វត្តមាននៃ supercomplexes នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងផ្លូវដង្ហើមត្រូវបានធានាដោយប្រូតេអ៊ីន SCAFI ។ ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមកាត់បន្ថយខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងសម្រាប់អាស៊ីត succinic

១១.៣.៣.១. អ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង

ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងមានទីតាំងនៅលើផ្ទៃឬជ្រៅនៅក្នុងភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងដែលត្រូវបានរៀបចំជាឈើឆ្កាងចំនួននិងដង់ស៊ីតេវេចខ្ចប់ដែលទាក់ទងទៅនឹងតម្រូវការថាមពលរបស់កោសិកា។

អ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងជាច្រើនគឺជាប្រូតេអ៊ីនដែលមាន heme ជាក្រុមសិប្បនិម្មិត។

លក្ខណៈសម្បត្តិនៃម៉ូលេគុល heme អាស្រ័យលើប្រូតេអ៊ីនដែលវាត្រូវបានភ្ជាប់។ លើសពីនេះទៀត hemes នៅក្នុង cytochromes ផ្សេងគ្នាអាចមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធនៃក្រុមចំហៀងនិងវិធីសាស្រ្តនៃការភ្ជាប់ទៅនឹង apoprotein ។ ដូច្នេះ cytochromes អាចមានភាពខុសប្លែកគ្នានៅក្នុងសក្តានុពល redox ទោះបីជាពួកវាទាំងអស់មានក្រុមសិប្បនិម្មិតដូចគ្នាក៏ដោយ។

ឧបករណ៍បញ្ជូនអេឡិចត្រុងត្រូវបានគេហៅថា cytochromes ព្រោះវាមានពណ៌ក្រហម។ cytochromes ផ្សេងៗគ្នាត្រូវបានកំណត់ដោយសន្ទស្សន៍អក្សរ៖ s 1, s, a, a 3 –តាមលំដាប់នៃទីតាំងរបស់ពួកគេនៅក្នុងសៀគ្វី។

ប្រភេទផ្សេងទៀតនៃអ្នកផ្ទុកអេឡិចត្រុងដែលមានជាតិដែកដែលមិនមានជាតិដែករួមមានប្រូតេអ៊ីនដែលអាតូមដែកត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ទៅនឹងក្រុម sulfhydryl នៃសំណល់ប្រូតេអ៊ីន cysteine ​​​​ក៏ដូចជាទៅ anions sulfhydryl នៃសំណល់ដែលបង្កើតជាស្ពាន់ធ័រដែក - ស្ពាន់ធ័រឬមជ្ឈមណ្ឌល ( រូប ២៩)។

អង្ករ។ ២៩.រចនាសម្ព័ន្ធនៃមជ្ឈមណ្ឌលដែក - ស្ពាន់ធ័រ

ដូចនៅក្នុង cytochromes អាតូមដែកនៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលបែបនេះអាចទទួលយក និងបរិច្ចាគអេឡិចត្រុង ដោយឆ្លាស់គ្នាចូលទៅក្នុងរដ្ឋ ferro (Fe 2+) និង ferri (Fe 3+) ។ មជ្ឈមណ្ឌលជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រដំណើរការរួមគ្នាជាមួយអង់ស៊ីមដែលមានផ្ទុក flavin ទទួលយកអេឡិចត្រុងពី succinate dehydrogenase និង dehydrogenases ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងការកត់សុីជាតិខ្លាញ់។

ប្រភេទផ្សេងទៀតនៃការដឹកជញ្ជូនគឺប្រូតេអ៊ីនដែលមាន FMN ។ FMN (flavin adenine mononucleotide) គឺជាសមាសធាតុមួយដែលជាពាក់កណ្តាល flavin នៃម៉ូលេគុល FAD ។ FMN ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី FADN ទៅមជ្ឈមណ្ឌលដែក-ស្ពាន់ធ័រ។

អ្នកដឹកជញ្ជូនប្រូតេអ៊ីនទាំងអស់គឺជាប្រូតេអ៊ីនអាំងតេក្រាលដែលកាន់កាប់ទីតាំងថេរយ៉ាងតឹងរឹងនៅក្នុងភ្នាសហើយត្រូវបានតម្រង់ទិសតាមរបៀបជាក់លាក់មួយ។ ករណីលើកលែងគឺ cytochrome c ដែលត្រូវបានចងរលុងទៅនឹងភ្នាសខាងក្រៅ ហើយងាយស្រួលទុកវាចោល។

ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលមិនមានប្រូតេអ៊ីនតែមួយគត់គឺ ubiquinone ដែលត្រូវបានគេដាក់ឈ្មោះដូច្នេះដោយសារតែនៅលើដៃមួយវាគឺជា quinone ហើយម្យ៉ាងវិញទៀតវាត្រូវបានរកឃើញនៅគ្រប់ទីកន្លែង (ពីភាសាអង់គ្លេស។ គ្រប់ទីកន្លែង- សព្វគ្រប់) ។ ឈ្មោះអក្សរកាត់របស់វាគឺ CoQ, UQ ឬសាមញ្ញ Q ។ មជ្ឈមណ្ឌលស្ពាន់ធ័រដែកទាំងអស់បរិច្ចាគអេឡិចត្រុងទៅ ubiquinone ។

ក្នុងអំឡុងពេលកាត់បន្ថយ ubiquinone មិនត្រឹមតែទទួលបានអេឡិចត្រុងប៉ុណ្ណោះទេ ថែមទាំងប្រូតុងផងដែរ (រូបភាព 30) ។

Fig.30 ។ Ubiquinone - coenzyme Q (a)
និងការផ្លាស់ប្តូរ redox របស់វា (ខ)

ជាមួយនឹងការកាត់បន្ថយអេឡិចត្រុងមួយ វាប្រែទៅជា semiquinone (រ៉ាឌីកាល់សេរីសរីរាង្គ) ហើយជាមួយនឹងការកាត់បន្ថយអេឡិចត្រូដពីរ វាប្រែទៅជា hydroquinone ។ វាគឺជាការបង្កើតកម្រិតមធ្យមនៃរ៉ាឌីកាល់សេរីដែលអនុញ្ញាតឱ្យ ubiquinone បម្រើជាក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនមិនមែនពីរទេ ប៉ុន្តែអេឡិចត្រុងមួយ។ កន្ទុយ hydrophobic វែងខ្លាំង (អាតូមកាបូន 40 ក្នុងសំណល់ isoprenoid ជាប់គ្នាដប់) ផ្តល់ឱ្យ ubiquinone នូវសមត្ថភាពក្នុងការបញ្ចូល និងផ្លាស់ទីដោយសេរីនៅក្នុងស្រទាប់ដែលមិនមានប៉ូលនៃភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondrial ។

១១.៣.៣.២. ទីតាំងនៃវ៉ិចទ័រ

លំហូរនៃអេឡិចត្រុងរវាងក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនត្រូវបានដឹកនាំពីក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនដែលមានសក្តានុពលកាត់បន្ថយខ្ពស់ (ឧ. សក្ដានុពល redox ទាប) ទៅកាន់ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនដែលមានសក្តានុពលកាត់បន្ថយទាប (ឧ. កត់សុីកាន់តែច្រើន ជាមួយនឹងសក្តានុពល redox ខ្ពស់ជាង) (រូបភាព 31) ។

រូបភាពទី ៣១ ។សក្តានុពល Redox នៃសមាសធាតុខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៅក្នុង mitochondria

នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ mitochondrial អ្នកដឹកជញ្ជូនមានសក្តានុពល redox ខុសៗគ្នា។

ឧបករណ៍បញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់មានទីតាំងនៅក្នុងសៀគ្វីដែល DG 0 (ថាមពលឥតគិតថ្លៃ) ថយចុះបន្តិចម្តង ៗ ហើយសក្តានុពល redox កើនឡើងស្របគ្នា។ នៅដំណាក់កាលនីមួយៗនៃការផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅកាន់ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនដែលនៅជិតខ្សែសង្វាក់ ថាមពលឥតគិតថ្លៃត្រូវបានបញ្ចេញ។

កំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃជាតិស្ករ អេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរពី NADH និង FADH 2 ទៅអុកស៊ីសែន។ អ្នកដឹកជញ្ជូនជាច្រើនត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងដំណើរការនេះ ប៉ុន្តែពួកគេអាចត្រូវបានដាក់ជាក្រុមទៅជាស្មុគស្មាញចំនួន 4 ដែលត្រូវបានបង្កប់នៅក្នុងភ្នាស mitochondrial
(រូបភាព 32) ។

អង្ករ។ ៣២.ស្មុគស្មាញដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងចំនួនបួន
នៅក្នុងភ្នាស mitochondrial

រវាងស្មុគ្រស្មាញ អេឡិចត្រុងផ្លាស់ទីរួមគ្នាជាមួយក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនចល័ត៖ ubiquinone និង cytochrome គ. Ubiquinone ទទួលអេឡិចត្រុងពីស្មុគស្មាញ I និង II ហើយផ្ទេរពួកវាទៅស្មុគស្មាញ III ។ Cytochrome c ដើរតួជាអន្តរការីរវាងស្មុគស្មាញ III និង IV ។ ស្មុគស្មាញ I ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី NADH ទៅ Q; ស្មុគស្មាញ II - ពី succinate តាមរយៈ FADN 2 ទៅ Q; complex III ប្រើ QH 2 ដើម្បីកាត់បន្ថយ cytochrome c ហើយស្មុគស្មាញ IV ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី cytochrome ជាមួយសម្រាប់អុកស៊ីសែន។ ស្មុគស្មាញ I, III និង IV ត្រូវបានគេហៅថារៀងគ្នា NADH-CoQ reductase, CoQH 2 -cytochrome ជាមួយ-reductase និង cytochrome oxidase ។ ស្មុគស្មាញ IV - cytochrome oxidase - មានប្រូតេអ៊ីនជាច្រើន។ វាទទួលបានអេឡិចត្រុងពី cytochrome ជាមួយនៅខាងក្រៅភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ នៅលើផ្លូវរបស់ពួកគេទៅកាន់អុកស៊ីសែន អេឡិចត្រុងទាំងនេះឆ្លងកាត់ cytochromes កនិង ក ៣ដែលមានអាតូមទង់ដែង ដែលបំប្លែងទៅជារដ្ឋ Cu + និង Cu 2+ ។ Cytochrome oxidase កាត់បន្ថយអុកស៊ីសែនដោយឥតគិតថ្លៃ៖

អូ 2 + 4 អ៊ី - + 4H + ® 2H 2 ឱ

១១.៣.៣.៣. ទ្រឹស្តីគីមីវិទ្យារបស់ Mitchell

ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនាំទៅដល់ការបង្កើត ATP ។ គំនិតនៃយន្តការនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងភ្ជាប់ជាមួយការសំយោគ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយអ្នកជីវគីមីជនជាតិអង់គ្លេស Peter Mitchell ក្នុងឆ្នាំ 1961 (Mitchell បានទទួលរង្វាន់ណូបែលនៅឆ្នាំ 1978) ។ Mitchell បានរកឃើញថាលំហូរនៃអេឡិចត្រុងបណ្តាលឱ្យប្រូតុងត្រូវបានបូមចេញពី mitochondria ចូលទៅក្នុងបរិយាកាសជុំវិញដោយបង្កើតជម្រាលប្រូតុងឆ្លងកាត់ភ្នាស (pH នៃដំណោះស្រាយខាងក្រៅថយចុះ) ។ ដោយសារប្រូតុងគឺជាភាគល្អិតដែលមានបន្ទុកវិជ្ជមាន ដោយសារតែការបូមចេញពី mitochondria ភាពខុសគ្នានៃសក្តានុពលអគ្គិសនី (ដក - ខាងក្នុង) និង pH ខុសគ្នា (ខ្ពស់ជាង - ខាងក្នុង) កើតឡើងនៅលើភ្នាស។ រួមគ្នា ជម្រាលអគ្គិសនី និងកំហាប់បង្កើតបានជាកម្លាំងជំរុញប្រូតុង (យោងតាម ​​Mitchell) ដែលជាប្រភពថាមពលសម្រាប់ការសំយោគ ATP (រូបភាព 33)។

អង្ករ។ ៣៣.គ្រោងការណ៍នៃការសំយោគ ATP នៅក្នុងផ្ទៃក្នុង
ភ្នាស mitochondrial

កម្លាំងជំរុញប្រូតុងជំរុញឱ្យស្មុគស្មាញ ATP synthase ដែលប្រើលំហូរនៃអេឡិចត្រុងដើម្បីសំយោគ ATP ពី ADP និងផូស្វ័រ។ ស្មុគស្មាញគឺជាបណ្តាញប្រូតុងឯកទេស (ការព្យាករណ៍រាងផ្សិតដែលគ្របដណ្តប់ផ្ទៃខាងក្នុងនៃគ្រីស្តាល់) ។ ស្មុគ្រស្មាញត្រូវបានតំណាងដោយសមាសធាតុទំនាក់ទំនងគ្នាពីរ F 0 F 1 ដែលនីមួយៗមានម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីនជាច្រើន។ F 0 ត្រូវបានបិទនៅក្នុងភ្នាស ហើយ F 1 មានទីតាំងនៅលើផ្ទៃរបស់វា។ វាគឺនៅក្នុង F1 ដែល ATP ត្រូវបានសំយោគខណៈពេលដែល F0 ដំណើរការមុខងារនៃឆានែលប្រូតុងដោយខ្លួនឯង (រូបភាព 34) ។

រូបភាពទី 34 ។តំណាងគ្រោងការណ៍នៃរចនាសម្ព័ន្ធ "ផ្សិត" នៃ F 0 F 1 ATP synthetase ពី E. coli ។ សមាសធាតុ F 0 ជ្រាបចូលទៅក្នុងភ្នាសបង្កើតជាឆានែលសម្រាប់ប្រូតុង។ វាត្រូវបានសន្មត់ថា F 1 មានបីក្រុមរង a និង 3 b ដែលត្រូវបានរៀបចំដូច្នេះពួកវាបង្កើតបានជារចនាសម្ព័ន្ធ hexameric ដូចជា "មួកផ្សិត" និងមួយ g, មួយ d និង e រងដែលបង្កើតជា "ដំបង" តភ្ជាប់ F 0 ។ ទៅកាន់ប៉ុស្តិ៍ F 1

វាមិនត្រូវបានគេដឹងច្បាស់អំពីរបៀបដែល ATP ត្រូវបានបង្កើតតាមរយៈការសំយោគ ATP ។ យោងតាមទ្រឹស្ដីមួយ ក្នុងអំឡុងពេលផ្ទេរប្រូតុងតាមរយៈកត្តា F0 ការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់កើតឡើងនៅក្នុងសមាសធាតុ F1 ដែលសំយោគ ATP ពី ADP និងផូស្វ័រ។

សម្រាប់រាល់គូនៃអេឡិចត្រុងដែលបានផ្ទេរពី NADH ទៅអុកស៊ីសែន មានប្រូតុងចំនួន 10 ត្រូវបានបូមចេញពីម៉ាទ្រីស mitochondrial ។ ដូច្នេះការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល 1 NADH នាំទៅដល់ការសំយោគម៉ូលេគុល 2.5 ATP ហើយការកត់សុីនៃម៉ូលេគុល 1 FADH 2 នាំទៅដល់ការសំយោគម៉ូលេគុល 1.5 ATP ។ ពីមុនវាត្រូវបានគេជឿថាម៉ូលេគុល ATP បីនិងពីរត្រូវបានសំយោគរៀងគ្នា។ បរិមាណទាំងនេះជាធម្មតាត្រូវបានគេហៅថាសមាមាត្រ P/O ចាប់តាំងពីការផ្ទេរអេឡិចត្រុង 2 គឺស្មើនឹងការថយចុះនៃអាតូមអុកស៊ីសែន 1 ។

ទិន្នផលនៃ ATP កំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃម៉ូលេគុលគ្លុយកូសទៅជា CO 2 និង H 2 O ។

Glycolysis ផលិតម៉ូលេគុល ATP 2 (4 ត្រូវបានផលិតប៉ុន្តែ 2 ត្រូវបានប្រើប្រាស់) ។ ក្នុងអំឡុងពេល glycolysis ម៉ូលេគុល 2 នៃ NADH ក្នុង 1 ម៉ូលេគុលនៃគ្លុយកូសក៏ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុង cytoplasm ផងដែរ។ 2 ម៉ូលេគុល ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មា (ពី 1 ម៉ូលេគុលគ្លុយកូស 2 ម៉ូលេគុល acetyl-CoA ត្រូវបានបង្កើតឡើង ដែលបង្កឱ្យមានការវិលជុំនៃវដ្តពីរ)។

សម្រាប់រាល់ម៉ូលេគុលគ្លុយកូស 1 ម៉ូលេគុល pyruvate dehydrogenase ផលិត 2 ម៉ូលេគុលនៃ NADH ហើយវដ្តនៃអាស៊ីតនៃក្រូចឆ្មាផលិត 6 ម៉ូលេគុលនៃ NADH ។ ការកត់សុីរបស់ពួកគេនាំទៅដល់ការសំយោគម៉ូលេគុល ATP ចំនួន 20 ។ ម៉ូលេគុល ATP បីបន្ថែមទៀតត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយសារតែការកត់សុីនៃ FADH 2 កំឡុងពេលបំប្លែង succinate ទៅ fumarate ។

ទិន្នផលសរុបនៃម៉ូលេគុល ATP នឹងអាស្រ័យលើយន្តការ shuttle (glycerophosphate និង malate aspartate) ដែលត្រូវបានប្រើប្រាស់ដោយកោសិកាដើម្បីបញ្ជូន NADH ទៅកាន់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ នៅក្នុងយន្តការ glycerol phosphate អេឡិចត្រុងពី NADH ត្រូវបានផ្ទេរទៅ dihydroxyacetone phosphate ដើម្បីបង្កើត glycerol-3-phosphate ដែលផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម (រូបភាព 35) ។ វាកើតឡើងជាមួយនឹងការចូលរួមនៃអង់ស៊ីម glycerol-3-phosphate dehydrogenase ។ ដោយមានជំនួយពី cytoplasmic NADH, mitochondrial FAD ដែលជាក្រុមសិប្បនិម្មិតនៃ flavoprotein - glycerol-3-phosphate dehydrogenase ត្រូវបានស្តារឡើងវិញ។

អង្ករ។ ៣៥.យន្តការបិទទ្វារ glycerol phosphate

ប្រព័ន្ធ shuttle មួយផ្សេងទៀត ប្រព័ន្ធ malate-aspartate ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី cytoplasmic NADH ទៅ mitochondrial NAD + (រូបភាព 36) ។ នេះនាំឱ្យមានការបង្កើត mitochondrial NADH ដែលត្រូវបានកត់សុីបន្ថែមទៀតនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ នៅក្នុង cytoplasm NADH កាត់បន្ថយ oxaloacetate ទៅជា malate ។ ក្រោយមកទៀត ដោយមានជំនួយពីក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូន ចូលទៅក្នុង mitochondria ដែលជាកន្លែងដែលវាត្រូវបាន reoxidized ទៅជា oxaloacetate ជាមួយនឹងការកាត់បន្ថយ NAD + ។ Oxaloacetate ខ្លួនវាមិនអាចចាកចេញពី mitochondria បានទេ ដូច្នេះដំបូងវាប្រែទៅជា aspartate ដែលត្រូវបានដឹកជញ្ជូនដោយក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនចូលទៅក្នុង cytoplasm ។ នៅក្នុង cytoplasm, aspartate ត្រូវបាន deaminated, ប្រែទៅជា oxaloacetate ហើយដោយហេតុនេះបិទយន្តការ shuttle ។

Fig.36 ។ Malate-aspartate shuttle system សម្រាប់ការផ្ទេរអេឡិចត្រុង

ទាំងនេះគឺជាស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីន និងជាអ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលអណ្តែតលើភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅគ្នាទៅវិញទៅមកតាមខ្សែសង្វាក់ ហើយដោយហេតុនេះបង្កើតថាមពល។ មានស្មុគ្រស្មាញប្រូតេអ៊ីនផ្លូវដង្ហើមចំនួន 4 ហើយវានៅតែមិនច្បាស់ពីរបៀបដែលពួកវាត្រូវបានរៀបចំនៅលើភ្នាស: ថាតើពួកវាអណ្តែតដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមកឬរួមគ្នាបង្កើតអ្វីដែលគេហៅថា supercomplexes ។ ក្រុមអ្នកស្រាវជ្រាវជនជាតិអេស្ប៉ាញមួយក្រុមបានរកឃើញថាប្រូតេអ៊ីនមួយហៅថា SCAFI (supercomplex assembly factor I) ជាពិសេសគ្រប់គ្រងការប្រមូលផ្តុំនៃស្មុគស្មាញផ្លូវដង្ហើមទៅជា supercomplexes ។

ជាច្រើនទសវត្សរ៍មុន នៅពេលដែលស្មុគស្មាញប្រូតេអ៊ីនផ្លូវដង្ហើមនៃ mitochondria ទើបតែត្រូវបានញែកដាច់ពីគេ និងសិក្សា វាត្រូវបានគេសន្មត់ថាពួកវាមាននៅក្នុងភ្នាសដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមក ហើយទំនាក់ទំនងបានតែជាមួយជំនួយពីក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងដែលធ្វើដំណើររវាងពួកគេប៉ុណ្ណោះ - ubiquinone និង cytochrome គ (រូបភាពទី 2) ។ ១). ការសន្មត់នេះត្រូវបានគេហៅថា "គំរូរាវ" ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ភ័ស្តុតាងបានលេចចេញជាបណ្តើរៗថា ស្ថានភាពមិនសាមញ្ញប៉ុន្មានទេ ហើយស្មុគ្រស្មាញផ្លូវដង្ហើមអាចរួបរួមគ្នាជារចនាសម្ព័ន្ធធំជាងនេះ - "supercomplexes" ។

ជាឧទាហរណ៍ វាត្រូវបានគេរកឃើញថា ស្មុគ្រស្មាញ I ជាទូទៅមិនស្ថិតស្ថេរក្នុងអវត្ដមាននៃស្មុគស្មាញ III ឬ IV ។ ហើយនៅឆ្នាំ 2000 សម្មតិកម្មដិតមួយត្រូវបានគេដាក់ចេញ - វាត្រូវបានគេហៅថា "គំរូរឹង" - យោងទៅតាមស្មុគ្រស្មាញ I, III និង IV ត្រូវបានផ្សំជាមួយគ្នាទៅជា supercomplex ដ៏ធំមួយហៅថា respirasome ដែលជាលទ្ធផលដែលពួកគេធ្វើការកាន់តែចុះសម្រុងគ្នា ( សូមមើល Hermann Schägger, Kathy Pfeiffer, 2000. Supercomplexes in the respiratory chains of yeast and mammalian mitochondria)។ Respirasomes ដែលត្រូវការត្រូវបានបំបែកចេញពី mitochondria នៃសាច់ដុំបេះដូង bovine ប៉ុន្តែដូចដែលតែងតែនៅក្នុងការសិក្សាម៉ូលេគុលដ៏ឆ្ងាញ់បែបនេះ វានៅតែមានលទ្ធភាពដែលថានេះគ្រាន់តែជាវត្ថុបុរាណនៃបច្ចេកទេសដែលបានជ្រើសរើសមិនត្រឹមត្រូវ ហើយស្មុគស្មាញត្រូវបានភ្ជាប់ជាមួយគ្នាមិននៅក្នុង bovine mitochondrial ទេ។ ភ្នាស ប៉ុន្តែដោយផ្ទាល់នៅក្នុងបំពង់សាកល្បងរបស់អ្នកស្រាវជ្រាវ។ ក្នុងរយៈពេលប៉ុន្មានឆ្នាំបន្តបន្ទាប់ ការប៉ុនប៉ងជាច្រើនត្រូវបានធ្វើឡើងដើម្បីបញ្ជាក់ ឬបដិសេធអត្ថិភាពនៃផ្លូវដង្ហើម ប៉ុន្តែឥតប្រយោជន៍៖ គ្មានការសន្និដ្ឋានណាមួយត្រូវបានទទួលទាំងសម្រាប់ ឬប្រឆាំងនឹងផ្លូវដង្ហើមនោះទេ។ Respirasomes និង supercomplexes ផ្សេងទៀតត្រូវបានគេរកឃើញយ៉ាងល្អឥតខ្ចោះនៅក្នុង mitochondria ដោយប្រើបច្ចេកទេសញែកប្រូតេអ៊ីនមួយចំនួន ប៉ុន្តែវានៅតែមិនទាន់ច្បាស់ថាតើនេះជាការពិត ឬជាវត្ថុបុរាណ។

អ្នកនិពន្ធនៃការងារដែលបានពិភាក្សាបានសម្រេចចិត្តដោះស្រាយបញ្ហាពីមុំផ្សេងគ្នា។ ប្រសិនបើ respirasomes (និង supercomplexes ផ្សេងទៀត) មិនមែនជាវត្ថុបុរាណទេនោះ ពួកវាប្រហែលជាមិនត្រឹមតែមានស្មុគស្មាញផ្លូវដង្ហើមបែបនេះប៉ុណ្ណោះទេ ប៉ុន្តែក៏មានប្រូតេអ៊ីនជំនួយផ្សេងទៀតផងដែរ។ ហើយប្រសិនបើប្រូតេអ៊ីនជំនួយទាំងនេះត្រូវបានកំណត់ហើយបន្ទាប់មក "លេង" ជាមួយពួកគេ - ឧទាហរណ៍បិទឬបើក - បន្ទាប់មកអ្នកអាចទទួលបានភស្តុតាងដោយប្រយោល (ឬផ្ទុយទៅវិញការបដិសេធ) នៃអត្ថិភាពនៃ supercomplexes ហើយជាទូទៅក៏យល់នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌអ្វី។ ស្មុគស្មាញទាំងនេះត្រូវបានបង្កើតឡើង ហើយហេតុអ្វីបានជាពួកគេត្រូវការ?

ដូច្នេះដំបូងអ្នកស្រាវជ្រាវបានញែក supercomplexes និងស្មុគ្រស្មាញផ្លូវដង្ហើមដាច់ដោយឡែកពី mitochondria (នេះត្រូវបានធ្វើដោយប្រើ electrophoresis ដើមពណ៌ខៀវ (សូមមើល BN-PAGE) - មួយក្នុងចំណោមវិធីទន់ភ្លន់បំផុតដើម្បីបំបែកល្បាយប្រូតេអ៊ីន) ហើយបន្ទាប់មកវិភាគប្រូតេអ៊ីនដែលបង្កើត supercomplexes និង "single" complexes."ស្មុគ្រស្មាញផ្លូវដង្ហើម។

ហើយវាបានប្រែក្លាយថាប្រូតេអ៊ីនមួយ (ដែលដាក់ឈ្មោះមិនច្បាស់លាស់ Cox7a2l - cytochrome c oxidase subunit VIIa polypeptide 2-like) មានវត្តមានតែនៅក្នុង supercomplex ដែលមានស្មុគស្មាញផ្លូវដង្ហើម IV (នោះគឺនៅក្នុង respirasome និង supercomplex III + IV) ហើយជា មិនត្រូវបានរកឃើញនៅក្នុងស្មុគស្មាញតែមួយ។ ស្របគ្នានេះ អ្នកស្រាវជ្រាវមានសំណាងគ្រប់គ្រាន់ក្នុងការរកឃើញដោយចៃដន្យថានៅក្នុងកោសិកាកណ្ដុរផ្លាស់ប្តូរចំនួនបីជាមួយនឹងទម្រង់ប្រូតេអ៊ីននេះដែលខូច (និងមិនអាចទទួលយកបាន) supercomplex ដែលពាក់ព័ន្ធនឹងស្មុគស្មាញ IV នៅក្នុងភ្នាស mitochondrial មិនត្រូវបានរកឃើញទាល់តែសោះ។ លើសពីនេះទៅទៀត ប្រសិនបើហ្សែនសម្រាប់ប្រូតេអ៊ីនធម្មតាត្រូវបានបញ្ចូលទៅក្នុងកោសិកាផ្លាស់ប្តូរ នោះ supercomplexes ទាំងនេះចាប់ផ្តើមបង្កើតនៅក្នុងពួកវា។ ពីរឿងទាំងអស់នេះ អ្នកស្រាវជ្រាវបានទាញការសន្និដ្ឋានឡូជីខល៖ ប្រូតេអ៊ីននេះជួយបង្កើត supercomplexes IV ដ៏ស្មុគស្មាញ ហើយដូច្នេះសមនឹងត្រូវបានប្តូរឈ្មោះទៅជា supercomplex assembly factor I (SCAFI) ហើយត្រូវបានសិក្សាលម្អិតបន្ថែមទៀត។

ដើម្បីឱ្យមានភាពយុត្តិធម៌ យើងកត់សម្គាល់ថាគំនិតនៃប្រូតេអ៊ីនធ្វើឱ្យមានលំនឹង supercomplexes មិនមែនជារឿងថ្មីទេ៖ កាលពីឆ្នាំមុន ប្រូតេអ៊ីនពីរគឺ Rcf1 និង Rcf2 ត្រូវបានគេរកឃើញរួចហើយនៅក្នុងផ្សិត ដែលត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការបង្កើត supercomplexes ផងដែរ (សូមមើល: V. Strogolova et al., 2012. Rcf1 និង Rcf2 សមាជិកនៃគ្រួសារប្រូតេអ៊ីនហ្សែន 1 ដែលបណ្ដាលមកពី hypoxia គឺជាសមាសធាតុសំខាន់នៃ mitochondrial cytochrome bc1-cytochrome c oxidase supercomplex)។

ហេតុអ្វីបានជាការបង្កើត supercomplexes ចាំបាច់? អ្នកស្រាវជ្រាវបានស្នើឱ្យមានការពន្យល់ឆើតឆាយសម្រាប់បាតុភូតនេះ (រូបភាពទី 2) ។

ចូរនិយាយថាមិនមាន supercomplexes នៅក្នុងភ្នាសទេ ហើយស្មុគ្រស្មាញផ្លូវដង្ហើមធ្វើការជាលក្ខណៈបុគ្គល និងដោយឯករាជ្យពីគ្នាទៅវិញទៅមក។ បន្ទាប់មកការផ្ទេរអេឡិចត្រុងកើតឡើងតាមផ្លូវសាមញ្ញដែលមានសាខាតែមួយ៖ ស្មុគ្រស្មាញ I ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី NADH ទៅ coenzyme Q (សូមហៅអាងនេះនៃ coenzyme Q "CoQ NADH") complex II ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី succinate ទៅ coenzyme Q (យើង' នឹងហៅអាងនៃ coenzyme Q នេះថា "CoQ FAD" ចាប់តាំងពីការកត់សុីនៅក្នុងស្មុគស្មាញ II កើតឡើងដោយមានជំនួយពី cofactor FAD); បន្ទាប់ពីនេះពីអាងទាំងពីរនៃ coenzyme Q អេឡិចត្រុងត្រូវបានផ្ទេរទៅ cytochrome c ដោយប្រើស្មុគស្មាញ III (នោះគឺមានតែអាងធំមួយនៃ cytochrome c ត្រូវបានបង្កើតឡើងសូមហៅវាថា Cyt c ទាំងពីរព្រោះវាជាកម្មសិទ្ធិរបស់ស្ទ្រីមទាំងពីរ); ហើយទីបំផុត cytochrome c ដែលជាប់ដោយស្មុគស្មាញ IV ផ្ទេរអេឡិចត្រុងទៅអុកស៊ីសែន។ នៅក្នុងពាក្យផ្សេងទៀតនៅក្នុងប្រព័ន្ធទាំងមូលមានអាងតែមួយនៃ IV ស្មុគស្មាញ - តោះហៅវាថា IV ទាំងពីរ។

ប្រសិនបើបន្ថែមពីលើស្មុគស្មាញឯកកោ ក៏មាន supercomplexes អណ្តែតនៅក្នុងភ្នាស នោះផ្លូវអេឡិចត្រុងកាន់តែស្មុគស្មាញ និងបែកគ្នា។ បន្ថែមពីលើផ្លូវដែលបានពិពណ៌នាខាងលើតាមរយៈស្មុគ្រស្មាញដោយឥតគិតថ្លៃពួកគេក៏អាចចូលទៅក្នុងផ្លូវដង្ហើមដែលនៅទីបំផុតអាងដាច់ដោយឡែកនៃស្មុគស្មាញ IV (សូមហៅវាថា IV NADH) ផ្ទេរពួកវាពីអាងដាច់ដោយឡែកនៃ cytochrome c ទៅអុកស៊ីសែន។ ដោយមានជំនួយពីស្មុគស្មាញ II ពួកគេអាចទៅដល់ supercomplex III + IV ពីកន្លែងណាម្តងទៀតពួកគេនឹងទៅអុកស៊ីហ៊្សែន (យើងនឹងហៅអាងនេះថា IV IV FAD) ។ ដូច្នេះយើងមានអាងបីនៃស្មុគស្មាញ IV - IV NADH, IV FAD និង IV ទាំងពីរ។

ជាលទ្ធផលនៃការបែងចែកនេះ ប្រព័ន្ធកាន់តែមានភាពបត់បែន ធានាប្រឆាំងនឹងការឆ្អែតឆ្អែតជាមួយនឹងស្រទាប់ខាងក្រោមតែមួយ និងការប្រកួតប្រជែងរវាងស្រទាប់ខាងក្រោម ហើយផ្ទុយទៅវិញ សម្របទៅនឹងការប្រើប្រាស់ស្រទាប់ខាងក្រោមផ្សេងៗគ្នាក្នុងកម្រិតដ៏ល្អប្រសើរ។ ឧទាហរណ៍ប្រសិនបើអ្នក "ចិញ្ចឹម" mitochondria ទាំងស្រុងជាមួយ succinate (ដែលបញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមបណ្តោយផ្លូវ FAD) បន្ទាប់មកក្នុងករណីដែលគ្មាន supercomplex ពួកគេនឹងដំណើរការវាលឿនជាងវត្តមានរបស់ពួកគេ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយប្រសិនបើ mitochondria ទាំងនេះត្រូវបានដាក់ក្នុងឧបករណ៍ផ្ទុកដែលមានទាំង succinate និង pyruvate + malate (បញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមរយៈផ្លូវ NADH) នោះដំណើរការនៃ succinate នៅក្នុង mitochondria ដែលមាន supercomplexes នឹងមិនផ្លាស់ប្តូរទេ ប៉ុន្តែនៅក្នុង mitochondria ដោយគ្មាន supercomplex វានឹងធ្លាក់ចុះយ៉ាងខ្លាំង (រូបភាព ៣).

ជាក់ស្តែង វត្តមានរបស់ supercomplexes គ្រាន់តែជា "ធ្នូ" បន្ថែម និងជាជម្រើសនៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ ទោះបីជា supercomplexes ជាក់ស្តែងបន្ថែម ergonomics ទៅខ្សែសង្វាក់នេះក៏ដោយ mitochondria (ក៏ដូចជាសត្វដែល mitochondria ទាំងនេះដំណើរការ) មានអារម្មណ៍ល្អណាស់។ ការងារដែលកំពុងពិភាក្សា ជាដំបូងផ្តល់នូវភស្តុតាងហ្សែនសម្រាប់វត្តមាននៃ supercomplexes និងទីពីរ ស្នើទ្រឹស្តីឆើតឆាយនៃប្លាស្ទិចនៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។

តើសក្តានុពលប្រូតុងត្រូវបានជំរុញនៅឯណា? សក្តានុពលប្រូតុងត្រូវបានបំប្លែងដោយ ATP synthase ទៅជាថាមពលចំណងគីមីនៃ ATP ។ ការងាររួមបញ្ចូលគ្នានៃ ETC និង ATP synthase ត្រូវបានគេហៅថា phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

នៅក្នុង eukaryotic mitochondria ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងចាប់ផ្តើមជាមួយនឹងការកត់សុីនៃ NADH និងការថយចុះនៃ ubiquinone Q ដោយស្មុគស្មាញ I. បន្ទាប់ ស្មុគស្មាញ II កត់សុី succinate ទៅ fumarate និងកាត់បន្ថយ ubiquinone Q ។ Ubiquinone Q ត្រូវបានកត់សុី និងកាត់បន្ថយដោយ cytochrome c complex III ។ នៅចុងបញ្ចប់នៃខ្សែសង្វាក់, ស្មុគស្មាញ IV ជំរុញការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី cytochrome c ទៅអុកស៊ីសែនដើម្បីបង្កើតទឹក។ ជាលទ្ធផលនៃប្រតិកម្ម រាល់ប្រូតុង 6 និងអេឡិចត្រុង 6 ដែលត្រូវបានបញ្ចេញតាមធម្មតា ម៉ូលេគុលទឹក 2 ត្រូវបានបញ្ចេញដោយសារតែការចំណាយនៃ 1 ម៉ូលេគុលនៃ O2 និង 10 ម៉ូលេគុល NAD∙H ។

ស្មុគស្មាញ I ឬ NADH dehydrogenase complex កត់សុី NAD-H ។ ស្មុគ្រស្មាញនេះដើរតួនាទីសំខាន់នៅក្នុងដំណើរការនៃការដកដង្ហើមកោសិកា និង។ ស្ទើរតែ 40% នៃជម្រាលប្រូតុងសម្រាប់ការសំយោគ ATP ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយស្មុគស្មាញនេះ។ ស្មុគស្មាញ I កត់សុី NADH និងកាត់បន្ថយម៉ូលេគុលមួយនៃ ubiquinone ដែលត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងភ្នាស។ សម្រាប់រាល់ម៉ូលេគុល NADH អុកស៊ីតកម្ម ស្មុគស្មាញផ្ទេរប្រូតុងចំនួនបួនឆ្លងកាត់ភ្នាស។ ស្មុគស្មាញ NADH dehydrogenase យកអេឡិចត្រុងពីរពីវាហើយផ្ទេរពួកវាទៅ ubiquinone ។ Ubiquinone គឺរលាយជាតិខ្លាញ់។ Ubiquinone នៅខាងក្នុងភ្នាសបានសាយភាយទៅជាស្មុគស្មាញ III ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ស្មុគ្រស្មាញ I បូម 2 ប្រូតុង និង 2 អេឡិចត្រុងពីម៉ាទ្រីសចូលទៅក្នុង mitochondria ។

ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៃស្មុគ្រស្មាញ I. ព្រួញពណ៌ប្រផេះ - ផ្លូវដឹកជញ្ជូនមិនទំនង ឬឥឡូវនេះមិនដំណើរការ

ចង្កោម N5 មានសក្តានុពលទាបបំផុត និងកំណត់អត្រាលំហូរសរុបនៃអេឡិចត្រុងនៅទូទាំងសង្វាក់។ ជំនួសឱ្យ ligands ធម្មតាសម្រាប់មជ្ឈមណ្ឌលជាតិដែក-ស្ពាន់ធ័រ (សំណល់ cysteine ​​​​បួន) វាត្រូវបានសម្របសម្រួលដោយសំណល់ cysteine ​​​​បីនិងសំណល់ histidine មួយហើយក៏ត្រូវបានហ៊ុំព័ទ្ធដោយសំណល់ប៉ូលដែលត្រូវបានចោទប្រកាន់ទោះបីជាវាស្ថិតនៅជ្រៅនៅក្នុងអង់ស៊ីមក៏ដោយ។

ចង្កោម N7 មានវត្តមានតែនៅក្នុងស្មុគស្មាញ I នៃបាក់តេរីមួយចំនួនប៉ុណ្ណោះ។ វាត្រូវបានដកចេញយ៉ាងសំខាន់ពីចង្កោមផ្សេងទៀត ហើយមិនអាចផ្លាស់ប្តូរអេឡិចត្រុងជាមួយពួកវាបាន ដូច្នេះវាទំនងជាវត្ថុបុរាណ។ នៅក្នុងស្មុគស្មាញបាក់តេរីមួយចំនួនដែលទាក់ទងនឹងស្មុគស្មាញ I សំណល់ cysteine ​​​​អភិរក្សចំនួន 4 ត្រូវបានរកឃើញរវាង N7 និងចង្កោមផ្សេងទៀត ហើយនៅក្នុងស្មុគស្មាញបាក់តេរី I Aquifex aeolicusចង្កោម Fe 4 S 4 បន្ថែមត្រូវបានរកឃើញភ្ជាប់ N7 ជាមួយចង្កោមដែលនៅសល់។ ពីនេះវាធ្វើតាមនោះ។ A. aeolicusស្មុគ្រស្មាញ I បន្ថែមពីលើ NADH អាចប្រើអ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងផ្សេងទៀតដែលផ្ទេរពួកវាតាមរយៈ N7 ។

ស្មុគ្រស្មាញ NADH dehydrogenase កត់សុី NADH ដែលបង្កើតឡើងក្នុងម៉ាទ្រីសកំឡុងពេលវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic ។ អេឡិចត្រុងពី NADH ត្រូវបានប្រើដើម្បីស្ដារអ្នកដឹកជញ្ជូនភ្នាស ubiquinone Q ដែលផ្ទេរពួកវាទៅស្មុគស្មាញបន្ទាប់នៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង mitochondrial ស្មុគស្មាញ III ឬ cytochrome bc 1- ស្មុគស្មាញ។

ស្មុគ្រស្មាញ NADH dehydrogenase ដំណើរការដូចស្នប់ប្រូតុង៖ សម្រាប់រាល់ NADH ដែលបានកត់សុី និងកាត់បន្ថយ Q ប្រូតុងចំនួនបួនត្រូវបានបូមតាមរយៈភ្នាសចូលទៅក្នុងចន្លោះប្រហោងខាងក្នុង៖

សក្ដានុពលអេឡិចត្រូគីមីដែលបានបង្កើតកំឡុងពេលប្រតិកម្មត្រូវបានប្រើដើម្បីសំយោគ ATP ។ ប្រតិកម្ម​ដែល​ជំរុញ​ដោយ​ស្មុគស្មាញ I គឺ​អាច​ត្រឡប់​វិញ​បាន ដែល​ជា​ដំណើរការ​មួយ​ដែល​ហៅ​ថា Aerobic succinate-induced NAD+ reduction ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃសក្តានុពលភ្នាសខ្ពស់ និងកាត់បន្ថយ ubiquinols លើស ស្មុគស្មាញអាចកាត់បន្ថយ NAD+ ដោយប្រើអេឡិចត្រុងរបស់ពួកគេ និងបញ្ជូនប្រូតុងត្រឡប់ទៅម៉ាទ្រីសវិញ។ បាតុភូតនេះជាធម្មតាកើតឡើងនៅពេលដែលមាន succinate ច្រើន ប៉ុន្តែ oxaloacetate ឬ malate តិចតួច។ ការកាត់បន្ថយ ubiquinone ត្រូវបានអនុវត្តដោយអង់ស៊ីម succinate dehydrogenase ឬ mitochondrial ។ នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌនៃជម្រាលប្រូតុងខ្ពស់ ភាពស្និទ្ធស្នាលនៃស្មុគ្រស្មាញសម្រាប់ ubiquinol កើនឡើង ហើយសក្តានុពល redox នៃ ubiquinol ថយចុះដោយសារតែការកើនឡើងនៃកំហាប់របស់វា ដែលអាចធ្វើឱ្យមានការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងបញ្ច្រាសតាមសក្តានុពលអគ្គិសនីនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងទៅ NAD បាតុភូតនេះត្រូវបានគេសង្កេតឃើញនៅក្នុងលក្ខខណ្ឌមន្ទីរពិសោធន៍ ប៉ុន្តែគេមិនដឹងថាវាកើតឡើងនៅក្នុងកោសិការស់ឬយ៉ាងណានោះទេ។

ក្នុងដំណាក់កាលដំបូងនៃការស្រាវជ្រាវទៅលើស្មុគ្រស្មាញ I គំរូដែលបានពិភាក្សាយ៉ាងទូលំទូលាយគឺផ្អែកលើការសន្មត់ថាប្រព័ន្ធស្រដៀងគ្នានឹងដំណើរការនៅក្នុងស្មុគ្រស្មាញ។ ទោះជាយ៉ាងណាក៏ដោយ ការសិក្សាក្រោយៗមកមិនបានរកឃើញ quinones ដែលមានទំនាក់ទំនងខាងក្នុងនៅក្នុងស្មុគស្មាញ I ហើយបានបដិសេធទាំងស្រុងនូវសម្មតិកម្មនេះ។

ស្មុគ្រស្មាញ NADH dehydrogenase ហាក់ដូចជាមានយន្តការដឹកជញ្ជូនប្រូតុងតែមួយគត់តាមរយៈការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់នៃអង់ស៊ីមខ្លួនឯង។ អនុផ្នែក ND2, ND4 និង ND5 ត្រូវបានគេហៅថា antiport-like ព្រោះវាមានលក្ខណៈដូចគ្នាបេះបិទនឹងគ្នាទៅវិញទៅមក និងបាក់តេរី Mrp Na+/H+ antiports។ អនុផ្នែកទាំងបីនេះបង្កើតបានបណ្តាញប្រូតុងធំៗចំនួនបី ដែលផ្សំឡើងពីសំណល់អាស៊ីតអាមីណូដែលត្រូវបានចោទប្រកាន់ (ជាចម្បង lysine និង glutamate)។ ឆានែលប្រូតុងទីបួនត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយផ្នែកនៃអនុ Nqo8 និងអនុរងតូច ND6, ND4L និង ND3 ។ ឆានែលនេះគឺស្រដៀងគ្នានៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធទៅនឹងឆានែលស្រដៀងគ្នានៃផ្នែករងដូច antiport ប៉ុន្តែមានមួយចំនួនធំមិនធម្មតានៃសំណល់ glutamate ខ្ចប់យ៉ាងក្រាស់នៅផ្នែកខាងម៉ាទ្រីសដែលជាមូលហេតុដែលវាត្រូវបានគេហៅថា E-channel (ឡាតាំង E ត្រូវបានគេប្រើជាស្តង់ដារ ការកំណត់ glutamate) ។ ពី C-terminus នៃអនុ ND5 ពង្រីកផ្នែកបន្ថែមដែលមាន helices transmembrane ពីរតភ្ជាប់ដោយ α-helix (HL) ដែលវែងខុសពីធម្មតា (110 Å) α-helix (HL) ដែលឆ្លងកាត់ផ្នែកខាងម៉ាទ្រីសទល់មុខនៃស្មុគស្មាញ ភ្ជាប់រាងកាយទាំងបី។ អង្គភាពរងដូច antiport និងអាចពាក់ព័ន្ធនឹងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង coupling ជាមួយនឹងការរៀបចំឡើងវិញតាមទម្រង់។ ធាតុភ្ជាប់មួយទៀត βH ត្រូវបានបង្កើតឡើងដោយស៊េរីនៃការត្រួតស៊ីគ្នា និង α-helices ហើយមានទីតាំងនៅទល់មុខផ្នែក periplasmic នៃស្មុគស្មាញ។ គេនៅមិនទាន់ដឹងច្បាស់ថា តើការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងត្រូវភ្ជាប់ជាមួយការផ្ទេរប្រូតុងយ៉ាងដូចម្តេច? វាត្រូវបានគេជឿថាការចោទប្រកាន់អវិជ្ជមានដ៏មានអានុភាពនៃចង្កោម N2 អាចរុញច្រាន polypeptides ជុំវិញដែលបណ្តាលឱ្យមានការផ្លាស់ប្តូរទម្រង់ដែលរីករាលដាលទៅផ្នែករងដូច antiport ទាំងអស់ដែលស្ថិតនៅឆ្ងាយពីគ្នាទៅវិញទៅមក។ សម្មតិកម្មមួយទៀតបង្ហាញថាការផ្លាស់ប្តូរអនុលោមភាពបណ្តាលឱ្យកន្លែងចង ubiquinone វែងមិនធម្មតាធ្វើឱ្យមានស្ថេរភាព ubiquinol Q-2 ជាមួយនឹងសក្តានុពល redox ទាបបំផុត និងបន្ទុកអវិជ្ជមាន។ ពត៌មានលំអិតជាច្រើននៃ kinetics នៃការផ្លាស់ប្តូរអនុលោមភាព និងការដឹកជញ្ជូនប្រូតុងដែលពាក់ព័ន្ធនៅតែមិនទាន់ដឹងនៅឡើយ។

ថ្នាំស្មុគស្មាញ I inhibitor ដែលត្រូវបានសិក្សាច្រើនបំផុតគឺ rotenone (ត្រូវបានគេប្រើយ៉ាងទូលំទូលាយជាថ្នាំសំលាប់សត្វល្អិតសរីរាង្គ) ។ Rotenone និង rotenoids គឺជា isoflavonoids ដែលមាននៅក្នុងឫសនៃរុក្ខជាតិត្រូពិចមួយចំនួនដូចជា អង់តូនី (ឡូហ្គានីសៀ), ឌឺរីសនិង ឡុងកូកាពស (ហ្វាបាសេ) Rotenone ត្រូវ​បាន​គេ​ប្រើ​ជា​យូរ​មក​ហើយ​ជា​ថ្នាំ​សម្លាប់​សត្វ​ល្អិត និង​ថ្នាំ​ពុល​ត្រី ដោយ​សារ​តែ mitochondria នៃ​សត្វ​ល្អិត និង​ត្រី​មាន​ភាព​រសើប​ខ្លាំង​ចំពោះ​វា។ វាត្រូវបានគេដឹងថាជនជាតិដើមភាគតិចនៃ French Guiana និងជនជាតិឥណ្ឌានៅអាមេរិកខាងត្បូងផ្សេងទៀតបានប្រើរុក្ខជាតិដែលមានផ្ទុក rotenone សម្រាប់ការនេសាទនៅដើមសតវត្សទី 17 ។ Rotenone ធ្វើអន្តរកម្មជាមួយកន្លែងចង ubiquinone និងប្រកួតប្រជែងជាមួយស្រទាប់ខាងក្រោមសំខាន់។ វាត្រូវបានបង្ហាញថាការទប់ស្កាត់ជាប្រព័ន្ធរយៈពេលវែងនៃស្មុគស្មាញ I ដោយ rotenone អាចបណ្តាលឱ្យមានការស្លាប់ដោយជ្រើសរើសនៃសរសៃប្រសាទ dopaminergic (ការសម្ងាត់នៃសារធាតុបញ្ជូនសរសៃប្រសាទ dopamine) ។ Piericidin A ដែលជាសារធាតុទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ I ដ៏មានឥទ្ធិពលមួយផ្សេងទៀតដែលមានរចនាសម្ព័ន្ធស្រដៀងនឹង ubiquinone ធ្វើសកម្មភាពស្រដៀងគ្នា។ សូដ្យូមអាមីតាល់ ដែលជាដេរីវេនៃអាស៊ីត barbituric ក៏ជាកម្មសិទ្ធិរបស់ក្រុមនេះដែរ។

ទោះបីជាការសិក្សាជាង 50 ឆ្នាំនៃស្មុគស្មាញ I ក៏ដោយវាមិនអាចរកឃើញសារធាតុរារាំងដែលរារាំងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងនៅក្នុងស្មុគស្មាញនោះទេ។ ថ្នាំទប់ស្កាត់ Hydrophobic ដូចជា rotenone ឬ piericidin គ្រាន់តែរំខានការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពីចង្កោមស្ថានីយ N2 ទៅ ubiquinone ។

សារធាតុមួយទៀតដែលរារាំងស្មុគស្មាញ I គឺ adenosine diphosphate ribose ក្នុងប្រតិកម្មអុកស៊ីតកម្មរបស់ NADH ។ វាភ្ជាប់ទៅនឹងអង់ស៊ីមនៅកន្លែងភ្ជាប់នុយក្លេអូទីត (FAD)។

ថ្នាំទប់ស្កាត់ដ៏មានឥទ្ធិពលបំផុតមួយចំនួននៃស្មុគស្មាញ I រួមមានគ្រួសារ acetogenin ។ សារធាតុទាំងនេះត្រូវបានបង្ហាញដើម្បីបង្កើតតំណភ្ជាប់គីមីជាមួយអនុ ND2 ដែលបង្ហាញដោយប្រយោលនូវតួនាទីរបស់ ND2 ក្នុងការចង ubiquinone ។ វាគួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ក្នុងការកត់សម្គាល់ថា acetogenin rolliniastatin-2 គឺជាសារធាតុរារាំងស្មុគស្មាញដំបូងគេដែលខ្ញុំបានរកឃើញដើម្បីចងនៅកន្លែងផ្សេងក្រៅពី rotenone ។

ថ្នាំប្រឆាំងនឹងជំងឺទឹកនោមផ្អែម metformin មានប្រសិទ្ធិភាព inhibitory កម្រិតមធ្យម; ជាក់ស្តែង ទ្រព្យសម្បត្តិរបស់ថ្នាំនេះបង្កប់នូវយន្តការនៃសកម្មភាពរបស់វា។

អេឡិចត្រុងពី succinate ត្រូវបានផ្ទេរដំបូងទៅ FAD ហើយបន្ទាប់មកតាមរយៈចង្កោម Fe-S ទៅកាន់ Q. ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុងស្មុគស្មាញមិនត្រូវបានអមដោយការបង្កើតជម្រាលប្រូតុងទេ។ 2H+ ដែលបង្កើតឡើងកំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ succinate នៅតែមាននៅផ្នែកម្ខាងនៃភ្នាស ពោលគឺនៅក្នុងម៉ាទ្រីស ហើយបន្ទាប់មកត្រូវបានស្រូបយកឡើងវិញក្នុងអំឡុងពេលកាត់បន្ថយ quinone ។ ដូច្នេះ ស្មុគ្រស្មាញ II មិនរួមចំណែកដល់ការបង្កើតជម្រាលប្រូតុងឆ្លងកាត់ភ្នាសទេ ហើយមានមុខងារត្រឹមតែជាអ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងពី succinate ទៅ ubiquinone ប៉ុណ្ណោះ។

ជាលទ្ធផលនៃការកត់សុីនៃ succinate អេឡិចត្រុងរបស់វាត្រូវបានផ្ទេរទៅ FAD ហើយបន្ទាប់មកផ្ទេរតាមខ្សែសង្វាក់នៃចង្កោមដែក - ស្ពាន់ធ័រពីចង្កោមទៅចង្កោម។ នៅទីនោះ អេឡិចត្រុងទាំងនេះត្រូវបានផ្ទេរទៅម៉ូលេគុល ubiquinone ដែលរង់ចាំនៅកន្លែងចង។

មានការសន្មត់ផងដែរថាដើម្បីការពារអេឡិចត្រុងពីការទទួលដោយផ្ទាល់ពីចង្កោមទៅ heme យន្តការច្រកទ្វារពិសេសមួយដំណើរការ។ បេក្ខភាពទំនងសម្រាប់ច្រកទ្វារគឺអ៊ីស្ទីឌីន -207 នៃអនុក្រុម B ដែលមានទីតាំងនៅដោយផ្ទាល់រវាងចង្កោមដែក-ស្ពាន់ធ័រ និង heme ជិតនឹង ubiquinone ដែលចងភ្ជាប់ ហើយប្រហែលជាអាចគ្រប់គ្រងលំហូរនៃអេឡិចត្រុងរវាងមជ្ឈមណ្ឌល redox ទាំងនេះ។

មានថ្នាំទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ II ពីរប្រភេទ៖ ខ្លះរារាំងហោប៉ៅចង succinate និងខ្លះទៀតរារាំងហោប៉ៅចង ubiquinol ។ ថ្នាំទប់ស្កាត់ដែលធ្វើត្រាប់តាម ubiquinol រួមមាន carboxin និង thenoyltrifluoroacetone ។ Inhibitors-analogs នៃ succinate រួមមានសមាសធាតុសំយោគ malonate ក៏ដូចជាសមាសធាតុនៃវដ្ត Krebs malate និង oxaloacetate ។ គួរឱ្យចាប់អារម្មណ៍ oxaloacetate គឺជាថ្នាំទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ II ដ៏មានឥទ្ធិពលបំផុត។ ហេតុអ្វីបានជាការរំលាយអាហារធម្មតានៃវដ្តអាស៊ីត tricarboxylic រារាំងស្មុគស្មាញ II នៅតែមិនច្បាស់លាស់ ទោះបីជាវាត្រូវបានគេណែនាំថាវាអាចបម្រើតួនាទីការពារដោយកាត់បន្ថយការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងបញ្ច្រាសនៅក្នុងស្មុគស្មាញ I ដែលជាលទ្ធផលនៃការបង្កើត superoxide ។

ថ្នាំទប់ស្កាត់ការចម្លង Ubiquinol ត្រូវបានគេប្រើជាថ្នាំសម្លាប់ផ្សិតក្នុងវិស័យកសិកម្មតាំងពីទសវត្សរ៍ឆ្នាំ 1960 ។ ឧទាហរណ៍ carboxin ត្រូវបានប្រើប្រាស់ជាចម្បងសម្រាប់ជំងឺដែលបង្កឡើងដោយ basidiomycetes ដូចជា stem rust and basidiomycete disease ។ Rhizoctonia. ថ្មីៗនេះ ពួកគេត្រូវបានជំនួសដោយសមាសធាតុផ្សេងទៀត ជាមួយនឹងជួរដ៏ធំទូលាយនៃភ្នាក់ងារបង្ករោគ។ សមាសធាតុបែបនេះរួមមាន boscalid, penthiopyrad និង fluopyram ។ ផ្សិតសំខាន់ៗក្នុងវិស័យកសិកម្មមួយចំនួនមិនងាយនឹងធ្វើសកម្មភាពរបស់ថ្នាំទប់ស្កាត់ជំនាន់ថ្មីនេះទេ។

Cytochrome-bc1-complex (ស្មុគ្រស្មាញ cytochrome bc 1) ទាំង ubiquinol-cytochrome c-oxidoreductase ឬស្មុគស្មាញ III - ស្មុគស្មាញពហុប្រូតេអ៊ីននៃខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនិងម៉ាស៊ីនបង្កើតជីវគីមីដ៏សំខាន់បំផុតនៃជម្រាលប្រូតុងនៅលើភ្នាស mitochondrial ។ ស្មុគស្មាញ transmembrane ពហុប្រូតេអ៊ីននេះត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយ mitochondrial (cytochrome ខ) និងហ្សែននុយក្លេអ៊ែរ។

ស៊ីតូក្រូម- បស 1- ស្មុគស្មាញ oxidizes កាត់បន្ថយ ubiquinone និងកាត់បន្ថយ cytochrome c (E°"=+0.25 V) យោងតាមសមីការ៖

ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុងស្មុគ្រស្មាញត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងការផ្ទេរប្រូតុងពីម៉ាទ្រីស (ក្នុង) ទៅកាន់លំហរខាងក្នុង (ចេញ) និងការបង្កើតជម្រាលប្រូតុងនៅលើភ្នាស mitochondrial ។ សម្រាប់រាល់អេឡិចត្រុងពីរដែលឆ្លងកាត់ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនពី ubiquinone ទៅ cytochrome c ប្រូតុងពីរត្រូវបានស្រូបចេញពីម៉ាទ្រីស ហើយ 4 ទៀតត្រូវបានបញ្ចេញទៅក្នុងលំហរចន្លោះ។ កាត់បន្ថយ cytochrome c ផ្លាស់ទីតាមភ្នាសក្នុងប្រភាគ aqueous និងផ្ទេរអេឡិចត្រុងមួយទៅស្មុគស្មាញផ្លូវដង្ហើមបន្ទាប់ cytochrome oxidase ។

ព្រឹត្តិការណ៍ដែលកើតឡើងត្រូវបានគេស្គាល់ថាជា Q-cycle ដែលត្រូវបានប្រកាសដោយ Peter Mitchell ក្នុងឆ្នាំ 1976 ។ គោលការណ៍នៃវដ្ត Q គឺថាការផ្ទេរ H+ ឆ្លងកាត់ភ្នាសកើតឡើងជាលទ្ធផលនៃការកត់សុី និងការថយចុះនៃ quinones នៅលើស្មុគស្មាញខ្លួនឯង។ ក្នុងករណីនេះ quinones រៀងៗខ្លួនផ្តល់និងយក 2H + ពីដំណាក់កាល aqueous ជ្រើសរើសពីផ្នែកផ្សេងគ្នានៃភ្នាស។

រចនាសម្ព័ន្ធនៃស្មុគស្មាញ III មានមជ្ឈមណ្ឌលពីរឬ "ហោប៉ៅ" ពីរដែលក្នុងនោះ quinones អាចចងបាន។ មួយក្នុងចំណោមពួកគេ មជ្ឈមណ្ឌល Q out ស្ថិតនៅចន្លោះចង្កោមដែក-ស្ពាន់ធ័រ 2Fe-2S និង heme ខលីត្រ នៅជិតផ្នែកខាងក្រៅនៃភ្នាស, ប្រឈមមុខនឹងចន្លោះ interemembrane ។ កាត់បន្ថយ ubiquinone (QH 2) ចងនៅក្នុងហោប៉ៅនេះ។ មួយទៀត Q នៅក្នុងហោប៉ៅត្រូវបានរចនាឡើងដើម្បីចងអុកស៊ីតកម្ម ubiquinone (Q) ហើយមានទីតាំងនៅជិតផ្នែកខាងក្នុង (ខាងក្នុង) នៃភ្នាសក្នុងការទំនាក់ទំនងជាមួយម៉ាទ្រីស។

លក្ខខណ្ឌចាំបាច់ និងខុសពីធម្មតាសម្រាប់ប្រតិបត្តិការនៃវដ្ត Q គឺជាការពិតដែលថាអាយុកាល និងស្ថានភាពនៃ semiquinones នៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌលចងពីរគឺខុសគ្នា។ នៅក្នុងមជ្ឈមណ្ឌល Q out, Q គឺមិនស្ថិតស្ថេរ និងដើរតួជាភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយដ៏រឹងមាំដែលមានសមត្ថភាពបរិច្ចាគ e - ទៅ heme ដែលមានសក្តានុពលទាបដោយ។ Q មានអាយុវែងដែលទាក់ទងគ្នាត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុង Q នៅកណ្តាលសក្តានុពលដែលអនុញ្ញាតឱ្យវាដើរតួជាភ្នាក់ងារអុកស៊ីតកម្មទទួលយកអេឡិចត្រុងពី heme ។ ខហ. ចំណុចសំខាន់មួយទៀតនៃវដ្ត Q ត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងភាពខុសគ្នានៃអេឡិចត្រុងពីរដែលរួមបញ្ចូលនៅក្នុងស្មុគស្មាញតាមបណ្តោយផ្លូវពីរផ្សេងគ្នា។ ការសិក្សាអំពីរចនាសម្ព័ន្ធគ្រីស្តាល់នៃស្មុគស្មាញបានបង្ហាញថាទីតាំងនៃមជ្ឈមណ្ឌល 2Fe-2S ទាក់ទងទៅនឹងមជ្ឈមណ្ឌល redox ផ្សេងទៀតអាចផ្លាស់ប្តូរបាន។ វាបានប្រែក្លាយថាប្រូតេអ៊ីន Rieske មានដែនចល័តមួយ ដែលចង្កោម 2Fe-2S ពិតជាមានទីតាំងនៅ។ ការទទួលយកអេឡិចត្រុង និងត្រូវបានកាត់បន្ថយ មជ្ឈមណ្ឌល 2Fe-2S ផ្លាស់ប្តូរទីតាំងរបស់វា ដោយផ្លាស់ទីឆ្ងាយពីមជ្ឈមណ្ឌល Q out និង heme ខលីត្រ ដោយ 17 ជាមួយនឹងការបង្វិល 60 ° ហើយដោយហេតុនេះចូលទៅជិត cytochrome គ. ដោយបានផ្តល់អេឡិចត្រុងទៅស៊ីតូក្រូម មជ្ឈមណ្ឌល 2Fe-2S ផ្ទុយទៅវិញ ផ្លាស់ទីទៅជិតមជ្ឈមណ្ឌល Q ចេញ ដើម្បីបង្កើតទំនាក់ទំនងកាន់តែជិតស្និទ្ធ។ ដូចនេះ មុខងារ shuttle មួយប្រភេទ ធានាថា អេឡិចត្រុងទីពីរទៅ hemes ខអិល និង ខហ. រហូតមកដល់ពេលនេះនេះគឺជាឧទាហរណ៍តែមួយគត់ដែលការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុងស្មុគស្មាញត្រូវបានផ្សារភ្ជាប់ជាមួយនឹងដែនចល័តនៅក្នុងរចនាសម្ព័ន្ធប្រូតេអ៊ីន។

ប្រភាគតូចមួយនៃអេឡិចត្រុងចាកចេញពីខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនមុនពេលឈានដល់ស្មុគស្មាញ IV ។ ការលេចធ្លាយឥតឈប់ឈរនៃអេឡិចត្រុងទៅអុកស៊ីហ៊្សែននាំឱ្យមានការបង្កើត superoxide ។ ប្រតិកម្មចំហៀងតូចនេះនាំទៅដល់ការបង្កើតនូវវិសាលគមទាំងមូលនៃប្រភេទអុកស៊ីហ្សែនប្រតិកម្ម ដែលមានជាតិពុលខ្លាំង និងដើរតួនាទីយ៉ាងសំខាន់ក្នុងការវិវត្តន៍នៃរោគសាស្ត្រ និងភាពចាស់)។ ការលេចធ្លាយអេឡិចត្រូនិចកើតឡើងជាចម្បងនៅកន្លែង Q នៅកន្លែង។ ដំណើរការនេះត្រូវបានផ្សព្វផ្សាយដោយ antimycin A. វារារាំង hemes ខនៅក្នុងស្ថានភាពកាត់បន្ថយរបស់ពួកគេ រារាំងពួកគេមិនឱ្យបញ្ចេញអេឡិចត្រុងទៅលើ semiquinone Q ដែលនាំទៅរកការកើនឡើងនៃកំហាប់របស់វា។ Semiquinone មានប្រតិកម្មជាមួយនឹងអុកស៊ីសែនដែលនាំទៅដល់ការបង្កើត superoxide ។ superoxide លទ្ធផលចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីស mitochondrial និងចន្លោះ interemembrane ពីកន្លែងដែលវាអាចចូលទៅក្នុង cytosol ។ ការពិតនេះអាចត្រូវបានពន្យល់ដោយការពិតដែលថា Complex III ប្រហែលជាផលិត superoxide ក្នុងទម្រង់នៃ HOO ដែលមិនមានផ្ទុក ដែលអាចជ្រាបចូលទៅក្នុងភ្នាសខាងក្រៅបានយ៉ាងងាយស្រួលបើប្រៀបធៀបទៅនឹង Superoxide (O 2 -) ។

សារធាតុទាំងនេះមួយចំនួនត្រូវបានប្រើប្រាស់ជាថ្នាំសម្លាប់មេរោគ (ដូចជា ស្តេរ៉ូប៊ីលូរីន ដេរីវេទីវ ដែលត្រូវបានគេស្គាល់ថា អេហ្សស៊ីស្ត្រូប៊ីន ដែលជាសារធាតុរារាំងគេហទំព័រ Q ext) និងថ្នាំប្រឆាំងនឹងជំងឺគ្រុនចាញ់ (atovaquone)។

Cytochrome c oxidase (cytochrome oxidase) ឬ cytochrome c oxygen oxidoreductase ដែលត្រូវបានគេស្គាល់ផងដែរថាជា cytochrome aa 3 និង complex IV គឺជា oxidase ស្ថានីយនៃខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងផ្លូវដង្ហើមតាមបែប aerobic ដែលជំរុញការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី cytochrome ។ ជាមួយទៅអុកស៊ីសែនដើម្បីបង្កើតទឹក។ Cytochrome oxidase មានវត្តមាននៅក្នុងភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria នៃ eukaryotes ទាំងអស់ ដែលជាទូទៅគេហៅថា complex IV ក៏ដូចជានៅក្នុងភ្នាសកោសិកានៃបាក់តេរី aerobic ជាច្រើន។

Complex IV បន្តបន្ទាប់បន្សំអុកស៊ីតកម្មម៉ូលេគុលចំនួនបួននៃ cytochrome c ហើយដោយទទួលយកអេឡិចត្រុងចំនួនបួនកាត់បន្ថយ O 2 ទៅ H 2 O ។ ក្នុងអំឡុងពេលកាត់បន្ថយ O 2 H + ចំនួនបួនត្រូវបានចាប់យកពី

នៅក្នុង eukaryotes - នៅលើភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ។ ក្រុមហ៊ុនដឹកជញ្ជូនមានទីតាំងនៅតាមសក្តានុពល redox របស់ពួកគេ ការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់ទាំងមូលកើតឡើងដោយឯកឯង។

សក្តានុពលប្រូតុងត្រូវបានបំប្លែងដោយ ATP synthase ទៅជាថាមពលចំណងគីមីនៃ ATP ។ ការងាររួមបញ្ចូលគ្នានៃ ETC និង ATP synthase ត្រូវបានគេហៅថា phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម។

ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង Mitochondria

• ស្មុគស្មាញ I (NADH dehydrogenase complex) កត់សុី NAD-H ដោយយកអេឡិចត្រុងពីរពីវា ហើយផ្ទេរពួកវាទៅ ubiquinone ដែលរលាយក្នុងខ្លាញ់ lipid ដែលសាយភាយនៅខាងក្នុងភ្នាសទៅស្មុគស្មាញ III ។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានេះ ស្មុគ្រស្មាញ I បូម 2 ប្រូតុង និង 2 អេឡិចត្រុងពីម៉ាទ្រីស ចូលទៅក្នុងលំហរខាងក្នុងនៃ mitochondrion ។
• Complex II (Succinate dehydrogenase) មិនបូមប្រូតុងទេ ប៉ុន្តែផ្តល់អេឡិចត្រុងបន្ថែមទៅក្នុងសង្វាក់ដោយសារតែការកត់សុីនៃ succinate ។
• Complex III (Cytochrome bc 1 complex) ផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី ubiquinone ទៅ cytochrome c ដែលរលាយក្នុងទឹកពីរ ដែលមានទីតាំងនៅលើភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondrion ។ Ubiquinone ផ្ទេរអេឡិចត្រុង 2 ហើយ cytochromes ផ្ទេរអេឡិចត្រុងមួយក្នុងមួយវដ្ត។ ក្នុងពេលជាមួយគ្នានោះ ប្រូតុង 2 នៃ ubiquinone ក៏ឆ្លងកាត់ទីនោះ ហើយត្រូវបានបូមឆ្លងកាត់ស្មុគស្មាញ។
• ស្មុគស្មាញ IV (Cytochrome c oxidase) ជំរុញការផ្ទេរអេឡិចត្រុង 4 ពីម៉ូលេគុល 4 cytochrome ទៅ O 2 និងបូមប្រូតុង 4 ចូលទៅក្នុងចន្លោះអន្តរភ្នាស។ ស្មុគស្មាញមាន cytochromes a និង a3 ដែលបន្ថែមពីលើ heme មានអ៊ីយ៉ុងទង់ដែង។

ឥទ្ធិពលនៃសក្តានុពលអុកស៊ីតកម្ម

ភ្នាក់ងារកាត់បន្ថយ	អុកស៊ីតកម្ម	Ео´, វ
H2	2 +	- 0,42
NAD H + H +	NAD +	- 0,32
NADP H + H +	NADP+	- 0,32
Flavoprotein (កាត់បន្ថយ)	Flavoprotein (អុកស៊ីតកម្ម)	- 0,12
Coenzyme Q H2	Coenzyme Q	+ 0,04
Cytochrome B (Fe2+)	Cytochrome B (Fe3+)	+ 0,07
Cytochrome C 1 (Fe2+)	Cytochrome C 1 (Fe3+)	+ 0,23
Cytochromes A (Fe2+)	Cytochromes A(Fe3+)	+ 0,29
Cytochromes A3 (Fe2+)	Cytochromes A3 (Fe3+)	+0,55
H2O	½ O2	+ 0,82

ថ្នាំទប់ស្កាត់ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម

សារធាតុមួយចំនួនរារាំងការផ្ទេរអេឡិចត្រុងតាមរយៈស្មុគស្មាញ I, II, III, IV ។

• ថ្នាំទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ I - barbiturates, rotenone, piericidin
• Complex II inhibitor គឺ malonate ។
• ថ្នាំទប់ស្កាត់ស្មុគស្មាញ III - antimycin A, myxothiazol, stigmatelin
• ថ្នាំទប់ស្កាត់ IV ដ៏ស្មុគស្មាញ - អ៊ីដ្រូសែនស៊ុលហ្វីត, ស៊ីយ៉ានុត, កាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត, នីទ្រីកអុកស៊ីដ, សូដ្យូមអាហ្សីត

ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៃបាក់តេរី

បាក់តេរីមិនដូច mitochondria ប្រើសំណុំដ៏ធំនៃអ្នកផ្តល់អេឡិចត្រុង និងអ្នកទទួល ក៏ដូចជាផ្លូវផ្ទេរអេឡិចត្រុងផ្សេងគ្នារវាងពួកវា។ ផ្លូវទាំងនេះអាចត្រូវបានអនុវត្តក្នុងពេលដំណាលគ្នាឧទាហរណ៍។ E. coliនៅពេលដាំដុះនៅលើឧបករណ៍ផ្ទុកដែលមានជាតិគ្លុយកូសជាប្រភពសំខាន់នៃសារធាតុសរីរាង្គ វាប្រើ NADH dehydrogenases ពីរ និង quinoloxidases ពីរ ដែលមានន័យថាមានផ្លូវដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងចំនួន 4 ។ អង់ស៊ីម ETC ភាគច្រើនមិនអាចទទួលយកបាន ហើយត្រូវបានសំយោគបានលុះត្រាតែផ្លូវដែលពួកគេចូលគឺស្ថិតនៅក្នុងតម្រូវការ។

បន្ថែមពីលើសារធាតុសរីរាង្គ អ្នកបរិច្ចាគអេឡិចត្រុងនៅក្នុងបាក់តេរីអាចរួមបញ្ចូល អ៊ីដ្រូសែន ម៉ូលេគុល កាបូនម៉ូណូអុកស៊ីត អាម៉ូញ៉ូម នីទ្រីត ស្ពាន់ធ័រ ស៊ុលហ្វីត និងជាតិដែក divalent ។ ជំនួសឱ្យ NADH និង succinate dehydrogenase, formate -, lactate -, glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase, hydrogenase ជាដើម។ ប្រហែលជាមានវត្តមាន។ ជំនួសឱ្យ oxidase ប្រើក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ក្នុងករណីដែលគ្មានអុកស៊ីសែន បាក់តេរីអាចប្រើ reductases ដែលកាត់បន្ថយផ្សេងៗ។ អ្នកទទួលអេឡិចត្រុងចុងក្រោយ៖ fumarate reductase, nitrate និង nitrite reductase ជាដើម។

សូម​មើល​ផង​ដែរ

សរសេរការពិនិត្យឡើងវិញអំពីអត្ថបទ "ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើមនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង"

កំណត់ចំណាំ

សម្រង់លក្ខណៈនៃខ្សែផ្លូវដង្ហើមនៃការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង

ទីបំផុត អ្វីៗនៅជុំវិញចាប់ផ្តើមផ្លាស់ទី ហើយហ្វូងមនុស្សស្លៀកពាក់ដ៏អស្ចារ្យទាំងមូលនេះ ហាក់បីដូចជាដោយវេទមន្ត បែងចែកជាពីរផ្នែក បង្កើតជាផ្លូវ "សាល" ដ៏ធំទូលាយមួយនៅចំកណ្តាល។ ហើយស្ត្រីដ៏គួរឱ្យភ្ញាក់ផ្អើលម្នាក់កំពុងដើរយឺតៗតាមច្រកផ្លូវនេះ... ឬផ្ទុយទៅវិញ គូស្នេហ៍មួយគូកំពុងរំកិលខ្លួន ប៉ុន្តែបុរសដែលនៅក្បែរនាងមានចិត្តសាមញ្ញ និងមិនគួរឱ្យជឿ ដែលទោះបីជាសម្លៀកបំពាក់ដ៏អស្ចារ្យរបស់គាត់ក៏ដោយ ក៏រូបរាងទាំងមូលរបស់គាត់បានរសាត់ទៅក្បែរនោះ។ ដៃគូដ៏អស្ចារ្យរបស់គាត់។
នារីស្រស់ស្អាតមើលទៅដូចនិទាឃរដូវ - រ៉ូបពណ៌ខៀវរបស់នាងត្រូវបានប៉ាក់ទាំងស្រុងជាមួយនឹងសត្វស្លាបនៃឋានសួគ៌ និងផ្កាពណ៌ផ្កាឈូកពណ៌ប្រាក់ដ៏អស្ចារ្យ ហើយកម្រងផ្កាទាំងអស់នៃផ្កាស្រស់ពិតបានសម្រាកនៅក្នុងពពកពណ៌ផ្កាឈូកដែលផុយស្រួយនៅលើសក់ពណ៌ស្វាយ ស្ទីលស្ទីលស្ទីលស្រទន់របស់នាង។ គុជខ្យងដ៏ឆ្ងាញ់ជាច្រើនខ្សែរុំជុំវិញកដ៏វែងរបស់នាង និងបញ្ចេញពន្លឺយ៉ាងពិតប្រាកដ ដោយកំណត់ដោយភាពសមិនធម្មតានៃស្បែកដ៏អស្ចារ្យរបស់នាង។ ភ្នែកពណ៌ខៀវភ្លឺធំសម្លឹងមើលមនុស្សជុំវិញខ្លួនដោយស្វាគមន៍។ នាង​ញញឹម​យ៉ាង​សប្បាយ​រីក​រាយ​យ៉ាង​ស្រស់​ស្អាត...

ម្ចាស់ក្សត្រីបារាំង Marie Antoinette

នៅទីនោះ ឈរដាច់ពីមនុស្សគ្រប់គ្នា Axel ត្រូវបានផ្លាស់ប្តូរយ៉ាងពិតប្រាកដ!... "លេបត្របាក់" គាត់ដោយសម្លឹងមើលភ្លើង។ នារីស្រស់ស្អាតម្នាក់ដើរមករកគាត់...
“អូ-អូ… នាងស្អាតប៉ុណ្ណា!..” ស្តេឡាដកដង្ហើមចេញយ៉ាងអន្ទះសារ។ - នាងតែងតែស្អាត!...
- តើអ្នកបានឃើញនាងប៉ុន្មានដងហើយ? - ខ្ញុំបានសួរដោយចាប់អារម្មណ៍។
- អូយ! ខ្ញុំទៅមើលនាងញឹកញាប់។ នាងដូចជានិទាឃរដូវមែនទេ?
- ហើយអ្នកស្គាល់នាងទេ? .. តើអ្នកដឹងថានាងជានរណាទេ?
“ពិតណាស់!.. នាងគឺជាមហាក្សត្រីដែលមិនសប្បាយចិត្តខ្លាំងណាស់” ក្មេងស្រីតូចបានកើតទុក្ខបន្តិច។
- ហេតុអ្វីមិនសប្បាយចិត្ត? មើល​ទៅ​នាង​សប្បាយ​ចិត្ត​ខ្លាំង​ណាស់​ចំពោះ​ខ្ញុំ” ខ្ញុំ​ភ្ញាក់​ផ្អើល។
"នេះគ្រាន់តែជាពេលនេះ ... ហើយបន្ទាប់មកនាងនឹងស្លាប់ ... នាងនឹងស្លាប់គួរឱ្យខ្លាចណាស់ - ពួកគេនឹងកាត់ក្បាលរបស់នាង ... ប៉ុន្តែខ្ញុំមិនចូលចិត្តមើលវាទេ" Stella ខ្សឹបប្រាប់ដោយក្រៀមក្រំ។
ស្របពេលនោះ នារីដ៏ស្រស់ស្អាតបានតាមទាន់ Axel វ័យក្មេងរបស់យើង ហើយដោយឃើញគាត់ បង្កការភ្ញាក់ផ្អើលមួយសន្ទុះ ហើយបន្ទាប់មក ញញឹមយ៉ាងស្រស់សង្ហា ញញឹមដាក់គាត់យ៉ាងផ្អែមល្ហែម។ ដោយហេតុផលខ្លះ ខ្ញុំមានការចាប់អារម្មណ៍ថា ពិភពលោកត្រជាក់មួយភ្លែតជុំវិញមនុស្សពីរនាក់នេះ... ដូចជាមួយភ្លែតគ្មានអ្វីសោះ ហើយគ្មាននរណាម្នាក់នៅជុំវិញពួកគេ ក្រៅពីពួកគេទាំងពីរ... ប៉ុន្តែស្ត្រីនោះបានរើចេញ។ on ហើយ​គ្រា​វេទមន្ត​បាន​ធ្លាក់​បែក​គ្នា​ទៅ​ជា​គ្រា​ខ្លីៗ​រាប់​ពាន់​ដែល​រំកិល​រវាង​មនុស្ស​ទាំង​ពីរ​នាក់​នេះ​ទៅ​ជា​ខ្សែ​ភ្លើង​ដ៏​ខ្លាំង​មិន​ដែល​បណ្តោយ​ឲ្យ​គេ​ទៅ​ណា​ឡើយ...
Axel ឈរស្រឡាំងកាំងទាំងស្រុង ហើយម្តងទៀតមិនបានកត់សម្គាល់នរណាម្នាក់នៅជុំវិញនោះទេ បានមើលថែនារីដ៏ស្រស់ស្អាតរបស់គាត់ ហើយបេះដូងរបស់គាត់បានចាកចេញទៅជាមួយនាងបន្តិចម្តងៗ... គាត់មិនបានកត់សម្គាល់ឃើញរូបរាងរបស់នារីវ័យក្មេងដែលកំពុងឆ្លងកាត់ដែលកំពុងសម្លឹងមកគាត់ ហើយក៏មិនបានឆ្លើយតបនឹងពួកគេដែរ។ ភ្លឺ, ញញឹមអញ្ជើញ។

រាប់ Axel Fersen Marie Antoinette

ក្នុង​នាម​ជា​មនុស្ស​ម្នាក់ Axel គឺ​ជា​ដូច​ដែល​ពួក​គេ​បាន​និយាយ​ថា "ទាំង​ក្នុង​និង​ក្រៅ​" ទាក់ទាញ​ខ្លាំង​ណាស់​។ គាត់​មាន​កម្ពស់​ខ្ពស់​គួរសម មាន​ភ្នែក​ពណ៌​ប្រផេះ​ដ៏​ធំ តែងតែ​រួសរាយ​រាក់ទាក់ រក្សា និង​សុភាព ដែល​ទាក់ទាញ​ទាំង​ស្ត្រី និង​បុរស​ស្មើៗ​គ្នា​។ ទឹកមុខដ៏ត្រឹមត្រូវរបស់គាត់កម្រនឹងភ្លឺឡើងដោយស្នាមញញឹម ប៉ុន្តែប្រសិនបើរឿងនេះកើតឡើង ពេលនោះ Axel ស្ទើរតែមិនអាចទ្រាំទ្របាន... ដូច្នេះហើយ វាជារឿងធម្មជាតិទាំងស្រុងសម្រាប់នារីដែលមានមន្តស្នេហ៍ក្នុងការបង្កើនការយកចិត្តទុកដាក់ចំពោះគាត់ ប៉ុន្តែដើម្បី ការសោកស្តាយជាទូទៅរបស់ពួកគេ Axel ចាប់អារម្មណ៍ថាមានសត្វតែមួយគត់នៅក្នុងពិភពលោកទាំងមូល - មហាក្សត្រីដ៏ស្រស់ស្អាតដែលមិនអាចទ្រាំទ្របាន ...
- តើពួកគេនឹងនៅជាមួយគ្នាទេ? - ខ្ញុំមិនអាចទ្រាំបានទេ។ - អ្នកទាំងពីរស្អាតណាស់!...
Stella គ្រាន់តែញញឹមយ៉ាងក្រៀមក្រំ ហើយដាក់ពួកយើងចូលទៅក្នុង "វគ្គ" បន្ទាប់នៃរឿងមិនធម្មតានេះ ហើយពិតជាគួរអោយចាប់អារម្មណ៍ខ្លាំងណាស់...
យើងបានរកឃើញខ្លួនយើងនៅក្នុងសួនផ្កាតូចមួយដ៏កក់ក្ដៅ ក្លិនក្រអូប និងរដូវក្តៅ។ ជុំវិញនោះ បើក្រឡេកទៅមើល មានសួនឧទ្យានពណ៌បៃតងដ៏អស្ចារ្យ តុបតែងលម្អដោយរូបចម្លាក់ជាច្រើន ហើយពីចម្ងាយមានវិមានថ្មដ៏ធំអស្ចារ្យ មើលទៅហាក់ដូចជាទីក្រុងតូចមួយ អាចត្រូវបានគេមើលឃើញ។ ហើយក្នុងចំណោម "មហាសេដ្ឋី" នេះ មានការគៀបសង្កត់បន្តិចបន្តួច ភាពអស្ចារ្យជុំវិញ មានតែសួនផ្កានេះទេ ដែលត្រូវបានការពារទាំងស្រុងពីភ្នែកគាស់ បានបង្កើតអារម្មណ៍នៃការលួងលោមពិតប្រាកដ និងប្រភេទនៃភាពស្រស់ស្អាត "ផ្ទះ" ដ៏កក់ក្តៅ ...
កាន់តែខ្លាំងឡើងដោយភាពកក់ក្តៅនៃល្ងាចរដូវក្តៅ ក្លិនដ៏ផ្អែមល្ហែមនៃផ្កាអាកាស្យា ផ្កាកុលាប និងអ្វីផ្សេងទៀតដែលខ្ញុំមិនអាចកំណត់អត្តសញ្ញាណបាននៅលើអាកាស។ នៅពីលើផ្ទៃទឹកដ៏ថ្លានៃស្រះតូចមួយ ដូចជានៅក្នុងកញ្ចក់ ពែងដ៏ធំនៃផ្កាលីលីពណ៌ផ្កាឈូកទន់ៗ និង "អាវរោម" ពណ៌សព្រិលពណ៌សនៃសត្វស្វារាជដែលខ្ជិលត្រៀមសម្រាប់ដំណេកត្រូវបានឆ្លុះបញ្ចាំង។ គូស្នេហ៍វ័យក្មេងដ៏ស្រស់ស្អាតមួយគូកំពុងដើរតាមផ្លូវតូចចង្អៀតជុំវិញស្រះមួយ។ នៅកន្លែងណាមួយពីចម្ងាយ តន្ត្រីត្រូវបានឮ សំណើចស្រីរីករាយ បន្លឺឡើងដូចកណ្តឹង សំឡេងរីករាយរបស់មនុស្សជាច្រើនបានបន្លឺឡើង ហើយមានតែសម្រាប់ពិភពលោកទាំងពីរនេះប៉ុណ្ណោះ ដែលឈប់នៅទីនេះ នៅជ្រុងតូចមួយនៃផែនដី ដែលនៅពេលនោះ សំឡេងទន់ភ្លន់ បក្សីបានបន្លឺសំឡេងសម្រាប់ពួកគេតែប៉ុណ្ណោះ។ មានតែសម្រាប់ពួកគេប៉ុណ្ណោះ ខ្យល់បក់ស្រាលដែលបក់បោកនៅក្នុងផ្កាកុលាប។ ហើយសម្រាប់ពួកគេមួយភ្លែត ពេលវេលាបានឈប់ជួយពួកគេ ផ្តល់ឱកាសឱ្យពួកគេនៅម្នាក់ឯង គ្រាន់តែជាបុរស និងនារីម្នាក់ដែលមកទីនេះដើម្បីនិយាយលា មិនដឹងថាវានឹងមានជារៀងរហូត...
ស្ត្រីនោះមានមន្តស្នេហ៍ ហើយមាន “ខ្យល់អាកាស” នៅក្នុងសម្លៀកបំពាក់រដូវក្តៅពណ៌ស សុភាពរាបសារបស់នាង ប៉ាក់ដោយផ្កាពណ៌បៃតងតូចៗ។ សក់​ផេះ​ដ៏​អស្ចារ្យ​របស់​នាង​ត្រូវ​បាន​ចង​ទៅ​ក្រោយ​ដោយ​ខ្សែបូ​ពណ៌​បៃតង ដែល​ធ្វើ​ឱ្យ​នាង​មើល​ទៅ​ដូច​ទេពអប្សរ​ព្រៃ​ដ៏​គួរ​ឱ្យ​ស្រឡាញ់។ នាងមើលទៅក្មេង ស្អាតស្អំ និងស្លូតបូត ដែលខ្ញុំមិនទទួលស្គាល់ភ្លាមៗចំពោះសម្រស់ដ៏មហិមា និងអស្ចារ្យរបស់ព្រះមហាក្សត្រិយានី ដែលខ្ញុំបានឃើញកាលពីប៉ុន្មាននាទីមុន ក្នុងភាពស្រស់ស្អាត “ពិធី” ដ៏អស្ចារ្យរបស់នាង។

ប្រព័ន្ធនៃប្រូតេអ៊ីន transmembrane ដែលទាក់ទងនឹងរចនាសម្ព័ន្ធ និងមុខងារ និងឧបករណ៍បញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ វាអនុញ្ញាតឱ្យអ្នករក្សាទុកថាមពលដែលបានបញ្ចេញក្នុងអំឡុងពេលអុកស៊ីតកម្មនៃ NAD * H និង FADH2 ដោយអុកស៊ីសែនម៉ូលេគុលក្នុងទម្រង់ជាសក្តានុពលនៃប្រូតុង transmembrane ដោយសារតែការផ្ទេរតាមលំដាប់នៃអេឡិចត្រុងតាមខ្សែសង្វាក់រួមជាមួយនឹងការបូមប្រូតុងតាមរយៈភ្នាស។ ខ្សែសង្វាក់ដឹកជញ្ជូននៅក្នុង eukaryotes ត្រូវបានធ្វើមូលដ្ឋានីយកម្មនៅលើភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ មានស្មុគ្រស្មាញ multienzyme 4 នៅក្នុងខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ វាក៏មានស្មុគ្រស្មាញមួយទៀតដែលមិនពាក់ព័ន្ធនឹងការផ្ទេរអេឡិចត្រុង ប៉ុន្តែសំយោគ ATP ។

ទី 1 - CoA oxidoreductase ។

1. ទទួលយកអេឡិចត្រុងពី NADH ហើយផ្ទេរពួកវាទៅ coenzyme Q (ubiquinone) ។ 2.ផ្ទេរ 4 H+ ions ទៅផ្ទៃខាងក្រៅនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។

ទី 2-FAD-dependent dehydrogenases ។

1. ការកាត់បន្ថយ FAD ដោយ cytochrome c oxidoreductase ។

2. ទទួលអេឡិចត្រុងពី coenzyme Q ហើយផ្ទេរពួកវាទៅ cytochrome c ។

3.ផ្ទេរ 2 H+ ions ទៅផ្ទៃខាងក្រៅនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។

ទី 4-cytochrome c-oxygen oxidoreductase ។

1. ទទួលយកអេឡិចត្រុងពី cytochrome c និងផ្ទេរពួកវាទៅអុកស៊ីសែនដើម្បីបង្កើតជាទឹក។

2.ផ្ទេរ 4 H+ ions ទៅផ្ទៃខាងក្រៅនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ អាតូមអ៊ីដ្រូសែនទាំងអស់ដែលបានបំបែកចេញពីស្រទាប់ខាងក្រោមដោយ dehydrogenases នៅក្រោមលក្ខខណ្ឌ aerobic ឈានដល់ភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុងដែលជាផ្នែកមួយនៃ NADH ឬ FADH2 ។

នៅពេលដែលអេឡិចត្រុងផ្លាស់ទី ពួកវាបាត់បង់ថាមពល -> ថាមពលត្រូវបានចំណាយដោយស្មុគ្រស្មាញលើការបូមប្រូតុង H ។ ការផ្ទេរអ៊ីយ៉ុង H កើតឡើងនៅក្នុងតំបន់ដែលបានកំណត់យ៉ាងតឹងរ៉ឹង -> តំបន់ផ្សំ។ លទ្ធផល៖ ATP ត្រូវបានផលិត៖ អ៊ីយ៉ុង H+ បាត់បង់ថាមពលដែលឆ្លងកាត់ ATP synthase ។ ផ្នែកមួយនៃថាមពលនេះចំណាយលើការសំយោគ ATP ។ ផ្នែកផ្សេងទៀតត្រូវបានរលាយដូចជាកំដៅ។

ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial មាន 5 ស្មុគស្មាញ multienzyme ដែលជាផ្នែករងដែលត្រូវបានអ៊ិនកូដដោយទាំងហ្សែននុយក្លេអ៊ែរនិង mitochondrial ។ Coenzyme Q10 និង cytochrome c ត្រូវបានចូលរួមនៅក្នុងការដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុង។ អេឡិចត្រុងបានមកពីម៉ូលេគុល NAD*H និង FAD"H ហើយត្រូវបានដឹកជញ្ជូនតាមខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម។ ថាមពលដែលបានបញ្ចេញត្រូវបានប្រើដើម្បីដឹកជញ្ជូនប្រូតុងទៅកាន់ភ្នាសខាងក្រៅនៃ mitochondria ហើយជម្រាលអេឡិចត្រូគីមីជាលទ្ធផលត្រូវបានប្រើដើម្បីសំយោគ ATP ដោយប្រើស្មុគស្មាញ V នៃ ខ្សែសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម mitochondrial

44. លំដាប់និងរចនាសម្ព័ន្ធនៃអ្នកដឹកជញ្ជូនអេឡិចត្រុងនៅក្នុងសង្វាក់ផ្លូវដង្ហើម

1 ស្មុគស្មាញ។ NADH-CoQ oxidoreductase

ស្មុគ្រស្មាញនេះក៏មានឈ្មោះធ្វើការ NADH dehydrogenase មាន FMN (flavin mononucleotide) ម៉ូលេគុលប្រូតេអ៊ីន 22 ដែលក្នុងនោះ 5 គឺជាប្រូតេអ៊ីនដែក-ស្ពាន់ធ័រដែលមានទម្ងន់ម៉ូលេគុលសរុបរហូតដល់ 900 kDa ។

ទទួលយកអេឡិចត្រុងពី NADH ហើយផ្ទេរពួកវាទៅ coenzyme Q (ubiquinone) ។

ផ្ទេរអ៊ីយ៉ុង 4 H + ទៅផ្ទៃខាងក្រៅនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។

2 ស្មុគស្មាញ។ dehydrogenases ដែលពឹងផ្អែកលើ FAD

វារួមបញ្ចូលអង់ស៊ីមដែលពឹងផ្អែកលើ FAD ដែលមានទីតាំងនៅលើភ្នាសខាងក្នុង - ឧទាហរណ៍ acyl-SCoA dehydrogenase (ការកត់សុីអាស៊ីតខ្លាញ់), succinate dehydrogenase (វដ្តនៃអាស៊ីត tricarboxylic), mitochondrial glycerol-3-phosphate dehydrogenase (NADH ចូលទៅក្នុង mitochondria) ។

ការកាត់បន្ថយ FAD ក្នុងប្រតិកម្ម redox ។

ធានាការផ្ទេរអេឡិចត្រុងពី FADN2 ទៅប្រូតេអ៊ីនដែក - ស្ពាន់ធ័រនៃភ្នាស mitochondrial ខាងក្នុង។ អេឡិចត្រុងទាំងនេះបន្ទាប់មកទៅ coenzyme Q.

46. ​​យន្តការជីវគីមីនៃការបំបែកអុកស៊ីតកម្ម និងផូស្វ័រ កត្តាដែលបណ្តាលឱ្យពួកវាការផ្តាច់ការដកដង្ហើម និងផូស្វ័រ

សារធាតុគីមីមួយចំនួន (ប្រូតូណូហ្វ័រ) អាចដឹកជញ្ជូនប្រូតុង ឬអ៊ីយ៉ុងផ្សេងទៀត (អ៊ីយ៉ូណូហ្វ័រ) ពីចន្លោះប្រហោងក្នុងភ្នាសចូលទៅក្នុងម៉ាទ្រីស ដោយឆ្លងកាត់បណ្តាញប្រូតុងនៃ ATP synthase ។ ជាលទ្ធផលសក្តានុពលអេឡិចត្រូគីមីបាត់ហើយការសំយោគ ATP ឈប់។ បាតុភូតនេះត្រូវបានគេហៅថា uncoupling នៃការដកដង្ហើមនិង phosphorylation ។ ជាលទ្ធផលនៃការ uncoupling បរិមាណ ATP ថយចុះហើយ ADP កើនឡើង។ ក្នុងករណីនេះ អត្រាអុកស៊ីតកម្មនៃ NADH និង FADH2 កើនឡើង ហើយបរិមាណអុកស៊ីសែនស្រូបយកក៏កើនឡើងដែរ ប៉ុន្តែថាមពលត្រូវបានបញ្ចេញក្នុងទម្រង់កំដៅ ហើយសមាមាត្រ P/O ថយចុះយ៉ាងខ្លាំង។ តាមក្បួនមួយ uncouplers គឺជាសារធាតុ lipophilic ដែលងាយស្រួលឆ្លងកាត់ស្រទាប់ lipid នៃភ្នាស។ សារធាតុមួយក្នុងចំណោមសារធាតុទាំងនេះគឺ 2,4-dinitrophenol (Fig ។ 6-17) ដែលងាយស្រួលឆ្លងកាត់ពីទម្រង់អ៊ីយ៉ូដទៅវត្ថុដែលមិនមានអ៊ីយ៉ូដ ដោយភ្ជាប់ប្រូតុងនៅក្នុងលំហអន្តរភ្នាស ហើយផ្ទេរវាទៅក្នុងម៉ាទ្រីស។

ឧទាហរណ៏នៃ uncouplers ក៏អាចជាថ្នាំមួយចំនួនផងដែរ ឧទាហរណ៍ dicumarol - anticoagulant (សូមមើលផ្នែកទី 14) ឬ metabolites ដែលត្រូវបានបង្កើតឡើងនៅក្នុងរាងកាយ bilirubin - ផលិតផលនៃ catabolism (សូមមើលផ្នែកទី 13) thyroxine - អរម៉ូនទីរ៉ូអ៊ីត (សូមមើលផ្នែក។ ១១). សារធាតុទាំងអស់នេះបង្ហាញប្រសិទ្ធភាពមិនផ្គូផ្គងតែនៅកំហាប់ខ្ពស់ប៉ុណ្ណោះ។

ការបិទ phosphorylation នៅពេលបាត់បង់ ADP ឬ phosphate inorganic ត្រូវបានអមដោយការរារាំងផ្លូវដង្ហើម (ឥទ្ធិពលនៃការគ្រប់គ្រងផ្លូវដង្ហើម) ។ ផលប៉ះពាល់មួយចំនួនធំដែលបំផ្លាញភ្នាស mitochondrial រំខានដល់ការភ្ជាប់គ្នារវាងអុកស៊ីតកម្ម និងផូស្វ័រ ដែលអនុញ្ញាតឱ្យការផ្ទេរអេឡិចត្រុងកើតឡើង សូម្បីតែអវត្ដមាននៃការសំយោគ ATP (ឥទ្ធិពល uncoupling)

1. ទិន្នផលសរុប៖

ដើម្បីសំយោគម៉ូលេគុល ATP 1 ប្រូតុង 3 ត្រូវបានទាមទារ។

2. សារធាតុរារាំង phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម៖

សារធាតុរារាំងរារាំង V complex៖

Oligomycin - រារាំងបណ្តាញប្រូតុងនៃ ATP synthase ។

Atractyloside, cyclophylline - ប្លុក translocases ។

3. Uncouplers នៃ phosphorylation អុកស៊ីតកម្ម៖

Uncouplers គឺជាសារធាតុ lipophilic ដែលអាចទទួលយកប្រូតុង និងផ្ទេរវាតាមរយៈភ្នាសខាងក្នុងនៃ mitochondria ដោយឆ្លងកាត់ V complex (ឆានែលប្រូតុងរបស់វា)។ ឧបករណ៍ផ្ដាច់៖

ធម្មជាតិ - ផលិតផលនៃ lipid peroxidation អាស៊ីតខ្លាញ់ខ្សែសង្វាក់វែង; កម្រិតធំនៃអរម៉ូនទីរ៉ូអ៊ីត។

សិប្បនិម្មិត - dinitrophenol, អេធើរ, ដេរីវេនៃវីតាមីន K, ថ្នាំស្ពឹក។