezanost s različitim čimbenicima - 109

6.1. Primarna proizvodnja planktona i trofički status donje zone delte Volge u različitim razdobljima reguliranog protoka 109

6.2. Odnos pokazatelja produktivnosti fitoplanktona i čimbenika okoliša 115

6.4. Utjecaj antropogenog unosa hranjivih tvari i parametara vodotoka Volge na produktivnost fitoplanktona delte 132

Zaključci 138

Književnost 140

Uvod u rad

Relevantnost problema . Jedan od glavnih zadataka hidrobiologije je razviti teoriju o biološkoj produktivnosti vodenih ekosustava (Alimov, 2001). Prema općeprihvaćenom stajalištu G. G. Vinberga (1960.), primarna proizvodnja vodenih ekosustava, zajedno s alohtonom organskom tvari koja u njih ulazi, čini materijalnu i energetsku osnovu svih kasnijih faza proizvodnog procesa. Kvantitativna istraživanja intenziteta proizvodnih procesa, prvenstveno primarne proizvodnje, temelj su suvremenog sustava tipologije ležišta (Bouillon, 1983). Određivanje pokazatelja produktivnosti fitoplanktona sastavni je dio praćenja kakvoće vode (Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk i sur., 1993).

Delta Volge je jedinstveni prirodni objekt koji obavlja najvažniju funkciju biosfere održavanja homeostaze močvara regije i od velike je gospodarske važnosti. Tijekom proteklih gotovo pola stoljeća reguliranog protoka Volge, značajne promjene u uvjetima okoliša dogodile su se u njezinoj delti, uglavnom zbog fluktuacija protoka vode, njezine antropogene unutargodišnje preraspodjele, mijenjanja razina onečišćujućih tvari i hranjivih tvari te drugih antropogenih i prirodnih čimbenici. U tom smislu od posebne je važnosti formuliranje koncepta ekološke održivosti i ranjivosti vodenih ekosustava u regiji te procjena njihove biološke produktivnosti. Stoga je proučavanje produktivnosti fitoplanktona u delti Volge posebno relevantno u sadašnjim uvjetima.

Svrha i ciljevi istraživanja . Svrha rada je proučavanje produktivnosti fitoplanktona u delti Volge.

U skladu s ciljem formulirani su sljedeći zadaci:

Istražiti sezonsku dinamiku i prostorni raspored fitoplanktona;

Proučavati sezonsku dinamiku i prostorni raspored biljnih pigmenata u planktonu;

Istražiti sezonsku dinamiku i prostornu raspodjelu intenziteta fotosinteze;

4. Analizirati odnos koncentracije klorofila A S
biomasa fitoplanktona i intenzitet fotosinteze;

Identificirati glavne čimbenike okoliša koji određuju produktivnost fitoplanktona;

Procijeniti trenutno stanje primarne proizvodnje planktona u nizu godina reguliranog protoka vode.

Znanstvena novost . Provedena je sveobuhvatna procjena trenutnog stanja produktivnosti fitoplanktona i trofičkog statusa donjeg toka delte Volge. Prvi put je detaljno proučavan sadržaj i dinamika biljnih pigmenata u planktonu, dobivene su vrijednosti asimilacijskog broja kao mjere fotosintetske aktivnosti klorofila. A u proučavanim vodnim tijelima. Otkrivaju se značajke primarne proizvodnje planktona u donjoj zoni delte i delta fronta Volge, te se razmatraju procesi uklanjanja i sedimentacije fitoplanktona u delti fronta.

Praktični značaj . Delta Volge i njezina obalna zona prije ušća igraju važnu ulogu u održavanju ekološke ravnoteže u velikom susjednom kopnenom području i vodenom području Kaspijskog mora. Dobiveni rezultati mogu poslužiti kao osnova za razvoj metoda racionalnog korištenja i zaštite bioloških vodnih resursa

objekata u regiji, planiranje mjera za povećanje njihove produktivnosti, za izgradnju modela biološke proizvodnje pod različitim opcijama za regulaciju toka Volge i promjenjivu antropogenu komponentu priljeva hranjivih tvari. Istraživački materijali uključeni su kao sastavni dio sustava praćenja koji provodi Rezervat biosfere Astrahan, a također se koriste u obrazovnom procesu Instituta za biologiju i upravljanje okolišem ASTU.

Provjera rada . Materijali disertacije predstavljeni su na Znanstvenoj konferenciji "Stanje, proučavanje i očuvanje prirodnih kompleksa rezervata biosfere Astrahan u uvjetima porasta razine Kaspijskog mora i povećanja antropogenog pritiska" (Astrahan, 1999.); Međunarodna konferencija “Nove tehnologije u zaštiti biološke raznolikosti u vodenim ekosustavima” (Moskva, 2002.); na Drugoj međunarodnoj konferenciji “Biotehnologija - Zaštita okoliša” (Moskva, 2004.); Međunarodna konferencija “Problemi i izgledi za obnovu tehnogenih ekosustava” (Astrahan, 2004.); na međunarodnoj konferenciji “Primarna produkcija vodenih ekosustava” (Bo-rock, 2004.); na znanstvenim i praktičnim konferencijama nastavnog osoblja Astrahanskog državnog tehničkog sveučilišta 1999.-2004.

Publikacije . O temi disertacije objavljeno je 8 radova.

Struktura i opseg disertacije . Disertacija je objavljena na 163 stranice, sadrži 12 tablica, 26 slika. Sastoji se od uvoda, 6 poglavlja i zaključaka. Bibliografija broji 230 naslova, od toga 70 na stranim jezicima.

Obilježja prostornog rasporeda fitoplanktona

U vodotocima donje zone delte iu pročelju delte razvijaju se različiti ekološki uvjeti, što se odražava na sastav vrsta fitoplanktona, njegovu distribuciju i brojnost. Razlike u razvoju algi mogu se pratiti i prema godišnjim dobima. Tijekom vegetacije razlikuje se nekoliko razdoblja s karakterističnim rasporedom i kvantitativnim razvojem fitoplanktona.

Najmanji kvantitativni razvoj fitoplanktona u svim vrstama vodenih tijela uočen je u hladnoj sezoni. Istovremeno, dominantan položaj u kanalima zauzimaju predstavnici klase perastih dijatomeja, prvenstveno roda Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. Ukupna biomasa fitoplanktona obično ne prelazi 0,01-0,30 gm3.

U proljeće, prije početka poplave, s povećanjem sunčevog zračenja i zagrijavanjem vode, uočava se početak masovnog razvoja fitoplanktona. Voda se zagrijava neravnomjerno, a prostorni raspored fitoplanktona karakterizira velika šarenost. Najveće zagrijavanje uočeno je u obalnom području otoka Avandelta. U tim područjima biomasa fitoplanktona premašuje onu u ostalim područjima i iznosi oko 0,8-0,9 gm"3, a na pojedinim postajama i više od 1 gm"3 (tablica 3.2.1.). Raspodjela fitoplanktona tijekom tog razdoblja prikazana je na sl. 3.2.1.a. na primjeru iz travnja 2000. Pennate dijatomeje daju veliki doprinos biomasi fitoplanktona obalnih područja otoka prednje delte, čineći 50-75% ukupne biomase. Prije svega, to su predstavnici rodova Surirella i Nitzschia.

Alge odjela Chlorophyta (Chiorella, Pediastrum, Closterium) i Cyanophyta (Lyngbya, Oscillatoria) također se razvijaju u značajnim količinama, a na nekim stanicama zauzimaju dominantan položaj. U otvorenim područjima fronte delte, kvantitativni razvoj fitoplanktona tijekom ovog razdoblja je manji, biomasa je oko 0,3-0,4 gm. U kanalima tijekom ovog razdoblja, biomasa fitoplanktona, u usporedbi s otvorenim područjima fronte delte , opaža se da je u različitim godinama manji ili usporediv s njim, iznoseći 0,04-0,4 gm"3. Dominantne vrste su zimski fitoplankton, prvenstveno predstavnici rodova Niizschia i Cymbella, te Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia.

U drugoj polovici svibnja, na vrhuncu poplava, dolazi do vrhunca razvoja fitoplanktona u kanalima, koji se može nazvati proljeće-ljeto. Istovremeno, biomasa fitoplanktona ima prilično ujednačenu prostornu distribuciju i uočava se sličan sastav vrsta. To se objašnjava činjenicom da tijekom poplavnih uvjeta visoki vodostaji i velike brzine strujanja uvjetuju, s jedne strane, iste vrste uvjeta, posebno u kanalima i na otvorenim područjima fronte delte, as druge strane, pružaju značajan tranzitni drift planktonskih algi. Raspodjela fitoplanktona na vrhuncu poplave prikazana je na sl. 3.2L.6. koristeći primjer iz svibnja 2000. Tijekom ovog razdoblja, centralne dijatomeje dobivaju vodeću ulogu u kanalima među odjelom Bacillariophyta, prvenstveno zbog masovne vegetacije Stephanodiscvs hantzschii. Značajno se razvijaju alge odjela Chlorophyta, posebice Chiorella vulgaris Beijer. Ove vrste (S. hantzschli i Ch. vulgaris) nalaze se u značajnim količinama na većini postaja u otvorenim i obalnim područjima fronte delte. Biomasa fitoplanktona u kanalima doseže 0,5-1,8 gm3, u otvorenim područjima delta fronte - 0,5-0,8 gm, u obalnim područjima delta prednjih otoka - 0,1-0,3 gm. Vrhunac razvoja fitoplanktona tijekom poplavnog razdoblja zamjenjuje se značajnim padom, najčešće u drugoj polovici lipnja,

Uspostavom ljetno-jesenskog malog vodostaja uočava se najveća diferencijacija u prostornom rasporedu fitoplanktona. Raspodjela fitoplanktona tijekom tog razdoblja prikazana je na sl. 3.2.1., na primjeru iz kolovoza 2000. U kanalima se povećava biomasa fitoplanktona, a smanjuje broj vrsta. Tipično, dinamika razvoja fitoplanktona tijekom ljetno-jesenskog malovodnog razdoblja ima karakter s više vrhova, tijekom vrhunaca biomasa algi raste na 2,0-4,0 gm35 u pojedinim godinama i dostiže više vrijednosti. Tako je 1997., na kraju srpnja biomasa fitoplanktona dosegla je 16,5 gm". Dominiraju alge odjela Baclariophyta, čija je biomasa obično oko 85-95% ukupne vrijednosti. U ovom slučaju glavni udio otpada na centralne dijatomeje zbog razvoja algi iz roda Aulacosira (A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) i Sceleionema (S. subsalsum). Također, druga polovica ljeta označava sezonu rasta modrozelenih algi, prvenstveno Aphanizomenon flos-aqua i Microcystis aeruginosa, čiji kvantitativni razvoj u nekim godinama može biti značajan. U otvorenim područjima avandelte, biomasa fitoplanktona smanjuje se do kraja kolovoza na 0,03-0,3 gm." Istodobno, udio Bacllllariophyta u ukupnoj biomasi fitoplanktona značajno se povećava zbog smanjenja biomase algi. drugih odjela. Vrijednost biomase fitoplanktona na različitim postajama obalnih dijelova otoka avandelta značajno varira, što je posljedica raznolikosti biotopa i utjecaja lokalnih čimbenika. Na većini postaja uočene su visoke vrijednosti - u rasponu od 0,5-4,5 hm3, u nekim slučajevima dostižući i veće vrijednosti.Maksimalna uočena biomasa obalnog fitoplanktona bila je 27,5 ru J. Raspodjela sastava vrsta je mozaična.

Povezanost prostorne distribucije fitoplanktona i hidroloških čimbenika i fenomena sedimentacije fitoplanktona u fronti delte

Dinamičkom interakcijom rijeke i prihvatne akumulacije unutar područja estuarija rijeke, riječne vode se šire i protok na morskoj obali se smanjuje (Riječne delte, 1986). U plitkom pojasu priobalnog ušća Volge, s ravnim protokom, protok struja u početku se naglo smanjuje na ušću vodotoka na morskom rubu delte (na riječnom ušću "mikrobar"), a zatim gotovo ne mijenjajte dok voda ne napusti morsku šipku (Ustevaya.,., 1998) . U kanalima, brzine struje tijekom razdoblja poplave su 0,51-1,30 ms"1, tijekom razdoblja niske vode - 0,08-0,36 ms"1, na fronti delte ove brojke su 0,25-0,62 ms"1 i 0,04-0,12 m "s"[ (Moskalenko, 1965). Takva značajna promjena u brzinama protoka dok se kreće od kanala prema fronti delte jedan je od glavnih čimbenika koji određuju promjenu u sastavu i obilju fitoplanktona. Uspostavom ljetne niske vode Oseppei, opaža se smanjenje ovih pokazatelja kako se kreće od ušća kanala do otvorenih područja fronte delte zbog degradacije kompleksa riječnog fitoplanktona, čija je jezgra tijekom ovog razdoblja prvenstveno su predstavnici rodova Aulacosira i Melosira.

Postoji velik broj radova koji napominju da je za razvoj mnogih dijatomeja potrebno strujanje i turbulentno miješanje te da su od velike važnosti za održavanje suspendiranog stanja (Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988; Hidrobiologija...,1990, itd.). Prema K. A. Gusevoj (Guseva, 1968), mnoge planktonske dijatomeje slatke vode, posebno rod Melosira, nemaju pouzdane prilagodbe za lebdenje, pa im je potrebno kontinuirano kretanje vode.

Proveli smo laboratorijske pokuse u cilindrima ispunjenim vodom uzetom iz kanala tijekom ljetno-jesenskog malovodnog razdoblja, prema smanjenju klorofila a u planktonu tijekom vremena tijekom taloženja. Sastav fitoplanktona bio je tipičan za ovu sezonu - glavninu su činile centralne dijatomeje, prvenstveno rodovi Aulacosira i Melosira (93%). Vrijednosti dobivene u laboratorijskim uvjetima svedene su na visinu sloja jednaku prosječnoj dubini delta fronte. Eksperimentalno dobivena krivulja kinetike gubitka klorofila a tijekom sedimentacije uspoređena je s krivuljom smanjenja klorofila a u fronti delte pri kretanju od ušća kanala prema moru (sl. 3.4.1). Radi usporedivosti rezultata, prikazani su podaci o sadržaju klorofila a u fronti delte uzimajući u obzir udaljenost postaja od ušća kanala i vrijeme prolaska vodenih masa preko te udaljenosti.

Kao što se može vidjeti na slici 3.4.1, priroda krivulja smanjenja klorofila a u planktonu u eksperimentu iu prirodnim uvjetima je slična, što ukazuje na značajnu ulogu čimbenika gravitacijske sedimentacije fitoplanktona u fronti delte. Istodobno, smanjenje klorofila a u eksperimentu se događa sporije nego u delta fronti. Prije svega, to se može objasniti, uz gravitacijsku sedimentaciju fitoplanktona u fronti delte, njegovim filtriranjem i konzumiranjem od strane bentosa i perifotonskih organizama.

Dakle, u donjem dijelu delte Volge, fitoplanktonski organizmi, zajedno s vodenim masama, prenose se iz kanala do prednje strane delte. Ovdje dolazi do brze promjene sastava vrsta fitoplanktona i transformacije riječnih planktonskih kompleksa u delta-front. Istodobno, tipični riječni oblici nestaju iz sastava planktona ili se njihov broj smanjuje. Smanjuje se biomasa fitoplanktona, smanjuje se sadržaj klorofila a u planktonu i intenzitet fotosinteze, što je posljedica činjenice da u uvjetima plitke vode dolazi do snažnog obraštanja vodene vegetacije i naglog usporavanja protoka, slijeganja i odumiranja.

Poznato je da su planktonski organizmi, posebno fitoplankton, specifični koncentratori mnogih kemijskih elemenata, igraju značajnu ulogu u njihovoj biogenoj migraciji (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). Taloženje riječnog fitoplanktona u pročelju delte trebalo bi dovesti do oslobađanja nekih kemijskih elemenata koji su prethodno bili dio planktonskih organizama ili njihovog ulaska u tlo zajedno s planktonom koji se taloži.

U novije vrijeme procjena primarne produktivnosti vodnih tijela provodi se, uz tradicionalne metode, određivanjem vrijednosti klorofila a u planktonu. Ova se metoda koristi za praćenje okoliša u svim vrstama vodnih tijela – i slatkovodnih i morskih. Pokazatelji sadržaja klorofila a koriste se za određivanje trofičkog statusa vodenih tijela (Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979 i dr.). Koncentracija klorofila a služi za određivanje biomase algi (Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). Podaci o sadržaju klorofila a u planktonu služe za utvrđivanje neorganske primarne produkcije fitoplanktona i modeliranje tih procesa (Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981 i dr.). Za karakterizaciju kakvoće vode koristi se omjer prozirnosti klorofila i vode (Bulyok, 1977; 1983). Akumulacija klorofila a u volumenu vode služi za procjenu stupnja eutrofikacije vodenih tijela i njihovog sanitarnog i biološkog stanja.” Pronađena je pozitivna korelacija između raspodjele klorofila a karotenoidima i fotosinteze. Na temelju omjera klorofila a i karotenoida može se procijeniti fiziološko stanje populacije algi i stanje okoliša (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

Dakle, vrijednost sadržaja klorofila a u vodi sastavna je karakteristika biološke produktivnosti vodenih tijela na autotrofnoj razini, važan pokazatelj stanja vodenih ekosustava.

Prostorno-vremenska raspodjela klorofila a i drugih fotosintetskih pigmenata planktona u delta frontu

Raspodjela klorofila a i drugih fotosintetskih pigmenata planktona u vodenom području fronte delte karakterizira veliki mozaični uzorak. Sezonske promjene u prostornoj raspodjeli klorofila a, unatoč nekim razlikama u različitim godinama, općenito karakteriziraju opća priroda dinamike. Sezonska dinamika sadržaja pigmenata fitoplanktona u različitim područjima fronte delte prikazana je u tablici. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 U proljeće, prije početka poplava, u fronti delte, koncentracija klorofila a u različitim godinama bila je u rasponu od 4,7-91,7 mg m "3 "Na većini postaja sadržaj klorofila a bio je relativno ujednačen i kretao se od 9,6 do 12,7 mg-m." Više koncentracije klorofila a zabilježene su u obalnim područjima otoka prednje delte - do 31,2 mg-m" iu lokalnim područjima u obalnim područjima otoka sa smanjenom izmjenom vode - do 91,7 mg-m". U kanalima je u to vrijeme količina klorofila a bila znatno niža i iznosila je 2,3 - 3,5 mgm3 Značajan višak koncentracije klorofila a u planktonu čela delte nad sadržajem klorofila a u kanalima nadvodne delte u proljeće nastaje zbog ranijeg razvoja fitoplanktona u fronti delte.u uvjetima boljeg zagrijavanja i povišene temperature vode.Razlika u temperaturi vode u kanalima i fronti delte u tom razdoblju može doseći više od 15 stupnjeva - u kanalima temperatura vode ne prelazi 8,0-12,0 C, u prednjoj strani delte voda se može zagrijati do 17,5-20,0C na otvorenim područjima i do 25,0-27,5C u obalnim područjima otoka. Sadržaj dodatnih pigmenata tijekom tog razdoblja bio je nizak. Koncentracija klorofila b u prosjeku je iznosila 7-14% ukupne količine klorofila, klorofila c - 11-16%. Koncentracija karotenoida kretala se od 6,1 do 80,9 mSPU-m"3. a na velikoj većini ispitanih postaja neznatno je premašila koncentraciju klorofila o. Promatrane vrijednosti omjera pigmenta varirale su u prilično širokom rasponu - od 0,8 do 1,6, ali su bile niske na većini ispitanih postaja.

Tijekom proljetno-ljetnog poplavnog razdoblja koncentracija klorofila a u fronti delte bila je u rasponu od 1D-22,9 mg-m"3, prosječne vrijednosti bile su 5,8-14,7 mg-m"3. Najveće vrijednosti klorofila a primijećene su na otvorenim područjima fronte delte, uglavnom zbog uklanjanja planktona iz kanala, što je olakšano velikim brzinama protoka. U kanalima je u to vrijeme uočeno povećanje koncentracije klorofila a na 9.B-mgm - 22,8 MG Í G\ Najniže vrijednosti zabilježene su u obalnim područjima otoka, gdje su, u usporedbi s prethodnim, razdoblju, koncentracija klorofila a smanjena je za 2-6 puta. Općenito, raspodjela klorofila a u preddelti tijekom proljetno-ljetnog poplavnog razdoblja karakterizira najveća ujednačenost.

Sadržaj klorofila d i c u odnosu na ukupnu količinu klorofila u delta frontu kretao se, redom, od 0 do 14,1% i O do 18,3%. Omjer pigmenta bio je u rasponu od 0,9 do 1,6, najviše vrijednosti uočene su u područja otvorena delta fronta. Koncentracija karotenoida kretala se od 079 do 21,0 mSPU-m"3 i općenito je po vrijednosti bila blizu koncentracije klorofila a.

Tijekom opadanja poplava koncentracija klorofila a na otvorenim područjima fronte delte se smanjivala, u obalnim područjima otoka neznatno se mijenjala.U razdoblju niskih voda (srpanj, kolovoz) koncentracija klorofila a bila općenito niska, prosječna koncentracija bila je 3,6-6,3 mg-m3.U lokalnim područjima u obalnim područjima otoka, koncentracija klorofila a varirala je u značajnim granicama i mogla doseći vrlo visoke vrijednosti (do 97?2 mgm "3). Sadržaj klorofila bis kretao se od 0 do 27,8 mgm"3 i od 0 do 29,4 mg-m"3. Udio klorofila b u ukupnoj količini klorofila bio je 0 - 19D%, klorofil c - 0- 21,7%. Koncentracija karotenoida u prosjeku je bila 4,4-38,4 mSPU-m" i na većini postaja premašila je koncentraciju klorofila a. Omjer pigmenta varirao je unutar 0,8 - 2,0, najviše vrijednosti primijećene su u otvorenoj delta fronti, gdje je na u to vrijeme došlo je do inhibicije u razvoju fitoplanktona. U kanalima je tijekom tog razdoblja koncentracija klorofila a općenito bila veća.

U jesen, u rujnu i listopadu, u najvećem dijelu akvatorija preddelte sadržaj klorofila a bio je u rasponu od 1,5-13,3 mg-m" 9, au obalnim područjima otoka bio je značajno viši - 9,2-113,2 mg-m "3. Opća slika prostornog rasporeda pigmenata fitolangsgona uglavnom je bila slična onoj promatranoj krajem ljeta.

Prostorna raspodjela klorofila a prikazana je na sl. 4,1 L. (na primjeru iz 2000.).

Dakle, prostorna raspodjela fotosintetskih pigmenata planktona u fronti delte karakterizirana je velikom neravnomjernošću i varirala je s godišnjim dobima.

Najveći sadržaj klorofila a u fronti delte uočen je u proljeće, prije početka poplave, osobito u obalnim područjima otoka, kada s povećanjem sunčevog zračenja u uvjetima plitke vode dolazi do značajnog zagrijavanja vode, znatno više nego u kanalima.

S pojavom visokog vodostaja koncentracija klorofila a u obalnim područjima otoka se smanjila, au otvorenoj fronti delte neznatno se promijenila. U tom razdoblju uočena je najujednačenija prostorna raspodjela klorofila a u kanalima nadvodne delte i u avandelti, kao rezultat činjenice da visoki vodostaji i velike brzine protoka, s jedne strane, omogućuju relativno ujednačenih uvjeta, a s druge strane dolazi do tranzitnog rušenja fitoplanktona. Tijekom ljetno-jesenskog malovodnog razdoblja u fronti delte sadržaj klorofila a općenito je nizak, s izuzetkom lokalnih područja obalnih područja otoka.

Učinkovitost iskorištavanja energije sunčevog zračenja tijekom fotosinteze planktona

Količina energije sunčevog zračenja koja pada na jedinicu površine rezervoara, akumulirana kao rezultat fotosintetske aktivnosti planktona u vodenom stupcu ispod ovog područja, izražena u postocima, karakterizira učinkovitost iskorištavanja energije sunčevog zračenja od strane planktona. Ovaj pokazatelj dobro odražava stupanj razvoja fitoplanktona i pokazuje brzinu novog stvaranja organske tvari. Za razliku od vrijednosti primarne proizvodnje, pokazatelj učinkovitosti iskorištenja energije sunčevog zračenja ne ovisi o osvijetljenosti, koja je primarno određena vremenskim prilikama tijekom trajanja pokusa i često predstavlja smetnju pri usporedbi rezultata. Stoga učinkovitost iskorištavanja svjetla planktonom često može biti primjereniji pokazatelj produktivnosti vodenih tijela od stvarne vrijednosti primarne proizvodnje (Pyrina, 1967).

Pitanje učinkovitosti iskorištavanja energije sunčeve svjetlosti tijekom fotosinteze planktona detaljno je razmatrao G.G. Vinberg (I960), koji je primijetio da je maksimalne vrijednosti iskorištenja sunčeve energije dobio Oswald (Oswald et al., 1957; citirano prema Vinberg, 1960) u posebnim uvjetima "oksidacijskih jezera", gdje su u prosjeku iznosile 2-4 % ukupne energije zračenja za sezonu.U prirodnim rezervoarima te su vrijednosti znatno niže. Kao primjer visokog stupnja iskorištenja sunčeve energije G.G. Vinberg navodi učinkovitost korištenja zračenja za jezera Chernoe i Kosino (prema vlastitim podacima 1937.) na razini od 0,4% godišnje i 0,77% - maksimalno po danu i za jezero Zölleröd - 0,77% maksimalno po danu (Stccraann Nielsen, 1955; citirano u Vinberg, 1960). Visoke rezultate postigao je I.L. Pyrina (1967) za rezervoare Volge (Ivankovsky, Rybiysky i Kuibyshevsky) - u prosjeku za vegetacijsku sezonu 0,2-0,5% i maksimalno dnevno 1,17-2,14% vidljive energije zračenja. Ako uzmemo u obzir da su autori prihvatili da vidljivo zračenje čini 50% ukupnog, tada će te vrijednosti biti redom OD-0,25% odnosno 0,58-1,07% ukupnog sunčevog zračenja. U rezervoaru Sheksninsky, prosječna učinkovitost iskorištenja sunčeve energije tijekom vegetacijske sezone bila je ispod 0E08-0D 1% (Mineeva, 2003.). Kao primjer niske učinkovitosti iskorištavanja energije sunčevog zračenja G.G. Vinberg navodi jezero Beloe, gdje ta vrijednost nije prelazila 0,04% i za godinu je iznosila 0,02% energije ukupnog zračenja. Još niže vrijednosti dobio je L.G. Kornevoy i N.M. Mshieeva (1986) kada je proučavao rezervoare s visokom mutnoćom. Maksimalne vrijednosti koje su dobili za učinkovitost iskorištenja solarne energije za akumulacije Vytegorsky i Novinkinsky, rijeku Kovzha na ušću i u blizini sela Annensky Most, bile su 0,06%; 0,02%; 0,05% i 0,007%, a minimalne su 0,02%, 0,001%, 0,006% i 0,001%.

Prema našim podacima, u vodotocima donjeg toka delte Volge, učinkovitost korištenja energije sunčevog zračenja tijekom vegetacije iznosila je u prosjeku 0,04-0,06% ukupnog ili 0,10-0,12% fotosintetskog aktivnog zračenja. Učinkovitost iskorištavanja sunčeve energije od strane fitoplanktona uvelike je varirala po sezoni (tablica 5.2.1.) Najveće vrijednosti uočene su na vrhuncu razvoja fitoplanktona u svibnju i srpnju-kolovozu, kada je prosječna mjesečna učinkovitost iskorištenja ukupnog sunčevog zračenja energije dosegla 0,05-0,08% Niske vrijednosti učinkovitosti iskorištenja sunčeve energije karakteristične su za razdoblja slabog intenziteta fotosinteze fitoplanktona - rano proljeće i kasnu jesen, kada učinkovitost iskorištenja ukupne energije sunčevog zračenja obično nije prelazila 0,03-0,04%. U lipnju je, uz smanjenje primarne proizvodnje planktona, uočena i prilično niska učinkovitost iskorištavanja ukupne energije sunčevog zračenja, što je, očito, povezano s nedostatkom hranjivih tvari tijekom opadanja poplava.

Dakle, možemo zaključiti da donji tok delte Volge karakteriziraju relativno niske vrijednosti učinkovitosti iskorištenja energije sunčevog zračenja tijekom fotosinteze planktona. Niska učinkovitost iskorištavanja sunčeve energije od strane planktona u kanalima uvelike je posljedica visokog sadržaja suspendiranih čestica u vodi, što stvara nisku prozirnost vode i uzrokuje značajno slabljenje prodornog zračenja s dubinom. Ovisnost stupnja iskorištenosti svjetla u akumulaciji o prozirnosti vode uočili su Comita i Edmondson (1953.).Veliku važnost ima i turbulentno kretanje vodenih masa u kanalima, koje stvara stalno miješanje, kao rezultat čega je jedan ili drugi dio stanica uvijek alga nošena izvan eufotičke zone ostaje u mraku u stanju takozvanog "svjetlosnog gladovanja" (Sorokin, 1958).

Uočen je bliski odnos između mjesečnih pokazatelja učinkovitosti iskorištenja energije sunčevog zračenja i koncentracije klorofila „a“ u planktonu kanala (slika 5.2.1.).