מחזור ייצור של פיטופלנקטון. גורמים המשפיעים על התפתחות הפיטופלנקטון גורמים עיקריים המשפיעים על התפוקה של פיטופלנקטון

V.A. Chugainova, I.Yu. סניף Makedonskaya Northern של PINRO, ארכנגלסק, רוסיה דואר אלקטרוני: [מוגן באימייל]

הייצור הראשוני, שהתרומה הגדולה ביותר לו נעשית על ידי אצות פלנקטוניות, יחד עם חומרים אורגניים אלוכטוניים הנכנסים למאגר, מהווים את הבסיס החומרי והאנרגטי של כל השלבים הבאים של תהליך הייצור.

הודות לפיתוח שיטות לחקר הייצור הראשוני, התפוקה הביולוגית הכוללת של מאגר קיבלה ביטוי כמותי. הצורך באפיון כמותי של חומרים אורגניים המסונתזים במהלך פוטוסינתזה של פלנקטון מופיע בבירור כאשר פותרים סוגיות ופרקטיקות רבות של הידרוביולוגיה. אבל, למרות זאת, הידע על מאפייני הייצור של פיטופלנקטון משאיר הרבה לרצוי.

חומרים ושיטות

מחקרים על התפוקה הראשונית של פיטופלנקטון בוצעו מ-7 ביולי עד 21 ביולי 2007 בתחנת SevPINRO במצר Pechakovskaya Salma (איי סולובצקי) בתחנות יומיות (סה"כ 14 קביעות של פריון ראשוני גולמי). בנוסף, אחת ממטרות המחקר שלנו הייתה שינויים יומיים איכותיים וכמותיים בפיטופלנקטון. בהקשר זה נאספו ועובדו 13 דגימות פיטופלנקטון בשכבת השטח של אזור החוף. דגימות פיטופלנקטון נלקחו ב-14-15 ביולי לאחר שעתיים. מערך התצפיות, יחד עם אינדיקטורים איכותיים וכמותיים של פיטופלנקטון, כלל קביעת טמפרטורה, מליחות מים ותכולת חמצן.

ניתוחים של דגימות מי ים בוצעו בשיטות המקובלות בדרך כלל בפרקטיקה ההידרוכימית. החמצן המומס במים נקבע בשיטת וינקלר הנפחית (Manual..., 2003). דגירה של דגימות מים לקביעת עוצמת הפוטוסינתזה בוצעה בצלוחיות כהות ובהירות בטמפרטורת מי הים ובאור טבעי. דגימות להרכב הפיגמנטים של פיטופלנקטון סוננו דרך מסנני ממברנה של ולדיפור בקוטר 35 מ"מ וגודל נקבוביות של 0.65 מיקרון. דגימות מסנן אוחסנו במקפיא במיכל עם סיליקה ג'ל. פיגמנטים של מיקרו אצות נקבעו בתנאי מעבדה בשיטות סטנדרטיות. הצפיפויות האופטיות של התמצית נמדדו באורכי גל של 480, 630, 647, 664 ו-750 ננומטר. ריכוז הכלורופיל "a" חושב באמצעות הנוסחאות של ג'פרי והאמפרי (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

כתוצאה מהמחקר, התקבלו מספר תצפיות על שינויים בייצור הראשוני הגולמי במשך 15 ימים, וזוהתה הדינמיקה היומית של אינדיקטורים איכותיים וכמותיים של פיטופלנקטון.

תוצאות והדיון בה

על פי התצפיות שלנו, ערכי הייצור הראשוני הגולמי (PPtotal) בפצ'קובסקיה סלמה השתנו בטווח רחב - 0.33-1.65 mgO2/l/day (שמתאים ל-124-619 mgC/m3/day), הערך הממוצע היה 0. 63 mgO2/l/day (256.4 mgC/m3/day). הערכים המקסימליים נרשמו ביומיים האחרונים, מה שכנראה נובע מתנאי מזג אוויר נוחים יותר (איור 1). ערכים אלה תואמים בעצם ל-PPtotal שהושג בשנים קודמות בתחום זה (Chugainova, Makedonskaya, 2007).

באופן כללי, הפוטוסינתזה הגסה השתנתה באופן שווה למדי במשך 15 ימים, והראתה אופי דמוי גל.

יש לציין כי בתקופה זו נצפו תנאים טבעיים יציבים. לפיכך, טמפרטורת המים השתנתה בטווח שבין 8.4 מעלות צלזיוס בתחילת התצפיות ל-10 מעלות צלזיוס בסוף (ממוצע 9.66 מעלות צלזיוס), המליחות השתנתה בטווח של 26.2-26.9%% (עם ממוצע של 26.6% o ). גם תנאי מזג האוויר היו כמעט אחידים.

מדדי ההרס במהלך כל תקופת התצפית עלו על סך ה-PP, ורק בסוף התקופה הערכים שלהם היו קרובים לאיזון. בממוצע, ההרס היה 414.4 מ"ג C/m 3 / יום (עם שונות של 86.3 - 742.5 מ"ג C/m 3 / יום).

שינויים יומיים בשפע, ביומסה ובמתחם של מיני פיטופלנקטון דומיננטיים היו נתונים לתנודות מסוימות. ביומסה נעה בין 94.8 ל-496.44 מיקרוגרם/ליטר, ושפע - מ-4860 ל-18220 תאים/ליטר (איור 2). ערכי שפע וביומסה יומיים ממוצעים היו 10277 תאים/ליטר ו-311.21 מיקרוגרם/ליטר, בהתאמה.

המספר הכולל של מסות מיקרו-אצות בדגימות יולי נע בין 13 ל-25 במהלך היום. בסך הכל התגלו 45 מסות במהלך המחקר. מכלול הטקסונים הדומיננטיים של פיטופלנקטון יולי כלל: קריפטופיטים - מרינת Leoucocryptos; ירוק - Piramimonas sp., Chlorococales קטנים; דיאטומים - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; דינופיטים - Gymnodinium arcticum. קומפלקס המיקרו-אצות נפוץ למדי באזור זה בעונת הקיץ (Makedonskaya, 2007).

את התפקיד העיקרי בתהליך הפוטוסינתזה ממלא כלורופיל "a"; כל שאר הפיגמנטים מעבירים רק את האנרגיה שהם סופגים לכלורופיל "a". לפיכך, תכולת הכלורופיל "a" היא המאפיין החשוב ביותר של הפעילות הפוטוסינתטית של פיטופלנקטון, ממנו ניתן גם לקבוע אינדיקטורים סכמטיים לביומסה של פיטופלנקטון (ראה איור 2). חקר היחסים הכמותיים בין פיגמנטים שונים של פיטופלנקטון מאפשר לנו לשפוט את הדומיננטיות של קבוצת אצות מסוימת במי הים. לפיכך, עיקר הפיטופלנקטון הימי מורכב מדיאטומים ואצות פרידיניום, המכילות כלורופילים "a" ו-"c". הגדרה של אפילו קטן

כמות הכלורופיל "b" מצביעה על התפתחות של אצות קטנות (ירוקות) ועירות כחולות. הקשרים בין פיגמנטים של אצות מאפיינים גם את המצב הפיזיולוגי של אוכלוסיית הפיטופלנקטון. כלורופיל "a" מהווה 51% מהפיטופיגמנטים. הכלורופיל "b" הקיים בכלורופלסטים של אצות ירוקות מהווה 24%, חלקו של הכלורופיל "c", המצוי בתאי דיאטומים, דינופיטים וחלוקות אחרות של אצות, מהווה 25%. יחס זה של פיגמנטים מעיד על פעילות פוטוסינתטית אינטנסיבית של פיטופלנקטון. זה מאושר בעקיפין על ידי רוויון החמצן של המים, שבמהלך התחנה היומית היה 110-130% שבת, כמו גם על ידי אינדיקטורים PPtotal.

ניסיון להשוות את ערכי הכלורופילים, הביומסה ושפע המיקרו-אצות עם מחזור הגאות והשפל הראה שריכוזיהן אינם תלויים בשלב הגאות. והם נמצאים באנטיפזה עם התוכן והרוויה של מים עם חמצן.

בקיץ, באזור מיצר פצ'קובסקיה סלמה, נרשמו ערכים גבוהים של ייצור פיטופלנקטון ראשוני, הדומים לאלו האביביים.

לשינויים בהרכב האיכותי והכמותי של הפיטופלנקטון אין הבדלים ברורים במהלך היום. הסיבה לכך, ככל הנראה, היא המשטר ההידרולוגי וההידרוכימי היציב למדי של מימי Pechakovskaya Salma במהלך תקופת התצפית.

יידרש מחקר נוסף על מנת להבהיר שינויים יומיים ועונתיים בקהילת הפיטופלנקטון באזור זה.

סִפְרוּת

Makedonskaya I.Yu., 2007. על הדינמיקה העונתית והבין-שנתית של פיטופלנקטון ב-Pechakovskaya Salma של מפרץ Onega של הים הלבן // בעיות של לימוד, שימוש רציונלי והגנה על משאבי הטבע של הים הלבן - Materials of the X וועידה בין לאומית. ארכנגלסק. עמ' 154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. שינויים עונתיים בתפוקה ראשונית וכלורופיל "a" באזור איי סולובצקי. //מערכות אקולוגיות של החוף הימי: אצות, חסרי חוליות ומוצריהם. תקצירים של דוחות של הוועידה הבינלאומית המדעית והמעשית השלישית. ולדיווסטוק: TINRO-center. עמ' 163-164.

הנחיות לניתוח כימי של מים ומים מתוקים במהלך ניטור סביבתי של מאגרי דיג ואזורי דיג מבטיחים של האוקיינוס ​​העולמי., 2003. מ.: VNIRO Publishing House. -202 ש'.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. משוואות ספקטרופוטומטריות חדשות לקביעת הכלורופילים a, b, c1 ו-c2 בצמחים גבוהים יותר, אצות ופיטופלנקטון טבעי // Biochem. und Physiol. פפלנץ. Bd. 167. מס' 2. עמ' 191-194.

יעילות ראשונית של פיטופלנקטון בחגורת סלמה של הים הלבן בפצ'קובסקאיה בתקופת הקיץ

V.A. Chugajnova, I.J. מקדונסקאיה

דואר אלקטרוני של סניף צפוני של PINRO, ארכנגלסק, רוסיה: [מוגן באימייל]

חקירות של היעילות העיקרית של פיטופלנקטון בוצעו בתאריכים 7-21 ביולי 2007 על מוסד קבע SevPINRO בחגורת Pechakovskaja Salma, (איי Solovetskiye) בתחנות יומיות (14 הגדרות של יעילות ראשונית כוללת בסך הכל). על פי התצפיות שלנו, ערכי הייצור הראשוני הכולל

(TPP) ב-Pechakovskaja Salma השתנה בטווח רחב - 0.33-1.65 mgO 2/l/day (שמתאים ל-124 - 619 mgC/m 3/day), הערך הממוצע הגיע ל-0.63 mgO 2/l/day (256.4 mgC/m 3/day) m 3 ליום). ככלל, הפוטוסינתזה הכוללת בתוך 15 יום השתנתה במרווחים קבועים מספיקים, והראתה אופי גלי. שינויים יומיים במספר, ביומסה ומכלול של מיני פיטופלנקטון שולט נחשפו אף הם לתנודות מסוימות. הביומסה השתנתה בגבולות של מ-94.8 עד 496.44 מק"ג/ליטר, ומספר - מ-4860 עד 18220 תאים/ליטר. ערכים ממוצעים יומיים של מספר וביומסה הפכו 10277 תאים לליטר ו-311.21 מק"ג לליטר, בהתאם.

התפוקה של גופי מים - יכולתם ליצור חומרים אורגניים - מוערכת בדרך כלל לפי רמת ייצור הפלנקטון הראשוני, לרוב מחושבת לשנה או לעונת גידול. ספרות עצומה מוקדשת למחקרים על הייצור העיקרי של פלנקטון. הניתוח המלא ביותר שלו ביחס לגופי מים יבשתיים בוצע על ידי V.V. Bouillon, מה שאפשר לו לבסס חוקיות רבות (Bouillon, 1994) התפוקה של מערכות אקולוגיות לוטיק פחות ידועה. עם זאת, ניתן להעריך באופן מלא יותר את יכולות ההפקה של מאגרים או מקווי מים תוך התחשבות בייצור של אצות פלנקטון, מאקרופיטים, פריפיטון, פיטובנטוס.היצור הכולל של כל האוטוטרופים, המשקף את גודל המאגר הראשוני, ייקרא הייצור הראשוני של המערכת האקולוגית.

הייצור הראשוני של המערכת האקולוגית בכללותה (P re) מורכב מהייצור הראשוני של פלנקטון, פריפיטון, מקרופיטים וכו'. במאגרים שונים, התרומה של כל מרכיב לייצור הראשוני של המערכת האקולוגית שונה (אלימוב, 1989). בנהרות ובחלק מהאגמים, סך הייצור הראשוני נקבע בעיקר על ידי יכולות הייצור של המקרופיטים והפריפיטונים, ברוב האגמים, התפקיד העיקרי ביצירת הייצור הראשוני שייך לאצות הפלנקטון (טבלה 5).

באופן כללי, קיימת נטייה להגביר את תפקידם של המקרופיטים והפריפיטונים ביצירת ייצור מערכת אקולוגית ראשונית באגמים רדודים. באגמים במעמקי הים נוצר הייצור הראשוני בעיקר בשל הפעילות הפוטוסינתטית של הפיטופלנקטון. חשיבותו של פריפיטון בקרב יצרנים ראשוניים תלויה במאפיינים של מקווי מים ספציפיים.

טבלה 5

חלק (%) מהייצור של אצות פיטופלנקטון, מאקרופיטים, פריפטון בייצור ראשוני של מאגרי מים ומקווי מים (מתוך פונקציה ..., 1980)

הכללת נתונים על ייצור מקרופיטים (אוויר-מים ושקועות) וייצור ראשוני של פלנקטון אפשרו M.V. Martynova (1984) הבחין בחמש קבוצות של מאגרים בהתאם ליחס ביניהם. חלק ייצור המקרופיטים מכלל הייצור הראשוני (מקרופיטים ופנקטון) במאגרים של הקבוצה הראשונה היה יותר מ-60, השני - 59-30, השלישי - 29-11, הרביעי - 5-10, החמישי - פחות מ 5%.

חישובים שביצע המחבר בהתבסס על הנתונים של M.V. Martynova (קבוצות 1, 2, 4) הראו כי עם עלייה בייצור הראשוני של פלנקטון, ייצור המקרופיטים (P m) עולה, אשר יכול להתבטא בצורה של משוואות של פונקציה לינארית (כולן ב-gC/m 2 שנה):

קבוצה ראשונה - Р m = 1.296 Р р + 65.98, R 2 = 0.68,

קבוצה שנייה - Р m = 1.54 Р р - 93.949, R 2 = 0.83

קבוצה שלישית - Р m = 0.26 Р р - 0.47, R 2 = 0.85 (מחושב על ידי Martynova),

קבוצה רביעית - Р m = 0.117 Р р - 5.007, R 2 = 0.83,

קבוצה 5 - Р m = 0.025 Р р + 0.31, R 2 = 0.83 (מחושב על ידי Martynova).

קצב השינוי בערך ייצור המקרופיטים וערך ייצור הפלנקטון (הנגזרות הראשונות של המשוואות לעיל) יורד בדרך כלל בכיוון מקבוצת המאגרים ה-1 ל-5. באותם מאגרים בהם ייצור המקרופיטים מהווה בין 60 ל-90% מהייצור הראשוני של המאגר, עם עלייה בייצור הפלנקטון, ייצור המקרופיטים עולה בצורה החדה ביותר ולהפך, במאגרים שבהם מעל 90% מהמאגרים. הייצור העיקרי הוא ייצור פלנקטון, גידול ייצור המקרופיטים מתרחש בשיעורים נמוכים. במקביל, לפי מרטינובה, שטח צמיחת היתר של מאגר עם מקרופאיטים (G) גדל ביחס לקצב העלייה ביחס בין ייצור מקרופאיטים לייצור פלנקטון ראשוני (איור 20):

G = 53.013*( דאחר הצהריים / ד P p) 1.001; R 2 =0.73.(24)

במקביל, השטח המגודל במקרופיטים גדל בחדות ככל שעולה קיבולת המאגר (E = h/h max) (איור 21):

G = 757.67*E 4.35; R2 = 0.65 (25)

מהמשוואות לעיל קל לראות ש:

דאחר הצהריים / ד P p = 8.47*E,

הָהֵן. ייצור מקרופיטים ביחס לייצור פלנקטון ראשוני גדול יותר בגופי מים רדודים יותר. בדרך כלל, העומק הממוצע במאגרים של הקבוצה הראשונה אינו עולה על 1-1.5 מ', בעוד שלמאגרים של הקבוצה הרביעית ובמיוחד החמישית יכולים להיות עומקים ממוצעים של 10 מ' או יותר. במקרה הראשון, המקרופיטים תופסים כמעט 100% אזור המים, באחרון השטח מגודל מאקרופיטים מהווים חלקים או אחוזים בודדים משטח המים.

תפקידו של פריפיטון תלוי במאפיינים של גופי מים ספציפיים, ובאגמים מסוימים פריפיטון יכול ליצור עד 70% מכלל הייצור הראשוני. קצב הפוטוסינתזה של אצות פריפיטון בגופי מים שונים משתנה על פני טווח רחב (מתוך Function..., 1980).

הייצור של אצות פריפיטון יכול להיות משמעותי באזור החוף של אגמים מסוימים, בחלקים מסוימים של נהרות ונחלים, במיוחד בחלקים העליונים שלהם, שבהם אצות הפריפטון עשויות להיות היצרניות העיקריות היחידות.

מידע מסוים על ערכי ייצור מערכות אקולוגיות ראשוניות במערכות אקולוגיות לוטיקות מצביע על כך שהייצור הראשוני בהן נמוך יותר מאשר במערכות אקולוגיות לימניות (טבלה 6).

טבלה 6

ערכי ייצור ראשוני (P re, gO 2 /m 2 day) באגמים ובנהרות

ניתוח נתונים עבור 134 מאגרים בקווי רוחב ויבשות שונות, שנדונו בפרק הקודם, אפשרו להראות כי הייצור הראשוני של פלנקטון במאגרים (P p, kcal/m 2 year) גדל ככל שהשונות של טמפרטורת המים גדל במהלך השנה או במהלך התקופה הפתוחה.מים (t o). מעניין שבבעלי חיים מימיים מספר מדדי ייצור גבוהים יותר בטמפרטורות מים משתנות (Galkovskaya, Sushchenya, 1978). המאגרים שנחקרו בקווי רוחב ויבשות שונים יוצרים ארבע קבוצות, שבתוך כל אחת מהן ניתן לעקוב אחר דפוס כללי: עלייה בייצור הראשוני מלווה בעלייה בשינויי הטמפרטורה (איור 22), אשר עבור כל אחת מהקבוצות ניתן למצוא. מתואר על ידי משוואות של פונקציית חזקה:

קבוצה I: Р р = 4.56t o 1.71, R 2 = 0.64, (26)

קבוצה II: P p = 252.2 * t o 0.739, R 2 = 0.68 (27)

קבוצה III: P p = 3995*t o 0.14, R 2 = 0.76 (28)

קבוצת IY: Р р = 5146.6*t o 0.25, R 2 = 0.9. (29)

ניתן לאפיין כל אחת מקבוצות גופי המים ברמת הייצור הראשוני הממוצע (P p), גבולות שינוי הטמפרטורה (t o C) ומיקום גיאוגרפי. מאפיינים אלה ואחרים מוצגים בטבלה 7.

יחד עם זאת, האגמים של איסלנד (65° ו-64°N) לא נכללו בקבוצת המאגרים II, שכן טמפרטורת המים בהם שונה מהמקובל במאגרים בקווי רוחב אלה. מאגרים נכללו: בקבוצת המאגרים I - 4, בקבוצת ה-II - 4, בקבוצת ה-III - 2, בקבוצת ה-IV - 1. ערך ה-Pp המינימלי שנרשם ב-Antarctic Lake Superior (0.58 gC/m2 שנה, Kaup, 1992) לא נלקח בחשבון.

טבלה 7.

כמה מאפיינים של מאגרים של קבוצות שונות

הערה: 1. בעת חישוב קו הרוחב הממוצע של מקום, קבוצה I אינה כוללת אגמים יפניים (Yunono ו-Tatsu-kuma 36 o N), הממוקמים בגובה של כ-2000 מ' לפני הים, ייעודים אחרים בטקסט.

מהנתונים בטבלה 7 ברור שכפי שניתן היה לצפות, התפוקה של מאגרים עולה בכיוון מהקוטב הצפוני לאזור הטרופי.

כדי לכמת את רמת הפריון הממוצעת, באמצעות משוואות (26-29), אנו מחשבים עבור כל קבוצה את קצב השינוי הממוצע בפריון כאשר הטמפרטורה משתנה ב-1 o C. לשם כך, אנו קובעים את הנגזרת הראשונה עבור כל אחד מה- משוואות, ולאחר מכן, ניקח אינטגרל מסוים על פני שינויי הטמפרטורה עבור כל קבוצה, נקצה אותו לטווח זה. כתוצאה מכך, עבור כל קבוצה של גופי מים אנו מקבלים קצב שינוי ממוצע מסוים בייצור הראשוני של הפלנקטון, כלומר. התפוקה של המאגר, כאשר t o משתנה ב-1 o C.

לדוגמה, עבור הקבוצה הראשונה (26) הנגזרת הראשונה היא:

dР r / d t o = 7.94* t 0.71 (30)

קצב השינוי הממוצע בייצור הראשוני של פלנקטון (U, kcal/o C) בטווח t o =t o 1 - t o 2 =1.5 o - 22 o C שווה ל:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44.1 קק"ל/ o C.

ערכי U המחושבים בצורה דומה עבור קבוצות אחרות של גופי מים שנחקרו ניתנים בטבלה 7.

יכולות ההפקה של מאגרים, בנוסף לתנאי האור והטמפרטורה, נקבעות גם על פי התוכן והיחס של יסודות ביוגנים במים. במקרה זה, יחס N:P משקף את מקור החומרים התזונתיים. הוא גבוה באגמים אוליגוטרופיים, כי הם מקבלים חומרי הזנה מפערי מים לא מופרעים או מופרעים מעט, המתאפיינים במידה רבה יותר בייצוא חנקן; גופי מים מזוטרופיים ואוטרופיים מקבלים תערובת שונה של מקורות טבעיים, מה שמקטין את היחס בין חנקן לזרחן; כמויות החנקן והזרחן המתקבלות מאזור התפיסה של אגמים אוטרופיים קרובים בתכונותיהם לאלו שבמי שפכים (Downing, McCauley , 1992).

טבלת ניתוח נתונים. 7 הראה כי קצב השינוי בפריון (U) עם שינוי בטמפרטורת המים ב-1 oC עולה מצפון לדרום ומגיע לערכו הגדול ביותר (311.7 קק"ל/oC) במערכות האקולוגיות של גופי מים טרופיים.

שיעור העלייה הגבוה ביותר באנרגיה בייצור ראשוני שנצפה במערכות האקולוגיות של גופי מים סובטרופיים וטרופיים נובע מתנאי סביבה משתנים מעט, במיוחד טמפרטורות מים גבוהות, דומיננטיות של תכולת חנקן במים, אשר קשורה ככל הנראה למאפיינים. של הקרקעות במאגר ושיעור גבוה יותר של תחלופה של זרחן במערכות אקולוגיות כאלה. אישור עקיף לכך יכול להיות היחס בין חנקן וזרחן במשקעים היורדים בקווי רוחב שונים (מתוך Ecosystems of World, 1984):

לגבי קו הרוחב הצפוני 0 45 50 68 75

N: P 96 26.7 19.1 22.5 18

העלייה הכללית בייצור הראשוני של פלנקטון במקווי מים מקווי רוחב גבוהים לקווי רוחב נמוכים הבחינה בעת ניתוח תוצאות ה-MBP, תוך הצגת קשר כזה בצורה של קו ישר עם פיזור גובר של נתונים בקווי רוחב נמוכים (ברילינסקי ומאן, 1973). מאוחר יותר V.V. Bouillon (1994) היה הראשון שהציג עקומה לירידה בערכים המרביים של הייצור הראשוני בקווי הרוחב מ-40° ל-80°N. העקומה המוצגת באיור 23 מקיפה את הערכים הגבוהים ביותר של ייצור ראשוני במאגרים הממוקמים בין 0 o ל 75 o N, כמו גם באגמים מסוימים מ 0.5 o עד 38 o S. על מספר רב של גופי מים שנחקרו, מתאר שינויים בייצור הראשוני של פלנקטון במערכות האקולוגיות של גופי מים במקומות גיאוגרפיים שונים. במקביל, הפיזור הגדול ביותר של נתונים צוין גם עבור מאגרים הממוקמים בקווי רוחב קרוב ל-10°N.

מאפיין תפקודי חשוב נוסף של מערכת אקולוגית הוא כמות האנרגיה המתפזרת על ידי כל האורגניזמים בתהליכים מטבוליים, אותה ניתן לחשב כהוצאה האנרגטית שלהם על תהליכים מטבוליים (R e). מוקדם יותר (Wetzel et al., 1972; Alimov, 1987) הרעיון של ייצור הוצע מערכות אקולוגיות (P e). ייצור מערכת אקולוגית נחשב כהבדל בין הייצור הראשוני של המערכת האקולוגית (P re) לבין העלויות עבור החלפת כל ההידרוביוניטים של המערכת האקולוגית (P e = P re - R e).

ניתן להציג את הקשר בין הייצור של מערכת אקולוגית (P e, kcal/m2 year) לבין הביומסה של כל ההידרוביוניטים בה במשך אותו פרק זמן (B e, kcal/m2) בצורה של משוואות הספק:

רק הייצור הראשוני של הפלנקטון נלקח בחשבון (איור 24):

P e = 2.073*B e 0.876, R 2 = 0.761, (31)

הייצור הראשוני של פלנקטון ומקרופיטים נלקח בחשבון (איור 25):

P e = 5.764*B e 0.718, R 2 = 0.748 (31a)

(P/B) e = 2.073*B e –0.133 ו-(P/B) e = 5.764*B e –0.282.

בהתחשב בגבולות השינויים ב-B e במאגרים שנחקרו מ-83 ל-2139 אינץ' (31) ומ-30 ל-6616 קק"ל/מ"ר אינץ' (31א), אנו מוצאים שבמקרה הראשון המקדמים (P/B) השינוי מ-1.152 ל-0.748, בשני - מ-2.203 ל-0.482, הערכים הממוצעים שלהם הם 0.952 ו-1.346 שנה -1, בהתאמה. כתוצאה מכך, הערך הממוצע של מקדם זה, תוך התחשבות בייצור הראשוני של פלנקטון בלבד, אינו שונה מאחדות, כלומר. הייצור של אצות פלנקטון במקווי מים מתהפך תוך שנה.

מהאמור לעיל עולה כי קצב מחזור הביומסה במערכות אקולוגיות יורד עם הגדלת הביומסה במערכת האקולוגית והוא נמוך יותר במקרים בהם רק הייצור הראשוני של הפלנקטון נלקח בחשבון בחישובי ייצור המערכת האקולוגית.

יש להדגיש כי משוואות (31 ו-31א) מחושבות על בסיס נתוני ממוצע שנתי של מאגרים שונים, ואין להרחיב אותן באופן טבעי לשינויים עונתיים או בין-שנתיים בהפקה הראשונית באותו מאגר.

אינדיקטור חשוב לתפקוד של מערכת אקולוגית יכול להיות היחס בין ההוצאה הכוללת על חילופי הידרוביוניטים לבין הביומסה הכוללת שלהם (R/B) e - יחס שרדינגר. הוא משמש כמדד למחזור האנרגיה האקולוגי ונחשב כיחס בין עלויות האנרגיה לשמירת חיים לאנרגיה הכלולה במבנה, או מדד לסדר התרמודינמי - ככל שהביומסה גדולה יותר, כך עלויות אחזקתה גדולות יותר. .

ניתוח הנתונים עבור מאגרים ששימשו לחישוב המשוואות לעיל לא הראה כל דפוס של שינויים ביחס (R/B) e עם שינויים בתפוקה של מאגרים (טבלה 8). עם הסתברות של 0.05, הערך הממוצע של יחס זה הוא בטווח 6.1 - 2.99. במאגרים מסוגים שונים ובפרודוקטיביות שונה, ההוצאה האנרגטית על תהליכים מטבוליים באורגניזמים מימיים גבוהה בממוצע פי 4 מהביומסה שלהם.

טבלה 8

ערכי היחס (R/B) e במאגרים בעלי פרודוקטיביות שונה

ב-P e  0

ברוב המאגרים שנחקרו, ההבדל בין האנרגיה הכלולה בייצור הראשוני של המערכת האקולוגית ומתפזרת בתהליכים המטבוליים של ההידרוביוניטים הוא שלילי. עבור מערכות אקולוגיות כאלה, הרעיון של ייצור מערכות אקולוגיות אינו ישים באופן טבעי. גם ערך היחס (R/B) e במערכות האקולוגיות של מאגרים כאלה, השונה בתפוקה, משתנה באופן לא סדיר (טבלה 9).

הערך הממוצע של יחס זה במערכות אקולוגיות כאלה הוא 12.86 (בהסתברות של 0.05 אינו חורג מהגבולות של 6.5 - 19.22) ועולה ב-3.4 מערכו של יחס זה עבור גופי מים עם P e>0. מכיוון שאי אפשר לדמיין גוף מים שבו חומרים אורגניים אלוכטוניים לא ישתתפו בזרימות הביוטיות של המערכת האקולוגית, ניתן להניח, כקירוב ראשון, שעבור גוף מים כלשהו עם מאפיינים ממוצעים למערכת האקולוגית, ניתן לקחת את יחס שרדינגר שווה ל-(3.43 + 12.86)/2 = 8.15.

טבלה 9.

ערך היחס (R/B) e במאגרים בעלי פרודוקטיביות שונה

ב-R e< 0

לפיכך, עלויות האנרגיה לתחזוקת המבנה במערכות אקולוגיות של מקווי מים הקיימות בעיקר עקב הזרמת אנרגיה חיצונית גבוהות בהרבה מאלה שיכולות להתקיים רק בשל יכולות הייצור שלהן. כתוצאה מכך, קיומן של מערכות אקולוגיות כאלה אפשרי רק אם כמויות משמעותיות של אנרגיה מסופקות מבחוץ. זה יכול להיות פשוט אספקת חומרים אורגניים אלוכטוניים מאזור ההיקוות, או אספקת חומרי הזנה המובילים לאיאטרופיקה, או אספקה ​​של מזהמים אורגניים שתורמים גם לאיטרופיה וכו'.

קשר בין מאפיינים מבניים ותפקודיים

אין ספק שהמבנה והתפקוד של מערכות אקולוגיות ומרכיביהן צריכים להיות בקשר הדוק מאוד, כי הם משקפים את התכונות הבסיסיות של האובייקט. ניתן להשתמש כמאפיינים פונקציונליים של קהילות של אורגניזמים ומערכות אקולוגיות, פריון, קצב מחזור ביומסה, כמות אנרגיה מתפזרת, היחס בין ייצור לאנרגיה מתפזרת, או יחס שרדינגר. היחס בין ייצור ואנרגיה מתפזרת מראה את הקשר בין האנרגיה היוצאת מהמערכת לבין האנרגיה המתפזרת על ידי אורגניזמים בתהליכים מטבוליים בצורת חום. יחד עם זאת, ייצור קהילות בעלי חיים לוקח בחשבון את הייצור של חיות טורפות ושאינן טורפות ואת כמות המזון הנצרכת על ידי הטורפים בתוך הקהילה.

הבה נבחן את הקשר בין מאפיינים מבניים ותפקודיים באמצעות הדוגמה של קהילות בעלי חיים. היחס בין הייצור של קהילות בעלי חיים (P b), המתחשב בייצור של חיות טורפות ושאינן טורפות וכמות המזון הנצרכת על ידי הטורפים בתוך הקהילה לבין ההוצאה של בעלי חיים על תהליכים מטבוליים (R b), ומדד הגיוון כמאפיין כללי של המורכבות המבנית של הקהילה קשורים זה לזה באופן הפוך (Alimov, 1989):

P b /R b = *e -  H ,

כאשר  ו-  הם הפרמטרים של המשוואה.

עבור קהילות של בעלי חיים פלנקטוניים ובנטיים, התקבלו הערכים הבאים של פרמטרי המשוואה:

זואופלנקטון P b/R b = 0.888*e - 0.553 H, R 2 = 0.59 (32)

zoobenthos P b/R b = 0.771* e - 0.431 H, R 2 = 0.55 (33)

תלות כמותית כזו עבור שתי תת המערכות החשובות ביותר של מערכות אקולוגיות במאגר מאפשרות להניח במידה סבירה של ביטחון כי ביחס למערכת האקולוגית כולה יש לצפות לאותו ביטוי של הקשר הכמותי בין מאפיינים מבניים ותפקודיים, כלומר:

(P/R) e =  1 - e -  1 H

ניתן לקבל ביטוי כמותי של קשר כזה עבור המערכת האקולוגית כולה, שכן הוכחה האפשרות להשתמש במדד שאנון כדי להעריך את הגיוון, ולכן מידת המורכבות של המערכת האקולוגית (Jizhong, Shijun, 1991). יש לקחת בחשבון שהיחס בין זואופלנקטון וביומסה זוובנתוס גדל ככל שהפרודוקטיביות של גופי המים עולה (Alimov, 1990) והוא קשור ליחס הייצור הראשוני של פלנקטון ומקרופיטים. ככל שחלקם של המקרופיטים בייצור הראשוני של מאגר פוחת, גדל תפקידן של קהילות זואופלנקטון ביחס לקהילות בנטוס (Vinberg, Alimov et al., 1988). זה מובן, שכן אגמים עם צמחייה תת-מימית מפותחת עשירים בדריטוס, שניתן לצרוך אותם באופן פעיל על ידי בעלי חיים מימיים. ברוב המאגרים, התפתחותה של שרשרת הטרופית הדטריטלית נובעת מהיצע משמעותי של חומרים אורגניים אלוכטוניים, המספקים תנאים טובים להתפתחות קהילות של בעלי חיים בנתיים.

שימוש במדד שאנון כדי להעריך את המורכבות של מערכת אקולוגית כולה, מחושב תוך התחשבות בשכיחות של מינים ספציפיים, כמעט ואינו אפשרי, שכן קביעת השפע של מינים ספציפיים היא כמעט בלתי אפשרית עבור קהילות חיידקים וקשה ביחס לפלנקטון ו במיוחד אצות פריפיטון. לכן, ביחס למערכת האקולוגית, כנראה אמין יותר לחשב את הערך של מדד זה תוך התחשבות בביומסה של קבוצות בודדות של אורגניזמים מימיים:

H =  (B i /B)*log 2 (B i /B).

כדי לחשב את מדדי הגיוון והיחס (P/R) e, נעשה שימוש באיזונים הביוטיים המהימנים והמפורטים ביותר, שנאספו עבור המערכות האקולוגיות של אגמי נארוך בשנים 1972 ו-1985, Lake Shchuchye (1981, 1982), Lake. Red, Icelandic אֲגַם. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ..., 1992). יחד עם זאת, מאזנים ביוטיים עבור אגמים אלו נבחרו רק עבור אותן שנים של תצפיות כאשר P e>0. התוצאות שהתקבלו מוצגות באיור 26 וניתן להעריך אותן באמצעות המשוואה:

(P/R) e = 1.066*e - 2.048H, R2 = 0.496. (34)

הערכים של (P/B) e - מקדמים, כפי שמוצג (איור 25), אינם תלויים בתפוקה של מאגרים, אך נצפה פיזור גדול למדי של נתונים. הסטייה של ערך המקדם עבור המערכת האקולוגית של אגם מסוים מהממוצע עבור כל המערכות האקולוגיות שנחקרו (K = (P/B) e - (P/B) e ממוצע) קשורה, במידה מספקת של מהימנות, עם מידת המורכבות של מבנה המערכות האקולוגיות (איור 27):

K = 0.902*N - 0.778. R2 = 0.561.

לפיכך, כפי שניתן היה לצפות, המאפיינים המבניים והתפקודיים של קהילות של אורגניזמים מימיים ומערכות אקולוגיות קשורים זה בזה וניתן לייצג את הקשר הזה בצורה של משוואות של פונקציה אקספוננציאלית: ככל שהמבנה של קהילות של אורגניזמים מימיים ומערכות אקולוגיות הופך מורכב יותר. , חלקה של אנרגיה מתפזרת בצורה של חום עולה ביחס לאנרגיה הכלולה בתוצרי המערכות הביולוגיות הללו.

שתי מסקנות חשובות נובעות מהאמור לעיל. ראשית, קשרים כמותיים קפדניים בין המאפיינים המבניים והתפקודיים של מערכות ביולוגיות נותנים סיבה לקוות לקבלת קשרים כמותיים בין זרמי האנרגיה והמידע במערכות אקולוגיות מימיות. שנית, המבנה של קהילות של אורגניזמים ומערכות אקולוגיות נשמר לא בשל יצירת קשרים יציבים בין אלמנטים (כמו באובייקטים בעלי טבע דומם), אלא בשל ההוצאה המתמדת של אנרגיה כדי לשמור על הסדר והרבייה של היסודות של היסודות. המערכת, המבנים שלה ומבני האורגניזמים.

ניתן לתאר את מצבן של קהילות מימיות ומערכות אקולוגיות באמצעות מאפיינים מבניים ותפקודיים. שינוי במבנה המערכת הקשור, למשל, להיעלמותם של מינים מסוימים, שינוי בקשרים הטרופיים גורם לשינוי במאפיינים התפקודיים של המערכת והוא עובר למצב חדש, הנקבע על ידי מאפיינים מבניים ותפקודיים חדשים .

השגת ייצור גבוה מקהילה של בעלי חיים או מערכות אקולוגיות אפשרית רק על ידי פישוט המבנה שלהם, לרבות כתוצאה מניצול מערכות אקולוגיות. חשוב שייצור האוכלוסיות ייקבע לא רק לפי פוטנציאל הייצור שלהן, כמות משאבי המזון העומדים לרשות בעלי החיים, אלא גם לפי עוצמת הניצול של האוכלוסייה (אלימוב, אומנוב, 1989) או ארגון של גיל מסוים. מבנה האוכלוסייה (אומנוב, 1997).

דרגות שונות של ניצול של מערכות אקולוגיות באגם מובילות לשינויים במאפיינים המבניים והתפקודיים שלהן. כך, למשל, ככל שעומס הדגים על המערכות האקולוגיות של אגמי משתלות דגים גדל, חלק הייצור של קהילות בעלי חיים קנדיים בהיקף ההוצאה האנרגטית גדל תחילה, ולאחר שהגיע למקסימום מסוים, מתחיל לרדת (איור 28). ). זה נותן בסיס לקבוע משטר הפעלה אופטימלי עבור אגמים כאלה. באגמים רגילים בהם מבוצע דיג רגיל, כפי שניתן לראות באיור. 26, שיעור הייצור של מוצרי מזון יורד באופן טבעי עם הגדלת לחץ הדגים. יתרה מכך, דפוס זה נצפה לא רק ביחס לקהילות של בעלי חיים בנטיים, אלא גם בקהילות של זואופלנקטון ובנטוס. יחס הייצור וההוצאה על תהליכים מטבוליים בקהילות של בעלי חיים פלנקטוניים ובנטיים, כפריטי מזון לדגים, יורד ככל שמסת הדגים הממוצעת במאגר עולה. משמעות הדבר היא שבמאגרי מים עם דגים גדולים יותר, בקהילות של אורגניזמים מזון, חלקה של האנרגיה בייצור ביחס לאנרגיה המתפזרת בתהליכים מטבוליים נמוך יותר מאשר בגופי מים עם דומיננטיות של דגים קטנים יותר. אם נזכור שככל שהארגון של קהילת בעלי חיים מורכב יותר, כך גדל שיעור האנרגיה המתפזרת בתהליכים מטבוליים ביחס לאנרגיה האצורה במוצרים, ניתן להניח שגידול בגודל הממוצע של דגים במאגר מוביל למבנה מורכב יותר של הקהילות של פריטי המזון שלהם. ייתכן שתופעה זו נובעת מכך שדגים צורכים בעיקר בעלי חיים גדולים ובכך מפחיתים את הדומיננטיות שלהם בקהילות בעלי חיים. זה מאשש את הרעיון שדגים תורמים לשמירה על מגוון מינים גבוה ולייצוב זרימות האנרגיה בקהילות בעלי חיים, כפי שהביע פיין (1966).

"האקדמיה הרוסית למדעים

UDC 574.583(28):o81 +574.55:58.035

PYRINL אינה לופשובנה

כגורם של פרודוקטיביות פיטופלנקטון בגופי מים פנימיים

03.00.16 - אקולוגיה

D i s e r i a c i n ||, תחרות למדען בעל תואר במדעי הביולוגיה בצורת דו"ח מדעי

סנט פטרסבורג 1995

העבודה בוצעה במכון לביולוגיה של המים הפנימיים על שמו. II. ד פפאששא רא"ש.

יריבים רשמיים:

דוקטור למדעי הביולוגיה Lavrentieva G. M. Doctor of Biological Sciences Bulyon V. V. Doctor of Biological Sciences Raspopov I. M.

מוסד מוביל: המכון לאקולוגיה של אגן הוולגה RAS ".....

ההגנה תתקיים "x. /" אפריל 1995 בשעה "שעה. בישיבת המועצה המתמחה D 200.10.01 במכון למדעי האגם של האקדמיה הרוסית למדעים (198199, סנט פטרסבורג, רח' סבסטיאנובה, 9).

את עבודת הגמר בצורת דו"ח מדעי ניתן למצוא בספריית המכון למדעי האגם של האקדמיה הרוסית למדעים.

מזכיר מדעי של המועצה המתמחה

מועמד למדעי הביולוגיה

מ.א. בלובה

מבוא

רלוונטיות המחקר

בהקשר להידרדרות מצבן של מערכות אקולוגיות מימיות, מחקר על התהליכים המשפיעים על היווצרות איכות המים הטבעיים, ובעיקר על הפוטוסינתזה של הפלנקטון, שבזכותה המאגר מתחדש בחומר אורגני ראשוני ובחמצן. הופכים חשובים יותר ויותר. הגורם המשמעותי ביותר לתהליך זה, המתרחש בסביבה מימית, הוא האור. הסיבה לכך היא הגישה המוגבלת לפלנקטון של אור השמש, שחלקו העיקרי נספג ומתפזר במים ובחומרים הכלולים ב-nei ואינו מגיע לתאים הפוטוסנסיטיים. בנוסף, ההרכב הספקטרלי של שינויים בקרינה חודרת במים - קרניים אדומות וכחולות, המשמשות בעיקר בפוטוסינתזה, נשמרות בצורה החזקה ביותר, בעוד שקרניים ירוקות מועברות בצורה מלאה יותר. כתוצאה מכך, פיטוצנוזים פלנקטוניים, בעלי יתרון על פני יבשתיים במונחים של תרכובות קרבונט ומים הנחוצות לפוטוסינתזה, יסודות תזונה מינרליים וטמפרטורת סביבה יציבה למדי, נמצאים בנחיתות מצד מקור האנרגיה. ואם על פני כדור הארץ, המקבל מעט יחסית אור שמש שנחלש על ידי האוויר, לצמחים לא חסרה אנרגיית אור, והפוטוסינתזה שלהם מוגבלת על ידי גורמים אחרים, אז מתחת למים תהליך זה מוגבל ביותר על ידי האור.

בתיאוריית התפוקה הפוטוסינתטית של הצמחייה, שפותחה על ידי חוקרי פיטוקנוזים יבשתיים, מיוחסת חשיבות רבה לאנרגיית קרינת השמש כגורם להיווצרות יבול (Nichiporovich 1956, 1908). הידרוביולוגים, כאשר מעריכים את הייצור הראשוני של מערכות אקולוגיות מימיות, פונים לגורם זה לעתים רחוקות יחסית, במיוחד כאשר עובדים על מקווי מים מתוקים, אשר, עם זאת, זקוקים ביותר למחקר מסוג זה בשל המגוון הגדול במונחים הידרופטיים. לפיכך) מחקרים מיוחדים על גורם האור של פוטוסינתזה תת-מימית, שהחלו באגמים עוד בשנות ה-30 (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941,) והצטברו בשנות ה-50-80 (Talling, ¡ 957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - צוטט ב-; Kirk, 1983; Kirkland Roemer, 9, 9, 1, 9 1983; Megard et a! יתרה מכך, אם נשווה את זה לחקר הגורם הביוגני של פרודוקטיביות פיטופלנקטון, שאליו חרגו מחקרים לימנולוגיים של התקופה האחרונה עקב בעיית האאוטרופיקציה של גופי מים.

חקר האור כגורם בפוטוסינתזה תת-ימית קשור קשר בל יינתק עם חקר הפיגמנטים של פיטופלנקטון הלוכדים אנרגיית אור. העיקרי שבהם הוא כלורופיל "a", בהיותו חומר ספציפי של כל הצמחים והאזורים העושים פוטוסינתזה.

נותן תכונות ספקטרליות ייחודיות, זה מאפשר לכמת את הביומסה של אצות מבלי להפריד אותן משאר הפלנקטון. כמשתתף ישיר בתהליך הפוטוסינתזה, הוא יכול לשמש בו זמנית כאינדיקטור לפעילות ההטמעה של פיטופלנקטון. פיגמנטים אחרים, שרבים מהם ייחודיים לאצות, חשובים להבנת האקולוגיה של פוטוסינתזה תת-מימית בתנאים של אור משתנה בעומק.

הרעיון של שימוש בכלורופיל בקביעת הביומסה של פלנקטון פוטוסינתטי (Vinberg, 1954, 1960) התברר כל כך פורה עד שהוא שימש בסיס לפיתוח מחקר מקיף על חקר הפיגמנט הזה בסוגים שונים של מים גופים עם פיתוח שיטות ניתוח מיוחדות, כולל ישירות במים במצב רציף ומרחוק. ההגדרה של כלורופיל נכללה ברוב העבודות ההידרוביולוגיות, שם היא נחשבת כאינדיקטור לתפוקה ואיכות המים הטבעיים, והפכה לחלק בלתי נפרד מה"ניטור הסביבתי של גופי המים. גל ההתעניינות בפיגמנט זה בהידרוביולוגיה המודרנית התברר כלא פחות מכ-100 שנה, כאשר התגלה תפקידו בפוטוסינתזה של צמחים. עם זאת, מחקרים על התכונות הספציפיות של הכלורופיל, המבטיח את קליטת אנרגיית השמש על ידי פלנקטון, כמו גם תפקידו של פיגמנטים אחרים בפוטוסינתזה מתחת למים, במיוחד במקווי מים מתוקים, נותרו מעטים (Tilzer, 1983; Ganf, et al., 1991) -.

בינתיים, הפרמטרים המאפיינים את הקשר בין פוטוסינתזה של אצות פלנקטוניות לאנרגיית קרינת השמש והכלורופיל עומדים בבסיס שיטות חישוב נפוצות לקביעה ומידול מתמטי של ייצור פיטופלנקטון ראשוני. חשוב לדעת את הערכים של פרמטרים אלה המתאימים ביותר לסביבה טבעית ספציפית. אוקיאנולוגים עורכים עבודה יסודית מאוד בכיוון זה (Platt et al., 1980, 1990; ואחרים), כולל על בסיס ניסויים טבעיים (Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987). במקווי מים מתוקים, מחקר כזה פחות מפותח והפרמטרים הדרושים ליצירת מודלים של פוטוסינתזה תת-מימית נמצאים בעיקר תיאורטית או ממקורות ספרותיים (StraSkraba, Gnauck, 1985).

מטרה ומטרות המחקר

השרשרת העיקרית כללה זיהוי הקשר בין תנאי האור התת-מימיים לבין תכולת הפיגמנטים של פיטופלנקטון במהלך הפוטוסינתזה והיווצרות ייצור ראשוני במערכות אקולוגיות של מים מתוקים.

למטרה זו, הוגדרו המשימות הספציפיות הבאות: (1) לחקור את דפוסי הכניסה והחדירה של אנרגיית קרינת השמש של הספקטרום הכללי והאזור הפעיל מבחינה פוטוסינתטית בגופי מים מתוקים שונים מבחינה אופטית, תוך התחשבות בהשפעת הפתרון.

חומרים צבעוניים רופפים, תאי תרחיף כללי ותאי פיטופלנקטון; (2) לקבוע את תכולת הכלורופיל כאינדיקטור לביומסה מפוטוסינתזה, את היחס שלו עם פיגמנטים אחרים של פיטופלנקטון, לחקור את דפוסי השינויים המרחביים, העונתיים והבין-שנתיים שלהם, להעריך את ההבדלים הקשורים למצב הטרופי של גופי המים שנחקרו; (3) לקבוע את רמת הייצור הראשוני של פיטופלנקטון ויעילות ניצול אנרגיית השמש בהשוואה לתנאי האור ולכמות הכלורופיל; (4) להעריך את תפקידה של אנרגיית השמש הנכנסת לכדור הארץ בתנודות בין-שנתיים בתפוקת הפיטופלנקטון ובאוטרופיקציה של המאגר; (5) לחקור את תלות האור של פוטוסינתזה של פיטופלנקטון עם מערך מגוון של פיגמנטים בסביבה טבעית והאפשרות להשתמש בהם למודל ייצור ראשוני.

הוראות מוגנות

I. כמות אנרגיית האור הזמינה לפיטופלנקטון והכלורופיל הלוכד אותו קובעים את רמת הייצור הראשוני של גופי המים. 2. עם האדריכלות הפשוטה יחסית של פיטופואזה פלנקטונית, דפוסי החדירה של אור שמש מועצם במהלך תהליך הפוטוסינתזה ואל מאגר מתוארים די בקלות מתמטית. 3. זה פותח סיכויים לפיתוח שיטות חישוב להערכת הייצור הראשוני של פיטופלנקטון על סמך מאפיינים שנמדדו במכשיר.

מחקר מדעי

1. באמצעות ציוד מקורי, המדידות הראשונות של האנרגיה של קרינה פעילה פוטוסינתטית תת-מימית נעשו בשטח גדול של מאגרי מים מתוקים (מאגרי וולגה, אגמי Pleshcheezo, Onega). נלמדו דפוסי חדירתו לסוגי מים שונים מבחינה אופטית, בהיבטי רוחב ועונתיים, לרבות תקופת תת הקרח, תוך הערכת חלקו בספקטרום השמש הכולל. סטייה של מהלך הקרינה בעומק מ- התגלה בחוק בוגר הקלאסי, המאפיין את השטף המורכב מבחינה ספקטרלית של קרני שמש במים טבעיים ונמצא פרמטר המפצה על סטייה זו בצורה מתמטית. תרומתו של פיטופלנקטון ביחס לחומר מרחף אחר בירוק של נקבעה קרינה חודרת.

2. בפעם הראשונה, התוכן של פיגמנטים פיטופלנקטון נקבע במאגרים ואגמים של אגן הוולגה, מדדי Ladoga ו-Onega, אגמי טונדרה Kharbey, נהר. Yenisei עם הערכה של היחס של ch.chozophylla "a" בכמות נגזרותיו ועם כלורופילים אחרים, כמו גם היחס בין הכמות הכוללת של פיגמנטים ירוקים וצהובים." דפוסי התפוצה המרחבית שלהם, עונתיים ו נבדקו שונות ארוכת טווח. הנתונים הראשונים על ספציפיים

4. במהלך מחקר במאגר ריבינסק התקבלה אחת מסדרות התצפיות ארוכות הטווח הארוכות בעולם (27 שנים) בתכולת כלורופיל. מוצג הקשר בין התנודות הבין-שנתיים שלו למאפיינים הסינופטיים של שנים שונות. זוהתה נטייה לעלייה ברמת ריכוזי הפיגמנטים המעידה על אאוטרופיקציה של המאגר ותפקידה של אנרגיית קרינת השמש הנכנסת לכדור הארץ בתהליך זה.

5. מספר מאגרים (אזורים מסוימים של V. Olga לפני הרגולציה, מאגר Ivankovskoe, האגמים הצפוניים של דווינה וחארביי, אגם פלשצ'איבו, אגם לאדוגה) נחקרו לראשונה ביחס לייצור העיקרי של פיטופלנקטון.

6. במאגרים שנחקרו, הוערכה לראשונה יעילות ניצול אנרגיית קרינת השמש על ידי פיטופלנקטון והקשר שלו עם תנאי האור ותכולת הכלורופיל.

7. בהתבסס על ניסויים מקוריים במסגרות טבעיות, התקבלו נתונים חדשים על תלות האור של פוטוסינתזה של פיטופלנקטון מגוון מבחינה אקולוגית וטקסונומית. ניתן ייצוג אנליטי של תלות זו.

8. בוצעו מספר פיתוחים מתודולוגיים חדשים שמצאו יישום בחקר מדדים לייצור ראשוני של פיטופלנקטון: (1) תוכנן ציוד למדידת קרינה פעילה פוטוסינתטית תת-מימית והוצעה שיטה פשוטה לכיול ביחידות קרינה. מבוסס על שיטות אקטינומטריות; (2) ניתוח ספקטרופוטומטרי של פיגמנטים פיטופלנקטון במיצוי הכולל הוכנס לעיסוק במחקר ההידרוביולוגי בארץ; (3) פותחה שיטת חישוב לקביעת הייצור הראשוני של פיטופלנקטון על סמך עוצמת התשומה. קרינת שמש במאגר ותלות באור של פוטוסינתזה תת-מימית; (4) שופר הנוהל לחישוב מאפייני פיטופלנקטון ממוצעים למאגר ולתקופה עונתית; (5) פותחו אלגוריתמים מקוריים לחישוב שגיאות מדידה וממוצע מדדי פריון פיטופלנקטון תוך שימוש בשיטת הערכת שגיאות עקיפות, הנפוצות בדיסציפלינות מדויקות,

ערך מעשי

מאחר והפעילות הפוטוסינתטית של פיטופלנקטון קשורה להעשרת גופי מים בחומר אורגני וחמצן, המחקרים שבוצעו במסגרת עבודה זו היו חלק ממספר פרויקטים שמטרתם להעריך את איכות המים הטבעיים במצבם הטבעי. תחת סוגים שונים של השפעה אנתרופוגנית. זוהי (1) עבודה שהוצעה על ידי הוועדה הממשלתית למדע וטכנולוגיה (GKNT) כדי לזהות את תפקידם של מים רדודים בעיצוב איכות המים של ריבינסק ואיבנקובסקי

מאגרים (1971 - 1973, דוח ב-1973), על פי הערכת המצב האקולוגי של מאגר השתייה של איוונקובו, כולל לאחר הפעלת תחנת הכוח המחוזית של מדינת Konakovo (1970 - 1974, דוח ב-1975), ומאגרים של הוולגה- המערכת הבלטית, כולל מאגר Rybinsk, בקשר לבעיית הפיזור מחדש של זרימת הנהר (1976 - 1985, דוח ב-1980 ו-1985); (2) ניסויים תעופה וחלל במאגר ריבינסק במטרה לפתח שיטות מרוחקות לניטור תפוקת המאגר על בסיס פיגמנטים של פיטופלנקטון (1986 - 1990, דוח ב-1990); (3) עבודה המתבצעת לפי הנחיות של גופים מנהליים אזוריים וארגונים מעשיים, כגון ניטור סביבתי של האגם. Pleshcheev (1986 - 1992, דוחות ב-1986, 1990 ו-1992); הערכת ההשלכות של עבודה על פינוי תערובת חול וחצץ מהקרקע עבור הביוטה של ​​המאגר - מאגר Kuibyshev (1990 - 1991, דוח ב-1991); (4) לעבוד תחת הסכם על שיתוף פעולה יצירתי עם אוניברסיטת קרסנויארסק על חקר הכלורופיל בגופי מים, שמטרתו להפיץ שיטה זו בפרקטיקה של ניטור סביבתי של גופי מים (1986 -1987, דוח ב-1987); (5) ) פועלים במסגרת התוכנית הסביבתית "אדם ובנופר" (פרויקט מס' 5) לאיתור גורמים המשפיעים על רמת ההפקה הראשונית במאגרים (1981 - 1990 עם דוחות שנתיים, וכן מאוחדים בשנים 1986, 1988 ו-1991 ).

אישור עבודה

התוצאות וההוראות העיקריות של העבודה הוצגו במפגש הראשון על ייצור מדעי של מאגרים (מינסק, 1960: במפגש כלל האיחוד בנושא תפקידן של אצות ירוקות במאגרים אחרים של ברית המועצות (Korok, 1960) *: על 1. P, Sh. VI All-Union Limnological Meetings on Orb ואנרגיה ומאגרי אגם (Lisgvenichnoye-on-Bankale, |"64, 196"-). 1973, 1985); על I (מוסקווה, !% 5] , I (Kshshshev, 197I.). V !ol! from I. 1986) a.ezlnkh VGBO: at 1 (Tolyatti. 1968) and II (Kor. ¡974 ¡.; כנסים ומחקרים על מאגרי מים וולגה אגן; על השימוש המשולב המשותף במאגרים (קייב, 1997); בסימפוזיון העצבים על ההידרולוגיה והביולוגיה של מאגרים מחוממים תחת תחנות כוח תרמיות (Eorok, 197!): GTA TU (Kiev, 1972). ) ו-XI! (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984) פגישות כל האיחוד" בנושא אקטינומטריה; בסימפוזיון השני של כל האיחוד בנושא בעיית גופי מים אפטרופינים (Zvesh!gorod, 1977); בכנס השני של כל האיחוד "בעיות אקולוגיה של אזור באיקל" (אירקוטסק, 1982); במפגש על בעיות הפריון הביולוגי, שימוש רציונלי והגנה על מקווי מים באזור וולוגדה (Vologda, 1978); במפגש המדעי של כל האיחוד "משאבים טבעיים של האגמים הגדולים של ברית המועצות" (לנינגרד, 1982); במפגש אזורי על בעיות הגנה ושימוש רציונלי של פנימי

מים אזוריים של המרכז ומצפון למישור הרוסי (Yaroslavl, 1984); במפגשים הבינלאומיים "אני ואני" בנושא הבעיות של צלילים אוויריים וחלליים של מים פנימיים (לנינגרד, 1987,1988); בסמינר-בית הספר של All-Union "שיטות כמותיות בהידרוביולוגיה" (בורוק, 1988); בכנס הבינלאומי I Vereshchagin Baikal (Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); במפגשים מתודולוגיים על חקר הייצור הראשוני של פלנקטון במקווי מים פנימיים (Borok, 1989) והערכת תפוקת פיטופלנקטון (Irkutsk, 1992); בפגישה של האגודה הביולוגית של מים מתוקים של בריטניה (Windermere, 1990); בוועידה המדעית הכל-רוסית המוקדשת לציון 300 שנה של הצי הרוסי (פרסלבל-זלסקי, 1992); בכנס על בעיות סביבתיות בחקר נהרות גדולים (Tolyatti, 1993); בפגישה בנושא תצפיות הידרוביולוגיות ארוכות טווח על המים הפנימיים (St. Petersburg, 1994); וכן בסמינרים ובמפגשים מדעיים במקום העבודה במכון לביולוגיה של המים הפנימיים של האקדמיה הרוסית למדעים.

פרסומים

תוצאות המחקר מוצגות ב-15 חלקים מתוך 10 מונוגרפיות קולקטיביות וב-65 מאמרים בכתבי עת ואחרים. לפני שהגן על עבודת הדוקטורט שלו, פורסמו 10 מאמרים בנושא זה.

I. חומרים וחפצי מחקר

העבודה מבוססת על תוצאות מחקרים של תנאי האור, תכולת הפיגמנטים ועוצמת הפוטוסינתזה של פיטופלנקטון במאגרי הוולגה ובמאגרים סמוכים, באגמי הטונדרה חרביי, שבוצעו במהלך כל עונת הגידול (מאגר Ivankovskoye - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974; מאגר ריבינסק - 1958, 1969-1973; מאגר Kuibyshev - 1958; אגם Beloe 1976-1977; אגם פלשצ'ייבו - 1983-1985; אגמי חרבי ב-198 אגמי ח'רבי ב-19 מסלולים מסויימים בתקופת 9. , 1960; מאגרי מים של נתיבי המים הוולגה-בלטי וצפון דוינה, כולל אגמי לדוגה ו-Onega - 1973; מאגרי שקסנה והוולגה העליונה - 1979). תצפיות על פיגמנטים של פיטופלנקטון באזור השימור של איוונקובסקי נמשכו בשנים 1977-1978, באגם. Pleshcheyevo - עד 1991, במאגר ריבינסק הם עברו למחקר מתמשך ארוך טווח, הנמשך עד היום. מחקרים מפורטים של פיגמנטים של פיטופלנקטון בוצעו ב- Gistatorium של אגם אונגה (1967-1968) ובנהר. Yenisei (1984-1985). במאגר ריבינסק נחקרו שינויים בקנה מידה קטן בתכולת הפיגמנט כחלק מניסוי תעופה וחלל לפיתוח טכניקה לחישה אופטית מרחוק של גופי מים

בתחום המים ובזמן (1986-1988). במאגרים של ריבינסק (1971-1972) ואיבנקובסקי (1973-1974) בוצעה סדרת עבודות באזור הרדוד להערכת תפקידו בהעשרת המאגר כולו בחומר אורגני ראשוני. במאגר ריבינסק ובאגם. Pleshcheyevo ביצע תצפיות חורף על התפתחות פיטופלנקטון בתנאים של משטר האור של התקופה התת-קרחונית. במהלך מסעות מסלול למאגרי וולגה ושקסנינסקי (1960, 1979), במאגר ריבינסק (1970-1971, 1987), באגמים אונגה (1968) ופלשצ'ייבו (1983-1984), בוצעה עבודה מיוחדת על חקר קרינת השמש. חודר לתוך מים ואור תלות של פוטוסינתזה מתחת למים. פעילות פוטוסינתזה נחקרה במאגר Ivankovo. פלנקטון בתנאי טמפרטורה גבוהים (1970-1971), שנוצר בהשפעת מי שפכים מתחנת כוח תרמית, במאגר Kuibyshev - ההשפעה על פיטופלנקטון של מתלים מינרלים הנכנסים למאגר במהלך חפירות ועבודות אחרות. הקשורים לפינוי קרקע (1990-1991).

חלק מהחומרים הושגו במשותף עם עובדי המכון לביולוגיה של המים הפנימיים (J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, N.P. Mokeeva, A.L. Ilyinsky, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devyatkin, L.E. Sigareva, E.L. Bash.n. Korneva, V.L. Sklyarenko, A.N. Dzyuban, E.G. Dobrynin, M.M. Smetanin ) ומוסדות מדעיים אחרים (V.A. Rutkovskaya, I.I. Nikolaev, M.V. Getsen, T.I. Letanskaya, I.S. Trifonova, T.N. ADkatil. נכתבו או שמאמרים עצמאיים שלהם המכילים את הנתונים הדרושים שימשו בעבודה זו. T.P תמיד השתתפה באיסוף ועיבוד חומרים במשך שנים רבות. זייקנה היא עוזרת מעבדה בכירה במעבדה לאלגולוגיה של המכון לביולוגיה של המים הפנימיים. לכולם, כמו גם לצוות מרכז המחשבים וסדנאות הניסוי, הצוות הטכני של המכון לביולוגיה של המים הפנימיים, סטודנטים של אוניברסיטאות מויק, וסקי, סנט פטרבורג, ניז'ני נובגורוד, ירוסלב, פרם וקזחית, שהיה להם התמחות במכון, מביע הכותב תודה עמוקה והכרת תודה על עזרתם בביצוע המחקר.

II. שיטות מחקר

לימוד המאפיינים של מצב האור

חקר תנאי משטר האור כגורם בייצור ראשוני של פיטופלנקטון קשור לקשיים מתודולוגיים משמעותיים בשל העובדה שאנרגיית הקרינה של השמש העוברת משתנה לא רק מבחינה כמותית, אלא גם מבחינה איכותית. ההרכב הספקטרלי והזוויתי

מאפיינים של קרינה חודרת, עוצמת הקרינה הנכנסת למים משתנה ללא הרף בהתאם לגובה השמש מעל האופק ולתנאי הענן. באופן אידיאלי, יש צורך במכשיר שיוכל להקליט גם קרינה משתנה בעומק וגם קרינה פעילה פוטוסינתטית המסוכמת לאורך זמן - PAR (k = 380-710 ננומטר), המתבטאת ביחידות קרינה, מכיוון שהתקנים כאלה לא היו קיימים (דוח... ..). . , 1965, 1974). המכשיר מורכב מסט חיישנים הלוכדים קרינה מהמיספרה - קרינה (כפוף לחוק הקוסינוס), שאחד מהם רגיש בטווח אורך הגל המכסה PAR (380-800 ננומטר), האחרים - בחלקים צרים יותר של זה. אזור ספקטרום (480-800, 600-800, 680-800 ננומטר). הרגישות הספקטרלית של החיישנים מושגת על ידי שילוב של תא פוטו ואקום TsV-3 עם מסנני אור SZS-14 + BS-8 - המכסים את כל טווח אורכי הגל של 380-800 ננומטר ו-SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 + KS-10, SZS-14 + KS-19 - עבור שאר חלקיו המתחדדים בהדרגה, בהתאמה. מכשיר ההקלטה מסכם באופן אוטומטי את אנרגיית הקרינה לאורך זמן.

כיול המכשיר ביחידות קרינה, שפותח על בסיס שיטות אקטינומטר (Berezkin, 1932), מתבצע על פי קרינת שמש ישירה, הנמדדת באקטינומטר עם מסנני אור מתאימים. קרניים ישירות מופרדות מזרימת הקרינה הכוללת המגיעה לחיישן באמצעות צינור המותקן עליו, הדומה בעיצובו לצינור האקטינומטר (Pyrina, 1965, 1993).

שנים רבות של ניסיון בשימוש בפוטואינטגרטור תת-מימי, כולל בהשוואה למכשירים אקטינומטריים סטנדרטיים, הראו את אמינות פעולתו בתנאי שטח עם דיוק גבוה מספיק של תוצאות המדידה הן של שטף ה-PAR האינטגרלי והן של קטעים מצומצמים של אזור ספקטרלי זה. . הדגימות הראשונות שנעשו לפני כ-30 שנה עדיין עובדות. יתרה מכך, מכשירים טוריים למדידות תת-מימיות של מערכים מדורגים כגון Li-Cor ו-QSP (ארה"ב), QSM (שוודיה), הקיימים כיום (Jewson et al., 1984), וכן דגמים בודדים בארצנו (Semenchenko et al. , 1971; צ'כיה, 1987), עדיין בלתי נגישים.

כמעט כל הניסויים לקביעת הייצור הראשוני של פיטופלנקטון נמדדו על ידי מדידות של האנרגיה המשולבת על פני ספקטרום ה-PAR הנכנסת למאגר; לשם כך, הותקן חיישן פוטו-אינטגרטור בחלק העליון של מבנה העל של הספינה או בגובה הפתוח אל המאגר. שמש על החוף, מתעד את זרימת הקרינה בזמן החשיפה.

כאשר חקרו את תנאי משטר האור במאגר, בוצעו מדידות במספר חלקים של ספקטרום ה-PAR, תוך שימוש בכל סט חיישני הפוטואינטגרטור התת-מימי, שונים ברגישות הספקטרלית. החיישנים שוגרו למאגר התלויים על מצוף, יחד איתו הם הורחקו מהכלי 10-15 מ', לעתים רחוקות יותר על כננת המצוידת בהרחבה מוארכת לכיוון השמש. חלק מהמדידות הללו לוו בתצפיות על חדירת קרינת השמש של הספקטרום הכללי, שבוצעו בשנת 1960 על ידי V.A. Rutkovskaya (1962, 1965) ובשנת 1979 על ידי T.N. Pokatilova (1984, 993). און השתמש בפירנומטר Yu.D. ישפייבסקי (1957), מותאם למדידות תת-מימיות, שהוטבע במאגר עם כננת עם סילוק. כל המדידות של קרינה חודרת בוצעו ב-10-12 אופקים לעומק עד שרגישות הסף של המכשירים אפשרה לקבל קריאות אמינות.

באותם מקרים שבהם נעשה שימוש במדידות של קרינת השמש לביצוע ניסויים בתלות האור של פיטופלנקטון, הורכבו על המכשיר צלוחיות עם דגימות בדיקה, ומתקן כזה נחשף במאגר במהלך כל החשיפה. מתקנים אלה צוידו במספר האופקים לקביעת הפוטוסינתזה, שתוכננו בהתאם לשקיפות המים. בדרך זו, ניתן היה לרשום באופן מלא את אנרגיית הקרינה הנכנסת לדגימה ולקבל נתונים המתאימים ביותר לתלות האור של הפוטוסינתזה של פלנקטון טבעי.

במידת הצורך, יש נתונים על תנאי האור התת-מימיים

עבור מספר רב של תחנות, נקטו בשיטת חישוב לקביעת קרינה חודרת על סמך הגעתה בזמן t; שורי שקיפות אני אופה Sekhki, תוך שימוש ב-F.E. המוצע, Api c D.I. Tolstyakov (1969) נוסחה או, מאוחר יותר, פארי צ'יט מעודן (Pyrina, 1989).

izanmotrans.chod מאנרגיה של קרינה נכנסת של הספקטרום הכללי:: (l. = 380-710 im) או מתועד על ידי photointegrator (l = 3íW-300 i, i) ולהיפך בוצע באמצעות מקדמים אמפיריים (Pyrnna , 1985), שנבחר על ידי pavnenmoesh או מערכות יחסים על אישיות, ובמזג אוויר בהיר - גם על גובה השמש.

נתונים על פיטופלנקטון ingmengs - התכולה הכוללת של הכלורופילים, משנת 1958 (Pyrpna, I960), התקבלו בשיטה הפוטומטרית (Vinberg, Sivko, 1953) עם כיול באמצעות תמצית מתרבויות של דיאטומים ואצות כחולות-ירקות, שם הריכוז הראשוני של הכלורופילים נמדד ספקטרופוטומטרית על סמך מקדם הכחדה ספציפי 95 ליטר/גרם ס"מ (Koski Smith, 1948). מאז 1960, נעשה שימוש בשיטה ספקטרופוטומטרית לקביעת צורות בודדות של כלורופיל וקרוטנואידים בתמצית הכוללת (ריצ'רדס, תומפסון). , 1952). שיטה זו היא

ערך אז עבור ניתוחים של פיגמנטים פיטופלנקטון לראשונה בארץ (Pyrnna, 1963) ובמקביל למחקר זר מתקדם בכיוון זה (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), אז הפך לנפוץ בחקר פיגמנטים של פיטופלנקטון , לאחר כמה הבהרות (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), הומלץ כסטנדרט (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et al., 1982; GOST, 1990).

ריכוזי הכלורופיל חושבו בשנת 1960 באמצעות הנוסחאות של ריצ'רדס ותומפסון (1952), בשנים 1967-1976. - SCOR-UNESCO (1966), בשנים אחרות - ג'פרי והאמפרי (1975). ריכוזי קרוטנואידים חושבו בשנה הראשונה באמצעות הנוסחאות של ריצ'רדס ותומפסון (1952), ולאחר מכן פרסונס וסטריקלנד (1963) עבור היום של פלנקטון דיאטומי ששלט במאגרים שנחקרו. הריכוזים של pheopigments ובניכוי כלורופיל a טהור חושבו באמצעות הנוסחאות של Lorenzen (Lorenzen, 1967).

כידוע, הנוסחאות של ריצ'רדס ותומפסון (1952) השתמשו במקדמי הכחדה ספציפיים של כלורופיל a ו-b, ובערכים המותנים שלו לכלורופיל c וקרוטנואידים, ולכן ריכוזיהם שונים מאלה שהתקבלו מאוחר יותר. עבור כלורופיל "a" הם מוערכים יתר על המידה ב-25% בהשוואה לאלו המחושבים באמצעות נוסחאות אחרות המבוססות על מקדמי הכחדה גבוהים יותר של פיגמנט זה (88-92 l/g.cm). הנתונים על ריכוזי הכלורופיל "b" ו-"c" השתנו יותר ככל שמקדמי ההתפשטות והנוסחאות לחישובם שוכללו - ב-150-200%. תוצאות חישובים באמצעות נוסחאות שונות לקרוטנואידים שונות אפילו יותר (עד פי 2.5); בשל מגוון הרכבם בפלנקטון טבעי, כמעט בלתי אפשרי לבחור ערכים מתאימים של מקדמי הכחדה לחישוב ריכוזי הפיגמנטים הללו. בתמצית הכוללת. לכן, מאוחר יותר, שיעור הקרוטנואידים ביחס לכלורופיטים נשפט לפי יחס ההכחדות באזור התרומה הגדולה ביותר שלהם לקליטת האור על ידי התמצית - אווה / (Pyrina, Sigareva, 1976), שהוצעה למטרות אלה עוד בסוף שנות ה-50. (Burkholder et al., 1959). בהתחשב בסטיות שצוינו בתוצאות החישוב של שנים שונות, בוצעה השוואה של נתונים על רמת הפיגמנטים של פיטופלנקטון באמצעות כלורופיל "a", כפי שנקבע בצורה המדויקת ביותר. במקביל, הוכנס תיקון של 0.75 לנתונים המוקדמים שהושגו באמצעות נוסחאות ריצ'רדס ותומפסון (Pyrina and Elizarova, 1975).

בתהליך העבודה על שיטת קביעת הפיגמנטים של פיטופלנקטון, נבדקה שיטה לא מיצוית למדידת כלורופיל ישירות בתאי אצות שנאספו על גבי מסנני ממברנה לאחר בירורם בשמן טבילה (Yentsch, 1957). השיטה משכה תשומת לב בשל פשטותה והראתה תוצאות משביעות רצון בניתוח הפלנקטון באגם (Vinberg et al., 1961 עם זאת, התברר כי היא אינה מקובלת לקביעה

מחסור בכלורופיל במאגרים המאופיין בתכולה גבוהה של דטריטוס וחומר מרחף מינרלי (Pyrina and Mokeeva, 1966).

3. קביעת ייצור פיטופלנקטון ראשוני

במחקרים נייחים במאגרי אגמים קטנים (אגם פלשיבו, אגמי חרביי), בוצעו ניסויים קלאסיים "במקום" (Vinberg, 1934) עם דגימה למדידת פוטוסינתזה בעומק החשיפה שלהם - 5-7 אופקים של האזור האופוטי של המאגר. על מאגרי מפל הוולגה ומאגרים סמוכים, שבהם בוצעה עבודה מכלי משלחת, נעשה שימוש בשיטת חישוב לקביעת ייצור ראשוני עם חשיפה לדגימה למדידת הערכים ההתחלתיים של פוטוסינתזה בחממת סיפון המדמה את התנאים של שכבת פני המים. במקביל, בשלב הראשון של המחקר, בוצעו ניסויים על פי הסכימה המתוקנת של Yu.I. Sorokin (1958), המאפשרת מדידת עוצמת הפוטוסינתזה בדגימות מכמה עומקים של האזור הפוטוני של מאגר עם קשר אמפירי לערכים שהתקבלו להנחתה של קרינת שמש חודרת (Pyrina, 1959(a)), 1966). לאחר מכן, הם הגבילו את עצמם לקביעת הערך המרבי של פוטוסינתזה לאורך הפרופיל האנכי באינקובטור (Amshs) בהתבסס על הדגימה הממוצעת או הכוללת של האזור האופוטי, וירידה בעומקה הוערכה על סמך חדירת הקרינה (Pyrina, 1979). אנרגיית הקרינה במעמקים הנבדקים נמצאה בדרך כלל בניסויים כאלה תוך שימוש בשיטות חישוביות (Are and Tolstyakov, 1969; Pyrina, 1989, 1993). אם אי אפשר היה לקבוע את עוצמת הפוטוסינתזה, נעשה שימוש בשיטת הכלורופיל עם אומדן של אלם ממספר ההטמעה, שנבחר מתוך ערכים שנקבעו בעבר בהתאם לתנאים הספציפיים של המאגר.

ניסויים לחקר תלות האור של פוטוסינתזה של פוטוסינתזה בוצעו בסביבה טבעית עם חשיפה בכמה עומקים של האזור האפוטי של מאגר הומוגני"; דגימות תחתית שנלקחו מפני השטח או, במקרה של ריבוד בולט, לחלוטין בתוך האפילנמנון. ככלל, באותם עומקים לאורך כל במהלך החשיפה, חיישני fogointegrator עבדו, לעתים קרובות הוצמדו אליהם צלוחיות עם דגימות בדיקה (Pyrina, 1967, 1974). בניסויים מסוימים, יחד עם ה-PAR שנרשם על ידי ה-fogointegrator באותו זמן. עומקים, בוצעו מדידות דחופות של אנרגיית הקרינה של הספקטרום הכללי באמצעות פירנומטר תת-מימי והוא חושב סכומים במהלך זמן החשיפה. כתוצאה מכך התקבלה סדרה של עקומות אור של פוטוסינתזה, שנבנו ביחס לסך קרינת השמש. (Pyrina, Rutkovskaya. 1976) אם אי אפשר היה להחזיק את המכשירים בקרבת הצ'קים במשך זמן רב: מדידות חד פעמיות של הקרינה התת מימית נעשו עם דגימות נעולות, בדרך כלל בצהריים, בבסיס ההר? ואנרגיית PAR המגיעה לפני השטח של המאגר. ברציפות rs

נאסף על החוף או על סיפונה של ספינה, נקבעה הגעתה למעמקים הנחקרים במהלך החשיפה.

עוצמת הפוטוסינתזה הוערכה על ידי חמצן במהלך חשיפה יומית, שבניסויים נייחים "במקום" החלו בערב, באחרים - כאשר נלקחו דגימות בתחנות, בהתאם להמלצות הבסיסיות הקיימות בספרות על שיטה זו (Alekinidr ., 1973; Vollen weider et al. (1974; Pyrina, 1975,1993).

4. עיבוד מתמטי של תוצאות המחקר

מאחר שבהתבסס על תוצאות המחקר, הושוו רמות התפוקה של פיטופלנקטון במאגרים שונים ובשנים שונות, כאשר חשוב לקבל אישור לאמינות ההבדלים המתעוררים, ניתנה תשומת לב מיוחדת להערכת הערכים הממוצעים מהנתונים שהתקבלו וטעויות בייצוגיות שלהם (Pyrina, Smetanin, 1982, 1993; Pyrina, Smetanii, Smetanina, 1993).

קביעת הערכים הממוצעים למאגר מסובכת בשל העובדה שהם מתייחסים לחומר ממוצא שונה - מדידות חוזרות בדגימה אחת, דגימות מעומקים שונים בתחנות בודדות, תחנות וקטעים שונים של המאגר ותקופות שונות של המאגר. עונת הגידול. לפיכך, בוצע מיצוע במספר שלבים, בחלק מהם, כאשר ממוצע נתונים עבור מסות מים בנפחים שונים או עבור מרווחי זמן שונים, חושבו הערכים הממוצעים כממוצעים משוקללים.

ההליך לביצוע ממוצע נתונים על פני שטח המים של מאגר כלל חישוב הממוצע האריתמטי על סמך תוצאות מדידות חוזרות ונשנות בדגימה אחת, לאחר מכן על בסיס נתוני מדגם עבור אותם עומקים של תחנות שונות (או שכבות מים), ולאחר מכן ממוצע אריתמטי משוקלל המבוסס על נתונים משכבות בודדות עבור כל מקטע ולבסוף, המאגר בכללותו. שני הערכים האחרונים חושבו תוך התחשבות בנפחי השכבות והקטעים של המאגר, בהתאמה, המוערכים לפי רמתו ב- זמן התצפית בהעדר נתונים באטימטריים הדרושים להערכות כאמור, הותר להשוות את אגן המאגר לגוף בעל דפנות אנכיות ובמקום נפחי החתכים שלו, הוכנס שטחם לחישובים, וכן במקום נפחי שכבות המים הוכנס לחישובים העוביים שלהן.

השגת נתונים ממוצעים לעונת הגידול הופחתה לחישוב ממוצעים אריתמטיים עבור מרווחי זמן בין תקופות תצפית בודדות, ולאחר מכן ממוצע אריתמטי משוקלל לכל התקופה, תוך התחשבות במספר הימים של כל מרווח. עונת הגידול במאגרים שנחקרו הושוותה לעונת נטולת קרח, שבתחילתה ובסיומה נלקחו המאפיינים הכמותיים של הפיטופלנקטון בשווים לאפס. תאריכי ההיעלמות והופעת הקרח במאגר נקבעו על פי השירות ההידרומטאורולוגי.

בשל העובדה שרוב המדדים הנלמדים אינם נמדדים באופן ישיר, אלא מחושבים על סמך מדידות אחרות באמצעות נוסחאות מתאימות, בדיוק כפי שהם אינם נמצאים

על ידי חישוב ישיר של הערכים הממוצעים מהתוצאות שהתקבלו, קשה פשוט לקבוע את שגיאות הייצוגיות שלהם בשיטות קלאסיות. לכן, השתמשנו בשיטת הערכת טעויות עקיפות (Zajdel, 1974), שבה המאפיין הנחקר נחשב כפונקציה של מספר משתנים, שדיוקם; ry נקבע מראש, והשגיאה הכוללת שלו נמצאה ע"י "הוספה ריבועית" של טעויות מדידה של רכיבים בודדים תוך שימוש בחשבון דיפרנציאלי ותורת ההסתברות. על בסיס שיטה זו הורכבו אלגוריתמים ותוכנות מחשב מקוריות המאפשרות להעריך במהירות שגיאות מדידה ו ממוצע התוצאות שהתקבלו.

III. מאפייני משטר האור של הנחקר

aodosg.sha

בשל ההיקף הגדול מצפון לדרום השטח בו נחקרו המאגרים, עוצמת אנרגיית קרינת השמש הכוללת המגיעה לפני השטח שלהם שונה. על פי נתונים ממוצעים לטווח ארוך, ערכיו נעים בין 3500 MJ/m1 לשנה באזור קוסטרומה ל-5000 - ליד אסטרחאן זה 600 ו-750 MJ/m1 חודש, בהתאמה, בשיא הקיץ ביוני (האקלים של ברית המועצות). ספר עיון, 1966). יחד עם עם זאת, בימים מסוימים בתקופת הקיץ (יולי-אוגוסט) עוצמת האנרגיה הסולארית על מאגרי הצפון זהה!, עד "4 MDch-"./m2 "" ug pp (V-X) a כן ממוצע n! hi"."pen Volga - עד 8 (IV-XM. ההגבלה etepemg pa-lazhen על ps.yerkhng.st ¡""di קרינה, אשר Ooshama g> yygokoshi-roton zone tThomasson, 1956, שונה גם היא. עם זאת, הנהר נשמר. כמעט מטר לאורכו, האלבדו של פני המים מאופיין בערכים הבאים: 4-7% בשעות 1K>lu.ya“אחרות. 5-7% בכוסמין עבור זול, ערכים מוגברים מינימליים ומאגרים עם תכולה גבוהה של p»e<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

חלקו של PAR בשטף הקרינה של הספקטרום הכללי על פני גופי המים של אגן הוולגה העליון בימים בהירים, כמקובל בעבודות הידרוביולוגיות (VbiJenweuier et al., 1974), הוא 46%, אך ככל שהעננות גוברת עד 57% (Pyrpna, ¡935).

תצפיות על התפלגות קרינת השמש הכוללת בעומק המאגרים של אגן הוולגה הראו שהשקיפות המקסימלית עבורם (עד 2 מ' לאורך דיסק הסצ'י) היא 1% מהכלל

כמות הקרינה המשתחררת למים נרשמת לא יותר מ-2 מ'. רק במאגר וולגוגרד, עם שקיפות מים של עד 2.4 מ', נרשמו ערכי קרינה כאלה בעומקים של 3-4 מ' (Rutkovskaya, 1965). במימי אגם שקופים יותר, כ-1% מהקרינה הנכנסת למים נצפית אפילו עמוק יותר: ב-5-6 מ' באגם לאדוגה (Mokievsky, 1968); 6-7 מ' באונגה (מוקייבסקי, 1969; פירינה, 1975(א)); 6-8 מ' באגם. Pleshcheyevo (Pyrina, 1989(a)). עלייה בעומק חדירת הקרינה נצפתה גם כאשר גובה השמש מעל האופק גדל במהלך היום, כמו גם לכיוון דרום (Rutkovskaya, 1965).

כאשר נכנסים למים, הקרניים החיצוניות ביותר של הגל הארוך והגל הקצר מוחלשות תחילה, ורק קרינה קרובה ל-PAR חודרת לעומק של מטר אחד (Rutkovskaya, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). את התפקיד העיקרי בהפחתת קרינת השמש במאגרים ממלאים דטריטוס ומינרלים. על רקע זה, קליטת האור על ידי פיטופלנקטון - מה שמכונה "אפקט ההצללה העצמית" (Talling, 1960) - מורגשת בצורה חלשה. ניתן לראות את זה רק בקיץ כאשר המים "פורחים" בכחול-ירוקים, במקביל לתקופה של יציבות מוגברת של מסת המים, כאשר חלקן של אצות בכמות החלקיקים המרחפים הופך לשולט (Pyrina, Rutkovskaya, אילינסקי, 1972). ורק במימי אגם צלולים כמו אגמים. Pleshcheyevo, ניתן לאתר את ההשפעה האופטית של פיטופלנקטון בצורה ברורה למדי אפילו בתקופת ההומותרמיה (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989).

במים העכורים של מאגרים נצפים ערכים מוגברים של קרינה מפוזרת החוזרת מהמעמקים. על פי מדידות PAR במאגר ריבינסק, עם שקיפות על פני דיסק ה-Secn של 0.7-1.5 מ', העין הסתכמה ב-2-10% מהקרינה הנכנסת למים, בעוד שבאגם אונגה - שקיפות של כ-4 מ' - פחות מ- 1% (פירינה, 1975(א)).

מדידות ספקטרליות של PAR חודר במאגר ריבינסק ובאגם אונגה (איור 1) הראו כי בשכבת פני המים יש חלק גדול למדי של קרניים אדומות-כתומות בעלות אורכי גל של יותר מ-600 ננומטר, כמו גם של קרניים כחולות ( X - 380-480 ננומטר). עם זאת, שניהם דוהים במהירות וקרניים ירוקות חודרות בצורה הכי עמוקה (X = 480600 ננומטר). במים בעלי ערך צבע של יותר מ-70 מעלות בסולם פלטינה-קובלט, נרשמה ירידה מוגברת בשיעור הקרינה הכחולה (X = 380480 ננומטר) הנספגת בשכבת המים העליונה ביותר (Pyrina, 1975(a)) .

תצפיות חורף. על חדירת PAR דרך כיסוי השלג והשלג, שבוצעה במאגר ריבינסק, הראתה שבתנאים אופייניים עם שכבת שלג של 20 ס"מ ועובי קרח של 80 ס"מ, לא יותר מ-0.04% מהאנרגיה של הקרינה הנכנסת מגיעה. המים (שהסתכמו ב-200-250 W/m " ), זה נובע מהשתקפות אינטנסיבית מהשלג (80%), שיעור הפיזור לאחור מהשלג (3%) והקרינה המתעכבת על ידו (13%) הוא קטן יחסית. לאחר הפשרת השלג, כמות הקרינה החודרת מתחת לקרח עולה ל-18-20%,

אורז. I. חדירת קרני שמש באורכי גל שונים לעמוד המים של אגם אונגה (א-ג) ומאגר ריבינסק (d-f), % o g

אנרגיית קרינה נכנסת.

1 - L = 380-800 im; 2-X-480-800 ננומטר; 3 - L = 600-800 k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

וניתן לאתר אותו לעומק של 2 מגה - 0.4%. במקביל, מציינים רבייה של פיטופלנקטון (Pyrina, 1984.1985(א)).

בהתחשב במורכבות של מדידות PAR תת-מימיות, הדורשות ציוד מיוחד, וגם בעובדה שלאחר מעבר בשכבת מים קטנה יחסית, נותר רק חלק זה של ספקטרום השמש, למדנו את דפוסי ההנחתה של שטף הקרינה האינטגרלי. במאגר על מנת להשתמש בנתונים אקטינומטריים סטנדרטיים של השירות ההידרומטאורולוגי.

כאשר מתארים לעומק את מהלך קרינת השמש, נעשה שימוש נרחב בחוק בוגר הקלאסי, שכידוע אינו לגיטימי לחלוטין, שכן החוק תקף רק במקרה של קרינה מונוכרומטית. ערכי קרינה מחושבים באמצעות הנוסחה של בוגר:

(כאשר 1r ו-10 הם עוצמת הקרינה בעומק r ונכנסה* למים, ו"האינדיקטור של הנחתה אנכית), חורגים מהנמדדים - בשכבות המים העליונות הם מוערכים יתר על המידה, בשכבות העמוקות הם זוכים להערכת חסר, מה שצוין במספר עבודות מאת SDovgy, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). כדי לפצות על סטייה זו, הוצע להכניס למעריך של נוסחה (1) את הפרמטר r לחזקה פחות מ-1, בפרט, שווה ל-0.5 (Rosenberg, 1967), ונתונים טבעיים (Are, Tolstyakov, 1969; Larin, 1973) אישרו את האפשרות לחישוב קרינה חודרת בשינוי זה:

עם זאת, יישום הנוסחה המותאמת (2) במחקרים הנוכחיים גילה הערכת יתר משמעותית של עוצמת הקרינה המחושבת עבור האופקים התחתונים, אשר יש לקחת בחשבון בעת ​​קביעת עומק הפוטוסינתזה והערך האינטגרלי שלה בעמודת מים מתחת ל-1 m1. המחקר של תופעה זו הראה שהתיאור הראוי ביותר של מהלך קרינת השמש בעומק מתקבל על ידי שימוש בנוסחה (2) עם ערך משתנה של המעריך (u) עבור הפרמטר r,

הערך של n משתנה בהתאם לצבע המים ובערכים נמוכים הוא קרוב לתיאורטי. למשל, עבור האגם. Pleshcheyevo עם צבע מים בסולם פלטינה-קובלט של 10 מעלות "=0.6, ועבור

מאגר ריבינסק עם צבע של 50 מעלות l = 0.8 (Pyrina, 1989).

לפיכך, חקר תנאי האור לפוטוסינתזה תת-מימית במאגרים שנחקרו הראה טווח גדול של עומקי חדירה של קרינת שמש, המשתנים, עם בידוד אינטנסיבי, מ-2 - 5 מ' במים השקופים הנמוכים של מאגרי הוולגה ועד 7 - 12 מ' באגמים Onega ו- Pleshcheyevo. עקב הנחתה מהירה של קרני גלים קצרים וארוכים קיצוניים בעומק רדוד יחסית, השוכנת בתוך העליון! שכבת .5 מטר, הקרינה החודרת הופכת זהה בספקטרום ה-PAR. עקב הנחתה סלקטיבית על ידי מים, נצפית סטייה של התקדמות העומק שלו מציות לחוק האקספוננציאלי, שניתן לפצותה באופן מתמטי. "זה מאפשר, בדיוק מספיק בעבודה ההידרוביולוגית, לחשב את אנרגיית קרינת השמש הדרושה לפוטוסינתזה מתוך עוצמת קרינת השמש מעל מאגר, כולל זו שנרשמה ביבשה על ידי התחנה האקטינומטרית הקרובה ביותר.

קביעות של פיגמנטים של פיטופלנקטון, שהחלו בשנת 1958 במאגרי Ivankovo, Rybinsk ו- Kuibyshev ובוצעו לאחר מכן בכל גופי המים שנחקרו, הראו מגוון גדול של תנודות בריכוזיהם (טבלה 1). עבור הפיגמנט העיקרי - כלורופיל "a" הם נעים בין מאיות המיקרוגרם לליטר ל-!00 או יותר "מחושב לאזור האופוטי של המאגר. עם זאת, כל shnoloemo" מאופיין ברמה מסוימת של ערכים ממוצעים עבור עונת הבטאין והערכים המקסימליים שהושגו, שלפיהם ניתן להשתמש כדי לשפוט את האסוציאציה הטרופית של מימיו. על פי עיקרון זה, המאגרים של כמעט כל גופי המים היו מכוסים בירושה - מאגם Onega המונוטרופי ועד איוונקוך האאוגרופי מאגר.

שינויים בריכוזי הכלורופיל בתוך מאגר קשורים בעיקר לדינמיקה העונתית של הפיטופלנקטון, שבתקופת הגידול המונית שלו (ככלל, במאי ויוני ■ !iguete) נצפים ערכיו המרביים. ] 1a nrig^p^ של מאגר ריבינסק הוכח שהגובה והתזמון של מקסימום אלה בזמנים ספציפיים תלויים במאפיינים ההידרומטאורולוגיים של השנה (Pyrina, Sigarepa, 1986). כאן עקבנו אחר ה-uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy של הכלורופיל בתת-קרח gter.tod, כאשר לא נמסר יותר מ-0.2 µg/l. רק לאחר היעלמות השלג וחדירה של כ-1 MJ/m2 ■ יום של קרינה פעילה פוטוסינתטית מתחת לקרח, עלו ריכוזי הכלורופיל ל-0.4 מיקרוגרם/ליטר והחלה צמחיית פיטופלנקטון (Pyrina, 1985(a)).

טבלה א'

מאגרים שנים, כלורופיל, מקור

חודשים מיקרוגרם/ליטר מידע

Ivankovskoe 1958, V-IX 12.5 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 2 מ' 1970, V-X 13.3 Elizarova, 1976

1973-1974, V-X. 26.7-31.8 פירינה, סיגרבה,

1978, V-X 14.2 Pyrina, Sigareva,

■ לא פורסם

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 Pyrina, 1966

טווח הגעה עיקרי. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 Elizarova, 1973,

1972-1976, V-X 6.2- 10.0 Pyrina, Sigareva,

1977-1979, V-X 6.6 - Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 Pyrina, Mineeva,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 Pyrina, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 שם.

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Pyrina, לא פורסם.

Kuibyshevskoe 1958, VI-X 7.9 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 3 מ'

אגם לבן. 1976-1977, V-X 3.8 -5.0 Pyrina, Mineeva ו

0-2 מ' דר., 1981

עוז. Pleshcheyevo 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Pyrina, Sigareva,

בלונוב, 1989

עוז. B. Kharbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

על, Getzen, 1976

Onega 1967-1968, 0.57 - 0.95 Pyrina, Elizarova,

אֲגַם. 0 - 5 מ' VII-VIIÍ Nikolaev, 1973

אגם לאדוגה - 1973-1974, VIII 4.60 Pyrina, Trifo-

ro. 0 - 4, 0 - 5 מ' נובה, 1979

ר. יניסיי. 1984-1985, 4.2-7.2 Pyrina, Priyma-

0 מ' - תחתית VWX Chenko, 1993

הערה: נתונים ערכים ממוצעים של המאגר ועונת הגידול, למעט אגמי אונגה ואגם לאדוגה, שבהם נתונים ממוצעים לעונת הקיץ.

ההבדלים בריכוזי הכלורופיל בין גופי המים פחות בולטים. רק אזורים המקבלים מי נהרות מועשרים בחומרי הזנה, כמו גם מים רדודים, מבודדים במיוחד וגדלים חלש במקרופיטים, שבהם תכולת הריקבון מוגברת (Egshzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina,76 ; Pyrina, 1978; Pyrina, Pltarova, Nikolaev, 1973; Pyrina, Priymachenko, 1993). הבדלים בקנה מידה קטן בתוך מסת מים הומוגנית הם קטנים יחסית וקשורים בעיקר לפעולתם של גורמים דינמיים - זרימות מחזור הקובעות את ההובלה האינטגרלית של פיטופלנקטון, ערבוב רוח וריבוד של מים (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, Mineeva, Sigareva et al., 1993).

במרבית המאגרים שנחקרו, תוצרי הטרנספורמציה של כלורופיל - שפעות - נרשמו בכמויות משמעותיות. לדוגמה, במאגר ריבינסק, כמות ה-pheopigments cociasiiU היא 20-30% מהכמות עם כלורופיל טהור, ובתחילת הקיץ המינימום של פיטופלנקטון הוא עולה ל-60-70%, במיוחד בשכבות המים התחתונות (Pyrina). , Sigareva, 1986; Pyrina, Mineeva, 1990). באגם פלשצ'ייבו בזמן זה, נצפית אותה כמות של פיאופיגמנטים בשכבת פני השטח של 2 מטר (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), המשולבת עם שפע מוגבר של זואופלנקטון אוכלי עשב (Stolbunova, 1989) . רק בתקופת ההתחממות המקסימלית בקיץ, הקשורה בדרך כלל ל"פריחה" של מים כחולים-ירוקים, תכולת הפיאופיגמנטים נמוכה מ-10%. זה עולה בקנה אחד עם הקליטה האינטנסיבית של קרינת השמש, המונעת הצטברות של כלורופיל המכיל כלורופיל באזור המואר עקב ההשפעה ההרסנית של השמש (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970), כמו גם שימור הגבוה. יציבות של שכבת המים העליונה, שבה תהליך זה מתרחש (Pyrina, Sigareva. 19X6).

פיגמנטים ירוקים אחרים - כלורופילים "b" ו-"c" - נמצאו בכמויות קטנות בהרבה. תכולת הכלורופיל c" בדיאטומים הדרומיים, קריפטופיטים ודינופיטים גבוהה מעט (עד 30%) מכלל הכלורופיל מאשר כלורופיל "b" (מספר אחוזים). עם זאת, מי החוף, שפך המים ואחרים מועשרים בחומרי הזנה ו, בהתאם, אצות ירוקות ואוגלניות - נשאי כלורופיל "b", התוכן שלה יכול להגיע ל-10%.

קרוטנואידים, הנמדדים ביחידות שרירותיות, תואמים בדרך כלל לכלורופיל במונחים כמותיים. נצפתה נטייה לעלייה ביחס שלהם עם כלורופיל, הן בתכולה המוחלטת והן ביחס הכחדה, ככל שתפוקת המים יורדת. לדוגמה, בחלק המרכזי של מאגר ריבינסק הוא גבוה יותר מאשר בנחלים ובאזורי החוף, ובחלקו המרכזי של מאגר זה הוא גבוה יותר מאשר במאגר Ivankovo ​​(Elizarova, 1973, ¡976; Elizarova, Sigareva. 1976; Pyrina, Sigareva

1978, 1986). הוא אפילו גבוה יותר באגם אונגה, במיוחד באזור העמוק שלו, ובאגמי הטונדרה חרביי (Pyrina, Elizarova, Nikolaev, 1973; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). היוצא מן הכלל הוא נהר Yenisei, שעם תפוקת מים נמוכה יחסית, מאופיין ברמה נמוכה יותר של יחס זה (Pyrina, Priymachenko, 1993). כאשר מנתחים את היחס בין הפיגמנטים הירוקים והצהובים בהיבט עונתי, נצפית עלייה במהלך המינימום של תחילת הקיץ של פיטופלנקטון, במיוחד במהלך רבייה של פיטופאג'ים (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989) ועלייה חזקה מאוד בחורף (Pyrina). , 1985/a).

מבחינת התכולה הספציפית של כלורופיל "a" (בדרך כלל 2-5 מיקרוגרם/מ"ג) וקרוטנואידים (1-5 μBri/מ"ג) בביומסה של הפיטופלנקטון, לא מתגלים הבדלים משמעותיים במקווי המים שנחקרו (Pyrina, 1963; Elizarova, 1974, 1976; Pyrina, Elizarova, 1975; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976; Pyrina, Priymachenko, 1993). רק עלייה בתכולת הכלורופיל נצפתה בביומסה של פיטופלנקטון עם שיעור ניכר של אצות ירוקות, כמו בתרבויות של אצות אלו (Pyrina, Elizarova, 1971), כמו גם בקהילה האוליגו-דומיננטית עם דומיננטיות של אצות קטנות- מינים בעלי תאים מהסוג Biriapsis (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989),

לפיכך, בעוד שהדפוסים הכלליים של הדינמיקה העונתית והמרחבית של פיגמנטים של פיטופלנקטון דומים, רמת הריכוזים שלהם במקווי המים הנחקרים משתנה מאוד, ונעה בין 1-2 מיקרוגרם/ליטר בממוצע במהלך עונת הגידול באגמים הלא-פרודוקטיביים, Onega ו. Bolshaya Kharbey ל-30 מיקרוגרם/ליטר - במאגרי איבנקובסקי האוטרופיים? עם זאת, התכולה הספציפית של כלורופיל בביומסה של פיטופלנקטון, הדומה במערך הפיגמנטים ובהרכב המינים הדומיננטיים, קרובה למדי. אין עקבות מיוחדות של מאפייני פיגמנט הקשורים בהסתגלות לאור של פיטופלנקטון ממאגרים שונים מבחינה אופטית.תפקידם של תנאי האור מתבטא רק בוויסות תהליך היווצרות והצטברות של נגזרות כלורופיל באזור האופוטי של מאגר במהלך התקופה. של מזג אוויר יציב מהסוג האנטיציקלוני.

V, פעילות פוטוסינתטית של פיטופלנקטון

בהתבסס על ערך הייצור הראשוני של פיטופלנקטון בעמודת מים מתחת ל-1 מ"ר, רוב גופי המים הנחקרים נכנסים לקטגוריה של מזוטרופיים, אם כי רמת הגביע של סוג מים זה משתנה: מרמה קרובה לאוליגוטרופית עבור הטונדרה. אגם B. Kharbey עד הגובל באוטרופי עבור מאגר Rybinsk (טבלה 2). רק אגם אונגה מסווג כמאגרים אוליגוטרופיים טיפוסיים, ומאגר Ivankovskoe וקטע צ'בוקסארי מסווגים כאוטרופיים בדרך כלל. האגם תופס מקום מיוחד. Pleshcheyevo, עבור אשר

שולחן 2

ערכים ממוצעים של ייצור ראשוני של פיטופלנקטון במקווי המים שנחקרו במהלך עונת הגידול (g C/m2 day)

Ivankovskoe 1958 0.90 Pyrina, 1966

vdhr. 1970-1973 0.90 - 1.28 פירינה. 1978

1974-1976 0.36 - 0.68 Sappo, 1981

1979-1980 0.91 - 1.35 טרסנקו, 1983.

מאגר ריבינסק 1955 0.28 סורוקין, 1958

1958 0.54 פירינה, 1966

1959 0.59 רומננקו, 1466

1001-1905 0.10-0.19 רומננקו, 1985

1966-1971 0.21-0.48 אותו דבר

1972-1973 0.69 - 0.72 אותו דבר

1974-1980 0.18-0.35 אותו דבר

1981 0.83 אותו דבר

1982 0.52 Mineeva, 1990

Gorkovskoe 1956 0.41 Sorokin, Rozanova,

vdhr. סוקולובה, 1959

1967 0.76 טרסובה, 1973

1972 0.89 טרסובה. 1977

1974-1979 0.31 - 0.85 שמלב, סובבופשה. 1983

ר' וולגה לחלקו - 1966 2.25 טרסובה, 1970

tke Cheboksary-

Kuibyshevskoe 1957 0.66 Salmanov, Sorokin,

1958 0.83 פירינה, 1966

1965-1966 0.37 - 0.72 איווטין, 1968, 1970

1967-1971 0.32 - 0.56 איווטין, 1974, 1983

Saratov 1971-1973 0.32-0.50 Dzyuban, 1975, 1976,

וולגוגרד 1965-1968 0.30 - 0.63 דאלצ'ינה, 1971, 1976

vdhr. 1969-1974 0.33 -0.64 Dalechina, Gerasimo -

1975 1.50 אותו דבר

המשך של טבלה 2

מאגרים שנים מקור ראשוני

מידע על ייצור מחקר

אגם לבן 1976-1977 0.21 -0.31 Pyrina, Mineeva, and

עוז. פלשצ'ייבו 1983-1984 1.36- 1.86 פירינה, סיגרבה,

Dzyuban,)989

אגם אונגה 1966, VII 0.05 - 0.20 סורוקין, פדורוב,

אגם לאדוגה 1973-1974, 0.32-0.60 פירינה, טריפונובה,

עוז. ב, חרבי. 1968-1969 0.14-0.26 Pyrina, Getsen,

Vainshteii, 1976,

ר. Yenisei 1984 0.86 Prinmachenko, 1993

הערה: בעת המרה לפחמן, נתוני שיטת החמצן הוכפלו ב-0.375; עבור האגמים אונגה ולדוגה, ערכים מקסימליים ניתנים עבור החלק הפתוח

הערכים הגבוהים ביותר של ייצור ראשוני התקבלו (בקיץ עד! 3 גרם אוג/מ"ר יום), למרות שתכולת הכלורופיל ועוצמת הפוטוסינתזה ליחידת נפח מים נמוכים יחסית כאן.

המהלך העונתי של פוטוסינתזה של פלנקטון בגופי המים שנחקרו מאופיין בדפוסים כלליים ונקבע בעיקר על ידי שינויים בשפע האצות. באגמים ובמאגרים דמויי אגמים, כמו ריבינסק וקויבישב, שבהם ניכרת בבירור מחזוריות השינויים בקבוצות האצות הדומיננטיות, נצפות פסגות אביב וקיץ, אם כי הראשונה שבהן בדרך כלל פחות בולטת בשל ההשפעה המגבילה. של טמפרטורות נמוכות (Pyrina, 1966; Pyrina, Mineeva, and al., 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989), במאגרים מסוג נהר עם זרימה מוגברת, למשל, Ivankovsky, שם שוררים דיאטומים לאורך כל עונת הגידול, מהלך עונתי של פוטוסינתזה מוחלק יותר. עם זאת, גם כאן באמצע הקיץ נצפים ערכיו המרביים (Pyrina, 1978). במים רדודים, בעוד האופי הכללי של הדינמיקה העונתית דומה לאזור המים העמוקים, צוין שינוי בפסגות הפוטוסינתזה לתאריכים מוקדמים יותר (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976). בחורף, אם לשפוט על פי תצפיות בודדות במאגר ריבינסק (Romanenko, 1971), הפוטוסינתזה חלשה ביותר בשל המחסור באור מתחת לכיסוי השלג והקרח (Pyrina, 1982, 1985(א)).

הבדלים מרחביים בייצור הראשוני קשורים קשר הדוק למידת התפתחות הפיטופלנקטון (תכולת כלורופיל). עם זאת, זה נראה בבירור רק במונחים של עוצמת הפוטוסינתזה ליחידת נפח מים. עבור ערכיו האינטגרליים, המחושבים ליחידת שטח של המאגר, מופרת דפוס זה, אשר קשור בדרך זו או אחרת לתנאי משטר האור. כך, במים רדודים עשירים בפיטופלנקטון עם עומקים פחות מהאזור האופוטי. , הייצור הראשוני של יוד 1m: הוא קטן יחסית בשל השכבה הפוטוסנסיבית המגבלה בתחתית (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, 1978; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW).בצבע כחול-ירוק "פורח" חזק מים, "אפקט ההצללה העצמית" מגביל את הגישה של אנרגיית האור לפיטופלנקטון של האופקים התחתונים ומפחית את הנעורים הפוטוסינתטיים אצל חיית המחמד. מים כאלה מאופיינים בפרופיל אנכי מוזר של פוטוסינתזה עם בולט, לחוץ אל פני השטח, להיפך, עם חדירה עמוקה של קרני שמש, כמו אגם פלשצ'ייבו השקוף, כמו גם אזורים מסוימים של הוולגה התחתונה, המקבלים, בנוסף ומינון מוגבר של אנרגיה סולארית, ייצור ראשוני בעמודת מים מתחת ל-1 m3 מגיע לרמה גבוהה עם ביומסה קטנה יחסית של אצות (Pyrina, Rutkovskaya, 1976; גרסימובה, 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). באגם בפלשצ'ייבו, התשואה המוגברת של ייצור ראשוני ליחידת שטח נובעת גם מהמאפיינים האקולוגיים של צורות המוניות של פיטופלנקטון קיץ - אצות דינופט מהסוג Ceraiium, שיכולות להתערבב באופן פעיל בחיפוש אחר תנאים אופטימליים עבורה (Heaney, Talling, 1980 ). תחת קרינת שמש עזה, הם מצטברים בעומק מסוים, באזור הפוטוסינתזה המקסימלית, ותורמים לעלייה בערכיו למאה ליטר מים יוד ל-1 מ'; (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 14S9).

דפוסי ההתפלגות של העוצמה הפוטוסינכרונית לאורך הפרופיל האנכי דומים באופן כללי עבור כל המחקרים הגרמניים ונקבעים בעיקר על ידי כמות הפרג'סטה בעומק נתון. מקסימום foyueshpe! נצפה בעומקים שבהם הקרינה היא כ-4.0 MD-k/m2 יום PAR, והנחתה שלה היא ב-0.02 MJ/u3 ■ יום. בימים בהירים, תנאים כאלה נוצרים בעומקים, בהתאמה, 1-2 ו-10 מ' ל-t.i Pleshcheyevo ("Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1.0-1 5 n 1-9 m i, אגם Ong-ch (Sorokin . Fedor ")", iУ69>, Ö-0.5 ו-3-6 מ' ואגם L. Kh.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

אורז. 2. הפצה אנכית של קרינת השמש (X = 380-800 ננומטר) ופוטוסינתזה של פיטופלנקטון עם דומיננטיות של דיאטומים או אצות ירוקות שלג. מאגר ריבינסק, 1972

א - "פריחה" של דיאטומים (16 במאי), ב - "פריחה" של סינרגיה (7 ביולי). 1 - פוטוסינתזה במ"ג O/l.day, 2 - קרינה e MJ/m "מרק מופחת לסולם MRE (מכתב מתודולוגי... ¡982, מצוטט מתוך: Evnevich, 1984). החצים מציינים את אנרגיית הקרינה ב- עומק הפוטוסינתזה המקסימלית.

סימולציה של זרימת קרינת שמש, אשר מובילה לשינוי בערכים האינטגרליים של הייצור הראשוני מתחת ל-1 מ"ג (Pyrina, Mineeva, בעיתונות).

היעילות של ניצול אנרגיית השמש במהלך פוטוסינתזה של פיטופלנקטון במאגרים שנחקרו נעה בין 0.01-i% מהספקטרום המשולב של קרינה על המים, או 0.022% מאנרגיית ה-PAR. הערכים הגבוהים ביותר (כ-1%) התקבלו באזור מאגר צ'בוקסארי, במאגרי Kuibyshev ו-Ivankovsky, המאופיינים בשפע של פיטופלנקטון (Pyrina, 1967 (a), 1978), כמו גם באגם. Pleshcheev - בשל העומק הרב של אזור הפוטוסינתזה (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). ערכים אלו תואמים לערכים הגדולים ביותר הידועים במים מתוקים פרודוקטיביים ביותר (Talling et al., 1973). בעזרת הדוגמה של לייק Pleshcheyevo התחקה אחר ההשפעה ההדדית של אינדיקטורים למשטר האור וכמות הפיטופלנקטון בתהליך ניצול אור השמש, שעולה ביחס לריכוז הכלורופיל או 10 מיקרוגרם/ליטר ויורד ככל שהם גדלים יותר והביטוי של " אפקט הצללה עצמית" (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989).

הקשר בין עוצמת הפוטוסינתזה במקסימום לאורך הפרופיל האנכי לבין הביומסה של האצות או הכלורופיל הכלול בהן, המאפיין את פעילות ההטמעה של הפיטופלנקטון, משתנה בגבולות קרובים למדי בכל מקווי המים. ברוב המקרים, היחס בין פוטוסינתזה לביומסה (מקדם פעילות ביומסה) הוא 0.3-0.4 מ"ג Qi/mg, ולכלורופיל (מספר הטמעה) - 0.10-0.20 מ"ג אוג/מיקרוגרם ליום. הערכים המוגדלים שלהם אופייניים לאזורים שפכים, מים רדודים ואזורים אחרים, שבפיטופלנקטון שהאצות הירוקות מהוות חלק ניכר מהם (Pyrina, 1959 (a), ¡967 (5), 1978; Pyrina. Trifonova." ." 79; Pyrina et al. 1981); סיגרבה, 1984; Pyrina, Sngya-ro"i, Baloiov, 1989).

מחקרים ממוקדים של ייצור ראשוני מראים כי ערכיו המקסימליים לאורך הפרופיל האנכי נקבעים על פי כמות הפלנקטון הפוייה והכלורופיל שהוא מכיל, והערכים האינטגרליים של העמוד נקבעים על פי מאפייני משטר האור, אשר לקבוע את עומק ההתפשטות של הפוטוסינתזה במאגר.כתוצאה מכך, במים שקופים בצבע חלש, הנוטלים מעט אנרגיית קרינה, נשלחו ■ אכלו את תפוקת הפוטוסינתזה ליחידת כלורופיל וקרינת שמש נכנסת.גורם האור קובע את ההבדלים המשמעותיים בערכים השנתיים הממוצעים של ייצור ראשוני הקשורים למשך תקופת צריכת אנרגיית השמש האינטנסיבית ועומק חדירתה, בהתאם לגובה השמש מעל האופק.

VI. אוסייקה של תלות אור של פוטוסינתזה של phytoplaic-

בניסויים לחקר הפעילות הפוטוסינתטית של פיטופלנקטון בהתאם לאנרגיית קרינת השמש התת-מימית, שבוצעו באזור מים גדול של הוולגה התיכונה והתחתונה במאגר ריבינסק ובאגם. Pleshcheev, התקבלה סדרה של עקומות אור אופייניות של פוטוסינתזה. לאחר נורמליזציה" לפי הערך המקסימלי שלה עבור כל דגימה, שנלקח כ-100%, התברר שהנתונים מניסויים שונים, שנקבעו בתנאי קרינה דומים, מקובצים די קרוב, הן ביחס לאנרגיית ה-PAR והן בספקטרום השמש הכללי ( איור 3) רק חלק מהפערים ביניהם תלויים בהרכב הקבוצות הדומיננטיות של האצות: עבור פיטופלנקטון עם דומיננטיות של ירוק, הנקודות הועברו לכיוון אנרגיית קרינה גבוהה, ועבור פיטופלנקטון מדיאטומים ובעיקר כחול-ירוק. אצות - לאזור הערכים הנמוכים שלה (Pyrina, 1967; Pyrina, Rutkovskaya, 1976).

תוצאות כאלה עולות בקנה אחד עם דפוסי ההפצה האנכית של האצות הבנתיות במדפי הים, שם נציגים ירוקים גדלים לעתים קרובות יותר בתנאים מוארים בעומקים רדודים, בעוד שדיאטומים, חומים ובעיקר אדומים חודרים עמוק יותר. תופעה דומה צוינה בכמה מקווי מים מתוקים עמוקים (Gessner, 1955; Kirk, 1983). סימני הסתגלות לאור הקשורים ליכולת קליטת האור של פיגמנטים נצפו גם בפיטופלנקטון ימי שגדל מעומקים שונים (Koblenz-Mishke, 1980). עם זאת, בניסויים עם תרבויות (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; ואחרים), כולל בידוד הפלנקטון ממאגר ריבינסק (Pyrina, 1959), לא היו דפוסים דומים בתגובת האצות ל-SVST בהתאם לסט של פיגמנטים נתחקה.

בהתחשב בחוסר עקביות זה, כמו גם בעובדה שהפיטופלנקטון של הוולגה, כמו מאגרים אחרים שנחקרו, מיוצג בעיקר על ידי דיאטומים וירוקי שלג, שהתבררו כקרוב למדי ביחסם לאור, עקומת אור אחת נבנה עבור מכלול התוצאות של כל הניסויים שבוצעו במאגרי הוולגה (איור 3). במקרה זה, השתמשנו בנתונים על האנרגיה של הספקטרום הכללי, הנגישים ביותר למגוון רחב של חוקרים. בערך, כלומר. מבלי לקחת בחשבון עיכוב פוטו, שמתבטא מעט יחסית במאגרי הוולגה, התלות של פוטוסינתזה של פיטופלנקטון בקרינת השמש החודרת למים תוארה באמצעות משוואה של הצורה:

Az"=Iz/(0.35 + 0.009 l.J, (4)

5 10 50 יוה) 50 ¿50 /Gal!cis

קרינת קיסוס ליום

אורז. 3. קצב יחסי של פוטוסינתזה של פיטופלנקטון במאגרי וולגה בעוצמות שונות של קלט קרינת שמש (ספקטרום כללי).

1,2 - פיטופלנקטון עם דומיננטיות של אצות כחולות ירוקות או דיאטומים, בהתאמה; 3 - פיטופלנקטון מעורב עם דומיננטיות של ירוקים.פוטוסינתזה ב-% מהמקסימום לאורך הפרופיל האנכי; אנרגיית קרינת השמש ב-MD/s/m hut - בסולם MRE.

כאשר אנרגיית קרינה 1g ו- Az"" ועוצמת הפוטוסינתזה (ב% מהמקסימום לאורך הפרופיל האנכי) בעומק r; Ar -(AJAMaKC) 100, כאשר Ar ו-Amax הם ביחידות מוחלטות. המשוואה שהתקבלה (4) דומה למשוואת מיכאליס-מנטן הידועה, שניתן להתייחס אליה כפשוטה מבין האפשרויות הנפוצות לתיאור השפעת האור על הפוטוסינתזה. בפרט, זוהי וריאציה של משוואת באניסטר (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(כאן A j ו-Amax הם עוצמת הפוטוסינתזה באנרגיית קרינה / ומקסימום לאורך הפרופיל האנכי, בהתאמה; /^ ■ קבוע), שהוא די אוניברסלי וב-t -I הופך למשוואת Michaelis-Menten, וב-t = 2 לתוך המשוואה Smith (Broth, 1994). זה האחרון, כידוע, מהווה את הבסיס למודל Talling, שאומץ לחישוב הייצור הראשוני האינטגרלי בעמודת מים ב-1 מ"ג (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). על ידי שינוי הערך של הפרמטר m, ניתן לתאר עקומות אור עם אזור רוויה בעוצמת אור גבוהה יותר (לדוגמה, אם m - 2) או נמוכה (»u = 3).

לפיכך, המשוואה הנגזרת (4) תואמת את עקומות האור של הפוטוסינתזה עם שיפוע שטוח למדי, מה שמוביל להזזה של המקסימום לאזור של קרינה מוגברת, וביטוי חלש של עיכוב פוטו. ייתכן שסוג זה של תלות קשור במידה מסוימת למוזרויות הקרינה בניסויים, שהשתנו במונחים ספקטרליים ככל שירדה עם העומק. ועדיין, היעדר הסתגלות מובהקת לאור שנחלש על ידי מים יכול כמובן להיחשב אופייני לחלק הארי של הפיטופלנקטון במקווי המים הנחקרים, שבהם גורם הערבוב משמעותי ותאי אצות אינם צריכים לשהות בשכבות מים עמוקות לאורך זמן. זְמַן.

VII. תפקידם של המאפיינים של משטר האור של שנים שונות בשונות בין שנתית של פרודוקטיביות פיטופלנקטון

באמצעות הדוגמה של מאגר ריבינסק, שעבורו התקבלה סדרת הנתונים המלאה ביותר על תכולת הכלורופיל, נשקלו שינויים ברמת התפוקה של פיטופלנקטון בתוכנית ארוכת טווח תוך הערכה מובחנת של תפקידם של גורמים אנתרופוגניים ואקלימיים. בפרט, משטר קרינת השמש (Pyrina, 1991).

ניתוח נתונים אלו הראה עלייה בתכולת הכלורופיל הממוצעת במאגר במהלך התקופה נטולת הקרח, החל משנת 197! ז' (איור 4). בשנות ה-80, הוא הגיע לרמה קריטית (10 מיקרוגרם/ליטר), שמעבר לזואוזואן מסווג בדרך כלל כאאוטרופי. זאת במקביל לעלייה בכמות החומרים התזונתיים, בעיקר הזרחן הכולל, שריכוזיו במאגר הראשי עלו מ-33-47 מיקרוגרם/ליטר בשנים 1965 ו-1970. (בממוצע לעונות בודדות) עד 40-60 מיקרוגרם/ליטר בשנת 1980 (Bylinkina, Trifonova, 1978; Razgulin, Gapeeva, Litvinov, 1982). הם נכנסים בעיקר דרך השקסנינסקי, הקולטת שפכים ממתחם התעשייה צ'רפובטס, כפי שמעידה עלייה חדה במיוחד בריכוזי הכלורופיל בקטע זה של המאגר.

על רקע מגמת עלייה כללית בלטו עליות גבוהות בריכוזי הכלורופיל, המקבילות להתפרצות של צמחיית פיטופלנקטון בשנים עם מזג אוויר אנטי-ציקלוני (1972, 198!, 1984), שנבעו משטף עז של קרינת השמש: 15 -16 MJ/m* יום. בממוצע לעונת הגידול (מאי - אוקטובר) כאשר הערכים השכיחים ביותר בחודשי הקיץ נעים בין 20-25 MD/m2 ■ יום. אז פחתה מעט תכולת הפיגמנטים, אך נותרה גבוהה יותר מאשר בשנים שקדמו להתלקחות ונשארה סביב רמה זו במשך מספר שנים, עד שהחלה התקופה הבאה של אנרגיה מוגברת של קרינת השמש הנכנסת לכדור הארץ (איור 4). במאגר הסמוך ובאגם Ivankovskoe. ב- Pleshcheyevo בשנים אלו (1972, 1973, 1984) נצפו גם ערכים מוגברים של תכולת כלורופיל (טבלה 2) וייצור פיטופלנקטון ראשוני (טבלה 3). עלייה ברמת הייצור הראשוני חלה גם במאגרי וולגה אחרים בשנים הדומות לתנאים הידרומטרולוגיים, למשל ב-1975 (טבלה 3). באגם Windermnr חשף השפעה חיובית של קרינת השמש על היווצרות שיא הביומסה של דיאטומי האביב (K"ea! e1 a!., 1991), נכון, זה (.kiyu השפיע על הרמה השנתית הממוצעת של ביומסה פיטופלנקטון (תכולת כלורופיל), אשר במהלך אותה תקופה של שנים נקבעה במידה רבה על ידי גורמים אחרים (תשיב, 1993).

עלייה משמעותית בתפוקת הפיטופלנקטון בשנים עם מזג אוויר אנטי-ציקלוני מוסברת על ידי השפעת מערכת מורכבת של תנאים הדרושים לפוטוסינתזה וצמיחת ביומסה של אצות. בשל הקליטה האינטנסיבית של קרינת השמש, עומק ההתפשטות של הפוטוסינתזה עולה ובהתאם, הערך האינטגרלי שלה בעמודת המים ליחידת שטח של המאגר עולה. בתנאי רוח מוחלשים האופייניים לשנים כאלה, מתרחשת חימום מוגבר של עמוד המים ויציבותו עולה. זה מקדם מגורים ארוכי טווח של אצות באזור המואר עם תכולה גבוהה של כלורופיל פעיל (ללא נגזרות), הפוטוסינתזה והצמיחה שלהן. אפשר לעורר את שני התהליכים עם אלמנטים ביוגניים, אבק

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197E 1977 1901 1985 1989 1993 גאנה

איור.4. שינויים ארוכי טווח בעוצמת הקרינה הנכנסת ותכולת הכלורופיל במאגר ריבינסק

סוֹלָרִי

/ - אנרגיית קרינת השמש הכוללת (ספקטרום כולל), MJ/m1 יום, בממוצע לחודשים מאי-אוקטובר לפי המצפה ההידרומטאורולוגי של Rybinsk; 2 תכולה ממוצעת של כלורופיל "a" (יחד עם phgopigments) במהלך התקופה נטולת הקרח, מיקרוגרם/ליטר, בשכבת המים העליונה של 2 מטרים לפי תצפיות בתחנות סטנדרטיות של המאגר הראשי.

נהרס על ידי הרס חיידקי של חומר אורגני, אשר מוגבר גם על ידי חום (Romanenko, 1985). ברור שבתקופת קרינת השמש העזה, המערכת האקולוגית של המאגר מועשרת באנרגיה המנוצלת במהלך הפוטוסינתזה, ותהליכי החיים של הפלנקטון הצמחי מעוררים למעשה על ידי חומרי הזנה; הבטחת צמיחת הביומסה שלו.

התוצאות שהתקבלו חושפות את התנאי העיקרי לתפקודן של מערכות המים - הזרמת האנרגיה הסולארית החובה לתחזוקה. מנקודת מבט זו, האור ממלא תפקיד לא פחות חשוב מאלמנטים ביוגניים בוויסות התפוקה של פיטוצנוזים פלנקטוניים והמאגר בכללותו, כולל תהליך האאוטרופיקציה שלו. לפיכך, הפתרון לבעיה גלובלית זו קשור להערכת השפעת ה-fstor האור.

סיכום

התוצאות העיקריות של המחקר הן כדלקמן:

1. בהתאם לשקיפות המים, עומק החדירה של אור השמש במאגרים הנחקרים משתנה מאוד, נע בין 2-5 מ' במאגרי הוולגה ל-7-12 מ' באגמים אונגה ופלשצ'ייבו תחת בידוד אינטנסיבי. עקב הנחתה של קרני הגל הקצר והגל הארוך הקיצוניות "בעצם שכבת הקולה בעומק רדוד של כ-0.5-1.5 מ', הקרינה החודרת הופכת זהה בספקטרום ה-PAR. בתוך ה-PAR משתרעת עמוק יותר. , הקרניים" של האזור הכחול של הספקטרום מוחלשות בצורה האינטנסיבית ביותר, במיוחד עם צבע מוגבר של התחתית, ואז אדום, בעוד הירוק חודר לעומק המקסימלי. ב-eanz" עם הנחתה סלקטיבית של הקרינה שלו, קוד העומק שלו יסטה זה מהחוק האקספוננציאלי המקביל. הסטייה ניתנת לפיצוי מתמטי, מה שמאפשר לחשב את אנרגיית הקרינה הדרושה לפוטוסינתזה תת-מימית מעוצמת קרינת השמש על גוף מים, כולל זו שנרשמת על ידי תחנת actmstrncheskon הקרובה.

2. תכולת הפיגמנט הצמחי העיקרי - כלורופיל "a" משתנה בין 1-2 מיקרוגרם/ד בממוצע לתקופת הטגציה במים הלא פרודוקטיביים של אגם אונגה ואגם הטונדרה. B. Kharbey עד 30 µg/l במאגר Ivankovo ​​האוטרופי עם ערכים מקסימליים בעונת הגידול ההמונית של פיטופלנקטון מ-1.5-3 µg/l עד 100 או יותר, בהתאמה. ניתן לאתר את הייחודיות של הדינמיקה העונתית של תכולת הכלורופיל בכל קבוצה של מקווי מים, השונה ברמת תכולת הפיגמנטים: פסגה חדה ופסגות קיץ חלשות יחסית באגם. פלשצ'י

ב, שווה בגודלו - באגם הלבן, אביב, קיץ וסתיו (או קיץ-סתיו) - במאגר ריבינסק, קיץ אחד - במאגר איבנקובסקויה, כמו גם באגמי הטונדרה חרביי וככל הנראה, אגם אונגה . בחורף, עם היעדר כמעט מוחלט של אור מתחת לשכבה עבה של שלג וקרח, ריכוזי הכלורופיל קרובים ל-0. דפוסי השונות המרחבית של תכולת הכלורופיל בכל גופי המים דומים למדי וקשורים בעיקר לתנאים של המשטר ההידרודינמי. לא נמצאו הבדלים משמעותיים בתכולה הספציפית של הכלורופיל, כמו גם ביחס שלו עם פיגמנטים אחרים לפיטופלנקטון האצות הדומיננטיות ההומוגניות של מקווי מים שונים, כמו גם סימנים של הסתגלות לאור של מערכת הפיגמנטים שלו במים שונים מבחינה אופטית ובעונה עונתית. אספקט. במקביל, מתגלה התפקיד המגביל של קרינת השמש בתהליך היווצרות והצטברות של נגזרות כלורופיל, שבגללו נשמרת תכולה גבוהה של הקרן הפעילה שלה בתקופות הנוחות ביותר לפוטוסינתזה עם מזג אוויר אנטי-ציקלוני. בשנים עם הדומיננטיות של תקופות כאלה, נצפית עלייה ברמת תכולת הכלורופיל הכוללת במאגר.

3. רמת ערכי הייצור הראשוני המחושבים ליחידת נפח מים (במקסימום לאורך הפרופיל האנכי) נקבעת על פי כמות הפלנקטון הפוטוסינתזה (תכולת כלורופיל), ואינטגרלית על פני עומק - לפי מאפייני משטר האור , אשר קובעים את כוחו של אזור הפוטוסינתזה של המאגר. כתוצאה מכך, במים שקופים בעלי צבע נמוך, הסופגים כמות קטנה יחסית של אנרגיית קרינה, עולה התפוקה של ייצור ראשוני של פלנקטון ליחידת כלורופיל ואנרגיית השמש הנכנסת למאגר. באמצעות דוגמה של מאגרי מפל הוולגה , עלייה בערכים השנתיים הממוצעים של ייצור ראשוני של פיטופלנקטון לכיוון דרום עקב קליטה מוגברת של קרינת שמש. להיפך, באגמי טונדרה, הייצור הראשוני מוגבל על ידי היעדר אנרגיית אור עקב כניסתו המוגבלת אל תוך המאגר בגבהים סולאריים נמוכים מעל האופק ומשך הזמן הקצר של התקופה נטולת הקרח.

4. חקר תלות האור בפוטוסינתזה הראה קווי דמיון בתגובה של קהילות של דיאטומים ואצות כחולות-ירקות האופייניות למאגרים שנחקרו לעוצמת הקרינה התת-מימית. נמצא ייצוג אנליטי לקשר זה, שאיפשר לשפר את שיטת החישוב לקביעת הייצור הראשוני.

5. נתונים ארוכי טווח על תכולת הכלורופיל שהתקבלו במאגר ריבינסק מראים כי על רקע תנודות בין-שנתיים, מתרחשת עלייתו, מה שמעיד על e-

מאגר מים גביע. זה עולה בקנה אחד עם עלייה בעומס התזונתי מהחלק המפותח תעשייתי של החוף. עם זאת, עליות חדות בריכוזי הפיגמנטים בשנים עם דומיננטיות

מזג אוויר מסוג אנטיציקלוני גורם להאמין בתאוצה -----

תהליך זה עם אספקה ​​מוגברת של אנרגיה סולארית ובכך לשקול אור, יחד עם אלמנטים ביוגנים^! כגורם באאוטרופיקציה של המאגר.

המחקרים שנערכו מראים באופן מקיף את תפקידו החשוב של האור בהבטחת הפעילות הפוטוסינתטית של הפיטופלנקטון ויצירת הייצור הראשוני שלהם. כמו כן, חשוב שניתן יהיה לתעד את אנרגיית קרינת השמש החודרת למאגר באמצעות שיטות פיזיקליות מדויקות, כמו גם מידול מתמטי, ממש כמו תהליך הפוטוסינתזה התת-ימית עצמו. בנוסף, ביחס לפיטוצנוזים פלנקטוניים, המאופיינים במבנה פשוט יחסית עם אינטראקציה הדוקה עם בית הגידול, המודלים פשוטים למדי ומתאים לסביבה הטבעית. כל זה מרחיב את האפשרויות של מדידות אינסטרומנטליות ואוטומטיות במחקרים על התפוקה של מערכות אקולוגיות מימיות.

סִפְרוּת

1. Aleknn O.A., Semenov A.D., Skopintsev B.A. מדריך לניתוח כימי של מי היבשה // לנינגרד, 1973.

2. Are F.E., Tolstyakoo D.N. על חדירת קרינת השמש למים // מטאורול. הידרול. 1969, נ 6. עמ' 53-64.

3. Bell L.N., Chyora S.N., Korniliev V.P. מכשיר לקביעת כמות הקרינה (פוטואינטגרטור) // Physiol. rzst, 1959. T.6, גיליון. 4. עמ' 504-507.

4. ברזקין V.A. יישום מסננים באקטינומטריה ושיטות לעיבוד תצפיות איתם // Geophyeich. שבת, 1932. ת.5, גיליון ה.

5. מרק V.V. דפוסי ייצור ראשוני במערכות אקולוגיות לימניות. סנט פטרבורג, 1994.

6. Bylinkina A.A., Trifonova N.A. יסודות ביוגנים // וולגה וחייה. ל', 1978. עמ' 80-92.

7. וינברג ג.ג. ניסיון בחקר פוטוסינתזה ונשימה במסת המים של אגם. בנושא איזון החומר האורגני. הודעה 1 //Tr. לימנול. אומנות. בקוסין. 1934. גיליון. 18. עמ' 5-24.

8. וינברג ג.ג. תכולת כלורופיל כאינדיקטור להתפתחות כמותית של פיטופלנקטון // שלישית אקולוגית. conf. תקציר הדוח חלק 4. קייב, 1954.. עמ' 70-74.

9. וינברג ג.ג. ייצור ראשוני של מאגרים. מינסק, 1960.

10. Vinberg G.G., Sivko T.N. קביעת תכולת הכלורופיל בפלנקטון II Izv. האקדמיה למדעים של ה-BSSR. 1953, נ 3. עמ' 61-74.

11. Vinberg G.G., Sivko T.N., Kovalevskaya R.Z. שיטות לקביעת תכולת הכלורופיל בפלנקטון וכמה תוצאות של יישומם // ייצור ראשוני של ימים ומים פנימיים. מינסק, 1961. עמ' 231-240.

12. גרסימובה נ.ה. דינמיקה של ייצור פיטופלנקטון במאגרי סרטוב ווולגוגרד על פי נתונים ארוכי טווח ב' ש'. מַדָעִי tr. המכון לחקר אגם ונאומים. דג x-va. 1981, N 168. P. 65-S1.

13. GOST 17. 1.04.02.-90. מים. מתודולוגיה לקביעה אלקטרופוטומטרית של כלורופיל "a" // M., 1990.

14. דלכינה י.נ. ייצור ראשוני והרס של חומר אורגני במאגר וולגוגרד בשנים 1965-1967. II Tr. מחלקת סרטוב GosNIORH. 1971. ת.10. עמ' 47-59.

15. דלכינה י.נ. ייצור ראשוני והשמדה של חומר אורגני במאגרי וולגוגרד בשנת 1968 // מאגר וולגוגרד. סרטוב, 1976. עמ' 55-58.

16. Dalechina I.N., Gerasimova N.A. פיטופלנקטון ומוצריו tt פיתוח דיג והפקה ביולוגית של מאגר וולגוגרד. סרטוב, 1980. עמ' 31-38.

17. Dzyuban A.N. ייצור ראשוני והרס של חומר אורגני. חומרים במי מאגר סרטוב בשנת 1971. - // ביולוגיה פנימית. מים, הודע. עָלוֹן 1975. נ 25. עמ' 12-15.

18. Dzyuban A.N. ייצור ראשוני והשמדה של חומר אורגני במי מאגר סרטוב בשנת 1972. II ביולוגיה של פנימי. מים לדווח. עָלוֹן 1976. נ 31. עמ' 13-16.

19. Dzyuban A.N. ייצור ראשוני, השמדת חומר אורגני ומספר החיידקים במי מאגר סרטוב // Gidrobiol. מגזין 1977. ת' 13, נ' 1. עמ' 81-85.

20. דובגי ת.נ. קרינת שמש תת מימית באגם באיקל. נובוסיבירסק, 1977.

21. Evnevich.T.V. על חישוב מאפייני השקיפות האטמוספרית // מטאורול. הידרול. 1984. נ 5. עמ' 103-109.

22. אליזרובה V.A. הרכב ותכולה של פיגמנטים צמחיים במימי מאגר Rybinsk II Hydrobiol. מגזין 1973. T.9, N2. עמ' 23-33.

23. אליזרובה V.A. תכולת פיגמנטים פוטוסינתטיים ליחידת ביומסה של פיטופלנקטון במאגר ריבינסק // צמחייה, בעלי חיים ומיקרואורגניזמים של הוולגה. ריבינסק, 1974. עמ' 46-66.

24. אליזרובה V.A. התוכן של פיגמנטים של פיטופלנקטון במאגר איוונקובו על פי תצפיות בשנת 1970 // ביולוגיה, מורפולוגיה ושיטתיות של אורגניזמים מימיים. ל', 1976. עמ' 82-90.

25. אליזרובה V.A. דינמיקה עונתית והפצה של פיגמנטים של פיטופלנקטון במאגר ריבינסק // ביולוגיה ושיטתיות של אורגניזמים נמוכים יותר. ל', 1978. ש' 103-124.

26. Elizarova V.A., Sigareva L.E. תכולת פיגמנטים של פיטופלנקטון במים רדודים של מאגר ריבינסק II משטר הידרוביולוגי של מים רדודים חופי של מאגרי אולגה העליונים. ירוסיל, 1976. עמ' 133-147,

27. זידול א.מ. שגיאות במדידות של כמויות פיזיקליות. ל', 1974.

23. איווטש" א.ב. מאפיינים מיקרוביולוגיים של מאגר Kuibyshev בערך 1965. ומיקרוביולוגיה, 1968. T.37, no. 2. עמ' 360-366.

29. איווטין א.ב. ייצור ראשוני והשמדה של חומר אורגני בקויבישצק שדוהרנשששצ'ה ב"8ob g.// biolgich gnutr." sod. Inform. s>yul. 1970. M 8, עמ' 15-19.

30. איווטין א.ב. ייצור פיטופלנקטון והשמדה של חומר אורגני במאגר קויבישב // Gidrobiol. מגזין 1974. T.10, N 3. P. 65-69.

31. איווטין א.ב. ייצור והשמדה של חומר אורגני ומאגר קויבישב. ל', 1983. עמ' 90-102.

32. קירילובה T.V. משטר קרינה של אגמים ומאגרים. ל', 1970.

33. קובלנץ-מישקה או.י. קליטה וסילוק זרעים

n תהליך הפוטוסינתזה של פיטופלנקטון של הים השחור N מערכות אקולוגיות של הים השחור. M., 1E30. עמ' 132 -139.

34. Ksblznts-Uishye O.I., Voznik V., Ochakovsky Yu.E. (עורך). /p&osik* אנרגיה סולארית z process* foshsknteza chgomomsrsk%:g.. ■l -¿Altai fpuplaneten. M., IS85.

25. ".Soblenz-Mishkp O.I., Vogiyak B., Konooanoye O.V. Md“-P17sg.;;”ie.. r&sy-." -gchnch^och products // Oi.vawrewm Baptik"! . > "לא איסנה 1984. נ., .037. עמ' 385-40/

ל. לרין ד.א. על חישוב מותו של Sopntsp, חודר לתוך üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk MSU. סדרה V. גיאוגרפיה. 1973. נ 1. ש' 102-106.

37. Msweftß "H.f"1. ייצור Perps.chnpya של platlon FWHihghov g.ndohrlnchlishcha // תמיכה ו-croduttnod pzd&gich&mmkh ופיטוקנוזים ליטוריים של מאגרים של אגן הוולגה. ל', 1990. ס' 207-216.

38. Mokieasky K.A. חדירת אנרגיית הקרינה של השמש למסת היוד של אגם לדוגה // אואזים תרמית של אגם לדוגה. ל', 1968. עמ' 73-99.

39. מוקיובסקי ק.א. מאזן קרינה של אגם Onega II המשטר התרמי של אגם Onega. ל, 1973. עמ' 52-134.

40. ניצ'ילורוביץ' א.א. פוטוסינתזה ותאוריית השגת תשואות גבוהות. XV Timiryazev קריאת. מ', 1956.

41. ניצ'ילורוביץ' א.א. פעילות פוטוסינתטית של צמחים כבסיס לתפוקתם בביוספרה ובחקלאות // תהליך הפוטוסינתזה והייצור. מ', 1988. עמ' 5-28.

42. Pokatilova T.N. הנחתה ספקטרלית של קרינת השמש במים טבעיים II הידרולוגיה של באיקל וגופי מים אחרים. נובוסיבירסק, 1984. עמ' 14-19.

43. Pokatilova T.N. שימוש בפירנומטר למדידת האנרגיה של קרינת השמש התת מימית // סוגיות מתודולוגיות בחקר הייצור הראשוני של פלנקטון בגופי מים פנימיים. סנט פטרבורג, 1993. עמ' 139-146.

44. פריימצ'נקו א.ד. ייצור פוטוסינתטי של פיטופלנקטון ומצבו הטרופי של הנהר. Yenisei // מחקרים פרודוקטיביים והידרוביולוגיים של Yenisei. נובוסיבירסק, 1993. עמ' 149-161.

45. Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. איזון של חומרי הזנה ויונים במאגר ריבינסק בשנת 1980. II מחקרים הידרוכימיים של מאגרי הוולגה. ריבינסק, 1982. עמ' 61-91.

46. ​​רוזנברג. G.V. יסודות פיזיקליים של ספקטרוסקופיה של חומרים מפיצי אור // התקדמות בפיזיקה, מדעים. 1967. ת.91, נ 4. עמ' 569608.

47. רומננקו V.I. מאפיינים של תהליכים מיקרוביולוגיים של היווצרות והרס של חומר אורגני במאגר ריבינסק II ייצור ומחזור של חומר אורגני במאגרים יבשתיים. מ'-ל', 1966. עמ' 133153.

48. רומננקו V.I. ייצור חומר אורגני על ידי פיטופלנקטון במאגר ריבינסק // Gidrobiol. מגזין 1971. T.7, N4. עמ' 5-10.

49. רומננקו V.I. תהליכים מיקרוביולוגיים של ייצור והשמדה של חומרים אורגניים במקווי מים פנימיים. ל', 1985.

50. Rutkovskaya 8.A. מאפיינים של תכונות הקרינה של אגמים, מאגרים וימים I/מחקר מטאורולוגי ימי. M..19S2. עמ' 117-132.

51. Rutkovskaya V.A. חדירת קרינת מלח לגופי מים ביבשה ובים II מחקרים על זרימת אטמוספירה ושכבת אוויר פני השטח מעל האוקיינוס ​​השקט וההודי. מ', 1965. ש' 245-274.

52. Salmanov M.A., Sorokin Yu.I. ייצור ראשוני של מאגר קויבישב // איזב. האקדמיה למדעים של ברית המועצות, שר. ביול. 1962. נ 4. עמ' 603-613.

53. סאפו ל.מ. ייצור ראשוני של חומר אורגני במאגר Ivankovo ​​בשנים 1974-1976. // ישב. מַדָעִי tr. המכון לחקר אגם ודיבור דג x-va. 1981. נ 105. עמ' 30-34.

54. Semenchenko!?.A. (Meleshko I.E., Kirmalov R.L., Vladimirova I.A. ספקטרומטר הקלטה תת-ימי עם שלט רחוק // Meteorol. hydrol. 1971. N 4. P. 9499.

55. Sigarvva L.E. תוכן ופעילות פוטוסינתטית של כלורופיל בפיטופלנקטון בזולגה עילית. דיס. דוקטורט. ביול. Sci. בורוק, 1984.

56. סורוקין יו.אי. ייצור ראשוני של חומר אורגני בעמודת המים של מאגר ריבינסק // Tr. ביול. אומנות. "בורוק." 1958. כרך. 3. עמ' 66-68,

57. Sorokin Yu.I., Rozanova E.P., Sokolova G.A. מחקר ייצור ראשוני במאגר גורקי באמצעות Sm //Tr. את כל הידרוביול. about-va. 1959. ת.9. עמ' 351-359.

58. Sorokin Yu.I., Fedorov V.K. קביעת ייצור ראשוני והרס של חומר אורגני באגם אונגה // פיזיולוגיה של אורגניזמים מימיים ותפקידם במחזור החומר האורגני. ל', 1969. עמ' 4-8.

59. מדריך על האקלים של ברית המועצות. L., 1966. Vyl.8, חלק 1; נושא 12, חלק 1; גיליון 13, חלק 1; גיליון 29, 4.1.

60. Stolbunova V.N. Zooplankton // המערכת האקולוגית של אגם פלשצ'ייבו. ל', 1989. עמ' 156-173.

61. Tarasenko L.V. מאפייני הייצור של פיטופלנקטון במאגר איוונקובו בשנות ה-70. M., 1963. (כתב היד הופקד ב-VINITI 8 ביוני 1983 N 3153-83 Deposit)

62. Tarasova T:N. ייצור ראשוני והרס של חומר אורגני בנהרות. וולגה על תוואי הבנייה של תחנת הכוח ההידרואלקטרית צ'בוקסארי בשנת 1956." // אוצ'. זאפ. גורקובסק. un-ta. סר. ביול. 1970. גיליון. 105. עמ' 32-36.

63. Tarasova T.N. ייצור ראשוני, בקטריופלנקטון והרס של חומר אורגני במאגר גורקי וגדרוביול. לִשְׁפּוֹט 1973. ת'9, נ' 3. עמ' 5-11.

64. Tarasova T.N. ייצור ראשוני והשתתפות חיידקים בהשמדת חומר אורגני בחלק האגם של מאגר גורקי // מחזור החומר והאנרגיה במאגרים. אלמנטים ביוטיים מחזור. לגש על באיקל. 1977. עמ' 69-73.

65. צ'כין ל.פ. משטר קל של מאגרים. פטרוזבודסק. 1987.

66. שמלב G.A., Subbotina E.V. ייצור פוטוסינתטי והשמדה של חומר אורגני במאגר גורקי בשנים 1974-1979. // ישב. עובד Gork., Volzhsk, ו-Rybin, hydrometeorol. obs. 1983. נ 16. עמ' 51-59.

67. ינשבסקי יו.ד. מכשירים אקטינומטריים ושיטות התבוננות איתם. ל', 1957.

68. Bannister T.T. תיאור כמותי של מצב יציב, גידול אצות רווי ברכיבים תזונתיים, כולל הסתגלות It Limnoi. Oceanogr.

1979. כרך. 24, נ 1. עמ' 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. כלורופיל "a" בחלק מהאלמוגים והצמחים הימיים // הטבע. 1959. כרך. 183, נ 4671. עמ' 1338-1339. > "

70. Curtis J.T., Juday C. פוטוסינתזה של אצות באגמי ויסקונסין // מתמחה. לְהַאִיץ. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. ש' 122-133.

71. גנף ג.ג. ייצור פוטוסינתטי ויחסי ג'רדיאנס-פוטוסינתזה של הפיטופיאנקטון מאגם משווני רדוד (אגם ג'ורג', אוגנדה) // Oecologia. 1975. כרך. 18, נ 3. עמ' 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. קליטת אור ותכולת פיגמנטים באוכלוסיות ותרבויות טבעיות של ציאנובקטריה שאינה גז vacuolate Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) ו-J. Plankton Res. 1991. כרך. 13, N5. עמ' 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. ברלין, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - אקולוגיה של צמח מורכב, נייד ומצליח II Rep. מים מתוקים ביול. Assoc.

1980. נ 48. עמ' 27-40.

75. האמפרי ג.פ. פיגמנטים של Phytopiankton באוקיינוס ​​השקט II Proc. Conf. על מדידת פריון ראשונית, ימיים ומים מתוקים, שנערכה באוניברסיטה. הוואי, 21 באוגוסט - 6 בספטמבר, 1961. לָנוּ. הוועדה לאנרגיה אטומית, 1963. עמ'. 121-141.

76. Ichimura S„ Aruga Y. כמה מאפיינים של פוטוסינתזה של phytopiankton של מים מתוקים // Bot. מג', טוקיו. 1958. כרך. 71, N 841-842. עמ' 261-269.

77. Jeffrey S.W., Humphrey G.F. משוואות ספקטרופוטומטריה חדשות לקביעת הכלורופילים "a","b","ci" ו-"сг" בצמחים גבוהים יותר, אצות ו-Phytopiankton II Biochem טבעי. פיזיול. פיאנס. 1975. Bd. 167, N2. עמ' 191-194.

78. Jewson D.H. האינטראקציה של רכיבים השולטים בפוטוסינתזה נטו באגם מעורב היטב (Lough Neagh, צפון אירלנד) II Freshwater Biol. 1976. כרך. 6, נ 6. עמ' 551-576.

79. Jewson D.H. חדירת אור ביחס לתכולת הפיטופיאנקטון של האזור האופוטי של Lough Neagh, N. Ireland//Oicos. 1977. כרך. 28. נ 1.פ. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. מדידת קרינה זמינה בפוטוסינתזה במים מתוקים: בדיקות השוואתיות של כמה מכשירים הנוכחיים המשמשים במחקרים על ייצור ראשוני II J. Plankton Res. 1984. Vol. 6, מס' 2. עמ' 259273.

81, Kirk J.T.O. אור ופוטוסינתזה במערכות אקולוגיות מימיות. קיימברידג'. 1983. .

82. Koski V.M., Smith J.H.C. תכונות הבידוד והספיגה הספקטרלית של פרוטוכלורופיל משתילי שעורה אטומים II J. Am. Chem. 1948. כרך. 70. עמ' 3558-3562. ________________

83. לורנזן סי ג'יי. קביעת כלורופיל ופאופיגמנטים: משוואות ספקטרופוטומטריה // Llmnol. Oceanogr. 1967. כרך. 12, נ 2. עמ' 343-346.

84. Loronzen C.J., Jeffrey S.W. קביעת כלורופיל במי ים II מאמרים טכניים של אונסק"ו במדעי הים. 1980, N 35 P. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. תכולת הכלורופיל והפרודוקטיביות של כמה אגמים בצפון מזרח ויסקונסין // טרנס. חכם. Acad. Sci. 1941. כרך. 33. עמ' 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Tha iT-oosurcment של phctcsynthsilc פיגמנטים במים מתוקים וסטנדרטיזאטלון של שיטות: מסקנות והמלצות // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. ללמהול. 1980. ח' 14. עמ' 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. תפקיד הכיורופילאז והאור בפירוק הכלורופיל מהפיטופלנקטון הימי H J. Ex>. לְקַלְקֵל. ביול. אקול. 1970. כרך. 4, נ 3. עמ' 238-249.

88. Neale P.J.M. Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. סדרות זמן ארוכות ממחוז האגמים האנגלי: דינמיקת פיטופלנקטון בהקרנות-dspandant במהלך מקסימום האביב // Llmncl. Ccenogr. 1991. כרך. 36, N 4. P.751-760.

09. Parsons T.R., Strickland J.D.H. דיון על קביעת ספקטרופוטומטריה של פיגמנטים צמחיים ימיים עם משוואות מתוקנות לבירור כלורופילים וקרוטנואידים//J. לְקַלְקֵל. מילון 1983. כרך. 21, N3. עמ' 155-163.

כך. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. פוטואינלציה של פוטוסינתזה במכלולים טבעיים של פיטופלנקטון ימי // J. Mar. מילון 1980. כרך. 38, נ 4. עמ' 687-701.

91. Piatt T., Sathyendraath S., Ravindran P. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון: פתרונות אנליטיים לשיעורים יומיים ליחידת שטח של פני המים//Proc. R. Soc. לונדון. 1990. כרך. 241. עמ' 101-111.

92. דיווח על פגישה ראשונה זו של קבוצת מומחים משותפת זו לאנרגיית קרינה פוטוסינתטית II מאמרים טכניים של אונסק"ו במדעי הים. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. הערכה ואפיון של אוכלוסיות פיטופלנקטון על ידי ניתוחי פיגמנטים. ft.A שיטת ספקטרופוטומטריה לאומדן של פיגמנטים פלנקטון //J. לְקַלְקֵל. מילון 1952. כרך. 11, נ 2. עמ' 156-172.

94. Schomer H. פוטוסינתזה של צמחי מים בעומקים שונים באגמים של צפון מזרח ויסקונסין // אקולוגיה. 1934. כרך. 15, נ 2. עמ' 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. פוטוסינתזה של אצות בעומקים שונים בחלק מהאגמים של צפון מזרח ויסקונסין. I. תצפיות משנת 1933//טרנס. חכם. Acad. Sci. 1935. כרך 29. עמ' 173-193.

96. קבוצת עבודה של SCOR-UNESCO N 17. קביעת פיגמנטים פוטוסינתטיים II קביעת פיגמנטים פוטוסינתטיים במי ים. מונוגרפיות על מתודולוגיה אוקיאנוגרפית. 1966.1. עמ' 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. מערכות אקולוגיות של מים מתוקים - מודלים וסימולציות. אמסטרדם. 1985.

98. Szumiec M. ההשפעה של אאוטרופלציה מבוקרת על קרינת השמש החודרת לתוך הבריכות II Acta Hydroblol. 1975. כרך. 17, N 2. P. 149-182.(no/ibCK.)

99. זנב J.F. מאפיינים פוטוסינתטיים של כמה דיאטומי מים מתוקים ביחס לקרינה תת מימית II פיטול חדש. 1957. כרך. 56, נ' 1. עמ' 29-50.

100. זנב J.F. השפעות הצללה עצמית באוכלוסיות טבעיות של דיאטום פלנקטוני // Wetter u. לבן. 1960. Jahrg. 12, ח'9-10. ש' 235242.

101. Tailing J.F., The underwater light climate as a factor control in the production אקולוגיה של phytopiankton של מים מתוקים // Mitt, int. ורין, תאור. angew. ללמנול. 1971, נ 19. עמ' 214-243.

102. זנב J.F. ניצול קרינת השמש על ידי phytopiankton // Trends in photobiology. N.Y. 1982. P. 619-631.

103. זנב J.F. שינויים עונתיים השוואתיים, ושונות ויציבות בין שנתית, בשיא של 26 שנים של ביומסה של פיטופיאנקטון בארבעה אגני אגמים אנגליים // Hydrobiologla. 1993. כרך. 268, N1. עמ' 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. כמה בעיות באומדן של כלורופיל "a" ב-phytopiankton // Proc, Conf. על מדידת פריון ראשונית, ימיים ומים מתוקים, שנערכה באוניברסיטה. הוואי, 21 באוגוסט - 6 בספטמבר, 1961. הוועדה האמריקאית לאנרגיה אטומית. 1963. עמ' 142-146.

105. זנב J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. הגבול העליון של פרודוקטיביות פוטוסינתזה על ידי phytopiankton: עדות מאגמי סודה אתיופיים // Freshwater Biol. 1973. כרך. 3, נ 1. עמ' 53-76.

106. טלצר מ.מ. החשיבות של ספיגת אור חלקית על ידי פיגמנטים פוטוסינתטיים עבור פרודוקטיביות פיטופיאנקטון באגם קונסטנץ II Limnol. Oceanogr. 1983. כרך. 28, נ 5. עמ' 833-846.

107. טילזר מ.מ. התשואה הקוונטית כפרמטר בסיסי השולט בפרופילים פוטוסינתטיים אנכיים של phytopiankton // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, נ 2. ש' 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. דפוסים עונתיים ואנכיים של התאמות אור לפיטופלנקטון באגם הררי גבוה // קשת. הידרובלול. 1976. Bd. 77, נ 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. רפלקציה על אגמים ארקטיים ואלפיניים II Oikos. 1958. כרך. 7, נ 1. עמ' 117-143. __________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. מדריך לשיטות למדידת ייצור ראשוני בסביבות מימיות. אוקספורד. 1974.

111. Yentsch C.S. שיטה לא מיצוית לאומדן כמותי של כלורופיל בתרביות אצות // טבע. 1957> כרך. 179, נ

4573. עמ' 1302-1304.

112. Yentsch C.S. הקשר בין כלורופיל לייצור פחמן פוטוסינתטי בהתייחס למדידת תוצרי פירוק של פיגמנטים כלורופלסטיים H Mem. 1. איטל. אידרוביול. Suppl. .13., 1255. P. 323-3 "in.

פרסומים עיקריים בנושא עבודת הדוקטורט

פירינה אי.ל. עוצמת הפוטוסינתזה באצות בקשר להארה עונתית // Tr. אינסט. ביול. מאגר 1959. ת' א(4). עמ' 102-109.

2. פירינה אי.ל. מוצרים פוטוסינתטיים בוולגה ובמאגריה // עלון. Ixt. ביופ. מאגר 1959(א). נ 3. עמ' 17-20.

3. Pyrnns I.L. תלות הייצור הראשוני בהרכב הפיטופלנקטון // ייצור ראשוני של ימים ומים פנימיים. מינסק, 1961. עמ' 30.8-313.

4. פירינה אי.ל. תוצאות ראשוניות, יישום השיטה הספקטרופוטומטרית לקביעת פיגמנטים של פיטופלנקטון מים מתוקים // היבטים ביולוגיים של חקר מאגרים. מ'-ל', 1963. עמ' 51-59.

5. פירינה אי.ל. פוטוסינתזה של פיטופלנקטון מים מתוקים בתנאי אור שונים במאגר // תקצירי דוחות. פגישה 1 בנושאים של מחזור החומר והאנרגיה במאגרי האגמים. Listeenichnsya of Baikal, 1964. עמ' 81-62.

6. פירינה אי.ל. photointegrator תת מימי // Gidrobiol. מגזין 1365, ת.1, נ 2. עמ' 61-07,

7. פירינה אי.ל. הערכת הייצור הראשוני של פיטופלנקטון בהתבסס על תוצאות מדידות של תכולת כלורופיל ועוצמת הקרינה התת-ימית // בעיות של הידרוביולוגיה (תקצירים של הקונגרס הראשון של האגודה הבוטנית של המדינה הכל-רוסית). M„ 1965 (א). עמ' 359-360.

8. Pyrina I.L., Feoktistova O.I., תפקידה של אצות כחולות ירוקות בייצור חומר אורגני במאגר // אקולוגיה ופיזיולוגיה של אצות כחולות ירוקות. מ'-ל', 1965. עמ' 42-46.

9. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון במאגרי Ivankovo, Rybinsk ו- Kuibyshev בהתאם לגורמים מסוימים // הפקה ומחזור של חומר אורגני במאגרים יבשתיים - L., 1966. P. 249-270.

10. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני של כמה מאגרים בקשר להארה, ביומסה של כלורופיל ופיטופלנקטון // תקציר של Ph.D. דיס. מינסק, 1966 (א). 16 עמודים

11. Pyrina, I.L., Makeeva N.L. על השיטה לקביעת כלורופיל בתאי אצות שנאספו על מסנן ממברנה // צמחיית מאגרי הוולגה. מ'-ל', 1966. עמ' 198202.

12. Pyrina IL. פוטוסינתזה של פיטופלנקטון מים מתוקים בתנאי אור שונים במאגר // מחזור חומר ואנרגיה במאגרי אגמים. מ', 1967. ש' 202-208.

13. פירינה אי.ל. יעילות ניצול אנרגיית השמש במהלך פוטוסינתזה של פלנקטון במאגרי וולגה // גורמי קרינה בחיי אורגניזמים מימיים. ל', 1967 (א). עמ' 34-42.

14. פירינה אי.ל. תלות של פוטוסינתזה של פיטופלנקטון בביומסה ובתכולת הכלורופיל שלו // מיקרופלורה, פיטופלנקטון וצמחייה גבוהה יותר של גופי מים פנימיים. ל', 1967 (ב). עמ' 94-103.

15. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני במאגרים של הוולגה העליונה והתיכונה // תקצירי דוחות. אני conf. על חקר מאגרי המים של אגן הוולגה. טוגליאטי, 1968. עמ' 88-80.

16. פירינה אי.ל. עוצמה והרכב ספקטרלי של אור השמש במים שונים אופטית // מפגש שני. בנושאים של מחזור החומר והאנרגיה במאגרי האגמים. סיכום הדוחות, חלק א'. Listvenichnoe על Baikal, 1969. עמ' 83-84.

17. Pyrina I.L., Elizarova V.A. תכולת כלורופיל בפיטופלנקטון של כמה מקווי מים מתוקים // מפגש שני. בנושאים של מחזור החומר והאנרגיה במאגרי האגמים. סיכום הדוחות, חלק ב'. לגש על באיקל, 1969. עמ' 9-10.

18. פירינה אי.ל. תאורה תת-ימית וכלורופיל כאינדיקטורים לייצור ראשוני של מאגרים // תהליכים ביולוגיים במאגרים ימיים ויבשתיים. (תזות הדו"ח והקונגרס של VSBO). קישינב, 1970. עמ' 314.

19. Pyrina I.L., Elizarova V.A. קביעה ספקטרופוטומטרית של כלורופילים בתרביות של כמה אצות II ביולוגיה ותפוקה של אורגניזמים של מים מתוקים. ל', 1971. עמ' 5665.

20. Pyrina I.L., Naumova E.I. פעילות פוטוסינתטית של פיטופלנקטון במי שפכים של תחנת הכוח של מחוז קונקובו // Tezi-

סידוקל. סימן. על השפעת מי תחנת הכוח התרמית על ההידרולוגיה והביולוגיה של גופי מים. בורוק, 1971. עמ' 52.

21. Guseva K.A., Priymachenko A.D., Pyrina I.L. Kozhova O.M., Gerasimova N.A., Kuksn M.S., Sharar V.M. פיתוח אצות כחולות-ירקות במאגרים של תחנות כוח הידרואלקטריות של ברית המועצות // תקצירי דוחות. את כל פְּגִישָׁה על שימוש משולב במאגרים. קייב, 1971. עמ' 41-42.

22. Pyrina P.L., Rutksvskaya V.A., Ilyinsky A.L. על השפעת הפיטופלנקטון על חדירת קרינת השמש למים של מאגרי הוולגה II חומר אורגני ואלמנטים של המשטר ההידרולוגי של מאגרי הוולגה. ל', 1972. ש' 97-106.

23. Pyrina I.L., Getsen M.V., Elizarova V.A. כמה אינדיקטורים לתפוקה של פיטופלנקטון באגמי הטונדרה Kharbey // מחזור החומר והאנרגיה באגמים ומאגרים (Third Soyaeshchanke.. סיכום דוחות, אוסף 1). Listvenichnoa on Baikal, 1973. עמ' 112-114.

24. Pyrina Sh1., Elizarova V.A., Nikolaev I.I. תכולת הפיגמנטים הפוטוסינתטיים בפיטופלנקטון של אגם אונגה ומשמעותם להערכת רמת התפוקה של מאגר זה II פרודוקטיביות של אגם אונגה. ל', 1973. ש' 108-122.

25. Pyrina I.L., Naumova E.I. עוצמת הפוטוסינתזה של פיטופלנקטון במי השפכים של תחנת הכוח של מחוז קונקובו // עלון. אינסט. ביול. פְּנִימִי מים InformM. עָלוֹן 1973. נ 17. עמ' 18-22.

26. Pyryaka Ya. L. מדידות ספקטרליות של קרינה תת-מימית בטווח אורך הגל הפוטוסינתטי באמצעות פוטו-אינטגרטור עם מסנני אור II תהליכי קרינה באטמוספרה ועל פני כדור הארץ (Materials of the IX All-Union Meeting on Actinometry). 197-1. עמ' 423-428.

27. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון במאגרי וולגה // תקצירי דוחות. II conf. על חקר מאגרי המים של אגן הוולגה (סיכום דיווחים). בורוק, 1974(א). עמ' 20-24.

28. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון (חלק במונוגרפיה) II שיטות לחקר הביוגאוצנוזות של גופי מים פנימיים. מ', 1975. ש' 91-107.

29. פירינה אי.ל. חדירה והרכב ספקטרלי של אור השמש במים שונים מבחינה אופטית ומחזור החומר והאנרגיה במאגרי האגמים. נובוסיבירסק, 1^75 (א). עמ' 349-353.

ZO^Pyrika I.L., Elizarova V.A. תכולת כלורופיל בפיטופלנקטון של כמה מקווי מים מתוקים II מחזור של חומר ואנרגיה במאגרי אגם. נובוסיבירסק, 1975. עמ' 85-89.

31. Pyrina I.L., Elizarova V.A. עוצמת הפוטוסינתזה ותכולת הכלורופיל בצורות המוניות של פיטופלנקטון במאגרים מסוגים שונים // מחקר והגנה על משאבי מים. מ', 1975 (א). עמ' 60.

32. Pyrina I.L., Devyatkin V.G., Elizarova V.A. מחקר ניסיוני של השפעת החימום על התפתחות ופוטוסינתזה של פיטופלנקטון // גורמים אנתרופוגניים בחיי המאגרים. ל', 1975. ש' 67-84. ,

33. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Sigareva L.E. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון באזור הרדוד של מאגר ריבינסק בשנים 1971-1972 // משטר הידרוביולוגי של מימי החוף הרדודים של מאגרי הוולגה העליונים. ירוסלב, 1976. עמ' 106-132.

34. Pyrina I.L., Getsen M.V., Vainshtein M.B. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון באגמים של מערכת חרבי של הטונדרה בולשזמלסקאיה (קטע של המונוגרפיה) // פרודוקטיביות של אגמים בחלק המזרחי של הטונדרה של בולשימלסקאיה. ל', 1976. עמ' 63-76.

35. Elizarova V.A., Pyrina I.L., Getsen M.V. תכולת פיגמנטים של פיטופלנקטון במימי אגמי חרבי.//שם. עמ' 5563.

36. Pyrina I.L., Rutkovskaya V.A. תלות של עוצמת הפוטוסינתזה של פיטופלנקטון בסך קרינת השמש החודרת למים // תהליכי ייצור ביולוגיים באגן הוולגה. ל', 1976. עמ' 48-66.

37. Guseva K.A., Priymachenko-Shevchenko A.D., Kozhova O.M., Pyrina I.L., Kuksn M.S., Shalar V.M., Chaikovskaya T.S., Gerasimova N.A. עוצמת ה"פריחה" ותזמון הצמחייה המונית של אצות כחולות ירוקות במאגרי תחנות כוח הידרואלקטריות של ברית המועצות // בעיות בוויסות ה"פריחה" של מים ושימוש באצות בכלכלה הלאומית. קייב, 1976. עמ' 6-19.

38. Pyrina I.L., Elizarova V.A., Sigareva L.E. סימני אאוטרופיקציה של מאגר Ivankovo ​​במונחים של פרודוקטיביות פיטופלנקטון I. eutrophication אנתרופוגני של מים טבעיים. צ'רנוגולובקה, 1977. עמ' 238-244.

39. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון (חלק מהמונוגרפיה) // מאגר Ivankovo ​​וחייו. ל', 1978. ש' 102-124.

40. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון (חלק מהמונוגרפיה) // וולגה וחייה. ל., 1978 (א). עמ' 148-152.

41. Pyrina I.L., Bashkatova E.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. כמה אינדיקטורים לתפוקה של פיטופלנקטון במאגר שקסנינסקי ובאגמים הסמוכים II משאבים ביולוגיים של גופי מים באזור וולוגדה, הגנתם ושימוש רציונלי בהם

קורא (תקצירים לכנס מדעי-מעשי). וולוגדה, 1978. עמ' 20-21.

42. Pyrina I.L., Sigareva L.E. תכולת הפיגמנטים של פיטופלנקטון במאגר איוונקוז בשנים 1973-1974 // ביולוגיה של אורגניזמים נמוכים יותר. ריבינסק, 1978, עמ' 3-17,

43. פירינה אי.ל. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון בוולגה (קטע מונוגרפי) //נהר הוולגה וחייו. האג, 1979. עמ' 180-194.

44. פירינה אי.ל. קביעת ייצור ראשוני של פיטופלנקטון על בסיס פוטוסינתזה מקסימלית, קרינת שמש כוללת ושקיפות מים // Gidrobiol. מגזין 1979. ת' 15, נ' 6. עמ' 109-113.

45. Pyrina I.L., Trifonova I.S. מחקר על התפוקה של פיטופלנקטון באגם לדוגה//ג'ידרוביול. מגזין 1979. ת' 15, נ' 4. עמ' 26-31.

46. ​​Pyrina I.L., Elizarova V.A. מאפיינים השוואתיים של חליבות ברמות טרופיות שונות מבחינת תכולת הכלורופיל // מחזור החומר וטיהור עצמי ביולוגי של גופי מים. קייב, 1980. עמ' 100-109.

47. Tilzer M.M., Pyrina I.L., Westlake D.F. פוטוסינתזה של פיטופלנקטון (חלק מהמונוגרפיה) // תפקודן של מערכות אקולוגיות של מים מתוקים. קיימברידג', 1980. עמ' 163-170,174-176.

48. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Korneva L.G., Letanskaya G.I. פיטופלנקטון ומוצריו (חלק במונוגרפיה) // השפעה אנתרופוגנית על אגמים גדולים בצפון-מערב ברית המועצות. חלק שני. הידרוביולוגיה

והידרוכימיה של האגם הלבן. פ', 1981. עמ' 15-64.

49. פירינה אי.ל. על גבול האור התחתון של צמחיית פיטופלנקטון מתחת לקרח // בעיות האקולוגיה של אזור באיקל.!!. ניטור אוכלוסיית החיידקים של מקווי המים. אירקוטסק, 1982. עמ' 85-86.

50. Pyrina I.L., Smetanin MM: על הערכת ערכים ממוצעים למאגר של מאפיינים כמותיים של פיטופלנקטון /■ "הערכת טעויות במחקרים הידרוביולוגיים ואיתיאולוגיים. Rybinsk, 1982, עמ' 144-156.

51..פירינה ^ י.ל. . מחקרים של קרינה פעילה פוטו-סינתטית החודרת מתחת לקרח //קלימטולוגיה של קרינה ו

היבטים יישומיים של אקטינומטריה (חומרי המפגש ה-XI! בנושא אקטינומטריה). אירקוטסק, 1984. עמ' 252-254.

52, Pyrina I.L. הקשר בין קרינת השמש הנראית וסך הכל על מאגרי אגן האולגה העליון//מחזור החומר והאנרגיה במאגרים. אירקוטסק, 1985. עמ' 38-40.

53. פירינה אי.ל. תנאי משטר האור והתפתחות הפיטופלנקטון בתקופה התת-קרחונית במאגרי אגמים גדולים בצפון-מערב // בעיות מחקר של אגמים גדולים של ברית המועצות. ל" 1985 (א). עמ' 111-114.

54. Pyrina I.L., Sigareva L.E. התוכן של פיגמנטים של פיטופלנקטון במאגר ריבינסק בשנים של תנאים הידרו-מטאורולוגיים שונים (1972-1976) // ביולוגיה ואקולוגיה של אורגניזמים מימיים. ל', 1986. עמ' 65-89.

55. Mineeva N.M., Pyrina I.L. מחקרים על פיגמנטים של פיטופלנקטון במאגר ריבינסק ושם. עמ' 90-104.

56. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. מחקרים ארוכי טווח של פיגמנטים של פיטופלנקטון במאגר ריבינסק // V Congress of the VSBO, Part I. Abstracts of reports. קויבישב, 1986. עמ' 208-209.

57. Priymachenko A.D., Pyrina I.L., Votyakova N.E. הרכב פיגמנטים ופעילות פוטוסינתזה של פלנקטון ובנטוס של הנהר. Yenisei // שם, חלק ב'. עמ' 254-285.

58. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Balonov I.M., Mazin A.M. על התפוקה של פיטופלנקטון באגם פלשצ'ייבו // הגנה ושימוש רציונלי במים הפנימיים של המרכז ומצפון למישור הרוסי. ירוסלב. 1986. עמ' 36-40.

59. פירינה אי.ל. על היחלשות קרינת השמש במים טבעיים II הוועידה הבינלאומית הראשונה של Vereshchagin Baikal. תקצירים של דוחות. אירקוטסק, 1989. עמ' 35-36.

60. פירינה אי.ל. על הנחתה של קרינת השמש במים טבעיים. "//. הכנס הראשון של Vereschagin Baikal internatienol. תקצירים. אירקוטסק, 1989, עמ' 35-36.

61. פירינה אי.ל. מאפיינים הידרו-אופטיים ומשטר האור (קטע של המונוגרפיה) מערכת אקולוגית II של אגם Pleshcheyevo. ל., 1989 (א). ס' 3540".

62. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Balonov I.M. פיטופלנקטון וכושר הייצור שלו // שם. עמ' 71-114.

63. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. ייצור ראשוני של פיטופלנקטון // שם, עמ' 114-122.

64. ביקבולטוב. E.S., Dzyuban A.N., Pyrina I.L. מאזן חומר אורגני//שם עמ' 216-218.

65. Dzyuban A.N., Pyrina I.L. מצב טרופי ואיכות מים // שם. עמ' 218-221.

66. Pyrina I.L., Mineeva N.M. תכולת פיגמנטים של פיטופלנקטון בעמודת המים של מאגר ריבינסק // צמחייה ופרודוקטיביות של פיטוצנוזים פלגיים וליטוריים של גופי מים של אגן הוולגה. ל', 1990. ש' 176-188.

67. פירינה אי.ל. דינמיקה ארוכת טווח של כלורופיל ופרודוקטיביות של פלנקטון צמחי במאגר ריבינסק // היבטים אקולוגיים של ויסות הצמיחה והפרודוקטיביות של צמחים. ירוסלב. 1991. עמ' 253-259.

68. פירינה אי.ל. תכולת כלורופיל ופרודוקטיביות של פיטופלנקטון באגם. Pleshcheyevo // גורמים ותהליכי האאוטרופיקה של אגם Pleshcheyevo. ירוסלב, 1992. עמ' 18-21).

69. Pyrina I.L., Lyashchenko O.A. הרכב ופרודוקטיביות של פיטופלנקטון באגם. Pleshcheyevo בשלב הנוכחי. // תקצירי הדוח. כל רוסי מַדָעִי Conf., מוקדש ליום השנה ה-300 של האיגוד המקצועי המקומי. פרסלצל-זלגקי, 1992. עמ' 112-114.

70. Pyrina I.P., Lyashenko O.A. הרכב ופרודוקטיביות של פיטו-כוכבי הלכת של האגם. פלשצ'ייב בשלב הנוכחי. // Tr. כל רוסי איזומי, conf. מוקדש ליום השנה ה-300 של הצי הרוסי. yyl.Sh. שרסלבל-זלסקי. 1392. עמ' 48-54.

71. פירינה IL. שיטת חמצן לקביעת ייצור פיטופלנקטון nepciv-mcfi // סוגיות מתודולוגיות בחקר הייצור הראשוני של פלנקטון במקווי מים פנימיים. סיאכט-פטרבורג, 1053. עמ' 10-13.

72 Pmrina I.L. תכונות של תנאים לפוטוסינתזה ודגימות מבודדות;; פיטופלנקטון. // שם. עמ' 21-23.

73. פירינה PL. קביעת השפעת פוטוסיתטית מתחת למים

1IPM11L MYAP1LYAIMM N lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. חישוב ערכים אינטגרלים וממוצעים של ייצור ראשוני והערכת דיוקם. // שם. עמ' 30-40.

75. פירינה IL. ניתוח רטרוספקטיבי של נתונים על הייצור העיקרי של פיטופלנקטון וולגה // בעיות אקולוגיות של אגני נהרות גדולים. טוליאטי, 1993 (א): עמ' 129-130.

78. Pyrina I.L., Priymachenko-A.D. תכולת פיגמנטים פיטו-פלנטונים בנהר. Yenisei (קטע של המונוגרפיה) // מחקרים יצרניים והידרוביולוגיים של Yenisei. נובוסיבירסק, 1993. P.

7-" Perina I..P., mineeza N.M., Cnrfepfetiä l.E,. .imnao;: ; A D Filimonov V.S., Mitropolskal M.U. Spatally? .."spso-children's phytoplankton (p^zdol." :> Ecologist rfi-wi, ~ FOGT.5rY prog.trlysteennogo RYSPRODSG.SIIK L.trenvshcheima (ID-roOkontov St. Petersburg, 19EZ. P. 55-8-1. 70. Pyrina I.L., Smetaniya M.M. ., Smetznnnna TL. Sgatshs" מתקרב לריכוזיות של פיגמנטים וביומסה של גן הפיטופלנקטון והערכת תפוקת פיטופלנקטון. Noeosibirsk, 1993. P. 30-4 4.

79. פירינה אי.ל. אינדיקטורים לייצור ראשוני של פיטופלנקטון ב

נהר מאגרי kesgzde. וולגה // מיקרופלורה וחדירה ביולוגית במים פנימיים". סנט פטרסבורג (על הדפסה). 60. Pyrina I.L., Dobrynin E.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. על השפעת הפוטוסינתזה וההרס של חומר אורגני על משטר החמצן של שכבות. אגם. שם 81. Pmpiche I.L., M^meeva N.M. חדירת אור השמש ופרמטרים של אזור הפוטוסינתזה במאגר ריבינסק // מבנה ופרודוקטיביות של פיטופלנקטון של מאגר ריבינסק. Tolyatti (בדפוס )-

FISHERIES UDC 574.583(28):581 יו. א. גורבונובה, א. ו. גורבונובה * האוניברסיטה הטכנית של מדינת אסטרחאן * שמורת הביוספרה הביוספרית של מדינת אסטרחאן הקשר בין פרודוקטיביות פיטופלנקטון בדלתא וולגה עם הגורמים הסביבתיים הפיזיים הדינמיים של התוצר והסביבה הפיזית העיקרית שקובעים את העונה הפיזית. פיטופלנקטון, מתייחסים בעיקר לעוצמת קרינת השמש ולטמפרטורת המים. ידוע כי בתהליך הפוטוסינתזה, האנרגיה של קרינת השמש הנספגת על ידי הפיגמנטים הפוטוסינתטיים של הפיטופלנקטון, שהתפקיד החשוב שבהם ממלא כלורופיל a, הופכת לאנרגיה של קשרים כימיים של תרכובות אורגניות, ועל ידי כך. תהליך הייצור הראשוני של פלנקטון מתרחש. יחד עם קרינת השמש, הגורם החשוב ביותר הקובע את התפתחות הפיטופלנקטון ואת התפוקה שלו הוא טמפרטורת המים. סוגים שונים של אצות פלנקטוניות נבדלים זה מזה בטמפרטורה האופטימלית שלהם, וככל שהטמפרטורה האופטימלית גבוהה יותר, כך מסוגלות האצות לפוטוסינתזה אינטנסיבית יותר ולקצב החלוקה. חומרים ושיטות מחקר העבודה מבוססת על נתוני תצפית בשטח שבוצעו באזור התחתון של דלתת הוולגה והאבנדלטה על בסיס השמורה הביוספרית אסטרחאן משנת 1994 עד 2004. עוצמת הפוטוסינתזה של פלנקטון נקבעה על ידי שינוי חמצן של שיטת הבקבוק. ריכוז הכלורופיל a נקבע בשיטה ספקטרופוטומטרית סטנדרטית, החישוב נעשה באמצעות נוסחת ג'פרי והאמפרי. הגעת קרינת השמש הכוללת מוצגת על פי נתוני ACGMS. כדי לאפיין את משטר הטמפרטורה, נעשה שימוש בנתונים מתחנת phenohydrometeo של שמורת הביוספרה אסטרחאן. עיבוד סטטיסטי של החומר בוצע בשיטות מקובלות ובאמצעות חבילות תוכנה מיוחדות Mathcad ו- STATISTICA 6.0. הקשר בין פרודוקטיביות פיטופלנקטון למשטר הטמפרטורה משטר הטמפרטורה של מקווי מים ומאגרים בדלתא הוולגה תלוי במידה רבה בטמפרטורת המים הנכנסים לדלתא מקטעי הנהר במעלה הזרם ובשינויים בטמפרטורת האוויר. העלייה והירידה בטמפרטורת המים בנתיבי המים של אזור הדלתא התחתון מתרחשת בהדרגה, התנודה היומית, ככלל, אינה עולה על מעלה אחת. טמפרטורת המים של השכבה התחתונה אינה שונה מטמפרטורת שכבת פני השטח - זה מקל על ידי זרימת מים טובה ותנועת זרימה סוערת. 83 ISSN 1812-9498. ניוזלטר AGTU. 2006. מס' 3 (32) המהלך השנתי של טמפרטורת המים קובע במידה רבה את ההבדלים העונתיים בתפוקת הפיטופלנקטון. גורם הטמפרטורה הופך חשוב במיוחד בתקופות קרות של השנה. באביב, עם עלייה בטמפרטורת המים, עוצמת הפוטוסינתזה של פלנקטון, חסרת משמעות במרץ, עולה פי 2-5 באפריל. בתקופת הסתיו נצפים הבדלים משמעותיים בעוצמת הפוטוסינתזה של הפלנקטון בשנים שונות, אשר מוסבר במידה רבה על ידי תנאי מזג האוויר, שיכולים להשתנות מאוד משנה לשנה. ככלל, כל עוד האזור נתון להשפעת שלוחת האנטיציקלון האסייתי, מזג אוויר בהיר וחם עוזר לשמור על תהליכי פוטוסינתזה ברמה גבוהה. עם התבססות מזג האוויר הציקוני, המלווה בהתקררות חדה ובימים גשומים או מעוננים תכופים, עוצמת הפוטוסינתזה פוחתת בחדות. משטר הטמפרטורה של חזית הדלתא של המים הרדודים שונה ממשטר הטמפרטורה של תעלות הדלתא מעל המים - שכבת המים מתחממת ומתקררת מהר יותר. תנודות יומיות בטמפרטורת המים בחזית הדלתא יכולות להיות משמעותיות, להגיע ל-10 מעלות צלזיוס. חוסר האחידות הגדול ביותר בחלוקה המרחבית של טמפרטורת המים נצפה באביב לפני תחילת השיטפונות, כאשר, עם עלייה בקרינת השמש ועלייה בטמפרטורת האוויר בתנאי מים רדודים, התחממות משמעותית של אזור המים מול הדלתא. מתרחש בהשוואה לאפיקי מים. באזורים מסוימים של חזית הדלתא, ההבדל בטמפרטורת המים בהשוואה לאפיקי מים יכול להיות 10-15 C. בתקופה זו הטמפרטורה היא הגורם המוביל להטרוגניות המרחבית של הפיטופלנקטון; עוצמת צמחיית הפיטופלנקטון בחזית הדלתא, במיוחד באזורים מסוימים, עולה משמעותית על זו שבערוצים. האזורים היצרניים ביותר הם אזורי החוף המחוממים היטב של האיים. עבור מקווי מים באזור התחתון של דלתת הוולגה, בעת ביצוע ניתוח מתאם בין סכום טמפרטורות המים במשך חודש לבין קצב הפוטוסינתזה הממוצע של פיטופלנקטון במשך חודש וסכום טמפרטורות המים במשך חודש והריכוז החודשי הממוצע. של כלורופיל a בפלנקטון, בשני המקרים התקבל אופי שונה של הקשר לפיטופלנקטון קיץ-סתיו ופיטופלנקטון באביב ובסוף הסתיו (איור 1). המתאם בין סכום טמפרטורות המים לחודש לבין קצב הפוטוסינתזה הממוצע של פיטופלנקטון לחודש התברר כחיובי וגבוה למדי. במקרה של פיטופלנקטון באביב ובסתיו מאוחר, מקדם המתאם היה +0.90 (rmin = 0.51; р< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

מבוא

פרק 1. חומר ושיטות מחקר 7

פרק 2. מאפייני תחום הלימוד 13

פרק 3. פיטופלנקטון, הדינמיקה העונתית והתפוצה המרחבית שלו - 21

3.1 דינמיקה עונתית של ההרכב האיכותי של פיטופלנקטון בנתיבי מים22

3.2. מאפייני התפוצה המרחבית של פיטופלנקטון - 27

3.3. ניתוח אשכולות של התפוצה המרחבית של פיטופלנקטון - 49

3.4. קשר בין התפלגות המרחבית של פיטופלנקטון וגורמים הידרולוגיים לבין תופעת שקיעת הפיטופלנקטון בחזית הדלתא 52

פרק 4. דינמיקה עונתית והפצה מרחבית של פיגמנטים פוטוסינתטיים של פלנקטון - 55

4.1 דינמיקה עונתית של כלורופיל a ופיגמנטים פוטוסינתטיים אחרים של פלנקטון בנתיבי מים - 57

4.2. הפצה מרחבית-זמנית של כלורופיל a ופיגמנטים פוטוסינתטיים אחרים של פלנקטון בחזית הדלתא - 79

4.3. הקשר בין תכולת הכלורופיל a לביומסה של פיטופלנקטון - 88

פרק 5. ייצור פלנקטון ראשוני 92

5.1. דינמיקה עונתית והתפלגות מרחבית 92

5.2. יעילות ניצול אנרגיית קרינת השמש במהלך פוטוסינתזה של פלנקטון 98

5.3. ייצור ראשוני של פלנקטון בדלתא הוולגה בהשוואה לפתחי נהרות אחרים - 102

פרק 6. ניתוח רטרוספקטיבי של מדדי פריון פיטופלנקטון והקשר שלהם עם גורמים שונים - 109

6.1. ייצור פלנקטון ראשוני ומצב טרופי של האזור התחתון של דלתת הוולגה בתקופות שונות של זרימה מוסדרת 109

6.2. קשר בין מדדי פריון פיטופלנקטון וגורמים סביבתיים 115

6.4. ההשפעה של קלט אנתרופוגני של חומרים מזינים ופרמטרים של זרימת מי הוולגה על התפוקה של פיטופלנקטון דלתא 132

מסקנות 138

ספרות 140

היכרות עם העבודה

הרלוונטיות של הבעיה . אחת המשימות העיקריות של ההידרוביולוגיה היא לפתח תיאוריה של התפוקה הביולוגית של מערכות אקולוגיות מימיות (אלימוב, 2001). לפי עמדתו המקובלת של G. G. Vinberg (1960), הייצור הראשוני של מערכות אקולוגיות מימיות, יחד עם החומר האורגני האלוכטוני הנכנס אליהן, מהווה את הבסיס החומרי והאנרגיה של כל השלבים הבאים של תהליך הייצור. מחקרים כמותיים של עוצמת תהליכי הייצור, בעיקר הייצור הראשוני, הם הבסיס למערכת המודרנית של טיפולוגיה של מאגרים (Bouillon, 1983). קביעת מדדי פריון פיטופלנקטון היא חלק בלתי נפרד מניטור איכות המים (Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk et al., 1993).

דלתת הוולגה היא אובייקט טבעי ייחודי המבצע את הפונקציה הביוספרית החשובה ביותר של שמירה על ההומאוסטזיס של אזורי הביצות של האזור ויש לו חשיבות כלכלית רבה. במהלך כמעט חצי המאה האחרונה של זרימת וולגה מוסדרת, התרחשו שינויים משמעותיים בתנאי הסביבה בדלתא שלה, בעיקר עקב תנודות בזרימת המים, חלוקה מחדש תוך-שנתית אנתרופוגנית, רמות משתנות של מזהמים וחומרי הזנה ועוד אנתרופוגניים וטבעיים. גורמים. בהקשר זה, ניסוח הרעיון של קיימות סביבתית ופגיעות של מערכות אקולוגיות מימיות באזור והערכת התפוקה הביולוגית שלהן הם בעלי רלוונטיות מיוחדת. לכן, לימוד התפוקה של פיטופלנקטון בדלתא הוולגה רלוונטי במיוחד בתנאים הנוכחיים.

מטרת המחקר ומטרותיו . מטרת העבודה היא לחקור את התפוקה של פיטופלנקטון בדלתא הוולגה.

בהתאם למטרה גובשו המשימות הבאות:

לחקור את הדינמיקה העונתית וההפצה המרחבית של פיטופלנקטון;

למד את הדינמיקה העונתית וההפצה המרחבית של פיגמנטים צמחיים בפלנקטון;

חקור את הדינמיקה העונתית וההפצה המרחבית של עוצמת הפוטוסינתזה;

4. נתח את הקשר בין ריכוז הכלורופיל אעם
ביומסה של פיטופלנקטון ועוצמת פוטוסינתזה;

זיהוי הגורמים הסביבתיים העיקריים הקובעים את תפוקת הפיטופלנקטון;

הערכת המצב הנוכחי של ייצור פלנקטון ראשוני במספר שנים של זרימת מים מוסדרת.

חידוש מדעי . בוצעה הערכה מקיפה של המצב הנוכחי של פרודוקטיביות הפיטופלנקטון והמצב הטרופי של החלקים התחתונים של דלתת הוולגה. בפעם הראשונה, התוכן והדינמיקה של פיגמנטים צמחיים בפלנקטון נחקרו בפירוט, ערכי מספר ההטמעה התקבלו כמדד לפעילות הפוטוסינתטית של כלורופיל אבמקווי המים הנחקרים. המאפיינים של הייצור הראשוני של פלנקטון באזור התחתון של חזית הדלתא והדלתא של הוולגה נחשפים, ונחשבים תהליכי ההסרה והשיקוע של פיטופלנקטון בחזית הדלתא.

משמעות מעשית . דלתת הוולגה ואזור החוף שלפני השפך שלה ממלאים תפקיד חשוב בשמירה על האיזון האקולוגי בשטח היבשתי העצום הסמוך ובאזור המים של הים הכספי. התוצאות המתקבלות יכולות לשמש בסיס לפיתוח שיטות לשימוש רציונלי והגנה על משאבי מים ביולוגיים

אובייקטים באזור, תכנון צעדים להגדלת הפרודוקטיביות שלהם, לבנות מודל של ייצור ביולוגי תחת אפשרויות שונות לוויסות זרימת הוולגה והמרכיב האנתרופוגני המשתנה של זרם חומרי הזנה. חומרי מחקר כלולים כחלק בלתי נפרד ממערכת הניטור המתבצעת על ידי שמורת הביוספרה אסטרחאן, ומשמשים גם בתהליך החינוכי של המכון לביולוגיה וניהול סביבתי של ASTU.

אישור עבודה . חומרי הגמר הוצגו בכנס המדעי "מצב, מחקר ושימור של מתחמים טבעיים של שמורת הביוספרה אסטרחאן בתנאים של עליית מפלס הים הכספי ולחץ אנתרופוגני גובר" (אסטרחאן, 1999); כנס בינלאומי "טכנולוגיות חדשות בהגנה על המגוון הביולוגי במערכות אקולוגיות מימיות" (מוסקבה, 2002); בכנס הבינלאומי השני "ביוטכנולוגיה - הגנת הסביבה" (מוסקבה, 2004); כנס בינלאומי "בעיות וסיכויים לשיקום מערכות אקולוגיות טכנוגניות" (אסטרחאן, 2004); בכנס הבינלאומי "ייצור ראשוני של מערכות אקולוגיות מימיות" (Bo-rock, 2004); בכנסים מדעיים ומעשיים של צוות ההוראה של האוניברסיטה הטכנית הממלכתית של אסטרחאן בשנים 1999-2004.

פרסומים . 8 עבודות פורסמו בנושא עבודת הדוקטורט.

מבנה והיקף עבודת הדוקטורט . עבודת הגמר מוגשת על 163 עמודים, כוללת 12 טבלאות, 26 דמויות. מורכב ממבוא, 6 פרקים ומסקנות. הביבליוגרפיה כוללת 230 כותרים, מתוכם 70 בשפות זרות.

מאפייני התפוצה המרחבית של פיטופלנקטון

בנתיבי המים של אזור הדלתא התחתון ובחזית הדלתא מתפתחים תנאים אקולוגיים שונים, הבאים לידי ביטוי בהרכב המינים של הפיטופלנקטון, תפוצתו ושכיחותו. ניתן לאתר הבדלים בהתפתחות האצות גם לפי עונות השנה. במהלך עונת הגידול ניתן להבחין במספר תקופות עם דפוס אופייני של תפוצה והתפתחות כמותית של פיטופלנקטון.

ההתפתחות הכמותית הנמוכה ביותר של פיטופלנקטון בכל סוגי גופי המים נצפית בעונה הקרה. יחד עם זאת, העמדה הדומיננטית בערוצים תפוסה על ידי נציגי המעמד של דיאטומי הדגל, בעיקר הסוג Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. הביומסה הכוללת של פיטופלנקטון בדרך כלל אינה עולה על 0.01-0.30 גרם3.

באביב, לפני תחילת השיטפון, עם עלייה בקרינת השמש והתחממות המים, נצפית תחילתה של התפתחות המונית של פיטופלנקטון. המים מחוממים בצורה לא אחידה והפיזור המרחבי של הפיטופלנקטון מתאפיין בכתמים גדולים. ההתחממות הגדולה ביותר נצפית באזור החוף של איי אבנדלטה. באזורים אלו הביומסה של הפיטופלנקטון עולה על זו שבאזורים אחרים והיא כ-0.8-0.9 גרם"3, ובתחנות מסוימות יותר מ-1 גרם"3 (טבלה 3.2.1.). התפלגות הפיטופלנקטון בתקופה זו מוצגת באיור. 3.2.1.א. באמצעות הדוגמה של אפריל 2000. דיאטומים מחומשים תורמים תרומה גדולה לביומסת הפיטופלנקטון של אזורי החוף של האיים בחזית הדלתא, ומהווים 50-75% מהביומסה הכוללת. קודם כל, מדובר בנציגי הסוג Surirella ו-Nitzschia.

גם אצות של החטיבות Chlorophyta (Chiorella, Pediastrum, Closterium) ו- Cyanophyta (Lyngbya, Oscillatoria) מתפתחות בכמויות משמעותיות, תופסות עמדה דומיננטית בחלק מהתחנות. בשטחים הפתוחים של חזית הדלתא ההתפתחות הכמותית של הפיטופלנקטון בתקופה זו פחותה, הביומסה היא כ-0.3-0.4 גרם.בערוצים בתקופה זו ביומסת הפיטופלנקטון, בהשוואה לאזורים הפתוחים של חזית הדלתא. , נצפה בשנים שונות כנמוכה או דומה לו, בהיקף של 0.04-0.4 גרם"3. המינים השולטים הם פיטופלנקטון חורפי, בעיקר נציגים של הזנים Niizschia ו-Cymbella, וכן Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia.

במחצית השנייה של חודש מאי, בשיא השיטפון, ישנו שיא בהתפתחות הפיטופלנקטון בערוצים, שניתן לכנותו אביב-קיץ. יחד עם זאת, לביומסת הפיטופלנקטון יש תפוצה מרחבית אחידה למדי ונצפה הרכב מינים דומה. זה מוסבר בעובדה שבתנאי שיטפון, מפלס מים גבוה ומהירויות זרימה גבוהות קובעים מצד אחד את אותו סוג של תנאים, במיוחד בערוצים ובשטחים הפתוחים של חזית הדלתא, ומצד שני מספקים. סחף מעבר משמעותי של אצות פלנקטוניות. התפלגות הפיטופלנקטון בשיא השיטפון מוצגת באיור. 3.2L.6. תוך שימוש בדוגמה של מאי 2000. במהלך תקופה זו, דיאטומים צנטריים מקבלים תפקיד מוביל בערוצים בקרב מחלקת Bacillariophyta, בעיקר בשל הצמחייה ההמונית של Stephanodiscvs hantzschii. אצות ממחלקת הכלורופיטה, במיוחד Chiorella vulgaris Beijer, מתפתחות בצורה משמעותית. מינים אלו (S. hantzschli ו- Ch. vulgaris) נמצאים בכמות משמעותית ברוב התחנות באזורים פתוחים וחופים של חזית הדלתא. הביומסה של פיטופלנקטון בערוצים מגיעה ל-0.5-1.8 גרם3, בשטחים פתוחים של חזית הדלתא - 0.5-0.8 גרם, באזורי החוף של איי חזית הדלתא - 0.1-0.3 גרם. פיטופלנקטון שיא התפתחות בתקופת השיטפון מוחלף. בירידה משמעותית, המתרחשת לרוב במחצית השנייה של יוני,

עם הקמת המים הנמוכים בקיץ-סתיו, ההבחנה הגדולה ביותר נצפית בהתפלגות המרחבית של פיטופלנקטון. התפלגות הפיטופלנקטון בתקופה זו מוצגת באיור. 3.2.1, באמצעות הדוגמה של אוגוסט 2000. בערוצים, הביומסה של פיטופלנקטון עולה, בעוד שמספר המינים פוחת. בדרך כלל, לדינמיקה של התפתחות פיטופלנקטון בתקופת המים הנמוכים בקיץ-סתיו יש אופי רב-שיא; במהלך השיאים, הביומסה של האצות עולה ל-2.0-4.0 גרם35 בשנים מסוימות ומגיעה לערכים גבוהים יותר. כך, ב-1997, בסוף ביולי, הביומסה של הפיטופלנקטון הגיעה ל-16.5 גרם". שולטות אצות ממחלקת הבקלריופיטה, שהביומסה שלהן היא בדרך כלל כ-85-95% מהערך הכולל. במקרה זה, החלק העיקרי נופל על דיאטומים צנטריים עקב התפתחות אצות מהסוג Aulacosira (A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) ו-Sceleionema (S. subsalsum). כמו כן, המחצית השנייה של הקיץ מציינת את עונת הגידול של אצות כחולות ירוקות, בעיקר Aphanizomenon flos-aqua ו-Microcystis aeruginosa, שבשנים מסוימות התפתחותן הכמותית יכולה להיות משמעותית. בשטחים פתוחים של האבנדלטה, הביומסה של הפיטופלנקטון יורדת עד סוף אוגוסט ל-0.03-0.3 גרם". במקביל, חלקה של Baclllariophyta בביומסה הכוללת של הפיטופלנקטון עולה באופן משמעותי עקב ירידה בביומסה של אצות של מחלקות אחרות. ערכה של ביומסת פיטופלנקטון בתחנות שונות בקטעי החוף של איי האונדלטה משתנה במידה ניכרת, דבר הנובע ממגוון הביוטופים והשפעת גורמים מקומיים. ברוב התחנות נצפים ערכים גבוהים - ב טווח של 0.5-4.5 hm3, במקרים מסוימים להגיע לערכים גבוהים יותר. הביומסה המקסימלית שנצפתה של פיטופלנקטון חופי הייתה 27.5 ru J. התפלגות הרכב המינים היא פסיפס.

הקשר בין התפוצה המרחבית של פיטופלנקטון וגורמים הידרולוגיים לבין תופעת שקיעת הפיטופלנקטון בחזית הדלתא

עם האינטראקציה הדינמית של הנהר והמאגר הקולט בתוך אזור שפך הנהר, מי הנהר מתפשטים וקצבי הזרימה בחוף הים מוחלשים (River deltas, 1986). באזור הרדוד של שפך הוולגה סמוך לחוף, עם זרימה מישורית, קצבי הזרימה של הזרמים יורדים בתחילה בחדות בשפך מסלול המים בקצה הים של הדלתא (בשפך הנהר "מיקרובר"), ולאחר מכן כמעט אין לשנות עד שהמים עוזבים את בר הים (Ustevaya.,., 1998). בערוצים מהירויות הזרם בתקופת השיטפון הן 0.51-1.30 ms"1, בתקופת המים הנמוכים - 0.08-0.36 ms"1, בחזית הדלתא נתונים אלו הם בהתאמה 0.25-0.62 ms"1 ו-0.04-0.12 m "s"[ (מוסקלנקו, 1965). שינוי כה משמעותי בקצבי הזרימה כאשר הוא עובר מהערוצים לחזית הדלתא הוא אחד הגורמים העיקריים הקובעים את השינוי בהרכב ובשפע של הפיטופלנקטון. עם התבססות המים הנמוכים בקיץ-אוספי, נצפית ירידה באינדיקטורים אלו כאשר עוברים מפיות הערוצים לאזורים הפתוחים של חזית הדלתא עקב השפלה של מתחם הפיטופלנקטון של הנהר, הליבה שלו במהלך זה. תקופה היא בעיקר נציגים של הסוג Aulacosira ו Melosira.

ישנן מספר רב של עבודות המציינות כי לפיתוח של דיאטומים רבים, זרימה וערבול סוער נחוצים ובעלי חשיבות רבה לשמירה על מצב מושהה (Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988; הידרוביולוגיה...,1990 וכו'). לפי K.A. Guseva (Guseva, 1968), לדיאטומים פלנקטוניים רבים של מים מתוקים, בפרט לסוג Melosira, אין התאמות מהימנות לדאייה, ולכן הם זקוקים לתנועה מתמשכת של מים.

ביצענו ניסויי מעבדה בגלילים מלאים במים שנלקחו מתעלה בתקופת קיץ-סתיו דלי מים, לפי הירידה בכלורופיל a בפלנקטון לאורך זמן במהלך השקיעה. הרכב הפיטופלנקטון היה אופייני לעונה זו - חלקו העיקרי הורכב מדיאטומים צנטריים, בעיקר מהסוגים Aulacosira ו- Melosira (93%). הערכים שהושגו בתנאי מעבדה הופחתו לגובה שכבה השווה לעומק הממוצע של חזית הדלתא. העקומה שהתקבלה בניסוי של הקינטיקה של אובדן כלורופיל a במהלך שקיעה הושוו לעקומת הירידה של כלורופיל a בחזית הדלתא כאשר נעים מפיות הערוצים לעבר הים (איור 3.4.1). לצורך השוואה בין התוצאות, הוצגו נתונים על תכולת הכלורופיל a בחזית הדלתא תוך התחשבות במרחק של התחנות מפיות הערוצים וזמן מעבר של מסות מים על פני מרחק זה.

כפי שניתן לראות באיור 3.4.1, אופי עקומות הירידה של כלורופיל a בפלנקטון בניסוי ובתנאים טבעיים דומה, מה שמעיד על תפקידו המשמעותי של גורם השקיעה הגרביטציונית של פיטופלנקטון בחזית הדלתא. יחד עם זאת, הירידה בכלורופיל a בניסוי מתרחשת לאט יותר מאשר בחזית הדלתא. ראשית, ניתן להסביר זאת, בנוסף לשקיעה הכבידתית של פיטופלנקטון בחזית הדלתא, על ידי סינונו וצריכתו על ידי בנטוס ואורגניזמים פריפוטונים.

לפיכך, בחלק התחתון של הדלתא של הוולגה, אורגניזמים של פיטופלנקטון, יחד עם מסות מים, מתבצעים מהערוצים לחזית הדלתא. כאן חל שינוי מהיר בהרכב המינים של פיטופלנקטון והפיכת מתחמי פלנקטוני נהרות למתחמי דלתא-חזית. במקביל, צורות נהרות טיפוסיות נעלמות מהרכב הפלנקטון או שמספרן יורד. הביומסה של הפיטופלנקטון יורדת, תכולת הכלורופיל a בפלנקטון ועוצמת הפוטוסינתזה יורדת כתוצאה מכך שבתנאי מים רדודים מתרחשת צמיחת יתר חזקה של צמחיית מים והאטה חדה בזרימה, שקיעה ומוות.

ידוע שאורגניזמים פלנקטוניים, במיוחד פיטופלנקטון, הם רכזים ספציפיים של יסודות כימיים רבים; הם ממלאים תפקיד משמעותי בהגירה הביוגנית שלהם (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). שקיעה של פיטופלנקטון נהר בחזית הדלתא אמורה להוביל לשחרור חלק מהיסודות הכימיים שהיו בעבר חלק מאורגניזמים פלנקטוניים או לכניסתם לקרקע יחד עם פלנקטון שוקע.

לאחרונה בוצעה הערכת התפוקה הראשונית של מקווי מים, בנוסף לשיטות המסורתיות, על ידי קביעת ערכו של כלורופיל a בפלנקטון. שיטה זו משמשת לניטור סביבתי בכל סוגי מקווי המים - הן מים מתוקים והן ימיים. אינדיקטורים של תכולת כלורופיל a משמשים לקביעת המצב הטרופי של גופי מים (Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979; וכו'). ריכוז הכלורופיל a משמש לקביעת הביומסה של אצות (Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). נתונים על תכולת הכלורופיל a בפלנקטון משמשים לקביעת ייצור ראשוני לא אורגני של פיטופלנקטון ומודל של תהליכים אלה (Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981; וכו'). כדי לאפיין את איכות המים, נעשה שימוש ביחס שקיפות הכלורופיל-מים (Bulyok, 1977; 1983). הצטברות של כלורופיל a בנפח המים משמשת להערכת מידת האאוטרופיקציה של גופי מים ומצבם התברואתי והביולוגי.” נמצא מתאם חיובי בין התפלגות הכלורופיל a על ידי קרוטנואידים לבין פוטוסינתזה. בהתבסס על היחס בין כלורופיל a וקרוטנואידים, ניתן להעריך את המצב הפיזיולוגי של אוכלוסיית האצות ואת מצב הסביבה (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

לפיכך, הערך של תכולת הכלורופיל a במים הוא מאפיין אינטגרלי של התפוקה הביולוגית של גופי מים ברמה האוטוטרופית, אינדיקטור חשוב למצבן של מערכות אקולוגיות מימיות

הפצה מרחבית-זמנית של כלורופיל a ופיגמנטים פוטוסינתטיים אחרים של פלנקטון בחזית הדלתא

התפלגות הכלורופיל a ופיגמנטים פוטוסינתטיים אחרים של פלנקטון באזור המים של חזית הדלתא מאופיינת בתבנית פסיפס גדולה. שינויים עונתיים בהתפלגות המרחבית של כלורופיל a, למרות כמה הבדלים בשנים שונות, מאופיינים בדרך כלל באופי הכללי של הדינמיקה. הדינמיקה העונתית של תכולת הפיגמנטים של פיטופלנקטון באזורים שונים של חזית הדלתא מוצגת בטבלה. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 באביב, לפני תחילת השיטפונות, בחזית הדלתא, ריכוז הכלורופיל a בשנים שונות היה בטווח של 4.7-91.7 מ"ג מ"ק "3 "במרבית התחנות, תכולת הכלורופיל a הייתה אחידה יחסית ונעה בין 9.6 ל-12.7 מ"ג-מ"ר. ריכוזים גבוהים יותר של כלורופיל a צוינו באזורי החוף של האיים בחזית הדלתא - עד 31.2 מ"ג-מ"ר ובאזורים מקומיים באזורי החוף של איים עם חילופי מים מופחתים - עד 91.7 מ"ג-מ"ר". בערוצים בזמן זה כמות הכלורופיל a הייתה נמוכה משמעותית והסתכמה ב-2.3 - 3.5 מגמ"ק. עודף משמעותי של ריכוז הכלורופיל a בפלנקטון של חזית הדלתא על פני תכולת הכלורופיל a בתעלות של דלתא מעל המים באביב נובעת מהתפתחות מוקדמת יותר של פיטופלנקטון בחזית הדלתא. בתנאים של התחממות טובה יותר ועלייה בטמפרטורת המים. ההבדל בטמפרטורת המים בערוצים ובחזית הדלתא בתקופה זו יכול להגיע ליותר מ- 15 מעלות - בערוצים טמפרטורת המים אינה עולה על 8.0-12.0 C, בחזית הדלתא המים יכולים להתחמם עד 17.5-20 ,0C בשטחים פתוחים ועד 25.0-27.5C באזורי החוף של האיים. תכולת הפיגמנטים הנוספים בתקופה זו הייתה נמוכה. ריכוז הכלורופיל b עמד בממוצע על 7-14% מכמות הכלורופילים הכוללת, כלורופיל c - 11-16%. ריכוז הקרוטנואידים נע בין 6.1 ל-80.9 mSPU-m"3 וברוב המוחלט של התחנות שנסקרו עלה במעט על ריכוז הכלורופיל o. ערכי יחס הפיגמנטים שנצפו השתנו בטווח רחב למדי - מ-0.8 עד 1.6, אך היו נמוכים ברוב התחנות שנסקרו.

בתקופת שטפונות האביב-קיץ, ריכוז הכלורופיל a בחזית הדלתא היה בטווח של 1D-22.9 mg-m"3, הערכים הממוצעים היו 5.8-14.7 mg-m"3. הערכים הגבוהים ביותר של כלורופיל a נצפו באזורים הפתוחים של חזית הדלתא, בעיקר בשל סילוק הפלנקטון מהערוצים, אשר הוקל על ידי מהירויות זרימה גבוהות. בערוצים בתקופה זו נצפתה עלייה בריכוז הכלורופיל a ל-9.B-mgm - 22.8 MG Ї G\ הערכים הנמוכים ביותר צוינו באזורי החוף של האיים, שם בהשוואה לקודמים. תקופה, ריכוז הכלורופיל a ירד פי 2-6 ככלל, התפלגות הכלורופיל a בחזית-דלתא בתקופת שטפונות האביב-קיץ מאופיינת באחידות הגדולה ביותר.

תכולת הכלורופילים d ו-c ביחס לכמות הכוללת של הכלורופילים בחזית הדלתא נעה, בהתאמה, בין 0 ל-14.1% ו-O ל-18.3%. יחס הפיגמנטים נע בין 0.9 ל-1.6, הערכים הגבוהים ביותר נצפו ב- אזורים פתוחים מול דלתא. ריכוז הקרטנואידים נע בין 079 ל-21.0 mSPU-m"3 והיה בדרך כלל קרוב בערכו לריכוז הכלורופיל א.

במהלך ירידת השיטפון ירד ריכוז הכלורופיל a בשטחים הפתוחים של חזית הדלתא, באזורי החוף של האיים הוא השתנה מעט בתקופת דל המים (יולי, אוגוסט) ריכוז הכלורופיל a היה נמוך בדרך כלל, הריכוז הממוצע עמד על 3.6-6.3 מ"ג-מ"ק. באזורים מקומיים באזורי החוף של האיים, ריכוז הכלורופיל a השתנה בגבולות משמעותיים ויכול להגיע לערכים גבוהים מאוד (עד 97?2 מ"ג) "3). תכולת הכלורופיל ביס נעה בין 0 ל-27.8 מ"ג"3 ובין 0 ל-29.4 מ"ג-מ"3. חלקו של הכלורופיל b מכמות הכלורופילים הכוללת היה 0 - 19D%, כלורופיל c - 0- 21.7%. ריכוז הקרטנואידים היה ממוצע של 4.4-38.4 mSPU-m" וברוב התחנות עלה על ריכוז הכלורופיל a. יחס הפיגמנטים השתנה בין 0.8 - 2.0, הערכים הגבוהים ביותר נצפו בחזית הדלתא הפתוחה, כאשר בשעה באותה תקופה הייתה עיכוב בהתפתחות הפיטופלנקטון. בערוצים בתקופה זו ריכוז הכלורופיל a היה בדרך כלל גבוה יותר.

בסתיו, בספטמבר ובאוקטובר, ברוב שטח המים של הדלתא הקדמית תכולת הכלורופיל a הייתה בטווח של 1.5-13.3 מ"ג-מ"9 ובאזורי החוף של האיים הייתה משמעותית גבוה יותר - 9.2-113.2 מ"ג-מ"מ "3. התמונה הכללית של ההתפלגות המרחבית של פיגמנטים פיטופלנגסגון הייתה דומה בדרך כלל לזו שנצפתה בסוף הקיץ.

ההתפלגות המרחבית של כלורופיל a מוצגת באיור. 4.1 ל' (בדוגמה של 2000).

לפיכך, התפלגות המרחבית של פיגמנטים פוטוסינתטיים של פלנקטון בחזית הדלתא התאפיינה באי-אחידות רבה ומשתנה בהתאם לעונות השנה.

התכולה הגבוהה ביותר של כלורופיל a בחזית הדלתא נצפתה באביב, לפני תחילת השיטפון, במיוחד באזורי החוף של האיים, כאשר עם עלייה בקרינת השמש בתנאי מים רדודים, התחממות משמעותית של מים מתרחשים, גדול משמעותית מאשר בערוצים.

עם תחילת המים הגבוהים ירד ריכוז הכלורופיל a באזורי החוף של האיים, ובחזית הדלתא הפתוחה הוא השתנה מעט. בתקופה זו נצפתה התפלגות המרחבית האחידה ביותר של כלורופיל a בערוצי הדלתא מעל המים ובאבנדלטה, כתוצאה מכך שמפלסי מים גבוהים ומהירויות זרם גבוהות מחד גיסא מספקות יחסית תנאים אחידים, ומצד שני, מתרחשת הריסת מעבר של פיטופלנקטון. בתקופת המים הנמוכים בקיץ-סתיו בחזית הדלתא, תכולת הכלורופיל a נמוכה בדרך כלל, למעט אזורים מקומיים באזורי החוף של האיים.

יעילות ניצול אנרגיית קרינת השמש במהלך פוטוסינתזה של פלנקטון

כמות אנרגיית קרינת השמש הנופלת ליחידת משטח של מאגר, הנצברת כתוצאה מהפעילות הפוטוסינתטית של הפלנקטון בעמוד המים מתחת לאזור זה, מבוטאת באחוזים, מאפיינת את יעילות ניצול אנרגיית קרינת השמש על ידי פלנקטון. אינדיקטור זה משקף היטב את מידת ההתפתחות של פיטופלנקטון ומראה את קצב היווצרותם החדשה של חומר אורגני. בניגוד לערך הייצור הראשוני, אינדיקטור היעילות של ניצול אנרגיית קרינת השמש אינו תלוי בתאורה, אשר נקבעת בעיקר על ידי תנאי מזג האוויר בתקופת הניסויים ולעתים קרובות מהווה מכשול בהשוואת תוצאות. לכן, היעילות של ניצול האור על ידי פלנקטון יכולה לעתים קרובות להוות אינדיקטור הולם יותר לתפוקה של גופי מים מאשר הערך האמיתי של הייצור הראשוני (Pyrina, 1967).

שאלת היעילות של ניצול אנרגיית אור השמש במהלך פוטוסינתזה של פלנקטון נבחנה בפירוט על ידי G.G. Vinberg (I960), שציין כי הערכים המרביים של ניצול אנרגיית השמש הושגו על ידי Oswald (Oswald et al., 1957; צוטט על ידי Vinberg, 1960) בתנאים מיוחדים של "בריכות חמצון", שם הם היו בממוצע 2-4 % מכלל אנרגיית הקרינה לעונה. במאגרים טבעיים ערכים אלו נמוכים בהרבה. כדוגמה למידת הניצול הגבוהה של אנרגיית השמש, ג.ג. וינברג מזכיר את יעילות השימוש בקרינה באגמים צ'רנו וקוסינו (על פי הנתונים שלו ב-1937) ברמה של 0.4% בשנה ו-0.77% - מקסימום ליום ועבור אגם Zölleröd - 0.77% מקסימום ליום (Stccraann Nielsen, 1955; צוטט ב- Vinberg, 1960). תוצאות גבוהות התקבלו על ידי I.L. Pyrina (1967) עבור מאגרי הוולגה (Ivankovsky, Rybiysky ו- Kuibyshevsky) - בממוצע לעונת הגידול 0.2-0.5% ומקסימום 1.17-2.14% מדי יום מאנרגיית הקרינה הנראית לעין. אם ניקח בחשבון שהכותבים קיבלו שקרינה גלויה מהווה 50% מהסך הכל, אז ערכים אלה יהיו בהתאמה OD-0.25% ו-0.58-1.07% מסך קרינת השמש. במאגר שקסנינסקי, היעילות הממוצעת של ניצול אנרגיית השמש בעונת הגידול הייתה מתחת ל-0E08-0D 1% (Mineeva, 2003). כדוגמה ליעילות הנמוכה של ניצול אנרגיית קרינת השמש, ג.ג. Vinberg מצטט את אגם Beloe, שבו ערך זה לא עלה על 0.04% והסתכם בשנה ב-0.02% מהאנרגיה של הקרינה הכוללת. ערכים נמוכים עוד יותר הושגו על ידי L.G. קורנבוי ונ.מ. Mshieeva (1986) כאשר חקר מאגרים בעלי עכירות גבוהה. הערכים המקסימליים שהם השיגו עבור יעילות ניצול אנרגיית השמש עבור מאגרי ויטגורסקי ונובינקינסקי, נהר קובזה בשפך וליד הכפר אננסקי מוסט, בהתאמה, היו 0.06%; 0.02%; 0.05% ו-0.007%, והמינימום הוא 0.02%, 0.001%, 0.006% ו-0.001%.

על פי הנתונים שלנו, בנתיבי המים של הדלתא התחתונות של הוולגה, יעילות השימוש באנרגיית קרינת השמש בעונת הגידול עמדה בממוצע על 0.04-0.06% מסך הקרינה הפעילה הפוטוסינתטית או 0.10-0.12%. יעילות ניצול אנרגיית השמש על ידי פיטופלנקטון השתנתה מאוד בהתאם לעונה (טבלה 5.2.1.) הערכים הגבוהים ביותר נצפו בשיא התפתחות הפיטופלנקטון בחודשים מאי ויולי-אוגוסט, כאשר היעילות החודשית הממוצעת של ניצול סך קרינת השמש האנרגיה הגיעה ל-0.05-0.08% ערכים נמוכים של יעילות ניצול אנרגיית השמש אופייניים לתקופות של עוצמה נמוכה של פוטוסינתזה של פיטופלנקטון - תחילת האביב וסוף הסתיו, כאשר יעילות ניצול האנרגיה הכוללת של קרינת השמש בדרך כלל לא עלתה על 0.03-0.04%. בחודש יוני, עם ירידה בייצור הראשוני של פלנקטון, נצפתה גם יעילות נמוכה למדי של ניצול האנרגיה הכוללת של קרינת השמש, אשר, ככל הנראה, קשורה למחסור בחומרים מזינים במהלך ירידת השיטפון.

לפיכך, אנו יכולים להסיק כי החלקים התחתונים של דלתת הוולגה מאופיינים בערכים נמוכים יחסית של יעילות ניצול אנרגיית קרינת השמש במהלך פוטוסינתזה של פלנקטון. היעילות הנמוכה של ניצול אנרגיית השמש על ידי פלנקטון בתעלות נובעת במידה רבה מהתכולה הגבוהה של חלקיקים מרחפים במים, היוצרת שקיפות מים נמוכה וגורמת להחלשה משמעותית של קרינה חודרת עם עומק. התלות של מידת השימוש באור במאגר בשקיפות המים צוינה ע"י Comita ואדמונדסון (1953), גם לתנועה הסוערת של מסות מים בערוצים יש חשיבות רבה, היוצרת ערבוב מתמיד, כ" כתוצאה מכך חלק כזה או אחר של התאים הוא תמיד אצות הנישאות אל מעבר לאזור האופוטי נשארות בחושך במצב של מה שנקרא "רעב קל" (סורוקין, 1958).

נצפה קשר הדוק בין אינדיקטורים חודשיים ליעילות ניצול אנרגיית קרינת השמש לבין ריכוז הכלורופיל "a" בפלנקטון של התעלה (איור 5.2.1.).