식물성 플랑크톤의 생산주기. 식물성플랑크톤의 발생에 영향을 미치는 요인 식물성플랑크톤의 생산성에 영향을 미치는 주요 요인

V.A. Chugainova, I.Yu. Makedonskaya PINRO 북부 지점, 러시아 아르한겔스크 이메일: [이메일 보호됨]

플랑크톤 조류와 저장소에 유입되는 이종 유기 물질에 의해 가장 크게 기여하는 1차 생산은 생산 공정의 모든 후속 단계의 물질 및 에너지 기반을 형성합니다.

1차 생산을 연구하는 방법의 개발 덕분에 저장소의 전반적인 생물학적 생산성이 정량적으로 표현되었습니다. 플랑크톤 광합성 중에 합성된 유기 물질의 정량적 특성화에 대한 필요성은 수생생물학의 많은 문제와 실무를 해결할 때 분명하게 나타납니다. 그러나 그럼에도 불구하고 식물성 플랑크톤의 생산 특성에 대한 지식은 부족한 점이 많습니다.

재료 및 방법

식물성 플랑크톤의 1차 생산성에 대한 연구는 2007년 7월 7일부터 7월 21일까지 Pechakovskaya Salma Strait(Solovetsky Islands)의 SevPINRO 기지에서 일일 관측소(총 14건의 총 1차 생산성 결정)에서 수행되었습니다. 또한, 우리 연구의 목표 중 하나는 식물성 플랑크톤의 일일 정량적, 정성적 변화였습니다. 이에 해안지대 표층에서 13개의 식물성 플랑크톤 시료를 채취하여 처리하였다. 식물성 플랑크톤 샘플은 7월 14~15일에 2시간 후에 채취되었습니다. 일련의 관찰에는 식물성 플랑크톤의 정성적, 정량적 지표와 함께 온도, 물의 염도 및 산소 함량 측정이 포함되었습니다.

해수 시료 분석은 수화학적 실무에서 일반적으로 허용되는 방법을 사용하여 수행되었습니다. 물에 용해된 산소는 체적 Winkler 방법(Manual..., 2003)에 의해 측정되었습니다. 광합성 강도를 결정하기 위한 물 샘플의 배양은 해수 온도와 자연광에서 어둡고 밝은 플라스크에서 수행되었습니다. 식물성 플랑크톤의 색소 구성 샘플을 직경 35mm, 기공 크기 0.65미크론의 Vladipor 멤브레인 필터를 통해 여과했습니다. 필터 샘플은 실리카겔이 담긴 용기에 담아 냉동고에 보관했습니다. 미세조류 색소는 표준 방법을 사용하여 실험실 조건에서 측정되었습니다. 추출물의 광학밀도는 480, 630, 647, 664 및 750 nm의 파장에서 측정되었습니다. 엽록소 a의 농도는 Jeffrey와 Humphrey의 공식을 이용하여 계산하였다(Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

연구 결과, 15일 동안 총 1차 생산량의 변화에 ​​대한 다수의 관찰이 이루어졌으며, 식물플랑크톤의 정성적, 정량적 지표의 일일 역학관계가 확인되었습니다.

결과 및 논의

우리의 관찰에 따르면, Pechakovskaya Salma의 총 1차 생산량(PPtotal) 값은 0.33-1.65 mgO2/l/일(124-619 mgC/m3/일에 해당), 평균값 등 넓은 범위에서 다양했습니다. 0.63mgO2/l/일(256.4mgC/m3/일)이었습니다. 지난 이틀 동안 최대값이 기록되었는데, 이는 아마도 더 유리한 기상 조건 때문일 것입니다(그림 1). 이 값은 기본적으로 이 분야에서 지난 몇 년간 얻은 PPtotal과 일치합니다(Chugainova, Makedonskaya, 2007).

일반적으로 총 광합성은 15일에 걸쳐 상당히 고르게 변화하여 파도와 같은 특성을 나타냅니다.

이 기간 동안 안정적인 자연 조건이 관찰되었다는 점에 유의해야 합니다. 따라서 수온은 관측 시작 시 8.4°C에서 관측 종료 시 10°C(평균 9.66°C) 범위로 변했고, 염도는 26.2~26.9%%(평균 26.6%) 범위로 다양했다. 오). 기상 조건도 거의 균일했습니다.

전체 관찰 기간 동안의 파괴 지표는 PPtotal을 초과했으며 기간이 끝날 때만 해당 값이 균형에 가깝습니다. 평균적으로 파괴는 414.4 mg C/m 3 /일이었습니다(변동성은 86.3 - 742.5 mg C/m 3 /일).

풍부함, 바이오매스, 주요 식물성 플랑크톤 종의 일일 변화는 약간의 변동을 겪었습니다. 바이오매스는 94.8에서 496.44 μg/l까지 다양했고 풍부도는 4860에서 18220 세포/l까지 다양했습니다.(그림 2) 존재비와 바이오매스의 일일 평균 값은 각각 10277 세포/l와 311.21 μg/l였습니다.

7월 표본의 총 미세조류 분류군 수는 하루 동안 13종에서 25종으로 변동하였으며, 연구 기간 동안 총 45종의 분류군이 발견되었다. 7월 식물성 플랑크톤의 주요 분류군의 복합체에는 다음이 포함됩니다: cryptophytes - Leoucocryptos Marina; 녹색 - Piramimonas sp., 소형 Chlorococales; 규조류 - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; dinophytes - Gymnodinium arcticum. 여름철에 이 지역에서는 미세조류 복합체가 매우 흔합니다(Makedonskaya, 2007).

광합성 과정에서 주요 역할은 엽록소 "a"에 의해 수행되며, 다른 모든 색소는 흡수한 에너지만 엽록소 "a"로 전달합니다. 따라서 엽록소 a의 함량은 식물성 플랑크톤의 광합성 활성의 가장 중요한 특징이며, 이를 통해 식물성 플랑크톤 바이오매스의 도식적 지표를 결정하는 것도 가능합니다(그림 2 참조). 다양한 식물성 플랑크톤 색소 사이의 정량적 관계에 대한 연구를 통해 우리는 해수에서 특정 조류 그룹의 우세를 판단할 수 있습니다. 따라서 해양 식물성 플랑크톤의 대부분은 엽록소 "a"와 "c"를 포함하는 규조류와 페리디늄 조류로 구성됩니다. 심지어 작은 것의 정의

엽록소 "b"의 양은 작은 편모(녹색) 및 청록색 조류의 발달을 나타냅니다. 조류 색소 사이의 관계는 또한 식물성 플랑크톤 개체군의 생리학적 상태를 특징짓습니다. 엽록소 a는 식물성 색소의 51%를 차지합니다. 녹조류의 엽록체에 존재하는 엽록소 "b"는 24%를 차지하며, 규조류, 공룡 및 기타 조류의 세포에서 발견되는 엽록소 "c"의 비율은 25%를 차지합니다. 이 색소 비율은 식물성 플랑크톤의 강력한 광합성 활동을 나타냅니다. 이는 일일 스테이션 동안 포화도가 110-130%인 물의 산소 포화도와 PPtotal 지표에 의해 간접적으로 확인됩니다.

엽록소, 바이오매스, 미세조류의 풍부도를 조수주기와 비교하려는 시도에서 이들의 농도는 조수의 위상에 의존하지 않는 것으로 나타났습니다. 그리고 그들은 물의 산소 함량과 포화도와 역상에 있습니다.

여름에는 Pechakovskaya Salma 해협 지역에서 봄철과 비교할 때 1차 식물성 플랑크톤 생산량이 높은 것으로 나타났습니다.

식물성 플랑크톤의 질적, 양적 구성의 변화는 낮 동안 뚜렷한 차이가 없습니다. 그 이유는 관찰 기간 동안 Pechakovskaya Salma 해역의 상당히 안정적인 수문학 및 수화학 체제 때문입니다.

이 지역의 식물성 플랑크톤 군집의 일일 및 계절적 변화를 명확히 하기 위해서는 추가 연구가 필요할 것입니다.

문학

Makedonskaya I.Yu., 2007. 백해 오네가 만의 Pechakovskaya Salma에서 식물성 플랑크톤의 계절 및 연간 역학에 대해 // 백해 천연 자원 연구, 합리적 사용 및 보호 문제-X 재료 국제회의. 아르한겔스크. P.154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. 솔로베츠키 제도 지역의 1차 생산성 및 엽록소 "a"의 계절적 변화. //해양 연안 생태계: 조류, 무척추동물 및 그 제품. 제3차 국제과학실무회의 보고서 초록. 블라디보스토크: TINRO 센터. P.163-164.

세계 해양의 어장 및 유망 어장 환경 모니터링 중 해수 및 담수의 화학적 분석에 대한 지침., 2003. M.: VNIRO Publishing House. -202초

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. 고등 식물, 조류 및 천연 식물성 플랑크톤에서 엽록소 a, b, c1 및 c2를 결정하기 위한 새로운 분광 광도 방정식 // Biochem. 그리고 물리. 플란츠. Bd. 167. 2번. P. 191-194.

여름 기간 동안 백해의 PECHAKOVSKAJA SALMA 벨트에서 식물성 플랑크톤의 주요 효율성

V.A. 추가이노바, I.J. 마케돈스카야

러시아 아르한겔스크 PINRO 북부 지점 이메일: [이메일 보호됨]

식물성 플랑크톤 1차 효율에 대한 조사는 2007년 7월 7일부터 21일까지 Pechakovskaja Salma 벨트(Solovetskiye 제도)의 일일 관측소(전체 1차 효율에 대한 14가지 정의)의 SevPINRO 영구 시설에서 수행되었습니다. 우리의 관찰에 따르면 총 1차 생산량의 가치는

Pechakovskaja Salma의 (TPP)는 0.33-1.65 mgO 2 /l/day(124 - 619 mgC/m 3 /day에 해당) 등 넓은 범위로 다양했으며 평균값은 0.63 mgO 2 /l/day(256.4 mgC/day)였습니다. m 3 /일). 전체적으로 15일 이내의 총 광합성량은 충분히 일정한 간격으로 변화하여 물결 모양을 나타냈다. 수, 바이오매스 및 주요 식물성 플랑크톤 종의 일일 변화도 약간의 변동에 노출되었습니다. 바이오매스는 94.8에서 496.44mkg/l까지, 수치는 4860에서 18220cells/l 범위 내에서 변경되었습니다. 이에 따라 개체수와 바이오매스의 일일 평균값은 10277cells/l, 311.21mkg/l로 나타났다.

수역의 생산성(유기물 생성 능력)은 일반적으로 1차 플랑크톤 생산 수준으로 평가되며, 가장 흔히 1년 또는 성장 기간 동안 계산됩니다. 플랑크톤의 일차 생산에 대한 연구에 방대한 문헌이 있습니다. 대륙 수역과 관련된 가장 완전한 분석은 V.V. 많은 규칙성을 확립할 수 있었던 부용(Bouillon, 1994) 연꽃 생태계의 생산성은 잘 알려져 있지 않습니다. 그러나 저수지나 수로의 생산 능력은 플랑크톤 조류, 거대 식물, 부착 식물, 식물 저서생물의 생산을 고려하여 보다 완전하게 평가할 수 있습니다. 1차 저수지의 크기를 반영하는 모든 독립 영양 생물의 총 생산량을 1차 생산이라고 합니다. 생태계의.

생태계 전체의 1차 생산(P re)은 플랑크톤, 부착생물, 거대 식물 등의 1차 생산으로 구성됩니다. 저수지마다 생태계의 일차 생산에 대한 각 구성 요소의 기여도가 다릅니다(Alimov, 1989). 강과 일부 호수에서 총 1차 생산량은 주로 거대 식물과 부착 식물의 생산 능력에 의해 결정되며, 대부분의 호수에서 1차 생산량 생성의 주요 역할은 플랑크톤 조류에 속합니다(표 5).

일반적으로 얕은 호수에서는 1차 생태계 생산 형성에 있어 거대 식물과 부착 식물의 역할이 증가하는 경향이 있습니다. 심해호에서는 주로 식물성 플랑크톤의 광합성 활동으로 인해 1차 생산량이 생성됩니다. 1차 생산자 중 부착식물의 중요성은 특정 수역의 특성에 따라 달라집니다.

표 5

저수지 및 수로의 1차 생산에서 식물성 플랑크톤 조류, 거대 식물, 주변 생물 생산의 점유율(%)(Function ..., 1980)

거대 식물(공중 및 수중) 생산 및 플랑크톤의 1차 생산에 관한 데이터 일반화로 M.V. Martynova(1984)는 비율에 따라 저수지를 5개 그룹으로 구분했습니다. 첫 번째 그룹 저수지의 총 1차 생산량(대형 식물 및 플랑크톤)에서 거대 식물 생산의 비율은 60 이상, 두 번째 - 59-30, 세 번째 - 29-11, 네 번째 - 5-10, 다섯 번째 -입니다. 5% 미만.

M.V. Martynova(그룹 1, 2, 4)의 데이터를 기반으로 저자가 수행한 계산에 따르면 플랑크톤의 1차 생산량이 증가하면 거대 식물(P m)의 생산량이 증가하며 이는 다음과 같은 형태로 표현될 수 있습니다. 선형 함수 방정식(모두 gC/m 2년):

첫 번째 그룹 - Р m = 1.296 Р р + 65.98, R 2 = 0.68,

두 번째 그룹 - Р m = 1.54 Р р - 93.949, R 2 =0.83

세 번째 그룹 - Р m = 0.26 Р р - 0.47, R 2 = 0.85 (Martynova 계산),

네 번째 그룹 - Р m = 0.117 Р р - 5.007, R 2 = 0.83,

다섯 번째 그룹 - Р m = 0.025 Р р + 0.31, R 2 = 0.83 (Martynova 계산).

거대 식물 생산 가치와 플랑크톤 생산 가치(위 방정식의 1차 미분)의 변화율은 일반적으로 저수지 그룹 1에서 5로 갈수록 감소합니다. 대형수생식물의 생산이 저수지의 1차 생산량의 60~90%를 차지하는 저수지에서는 플랑크톤 생산량이 증가함에 따라 대형수생식물의 생산이 가장 급격하게 증가하며, 반대로 저수지의 90% 이상이 플랑크톤 생산의 증가를 가져온다. 1차 생산은 플랑크톤 생산이고, 거대 식물 생산의 성장은 낮은 비율로 발생합니다. 동시에 Martynova에 따르면, 거대 수생식물(G)이 있는 저수지의 과성장 면적은 거대 식물 생산과 일차 플랑크톤 생산 비율의 증가율에 비례하여 증가합니다(그림 20).

G = 53.013*( 디오후 / 디 P p) 1.001; R 2 =0.73.(24)

동시에, 거대 식물로 자란 면적은 저수지 용량이 증가함에 따라 급격히 증가합니다(E = h/h max)(그림 21).

G = 757.67*E 4.35; R2 = 0.65(25)

위의 방정식을 통해 다음을 쉽게 알 수 있습니다.

디오후 / 디 P p = 8.47*E,

저것들. 일차 플랑크톤 생산에 비해 거대 식물 생산은 얕은 수역에서 더 큽니다. 일반적으로 첫 번째 그룹 저수지의 평균 깊이는 1-1.5m를 초과하지 않는 반면, 네 번째 그룹, 특히 다섯 번째 그룹의 저수지는 평균 깊이가 10m 이상일 수 있습니다. 첫 번째 경우 거대 식물이 거의 100%를 차지합니다. 수역, 후자의 경우 해당 지역은 거대 식물이 자라서 수역의 일부 또는 몇 퍼센트를 구성합니다.

부착식물의 역할은 특정 수역의 특성에 따라 달라지며, 일부 호수에서는 부착식물이 전체 1차 생산량의 최대 70%를 차지할 수 있습니다. 다양한 수역에서 부착조류의 광합성 속도는 넓은 범위에 걸쳐 다양합니다(Function..., 1980).

부착조류의 생산은 일부 호수의 연안 지역, 강과 하천의 특정 구역, 특히 부착조류가 유일한 주요 생산자인 상류 지역에서 중요할 수 있습니다.

lotic 생태계의 1차 생태계 생산 가치에 대한 일부 정보는 이들의 1차 생산이 변계 생태계보다 낮다는 것을 암시합니다(표 6).

표 6

호수와 강에서의 1차 생산량(P re, gO 2 /m 2 day) 값

이전 장에서 논의된 다양한 위도와 대륙의 134개 저수지에 대한 데이터 분석을 통해 저수지의 플랑크톤의 1차 생산량(P p, kcal/m 2 년)이 수온의 변동에 따라 증가한다는 것을 알 수 있었습니다. 연중 또는 공개 기간 동안 증가 물 (t o). 수생 동물의 경우 다양한 수온에서 많은 생산 지표가 더 높다는 것은 흥미 롭습니다 (Galkovskaya, Sushchenya, 1978). 서로 다른 위도와 대륙의 연구된 저장소는 4개 그룹을 형성하며 각 그룹 내에서 일반적인 패턴을 추적할 수 있습니다. 1차 생산량의 증가는 온도 변화의 증가를 동반합니다(그림 22). 거듭제곱 함수의 방정식으로 설명됩니다.

그룹 I: Р р = 4.56t o 1.71, R 2 = 0.64, (26)

그룹 II: P p = 252.2 * t o 0.739, R 2 = 0.68 (27)

그룹 III: P p = 3995*t o 0.14, R 2 = 0.76 (28)

IY 그룹: Р р = 5146.6*t o 0.25, R 2 = 0.9. (29)

각 수역 그룹은 평균 1차 생산량 수준(P p), 온도 변화 한계(t o C) 및 지리적 위치로 특징지어질 수 있습니다. 이러한 특성과 기타 특성은 표 7에 나와 있습니다.

동시에, 아이슬란드의 호수(65° 및 64°N)는 II 저수지 그룹에 포함되지 않았습니다. 그 이유는 호수의 수온이 이 위도에 있는 저수지의 일반적인 수온과 다르기 때문입니다. 저수지는 다음과 같이 포함되었습니다: 저수지의 I 그룹 - 4, II 그룹 - 4, III 그룹 - 2, IV 그룹 - 1. 남극 슈피리어 호수에서 기록된 최소 기록 Pp 값(0.58gC/m2) 년, Kaup, 1992)은 고려되지 않았습니다.

표 7.

다양한 그룹의 저수지의 일부 특성

참고: 1. 장소의 평균 위도를 계산할 때 그룹 I에는 해발 약 2000m 고도에 위치한 일본 호수(Yunono 및 Tatsu-kuma 36o N)와 본문의 기타 지정이 포함되지 않습니다.

표 7의 데이터에서 예상할 수 있듯이 저수지의 생산성은 북극에서 열대 지방으로 갈수록 증가한다는 것이 분명합니다.

평균 생산성 수준을 정량화하기 위해 방정식 (26-29)을 사용하여 각 그룹에 대해 온도가 1oC 변할 때 생산성의 평균 변화율을 계산합니다. 이를 위해 각 그룹에 대한 1차 도함수를 결정합니다. 방정식을 사용한 다음 각 그룹의 온도 변화 범위에 대해 특정 적분을 취하여 이를 이 범위에 할당합니다. 결과적으로 각 수역 그룹에 대해 우리는 플랑크톤의 1차 생산에서 특정 평균 변화율을 얻습니다. 저수지의 생산성은 1 o C만큼 변합니다.

예를 들어, 첫 번째 그룹(26)의 경우 1차 도함수는 다음과 같습니다.

dР r / d t o = 7.94* t 0.71 (30)

t o =t o 1 - t o 2 =1.5 o - 22 o C 범위에서 플랑크톤의 1차 생산(U, kcal/ o C)의 평균 변화율은 다음과 같습니다.

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44.1 kcal/ o C.

연구된 수역의 다른 그룹에 대해 유사한 방식으로 계산된 U 값은 표 7에 나와 있습니다.

저수지의 생산 능력은 빛과 온도 조건 외에도 물 속 생물 성분의 함량과 비율에 따라 결정됩니다. 이 경우 N:P 비율은 영양분의 출처를 반영합니다. 빈영양 호수에서 높은 비율을 차지하는 이유는 다음과 같습니다. 그들은 교란되지 않거나 약간 교란된 유역에서 영양분을 섭취하며, 이는 질소 수출이 더 큰 특징입니다. 중영양 수역과 부영양 수역은 서로 다른 천연 자원의 혼합물을 받아 질소와 인의 비율을 감소시킵니다. 부영양 호수 유역에서 얻은 질소와 인의 양은 폐수의 특성과 비슷합니다(Downing, McCauley , 1992).

데이터 분석 테이블. 도 7은 수온이 1oC 변화함에 따라 생산성 변화율(U)이 북쪽에서 남쪽으로 증가하고 열대 수역 생태계에서 가장 큰 값(311.7kcal/oC)에 도달함을 보여줍니다.

아열대 및 열대 수역 생태계에서 관찰된 1차 생산 에너지 증가율이 가장 높은 것은 환경 조건, 특히 높은 수온, 물 속 질소 함량의 우세 등 환경 조건의 변화가 거의 없기 때문입니다. 유역에 있는 토양의 양과 그러한 생태계의 인 회전율이 더 높습니다. 이에 대한 간접적인 확인은 서로 다른 위도에 따른 강수량의 질소와 인의 비율일 수 있습니다(세계 생태계, 1984):

북위도에 대해 0 45 50 68 75

엔:피 96 26.7 19.1 22.5 18

MBP 결과를 분석할 때 고위도에서 저위도로 수역에서 플랑크톤의 일차 생산이 일반적으로 증가하는 것이 나타났으며, 이러한 관계는 저위도에서 데이터 분산이 증가하면서 직선 형태로 나타났습니다(Brylinsky 및 Mann, 1973). 나중에 V.V. Bouillon(1994)은 북위 40°에서 80°N까지의 1차 생산 최대값 감소에 대한 곡선을 처음으로 제시했습니다. 그림 23에 표시된 곡선은 0o에서 75oN에 위치한 저수지와 0.5o에서 38oS까지의 일부 호수에서 가장 높은 일차 생산량을 둘러싸고 있습니다. 연구된 수많은 수역에 대해 다양한 지리적 위치의 수역 생태계에서 플랑크톤의 일차 생산 변화를 설명합니다. 동시에, 위도 10°N에 가까운 저수지에 대한 데이터 분산이 가장 큰 것으로 나타났습니다.

생태계의 또 다른 중요한 기능적 특성은 대사 과정에서 모든 유기체가 소비하는 에너지의 양이며, 이는 대사 과정에 대한 에너지 소비(R e)로 계산할 수 있습니다. 이전(Wetzel et al., 1972; Alimov, 1987) 생산 개념은 생태계(P e)를 제안했습니다. 생태계 생산은 생태계의 1차 생산(P re)과 생태계의 모든 수생체 교환 비용(P e = Pre - R e) 간의 차이로 간주됩니다.

동일한 기간 동안 생태계의 생산(P e, kcal/m2·연)과 그 안에 있는 모든 수생생물의 바이오매스(B e, kcal/m2) 사이의 관계는 거듭제곱 방정식의 형태로 표현될 수 있습니다.

플랑크톤의 일차 생산만 고려됩니다(그림 24).

P e = 2.073*B e 0.876, R 2 = 0.761, (31)

플랑크톤과 거대 식물의 일차 생산이 고려됩니다(그림 25):

P e = 5.764*B e 0.718, R 2 = 0.748 (31a)

(P/B) e = 2.073*B e –0.133 및 (P/B) e = 5.764*B e –0.282.

(31)에서 83에서 2139까지 그리고 (31a)에서 30에서 6616 kcal/m 2 까지 연구된 저수지에서 Be의 변화 한계를 고려하면, 첫 번째 경우 계수(P/B) e는 1.152에서 0.748로, 두 번째에서는 2.203에서 0.482로 변경되며 평균 값은 각각 0.952와 1.346-1입니다. 결과적으로 플랑크톤의 일차 생산만을 고려한 이 계수의 평균값은 단위와 다르지 않습니다. 수역에서 플랑크톤 조류의 생산은 1년 안에 끝납니다.

위에서부터 생태계의 바이오매스 회전율은 생태계의 바이오매스가 증가함에 따라 감소하고, 생태계 생산량 계산에서 플랑크톤의 1차 생산량만 고려되는 경우 더 낮아집니다.

방정식 (31과 31a)은 서로 다른 저장소에 대한 연평균 데이터를 기반으로 계산되었으며 동일한 저장소의 1차 생산량의 계절적 또는 경년 변화로 자연스럽게 확장될 수 없다는 점이 강조되어야 합니다.

생태계 기능의 중요한 지표는 총 바이오매스(R/B)에 대한 수생생물 교환에 대한 총 지출의 비율(슈뢰딩거 비율)일 수 있습니다. 이는 에너지의 생태학적 회전율을 측정하는 역할을 하며 구조에 포함된 에너지에 대한 생명 유지를 위한 에너지 비용의 비율 또는 열역학적 질서의 척도로 간주됩니다. 바이오매스가 클수록 유지 비용도 커집니다. .

위의 방정식을 계산하기 위해 사용된 저수지에 대한 데이터 분석에서는 저수지의 생산성 변화에 따른 비율(R/B) e의 변화 패턴이 나타나지 않았습니다(표 8). 0.05의 확률로 이 비율의 평균값은 6.1 - 2.99 범위에 있습니다. 다양한 유형과 다양한 생산성을 지닌 저수지에서 수생 생물의 대사 과정에 대한 에너지 소비는 바이오매스보다 평균 4배 더 높습니다.

표 8

생산성이 다른 저장소의 비율(R/B) e 값

P e  0에서

연구된 대부분의 저장소에서 생태계의 1차 생산에 포함된 에너지와 수생생물체의 대사 과정에서 소산되는 에너지 간의 차이는 음수입니다. 그러한 생태계에서는 생태계 생산이라는 개념이 당연히 적용되지 않습니다. 생산성이 다른 저수지 생태계의 비율(R/B) e 값도 불규칙하게 변합니다(표 9).

그러한 생태계에서 이 비율의 평균 값은 12.86(확률 0.05는 6.5 - 19.22의 한계를 초과하지 않음)이며 P e >0인 수역에 대한 이 비율 값을 3.4 초과합니다. 동종 유기 물질이 생태계의 생물학적 흐름에 참여하지 않는 수역을 상상하는 것은 불가능하기 때문에 첫 번째 근사치로서 생태계의 평균적인 특성을 가진 일부 수역에 대해 다음과 같이 가정할 수 있습니다. 슈뢰딩거 비율은 (3.43 + 12.86)/2 = 8.15 와 같습니다.

표 9.

생산성이 다른 저장소의 비율(R/B) e 값

R에서< 0

따라서 주로 외부 에너지 유입으로 인해 존재하는 수역 생태계의 구조를 유지하는 데 드는 에너지 비용은 생산 능력으로 인해 존재할 수있는 것보다 훨씬 높습니다. 결과적으로, 그러한 생태계의 존재는 상당한 양의 에너지가 외부에서 공급되어야만 가능합니다. 이는 단순히 집수지로부터의 동종 유기 물질의 공급일 수도 있고, 부영양화를 초래하는 영양분의 공급, 또는 부영양화에도 기여하는 유기 오염물질의 공급 등일 수도 있습니다.

구조적 특성과 기능적 특성의 관계

생태계와 그 구성요소의 구조와 기능은 물체의 기본 속성을 반영하기 때문에 매우 긴밀하게 연결되어 있어야 한다는 점에는 의심의 여지가 없습니다. 유기체와 생태계 군집의 기능적 특성으로는 생산성, 바이오매스 회전율, 소산 에너지량, 생산과 소산 에너지의 비율 또는 슈뢰딩거 비율을 사용할 수 있습니다. 생산 및 소산 에너지의 비율은 시스템에서 나가는 에너지와 대사 과정에서 열의 형태로 유기체가 소산하는 에너지 사이의 관계를 보여줍니다. 동시에, 동물 군집의 생산에는 포식성 동물과 비포식성 동물의 생산과 군집 내 포식자가 소비하는 음식의 양이 고려됩니다.

동물군집의 예를 들어 구조적 특성과 기능적 특성의 관계를 생각해 보자. 포식성 및 비포식성 동물의 생산과 공동체 내 포식자가 소비하는 음식의 양을 고려한 동물 공동체의 생산(Pb)과 대사 과정에 대한 동물의 지출(Rb)의 비율, 커뮤니티의 구조적 복잡성의 일반화된 특성인 다양성 지수는 서로 역의 관계에 있습니다(Alimov, 1989).

P b /R b = *e -  H ,

여기서 와 는 방정식의 매개변수입니다.

플랑크톤 및 저서 동물 군집의 경우 다음과 같은 방정식 매개변수 값을 얻었습니다.

동물성 플랑크톤 P b /R b = 0.888*e - 0.553 H, R 2 = 0.59 (32)

저서동물 P b /R b = 0.771* e - 0.431 H, R 2 = 0.55 (33)

저수지 생태계의 가장 중요한 두 하위 시스템에 대한 이러한 정량적 의존성은 생태계 전체와 관련하여 구조적 특성과 기능적 특성 간의 정량적 관계에 대한 동일한 표현을 기대해야 한다는 합리적인 수준의 확신을 가지고 가정하는 것을 가능하게 합니다. 즉:

(P/R) e =  1 - e -  1 H

Shannon 지수를 사용하여 다양성을 평가할 수 있는 가능성과 그에 따른 생태계의 복잡성 정도가 표시되었으므로 생태계 전체에 대한 이러한 관계의 정량적 표현을 얻을 수 있습니다(Jizhong, Shijun, 1991). 수역의 생산성이 증가함에 따라 동물성 플랑크톤과 저서생물 바이오매스의 비율이 증가하고(Alimov, 1990) 이는 플랑크톤과 거대 식물의 1차 생산 비율과 연관되어 있다는 점을 고려해야 합니다. 저수지의 1차 생산에서 거대 식물의 비율이 감소함에 따라 저서생물 군집과 관련하여 동물성 플랑크톤 군집의 역할이 증가합니다(Vinberg, Alimov et al., 1988). 수중 식물이 발달한 호수에는 저서 동물이 적극적으로 소비할 수 있는 잔해가 풍부하기 때문에 이는 이해할 수 있습니다. 대부분의 저수지에서 유해 영양 사슬의 발달은 저서 동물 군집의 발달을 위한 좋은 조건을 제공하는 동종 유기 물질의 상당한 공급에 기인합니다.

특정 종의 풍부함을 고려하여 계산된 생태계 전체의 복잡성을 평가하기 위해 Shannon 지수를 사용하는 것은 거의 불가능합니다. 왜냐하면 특정 종의 풍부함을 결정하는 것은 박테리아 공동체에서는 거의 불가능하고 플랑크톤과 관련하여 어렵기 때문입니다. 특히 부착조류(periphyton algae). 따라서 생태계와 관련하여 개별 수생 생물 그룹의 바이오매스를 고려하여 이 지수의 값을 계산하는 것이 더 신뢰할 수 있습니다.

H =  (B i /B)*log 2 (B i /B).

다양성 지수 및 비율(P/R) e를 계산하기 위해 1972년과 1985년 Naroch 호수의 생태계에 대해 편집된 가장 신뢰할 수 있고 상세한 생물 균형이 사용되었습니다. Shchuchye 호수(1981, 1982), Lake. Red, 아이슬란드어 호수. Thingvallavatn (과소 영양의 생태학 ..., 1992). 동시에, 이들 호수에 대한 생물적 균형은 P e >0인 관측 기간에 대해서만 선택되었습니다. 얻은 결과는 그림 26에 나와 있으며 다음 방정식으로 근사화할 수 있습니다.

(P/R) e = 1.066*e - 2.048H, R 2 = 0.496. (34)

(P/B) e - 계수의 값은 표시된 것처럼(그림 25) 저장소의 생산성에 의존하지 않지만 상당히 큰 데이터 분산이 관찰됩니다. 특정 호수의 생태계에 대한 계수 값과 연구된 모든 생태계의 평균(K = (P/B) e - (P/B) e 평균)의 편차는 충분한 신뢰성과 관련되어 있습니다. 생태계 구조의 복잡성 정도(그림 27):

K = 0.902*N - 0.778. R2 = 0.561.

따라서 예상할 수 있듯이 수생 생물 군집과 생태계의 구조적, 기능적 특성은 서로 연결되어 있으며 이 관계는 지수 함수 방정식의 형태로 표현될 수 있습니다. 복잡해지면 이러한 생물학적 시스템의 산물에 포함된 에너지와 관련하여 열 형태로 소산되는 에너지의 비율이 증가합니다.

위에서부터 두 가지 중요한 결론이 나옵니다. 첫째, 생물계의 구조적, 기능적 특성 사이의 엄격한 정량적 관계는 수생 생태계의 에너지 흐름과 정보 사이의 정량적 관계를 얻을 수 있다는 희망을 제공합니다. 둘째, 유기체와 생태계의 공동체 구조는 (무생물의 경우와 같이) 요소 간의 안정적인 연결 설정으로 인해 보존되는 것이 아니라 요소의 질서와 재생산을 유지하기 위한 지속적인 에너지 소비로 인해 보존됩니다. 시스템, 구조 및 유기체의 구조.

수중 군집과 생태계의 상태는 구조적, 기능적 특성을 사용하여 설명할 수 있습니다. 예를 들어 특정 종의 소멸, 영양 관계의 변화와 관련된 시스템 구조의 변화는 시스템의 기능적 특성을 변화시키고 새로운 구조적 및 기능적 특성에 의해 결정되는 새로운 상태로 전환됩니다. .

동물이나 생태계 공동체에서 높은 생산량을 얻는 것은 생태계 착취의 결과를 포함하여 구조를 단순화해야만 가능합니다. 인구의 생산은 생산 잠재력, 동물이 이용할 수 있는 식량 자원의 양뿐만 아니라 인구 착취 강도(Alimov, Umnov, 1989) 또는 특정 연령의 조직에 의해 결정되는 것이 중요합니다. 인구 구조 (Umnov, 1997).

호수 생태계의 활용 정도에 따라 구조적, 기능적 특성이 변화됩니다. 예를 들어, 양어장 호수 생태계의 어류 부하가 증가함에 따라 총 에너지 소비에서 저서 동물 군집 생산의 비율이 먼저 증가하고 특정 최대치에 도달하면 감소하기 시작합니다 (그림 28 ). 이는 그러한 호수에 대한 최적의 운영 방식을 결정할 수 있는 근거를 제공합니다. 그림에서 볼 수 있듯이 정상적인 낚시가 이루어지는 일반 호수에서는 26, 어류 압력이 증가함에 따라 식량 생산 비중은 자연스럽게 감소합니다. 더욱이 이러한 패턴은 저서동물 군집뿐만 아니라 동물성 플랑크톤과 저서생물 군집에서도 관찰됩니다. 어류의 식량인 플랑크톤 및 저서 동물 군집의 대사 과정에 대한 생산 및 지출 비율은 저수지의 평균 어류 질량이 증가함에 따라 감소합니다. 이는 큰 물고기가 있는 수역, 먹이 유기체 군집에서 대사 과정에서 소산되는 에너지에 비해 생산 에너지의 비율이 작은 물고기가 우세한 수역보다 낮다는 것을 의미합니다. 동물 군집의 조직이 복잡할수록 제품에 저장된 에너지와 관련하여 대사 과정에서 소실되는 에너지의 비율이 더 커진다는 점을 기억한다면 저수지에 있는 물고기의 평균 크기가 증가하는 것이 다음과 같다고 가정할 수 있습니다. 식품 공동체의 더 복잡한 구조로. 이 현상은 물고기가 주로 대형 동물을 소비하여 동물 군집에서의 지배력을 감소시키기 때문일 수 있습니다. 이는 Paine(1966)이 표현한, 물고기가 높은 종 다양성 유지와 동물 군집의 에너지 흐름 안정화에 기여한다는 생각을 확증해 줍니다.

" 러시아 과학 아카데미

UDC 574.583(28):o81 +574.55:58.035

PYRINL 인나 로프쇼브나

내륙 수역의 식물성 플랑크톤 생산성 요인

03.00.16 - 생태학

D i s e r i a c i n ||, h 과학 보고서 형태로 생물학 학위를 가진 과학자를 위한 경쟁

1995년 상트페테르부르크

이 작업은 내륙수역 생물학 연구소에서 수행되었습니다. II. D. Papashsha RAS.

공식 상대:

생명과학 박사 Lavrentieva G. M. 생명과학 박사 Bulyon V. V. 생명과학 박사 Raspopov I. M.

주요 기관 : 볼가 분지 RAS 생태 연구소 ".....

방어는 “x. /" 1995년 4월 "시간. 러시아 과학 아카데미의 호수 과학 연구소에서 열린 전문 협의회 D 200.10.01 회의에서 (198199, St. Petersburg, Sevastyanova St., 9).

과학 보고서 형식의 논문은 러시아 과학 아카데미 호수 과학 연구소 도서관에서 찾을 수 있습니다.

전문위원회의 과학 비서

생물학 후보자

M. A. 벨로바

소개

연구의 관련성

수생태계 상태 악화와 관련하여 자연수의 수질 형성에 영향을 미치는 과정과 무엇보다도 저수지에 1차 유기물과 산소를 ​​보충하는 플랑크톤의 광합성에 대한 연구가 이루어지고 있습니다. 점점 더 중요해지고 있습니다. 수중 환경에서 발생하는 이 과정에서 가장 중요한 요소는 빛입니다. 이는 햇빛의 플랑크톤에 대한 접근이 제한되어 있기 때문이며, 그 주요 부분은 물과 네이에 포함된 물질에 의해 흡수 및 분산되어 감광성 세포에 도달하지 못합니다. 또한 물의 침투 방사선 변화의 스펙트럼 구성 - 주로 광합성에 사용되는 빨간색 및 파란색 광선이 가장 강하게 유지되는 반면 녹색 광선은 더 완전히 투과됩니다. 결과적으로 광합성에 필요한 탄산염과 물 화합물, 미네랄 영양 성분 및 상당히 안정적인 주변 온도 측면에서 육상 식물에 비해 유리한 플랑크톤 식물성 식물은 에너지 원 측면에서 불리합니다. 그리고 공기에 의해 약해진 햇빛을 상대적으로 적게받는 지구 표면에서 식물은 빛 에너지가 부족하지 않고 광합성이 다른 요인에 의해 제한되는 경우 수중에서이 과정은 빛에 의해 가장 제한됩니다.

육상 식물성 식물 연구자들이 개발한 식생의 광합성 생산성 이론에서는 작물 형성의 요인으로서 태양 복사 에너지가 매우 중요합니다(Nichiporovich 1956, 1908). 수생물학자들은 수생 생태계의 일차 생산을 평가할 때 이 요소를 상대적으로 거의 사용하지 않습니다. 특히 담수체에서 작업할 때는 수광학 용어의 다양성으로 인해 이러한 종류의 연구가 가장 필요합니다. 따라서) 1930년대 호수에서 시작되어(Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941) 50~80년대에 채택된(Talling, ¡) 수중 광합성의 빛 인자에 대한 특별 연구 957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewishson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - 인용: Kirk, 1983; Roemer, Hoagland, 1979 인용: Kirk, 1983; Megard 외! 또한 수역의 부영양화 문제로 인해 마지막 기간의 림프 학적 연구가 벗어난 식물성 플랑크톤 생산성의 생물학적 요인에 대한 연구와 비교해 보면.

수중 광합성의 한 요소로서 빛에 대한 연구는 빛 에너지를 포착하는 식물성 플랑크톤 색소에 대한 연구와 불가분의 관계가 있습니다. 주요한 것은 모든 광합성 식물과 지역의 특정 물질인 엽록소 "a"입니다.

고유한 스펙트럼 특성을 제공하므로 나머지 플랑크톤과 분리하지 않고도 조류의 바이오매스를 정량화할 수 있습니다. 광합성 과정에 직접 참여하는 동시에 식물성 플랑크톤의 동화 활동을 나타내는 지표 역할을 할 수 있습니다. 조류에 고유한 다른 색소는 깊이가 변하는 빛 조건에서 수중 광합성의 생태를 이해하는 데 중요합니다.

광합성 플랑크톤의 바이오매스를 결정하는 데 엽록소를 사용한다는 아이디어(Vinberg, 1954, 1960)는 매우 유익한 것으로 밝혀져 다양한 유형의 물에서 이 색소 연구에 대한 광범위한 연구 개발의 기초가 되었습니다. 연속 모드에서 물 속을 직접 포함하고 원격으로 특수 분석 방법을 개발한 기관입니다. 엽록소의 정의는 자연수의 생산성과 품질을 나타내는 지표로 간주되는 대부분의 수생물학적 연구에 포함되어 있으며, 환경적 "수역 모니터링"의 필수적인 부분이 되었습니다. 이 안료에 대한 관심이 급증하고 있습니다. 현대 수생생물학에서는 약 100년 전 식물의 광합성에서 엽록소의 역할이 밝혀졌지만, 플랑크톤이 태양 에너지를 흡수하는 역할을 하는 엽록소의 구체적인 특성과 엽록소의 역할에 대한 연구는 수중 빛, 특히 담수체에서 광합성을 하는 다른 색소는 거의 남아 있지 않습니다(Tilzer, 1983; Ganf, et al., 1991) -.

한편, 플랑크톤 조류의 광합성과 태양 복사 및 엽록소 에너지 사이의 관계를 특성화하는 매개변수는 1차 식물성 플랑크톤 생산을 결정하고 수학적 모델링하기 위한 광범위한 계산 방법의 기초가 됩니다. 특정 자연 환경에 가장 적합한 이러한 매개변수의 값을 아는 것이 중요합니다. 해양학자들은 자연 실험(Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987)에 기초한 것을 포함하여 이 방향으로 매우 철저한 연구를 수행하고 있습니다(Platt et al., 1980, 1990; 및 기타). 담수 수역에서는 그러한 연구가 덜 개발되었으며 수중 광합성을 모델링하는 데 필요한 매개변수는 주로 이론적으로 또는 문헌 출처에서 발견됩니다(StraSkraba, Gnauck, 1985).

연구의 목적과 목표

메인 체인은 수중 조명 조건과 광합성 중 식물성 플랑크톤 색소 함량과 담수 생태계의 1차 생산 형성 사이의 관계를 식별하는 것으로 구성되었습니다.

이를 위해 다음과 같은 구체적인 과제가 설정되었습니다. (1) 용액의 영향을 고려하여 광학적으로 다른 담수체에서 일반 스펙트럼과 광합성 활성 영역의 태양 복사 에너지의 진입 및 침투 패턴을 연구합니다.

느슨한 착색 물질, 일반 현탁액 및 식물성 플랑크톤 세포; (2) 광합성 바이오매스의 지표인 엽록소 함량, 다른 식물성 플랑크톤 색소와의 비율을 결정하고, 공간적, 계절적, 경년 변화의 패턴을 연구하고, 연구된 수역의 영양 상태와 관련된 차이를 평가합니다. (3) 식물플랑크톤의 일차 생산 수준과 빛 조건 및 엽록소 양을 비교하여 태양 에너지 활용 효율성을 결정합니다. (4) 식물성 플랑크톤 생산성과 저장소의 부영양화의 경년 변동에서 지구로 유입되는 태양 에너지의 역할을 평가합니다. (5) 자연 환경에서 다양한 색소 세트를 사용한 식물성 플랑크톤의 광합성의 광 의존성과 이를 사용하여 1차 생산을 모델링할 가능성을 연구합니다.

보호 조항

I. 식물성 플랑크톤과 이를 포획하는 엽록소에 이용 가능한 빛 에너지의 양에 따라 수역의 1차 생산 수준이 결정됩니다. 2. 플랑크톤 식물생성의 상대적으로 단순한 구조를 통해 광합성 과정과 저수지로의 강화된 햇빛 침투 패턴은 수학적으로 매우 쉽게 설명됩니다. 3. 이는 기기로 측정된 특성을 기반으로 식물성 플랑크톤의 1차 생산량을 평가하기 위한 계산 방법 개발에 대한 전망을 열어줍니다.

과학적 연구

1. 원래 장비를 사용하여 넓은 면적의 담수 저수지(볼가 저수지, Pleshcheezo 호수, 오네가 호수)에서 수중 광합성 활성 방사선의 에너지에 대한 최초의 측정이 이루어졌습니다. 얼음 밑 기간을 포함하여 위도 및 계절적 측면에서 광학적으로 다른 유형의 물에 침투하는 패턴을 연구하여 전체 태양 스펙트럼에서 차지하는 비율을 평가했습니다. 고전적인 부게(Bouguer) 법칙에 의해 기술된 자연수에서 태양광선의 스펙트럼적으로 복잡한 플럭스의 특징이 밝혀졌으며, 이러한 편차를 수학적 방식으로 보상하는 매개변수가 발견되었습니다. 투과 방사선이 결정되었습니다.

2. 처음으로 식물성 플랑크톤 색소의 함량이 볼가 분지, 라도가 및 오네가 조치, 툰드라 하르베이 호수, 강 저수지 및 호수에서 측정되었습니다. 예니세이는 ch.chozophylla "a"의 유도체 양과 다른 엽록소의 비율, 녹색 및 노란색 색소의 총량 비율을 평가합니다." 공간 분포 패턴, 계절 및 장기적인 변동성을 연구했습니다. 특정에 대한 첫 번째 데이터는

4. 리빈스크 저수지에서 연구하는 동안 엽록소 함량에 대한 세계에서 가장 긴(27년) 일련의 장기 관찰 중 하나가 얻어졌습니다. 연간 변동과 다양한 연도의 종관 특징 사이의 연관성이 표시됩니다. 저수지의 부영양화와 이 과정에서 지구로 들어오는 태양 복사 에너지의 역할을 나타내는 색소 농도 수준의 증가 경향이 확인되었습니다.

5. 식물성 플랑크톤의 일차 생산과 관련하여 다수의 저수지(규제 전 V. Olga의 특정 지역, Ivankovskoe 저수지, North Dvina 및 Kharbey 호수, Pleshcheyevo 호수, Ladoga 호수)가 처음으로 연구되었습니다.

6. 연구 대상 저수지에서 식물성 플랑크톤에 의한 일사 에너지 이용 효율과 빛 조건 및 엽록소 함량과의 관계가 처음으로 평가되었습니다.

7. 자연 환경에서의 독창적인 실험을 바탕으로 생태학적, 분류학적으로 다양한 식물성 플랑크톤의 광합성 광합성에 대한 새로운 데이터를 얻었습니다. 이 의존성에 대한 분석적 표현이 제공됩니다.

8. 식물성 플랑크톤의 일차 생산 지표 연구에 적용할 수 있는 몇 가지 새로운 방법론적 개발이 수행되었습니다. (1) 수중 광합성 활성 방사선을 측정하기 위한 장비가 설계되었으며 이를 복사조도 단위로 보정하는 간단한 방법이 제안되었습니다. 광량 측정 방법을 기반으로합니다. (2) 전체 추출물 중 식물성 플랑크톤 색소의 분광광도 분석이 국내 수생생물학 연구에 도입되었습니다. (3) 투입 강도에 따라 식물성 플랑크톤의 1차 생산량을 결정하는 계산 방법이 개발되었습니다. 저수지 태양 복사 및 수중 광합성의 빛 의존성; (4) 저수지 및 계절별 평균 식물성 플랑크톤 특성을 계산하는 절차가 개선되었습니다. (5) 정확한 분야에서 흔히 발생하는 간접 오류를 평가하는 방법을 사용하여 측정 오류를 계산하고 식물성 플랑크톤 생산성 지표를 평균화하기 위한 독창적인 알고리즘이 개발되었습니다.

실용적인 가치

식물성 플랑크톤의 광합성 활동은 유기물과 산소로 수역을 강화하는 것과 관련되어 있기 때문에 이 작업의 틀 내에서 수행된 연구는 자연 상태의 자연수의 품질을 평가하고 다양한 유형의 인위적 영향을 받고 있습니다. 이것은 (1) Rybinsk 및 Ivankovsky의 수질을 형성하는 데 있어서 얕은 물의 역할을 확인하기 위해 정부 과학 기술 위원회(GKNT)가 제안한 작업입니다.

Konakovo 주립 지역 발전소 (1970-1974, 1975 년 보고서) 시운전 이후를 포함하여 음용 Ivankovo ​​​​저수지의 생태 상태 평가에 따른 저수지 (1971-1973, 1973 년 보고서) 및 저수지 볼가-강 흐름의 재분배 문제와 관련된 Rybinsk 저수지를 포함한 발트 해 시스템(1976~1985년, 1980년 및 1985년 보고서); (2) 식물성 플랑크톤 색소를 기반으로 저수지의 생산성을 원격 모니터링하는 방법을 개발하기 위한 목적으로 리빈스크 저수지에서 항공우주 실험(1986~1990, 1990년 보고서) (3) 호수 환경 모니터링 등 지역 행정 기관 및 실무 조직의 지시에 따라 수행되는 작업. Pleshcheev(1986~1992, 1986년, 1990년, 1992년 보고); 저수지의 생물군을 위해 땅에서 모래와 자갈 혼합물을 제거하는 작업의 결과 평가 - Kuibyshev 저수지(1990 - 1991, 1991년 보고서) (4) 수역의 엽록소 연구에 관해 크라스노야르스크 주립대학교와 창조적 협력에 대한 합의에 따라 작업하며 수역의 환경 모니터링 실행에 이 방법을 보급하는 것을 목표로 합니다(1986-1987, 1987년 보고서).(5 ) 환경 프로그램 "Man and Bnoefer"(프로젝트 번호 5)의 틀 내에서 작업하여 저수지의 1차 생산 수준에 영향을 미치는 요인을 식별합니다(1981~1990년 연례 보고서 및 1986년, 1988년 및 1991년의 통합 보고서 포함). ).

작업 승인

작업의 결과와 주요 조항은 저수지의 과학적 생산에 관한 첫 번째 회의에서 발표되었습니다 (Minsk, 1960: 소련의 다른 저수지에서 녹조류의 역할 문제에 관한 전체 연합 회의에서 (Korok, 1960) *: 1. P, Sh. VI 구체와 에너지 및 호수 저수지에 관한 전체 연합 Limnological 회의(Lisgvenichnoye-on-Bankale, |"64, 196"-). 1973, 1985), I(모스크바, !% 5] , I (Kshshshev, 197I.). V !ol! from i. 1986) a.ezlnkh VGBO: at 1 (Tolyatti. 1968) 및 II (Kor. ¡974 ¡.; 볼가 저수지에 관한 회의 및 연구 유역, 저수지의 공동 통합 사용(Kiev, 1997), 화력 발전소에서 가열되는 저수지의 수문학 및 생물학에 관한 신경 심포지엄(Eorok, 197!): GTA TU(Kiev, 1972).) 및 XI! (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984) 방선계에 관한 All-Union" 회의; eptrophinous 수역 문제에 관한 II All-Union 심포지엄에서(Zvesh!gorod, 1977); II All-Union 회의에서 "생태학 문제 바이칼 지역의"(이르쿠츠크, 1982); 볼로그다(Vologda) 지역의 생물학적 생산성, 합리적 이용 및 수역 보호 문제에 관한 회의에서(Vologda, 1978) 전체 연합 과학 회의에서 "소련의 큰 호수의 천연 자원"(Leningrad, 1982); 내부 정보의 보호 및 합리적 사용 문제에 관한 지역 회의에서

러시아 평야의 중앙과 북부 지역 해역(Yaroslavl, 1984); 내수역의 항공우주 수심 문제에 관한 I 및 I 국제 회의(Leningrad, 1987,1988); All-Union 학교 세미나 "수생물학의 정량적 방법"(Borok, 1988)에서; I Vereshchagin Baikal 국제 컨퍼런스(Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); 내륙 수역에서 플랑크톤의 일차 생산 연구(Borok, 1989) 및 식물성 플랑크톤 생산성 평가(Irkutsk, 1992)에 관한 방법론 회의에서; 영국 담수생물학회 회의에서(Windermere, 1990); 러시아 함대 300주년을 기념하는 전 러시아 과학 회의에서(Pereslavl-Zalessky, 1992); 큰 강 연구에서 환경 문제에 관한 회의에서(Tolyatti, 1993); 내륙 수역에 대한 장기 수생학적 관찰에 관한 회의에서(St. Peters, 1994); 뿐만 아니라 러시아 과학 아카데미 내수역 생물학 연구소의 작업장에서 열리는 세미나 및 과학 회의에서도 마찬가지입니다.

출판물

연구결과는 총 10개 단행본의 15개 섹션과 65개 저널 및 기타 논문으로 발표되었습니다. 그의 박사 학위 논문을 옹호하기 전에 이 주제에 관한 10개의 기사가 출판되었습니다.

I. 재료 및 연구 대상

이 작업은 전체 성장 기간 동안 수행된 툰드라 Kharbey 호수의 볼가 저수지 및 인접 저수지의 식물 플랑크톤 광합성 강도, 색소 함량 및 빛 조건에 대한 연구 결과를 기반으로 합니다(Ivankovskoye 저수지 - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974; Rybinsk 저수지 - 1958, 1969-1973; Kuibyshev 저수지 - 1958; Beloe 호수 1976-1977; Pleshcheyevo 호수 - 1983-1985; Kharbey 호수 1969) 또는 특정 계절 기간의 경로 조사 (Volga 강 - 1957 , 1960; Ladoga 및 Onega 호수를 포함한 Volga-Baltic 및 North Dvina 수로의 저수지-1973; Sheksna 및 Upper Volga 저수지-1979). Ivankovsky 보존 지역의 식물성 플랑크톤 색소에 대한 관찰은 1977~1978년 호수에서 계속되었습니다. Pleshcheyevo - 1991년까지 Rybinsk Reservoir에서 지속적인 장기 연구가 진행되어 현재까지 진행되고 있습니다. 식물성 플랑크톤 색소에 대한 자세한 연구는 오네가 호수(1967-1968)와 강에서 수행되었습니다. 예니세이(1984-1985). 리빈스크 저수지에서는 수역의 원격 광학 감지 기술을 개발하기 위한 항공우주 실험의 일환으로 색소 함량의 소규모 변화가 연구되었습니다.

수역과 시간 (1986-1988). Rybinsk(1971-1972) 및 Ivankovsky(1973-1974) 저수지에서는 전체 저수지의 1차 유기물 농축에 대한 역할을 평가하기 위해 얕은 구역에서 일련의 작업이 수행되었습니다. Rybinsk 저수지와 호수에서. Pleshcheyevo는 빙하기의 빛 체제 조건에서 식물성 플랑크톤의 발달에 대한 겨울 관찰을 수행했습니다. Volga 및 Sheksninsky 저수지 (i960, 1979), Rybinsk 저수지 (1970-1971, 1987), Onega 호수 (1968) 및 Pleshcheyevo (1983-1984)에 대한 경로 탐험 중에 태양 복사 연구에 대한 특별한 작업이 수행되었습니다. 수중 광합성의 물과 빛 의존성에 침투합니다. 광합성 활동은 Ivankovo ​​​​저수지에서 연구되었습니다. Kuibyshev 저수지에서 화력 발전소의 폐수의 영향으로 생성된 고온 조건(1970-1971)의 플랑크톤 - 준설 및 기타 작업 중에 저수지에 들어가는 광물 현탁액의 식물성 플랑크톤에 미치는 영향. 토양 제거와 관련됨(1990-1991).

일부 자료는 내륙 수역 생물학 연구소(J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, N.P. Mokeeva, A.L. Ilyinsky, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devyatkin, L.E. Sigareva, E.L. Bashkatovon, N.M. Mnneeva, L.G.)의 직원과 공동으로 입수했습니다. Korneva, V.L. Sklyarenko, A.N. Dzyuban, E.G. Dobrynin, M.M. Smetanin ) 및 기타 과학 기관(V.A. Rutkovskaya, I.I. Nikolaev, M.V. Getsen, T.I. Letanskaya, I.S. Trifonova, T.N. Pokatilova, A.D. Prnymachenko), 관련 출판물과 공동 저자 이 작업에는 필요한 데이터가 포함된 독립적인 기사가 작성되었거나 사용되었습니다. T.P.는 수년 동안 항상 재료 수집 및 처리에 참여해 왔습니다. Zaiknna는 내수생물학 연구소 산하 조류학 실험실의 수석 실험실 조교입니다. 그들 모두와 컴퓨터 센터 및 실험 워크숍 직원, 내수 생물학 연구소의 기술 직원, Moyek, Vsky, St. Petersburg, Nizhny Novgorod, Yaroslavl, Perm 및 Kazakh 대학의 학생들에게 연구소에서 인턴십을 한 저자는 연구 수행에 도움을 준 데 대해 깊은 감사와 감사를 표합니다.

II. 연구방법

라이트 모드의 특성 연구

식물성 플랑크톤의 일차 생산 요인인 빛 체제 조건에 대한 연구는 통과하는 태양의 복사 에너지가 양적뿐만 아니라 질적으로 변한다는 사실로 인해 상당한 방법론적 어려움과 관련이 있습니다. 스펙트럼 구성 및 각도

침투하는 방사선의 특성상 물에 들어가는 방사선의 강도는 수평선 위의 태양 높이와 구름 상태에 따라 지속적으로 변합니다. 이상적으로는 시간이 지남에 따라 합산된 깊이 변화 방사선과 광합성 활성 방사선(PAR(k = 380-710 nm))을 모두 기록할 수 있는 장치가 필요합니다. 이러한 장치는 존재하지 않았기 때문에 조도 단위로 표시됩니다(보고서.. .. , 1965, 1974). 이 장치는 반구에서 방사선(코사인 법칙에 따라)을 포착하는 센서 세트로 구성됩니다. 그 중 하나는 PAR(380-800 nm)을 포괄하는 파장 범위에 민감하고 다른 하나는 더 좁은 부분에 있습니다. 스펙트럼 영역(480-800, 600-800, 680-800 nm). 센서의 분광 감도는 진공 광전지 TsV-3과 광 필터 SZS-14 + BS-8을 결합하여 달성됩니다. 이는 380-800nm의 전체 파장 범위와 SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 +를 포괄합니다. KS-10, SZS-14 + KS-19 - 나머지 부분은 각각 점진적으로 테이퍼링됩니다. 기록 장치는 시간 경과에 따른 방사선 에너지를 자동으로 합산합니다.

광량계 방법(Berezkin, 1932)을 기반으로 개발된 방사조도 단위의 장치 보정은 적절한 광 필터가 있는 광량계로 측정된 직접 태양 복사에 따라 수행됩니다. 직사광선은 센서에 장착된 튜브를 사용하여 센서에 도달하는 전체 복사 흐름에서 분리됩니다. 이는 흡광도계 튜브와 디자인이 유사합니다(Pyrina, 1965, 1993).

표준 광량계 장치와 비교하는 것을 포함하여 수중 광적분기를 사용한 다년간의 경험을 통해 적분 PAR 플럭스 및 이 스펙트럼 영역의 좁은 부분 모두의 측정 결과에 대해 충분히 높은 정확도로 현장 조건에서의 작동 신뢰성이 나타났습니다. . 약 30년 전에 만들어진 첫 번째 샘플은 아직도 작동하고 있습니다. 또한 현재 존재하는 Li-Cor 및 QSP(미국), QSM(스웨덴)과 같은 위상 배열의 수중 측정용 직렬 장치(Jewson et al., 1984)와 우리나라의 단일 모델(Semenchenko et al. , 1971; 체코 공화국, 1987), 아직 접근할 수 없습니다.

식물성 플랑크톤의 일차 생산을 결정하기 위한 거의 모든 실험은 저수지로 유입되는 PAR 스펙트럼에 걸쳐 통합된 에너지를 측정하여 측정되었습니다. 해안의 태양은 노출 시간 동안 방사선 유입을 기록합니다.

저수지의 빛 영역 조건을 연구할 때 스펙트럼 감도가 다른 전체 수중 광적분기 센서 세트를 사용하여 PAR 스펙트럼의 여러 부분에서 측정이 수행되었습니다. 센서는 플로트에 매달린 저수지로 발사되었으며, 이와 함께 선박에서 10-15m 떨어진 곳으로 이동했으며 태양 방향으로 긴 연장이 장착된 윈치에서는 덜 자주 이동했습니다. 이러한 측정 중 일부에는 1960년 V.A. Rutkovskaya(1962, 1965)와 1979년 T.N. 포카틸로바(1984, ¡993). Onn은 Yu.D. 일사계를 사용했습니다. Yashpievsky (1957), 수중 측정에 적합하며 윈치가 제거된 저수지에 잠겨 있습니다. 침투 방사선의 모든 측정은 장비의 임계 감도가 신뢰할 수 있는 판독값을 얻을 수 있을 때까지 10-12 수평에서 깊이까지 수행되었습니다.

식물성 플랑크톤의 빛 의존성에 대한 실험을 수행하기 위해 태양 복사 측정을 사용하는 경우 테스트 샘플이 담긴 플라스크를 장치에 장착하고 전체 노출 동안 이러한 설치를 저장소에 노출했습니다. 이러한 시설에는 물의 투명도에 따라 계획된 광합성 결정을 위한 다양한 지평선이 갖추어져 있었습니다. 이러한 방식으로 샘플에 유입되는 방사선 에너지를 완벽하게 등록하고 천연 플랑크톤의 광합성의 광 의존성에 가장 적합한 데이터를 얻는 것이 가능했습니다.

필요한 경우 수중 조명 조건에 대한 데이터를 확보하십시오.

많은 수의 관측소에 대해 그들은 시간 t의 도착을 기준으로 침투 방사선을 결정하는 계산 방법에 의지했습니다. 투명 황소 나는 제안된 F.E., Api c D.I.를 사용하여 Sekhki를 굽습니다. Tolstyakov(1969) 공식 또는 나중에 세련된 pari chit(Pyrina, 1989).

일반 스펙트럼의 들어오는 방사선 에너지로부터 izanmotrans.chod: (l. = 380-710 im) 또는 광적분기(l = 3íW-300 i, i)에 의해 기록되었으며 그 반대의 경우도 경험적 계수(Pyrnna)를 사용하여 수행되었습니다. , 1985), pavnenmoesh 또는 성격에 대한 관계 및 맑은 날씨에 대한 관계 - 또한 태양의 높이에 대해 선택되었습니다.

1958년(Pyrpna, I960)으로 거슬러 올라가는 엽록소의 총 함량인 식물성 플랑크톤 섭취에 대한 데이터는 규조류와 남조류 배양물에서 추출한 추출물을 사용하여 보정한 광도 측정 방법(Vinberg, Sivko, 1953)으로 얻었습니다. 엽록소의 초기 농도는 특정 흡광계수 95 l/g cm(Koski Smith, 1948)을 기반으로 분광광도법으로 측정되었으며, 1960년 이후로 분광광도법을 사용하여 전체 추출물에서 엽록소와 카로티노이드의 개별 형태를 결정했습니다(Richards, Thompson , 1952). 이 방법은

당시 국내 최초로 식물성 플랑크톤 색소 분석에 가치가 있었으며(Pyrna, 1963), 동시에 이 방향에 대한 외국의 선진 연구(Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963)와 동시에 식물성 플랑크톤 색소 및 , 일부 설명 이후(Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975)가 표준으로 권장되었습니다(Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et al., 1982; GOST, 1990).

엽록소 농도는 1967년부터 1976년까지 Richards와 Thompson(1952)의 공식을 사용하여 1960년에 계산되었습니다. - SCOR-UNESCO(1966), 기타 연도 - Jeffrey 및 Humphrey(1975). 카로티노이드의 농도는 Richards와 Thompson(1952)의 공식을 사용하여 첫 해에 계산되었으며, 연구된 저수지에서 우세한 규조류 플랑크톤의 날에 대해 Parsons와 Strickland(1963)의 공식을 사용하여 계산되었습니다. 페오색소의 농도와 이를 제외한 순수한 엽록소 a의 농도는 Lorenzen의 공식을 사용하여 계산되었습니다(Lorenzen, 1967).

알려진 바와 같이 Richards와 Thompson(1952)의 공식은 엽록소 a와 b의 특정 소멸 계수를 과소평가하고 엽록소 c와 카로티노이드에 대한 조건부 값을 사용했기 때문에 그 농도는 나중에 얻은 것과 다릅니다. 엽록소 "a"의 경우 이 색소의 더 높은 흡광계수(88-92 l/g.cm)를 기반으로 한 다른 공식을 사용하여 계산한 값에 비해 25% 과대평가되었습니다. 엽록소 "b"와 "c"의 농도에 대한 데이터는 팽창 계수와 계산 공식이 150~200% 개선됨에 따라 더 많이 변경되었습니다. 카로티노이드에 대해 다양한 공식을 사용한 계산 결과는 훨씬 더 다릅니다(최대 2.5배). 천연 플랑크톤의 구성이 다양하기 때문에 이러한 색소의 농도를 계산하기 위해 적합한 흡광 계수 값을 선택하는 것이 거의 불가능합니다. 전체 추출물에서. 따라서 나중에 엽록소산염에 대한 카로티노이드의 비율은 추출물에 의한 빛 흡수에 가장 큰 기여를 하는 영역의 멸종 비율로 판단되었습니다 - Eva / (Pyrina, Sigareva, 1976), 50년대 후반에 이러한 목적으로 제안됨 (버크홀더 외, 1959). 서로 다른 연도의 계산 결과에 명시된 편차를 고려하여 가장 정확하게 결정된 엽록소 "a"를 사용하여 식물성 플랑크톤 색소 수준에 대한 데이터 비교를 수행했습니다. 동시에 Richards와 Thompson 공식을 사용하여 얻은 초기 데이터에 0.75의 수정이 도입되었습니다(Pyrina and Elizarova, 1975).

식물성 플랑크톤 색소를 결정하는 방법을 연구하는 과정에서 멤브레인 필터에 채집한 조류 세포에서 엽록소를 직접 측정하는 비추출법을 침지유로 정화시킨 후 시험하였다(Yentsch, 1957). 이 방법은 단순성으로 주목을 받았고 호수 플랑크톤 분석에서 만족스러운 결과를 보여주었다(Vinberg et al., 1961).

저장소의 엽록소 결핍은 이물질과 미네랄 부유 물질의 함량이 높은 것이 특징입니다(Pyrina and Mokeeva, 1966).

3. 1차 식물성 플랑크톤 생산량 측정

작은 호수 저수지(Lake Plesheevo, Kharbey Lakes)에 대한 고정 연구에서 노출 깊이에서 광합성을 측정하기 위해 샘플링을 통해 고전적인 "현장" 실험이 수행되었습니다(Vinberg, 1934). 저수지. 탐사선에서 작업이 수행된 볼가 캐스케이드 저수지 및 인접 저수지에서는 조건을 시뮬레이션하는 데크 인큐베이터에서 광합성의 초기 값을 측정하기 위해 샘플 노출을 통한 1차 생산량을 결정하는 계산 방법이 사용되었습니다. 물의 표면층. 동시에 연구의 첫 번째 단계에서 Yu.I. Sorokin(1958)의 수정된 방식에 따라 실험이 수행되었으며, 이는 광자 영역의 여러 깊이에 있는 샘플에서 광합성 강도를 측정하는 방법을 제공합니다. 관통하는 태양 복사의 감쇠에 대해 얻은 값과 경험적으로 연결된 저수지 (Pyrina, 1959(a) ), 1966). 그 후 그들은 유광 구역의 평균 또는 전체 샘플을 기반으로 인큐베이터(Amshs)의 수직 프로파일을 따라 광합성의 최대 값을 결정하는 것으로 제한했으며 깊이의 감소는 방사선 침투를 기반으로 평가했습니다(Pyrina, 1979). 연구 대상 깊이의 복사 에너지는 일반적으로 계산 방법을 사용하는 실험에서 발견되었습니다(Are and Tolstyakov, 1969; Pyrina, 1989, 1993). 광합성 강도를 측정할 수 없는 경우에는 저수지의 특정 조건에 따라 이전에 설정한 값 중에서 선택한 동화수로부터 Alm을 추정하여 엽록소 방법을 사용했습니다.

광합성 광합성의 광 의존성을 연구하기 위한 실험은 균질한 저수지의 세포층의 여러 깊이에 노출된 자연 환경에서 수행되었습니다. 바닥 샘플은 표면에서 채취하거나 뚜렷한 층화가 있는 경우 완전히 에필논 내에서 채취합니다. 일반적으로 노출 동안 동일한 깊이에서 FogoIntegrator 센서가 작동했으며 종종 테스트 샘플이 담긴 플라스크가 부착되었습니다(Pyrina, 1967, 1974). 일부 실험에서는 동시에 FogoIntegrator에 의해 기록된 PAR과 함께 수중 일사계를 이용하여 일반 스펙트럼의 복사 에너지를 긴급 측정하고, 노출 시간 동안의 합을 계산한 결과, 총 태양 복사량에 대해 구성된 일련의 광합성 광곡선을 얻었다. (Pyrina, Rutkovskaya. 1976) 오랫동안 척 근처에 장비를 보관하는 것이 불가능했다면 일반적으로 정오에 산 기슭에 잠긴 샘플을 사용하여 수중 방사 조도를 일회 측정했습니다. 그리고 저수지 표면으로 오는 PAR 에너지. 지속적으로 RS

해안이나 선박에서 수집되어 노출 동안 연구된 깊이에 도달하는 것으로 결정되었습니다.

광합성의 강도는 일일 노출 동안 산소에 의해 평가되었으며, 고정 실험에서는 "현장"이 저녁에 시작되었고 다른 실험에서는 이 방법에 대한 문헌에서 이용 가능한 기본 권장 사항에 따라 스테이션에서 샘플을 채취할 때 시작되었습니다(Alekinidr ., 1973; Vollen weider et al.(1974; Pyrina, 1975,1993).

4. 연구결과의 수학적 처리

연구 결과를 바탕으로 식물성 플랑크톤 생산성 수준을 다양한 저장소와 연도별로 비교했기 때문에 나타나는 차이의 신뢰성을 확인하는 것이 중요할 때 평균값을 평가하는 데 특별한 주의를 기울였습니다. ​얻은 데이터와 대표성의 오류로부터 비롯됩니다(Pyrina, Smetanin, 1982,1993; Pyrina, Smetani, Smetanina, 1993).

저장소의 평균값을 결정하는 것은 서로 다른 출처의 재료와 관련이 있다는 사실로 인해 복잡합니다. 즉, 하나의 샘플에서 반복 측정, 개별 스테이션의 서로 다른 깊이의 샘플, 저장소의 서로 다른 스테이션 및 섹션, 다양한 기간 성장기. 따라서 평균화는 여러 단계로 수행되었으며, 그 중 일부에서는 서로 다른 양의 수질 또는 서로 다른 시간 간격에 대해 데이터를 평균화할 때 평균값이 가중 평균으로 계산되었습니다.

저수지의 수역에 대한 데이터를 평균화하는 절차에는 한 샘플의 반복 측정 결과를 기반으로 산술 평균을 계산한 다음 서로 다른 지점(또는 수층)의 동일한 깊이에 대한 샘플 데이터를 기반으로 한 다음 각 섹션에 대한 개별 레이어의 데이터와 마지막으로 저수지 전체의 데이터를 기반으로 한 가중 산술 평균 마지막 두 값은 각각 저수지의 레이어와 섹션의 부피를 고려하여 계산되었으며, 관찰 시간 이러한 평가에 필요한 수심 측량 데이터가 없는 경우 저수지 유역을 수직 벽이 있는 몸체와 동일시하고 단면의 부피 대신 해당 면적을 계산에 입력했습니다. 수층의 부피 대신에 그 두께가 계산에 입력되었습니다.

성장기의 평균자료 획득은 개별 관찰 기간 사이의 시간 간격에 대한 산술 평균을 계산한 다음 각 간격의 일수를 고려하여 전체 기간에 대한 가중 산술 평균을 계산하는 것으로 축소되었습니다. 연구된 저수지의 성장 시기는 얼음이 없는 시기와 동일하며, 시작과 끝에서 식물성 플랑크톤의 정량적 특성은 0으로 간주되었습니다. 저수지에서 얼음이 사라지고 나타나는 날짜는 수문 기상청에 따라 결정되었습니다.

연구된 지표의 대부분은 직접 측정되지 않고 발견되지 않은 것처럼 적절한 공식을 사용하여 다른 측정을 기반으로 계산된다는 사실로 인해

얻은 결과로부터 직접적으로 평균값을 계산하기 때문에 고전적인 방법으로는 대표성 오류를 간단히 판단하기가 어렵습니다. 따라서 우리는 연구되는 특성이 여러 변수의 함수로 간주되는 간접 오류(Zajdel, 1974)를 평가하는 방법을 사용했습니다. ry는 미리 결정되어 있고, 그 전체 오차는 미분법과 확률이론을 이용하여 개별 구성요소의 측정오차를 “2차 덧셈”하여 구하며, 이 방법을 바탕으로 측정오차를 신속하게 평가할 수 있는 독창적인 알고리즘과 컴퓨터 프로그램을 구축하고, 얻은 결과를 평균화합니다.

III. 연구 대상의 조명 정권의 특성

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저수지가 연구된 지역의 북쪽에서 남쪽으로의 범위가 넓기 때문에 표면에 도달하는 총 태양 복사 에너지의 강도가 다릅니다. 평균 장기 데이터에 따르면 그 값의 범위는 코스트로마 지역의 3500MJ/m1년부터 5000까지입니다. 아스트라한 근처에서는 6월 한여름에 각각 월 600과 750MJ/m1입니다(소련 기후 참고서, 1966) 그러나 여름철(7~8월)의 특정 날에는 북부 저수지의 태양 에너지 강도가 동일합니다!, 최대 "4 MDch-"./m2 "" ug pp (V-X) a 예 평균 n! hi"."pen Volga - 최대 8개(IV-XM. Ooshama g> yygokoshi-roton 구역 tThomasson, 1956인 ps.yerkhng.st ¡""di 방사선의 etepemg 제한 pa-lazhen도 다릅니다. 그러나 강은 보존되었습니다. 길이를 따라 거의 mt에 달하는 수면의 알베도는 다음 값을 특징으로 합니다: 1K>lu.ya“다른 시간에서 4-7%. 값이 싸고 최소 증가된 값과 p»e 함량이 높은 저수지의 경우 5-7% 철자됨<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

수생생물학 연구에서 관례적인 것처럼(VbiJenweuier et al., 1974), 맑은 날 볼가 상류 수역에 대한 일반 스펙트럼의 복사 플럭스에서 PAR의 비율은 46%이지만, 흐림이 증가함에 따라 57%(피르프나, ¡935).

볼가 유역 저수지의 깊이에서 총 태양 복사 분포를 관찰한 결과 최대 투명도(세키 디스크를 따라 최대 2m)가 전체의 1%인 것으로 나타났습니다.

물 속으로 방출되는 방사선의 양은 2m 이하로 기록되며, 물 투명도가 최대 2.4m인 볼고그라드 저수지에서만 이러한 방사선 값이 3-4m 깊이에서 기록되었습니다(Rutkovskaya, 1965). 더 투명한 호수 물에서는 물에 들어가는 방사선의 약 1%가 더 깊은 곳에서 관찰됩니다. Ladoga 호수의 5-6m(Mokievsky, 1968); 오네가에서는 6~7m(Mokievsky, 1969; Pyrina, 1975(a)); 호수에서 6-8m. Pleshcheyevo(Pyrina, 1989(a)). 낮 동안뿐만 아니라 남쪽 방향으로 수평선 위의 태양 높이가 증가함에 따라 방사선 침투 깊이의 증가도 나타났습니다 (Rutkovskaya, 1965).

물에 들어갈 때 가장 바깥쪽의 장파장과 단파장 광선이 먼저 감쇠되고 PAR에 가까운 방사선만 1m보다 깊은 곳으로 침투합니다(Rutkovskaya, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). 저장소에서 태양 복사를 약화시키는 주요 역할은 잔해와 광물 현탁액입니다. 이러한 배경에서 소위 "자체 음영 효과"(Talling, 1960)라고 불리는 식물성 플랑크톤에 의한 빛의 흡수가 약하게 느껴집니다. 부유 입자의 총량에서 조류의 비율이 우세해지는 물 덩어리의 안정성이 증가하는 기간과 일치하여 물이 청록색으로 "피는" 여름에만 관찰할 수 있습니다(Pyrina, Rutkovskaya, 일린스키, 1972). 그리고 호수 등 맑은 호숫물에서만 가능합니다. Pleshcheyevo, 식물성 플랑크톤의 광학적 영향은 동종온열 기간 동안에도 매우 명확하게 추적될 수 있습니다(Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989).

저수지의 탁한 물에서는 깊이에서 되돌아오는 확산 방사선의 증가된 값이 관찰됩니다. Rybinsk 저수지의 PAR 측정에 따르면 Secn 디스크 전체의 투명도는 0.7-1.5m이며 눈은 물에 들어가는 방사선의 2-10%에 해당하는 반면 오네가 호수에서는 투명도가 약 4m로 미만입니다. 1%(Pyrina, 1975(a)).

Rybinsk Reservoir와 Lake Onega의 관통 PAR에 대한 스펙트럼 측정(그림 1)에 따르면 물의 표면층에는 파란색뿐만 아니라 파장이 600 nm 이상인 빨간색-주황색 광선이 상당히 많은 비율로 존재하는 것으로 나타났습니다. X - 380-480nm). 그러나 둘 다 빠르게 퇴색되고 녹색 광선이 가장 깊게 침투합니다(X = 480600 nm). 백금-코발트 색도가 70도 이상인 물에서는 물의 최상층에 의해 흡수되는 청색 방사선(X = 380480nm)의 비율이 감소하는 것으로 나타났습니다(Pyrina, 1975(a)). .

겨울 관찰. Rybinsk Reservoir에서 수행된 눈과 눈 덮개를 통한 PAR 침투에 대한 연구는 눈층이 20cm이고 얼음 두께가 80cm인 일반적인 조건에서 들어오는 방사선 에너지의 0.04% 이하에 도달한다는 것을 보여주었습니다. 물(200-250W/m2에 달함)은 눈의 강렬한 반사(80%), 눈의 후방 산란 비율(3%) 및 눈에 의해 지연된 방사선(13%)에 기인합니다. 눈이 녹은 후에는 얼음 밑을 투과하는 방사선량이 18~20%로 증가하고,

쌀. I. 오네가 호수(a-c)와 리빈스크 저수지(d-f)의 물기둥에 다양한 파장의 태양 광선이 침투함, % o g

들어오는 방사선 에너지.

1 - L = 380-800im; 2-X-480-800 nm; 3 - L = 600-800k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

그리고 그것은 2메가 깊이, 즉 0.4%까지 추적될 수 있습니다. 동시에 식물성 플랑크톤의 번식이 주목된다(Pyrina, 1984.1985(a)).

특수 장비가 필요한 수중 PAR 측정의 복잡성과 상대적으로 작은 수층을 통과한 후 태양 스펙트럼의 이 부분만 남게 된다는 사실을 고려하여 우리는 적분 복사 플럭스의 감쇠 패턴을 연구했습니다. 수문기상청의 표준 광량계 데이터를 사용하기 위해 저수지에 보관됩니다.

태양 복사 과정을 심층적으로 설명할 때 고전적인 Bouguer 법칙이 널리 사용되는데, 알려진 바와 같이 이 법칙은 단색 복사의 경우에만 유효하기 때문에 완전히 합법적이지 않습니다. Bouguer의 공식을 사용하여 계산된 방사선 값:

(여기서 1r과 10은 깊이 r에서 물에 들어간 방사선의 강도이며 "수직 감쇠의 지표)는 측정 된 값과 다릅니다. 물의 상층에서는 과대 평가되고 깊은 층에서는 이는 SDovgy, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983)의 여러 연구에서 언급된 바와 같습니다. 이러한 편차를 보상하기 위해 식 (1)의 지수에 매개변수 r을 거듭제곱하는 것이 제안되었습니다. 1 미만, 특히 0.5(Rosenberg, 1967)와 자연 데이터(Are, Tolstyakov, 1969; Larin, 1973)는 이 수정을 통해 침투 방사선을 계산할 가능성을 확인했습니다.

그러나 본 연구에서 수정된 공식 (2)를 적용하면 낮은 지평선에 대해 계산된 복사 강도가 상당히 과대평가된 것으로 나타났습니다. 이는 광합성 깊이와 1 미만의 수층에서 적분 값을 결정할 때 고려해야 합니다. m1. 이 현상에 대한 연구를 통해 깊이에 따른 태양 복사 과정에 대한 가장 적절한 설명은 매개변수 r에 대한 지수(u)의 가변 값과 함께 식(2)를 사용하여 얻어지는 것으로 나타났습니다.

n의 값은 물의 색깔에 따라 달라지며, 낮은 값에서는 이론치에 가깝습니다. 예를 들어 호수의 경우. 10도 "=0.6의 백금-코발트 규모의 수채화 물감을 사용한 Pleshcheyevo 및

50도 색상의 리빈스크 저수지 l = 0.8(Pyrina, 1989).

따라서 연구된 저수지에서 수중 광합성을 위한 빛 조건에 대한 연구는 강렬한 일사량에 따라 볼가 저수지의 투명도가 낮은 물에서 2~5m에서 7~12m까지 다양한 태양 복사 침투 깊이의 넓은 범위를 보여주었습니다. m 호수 Onega와 Pleshcheyevo에 있습니다. 상대적으로 얕은 깊이에서 극단파와 장파 광선의 급격한 감쇠로 인해 상부에 놓여 있습니다! .5미터 층에서는 투과 방사선이 PAR 스펙트럼에서 동일해집니다. 물에 의한 선택적 감쇠로 인해 지수 법칙을 준수하는 깊이 진행의 편차가 관찰되며 이는 수학적으로 보상될 수 있습니다. “이를 통해 가장 가까운 광량 측정 관측소에서 육지에 기록된 것을 포함하여 저수지 위의 태양 복사 강도로부터 광합성에 필요한 태양 복사 에너지를 수문생물학 작업에서 충분한 정확도로 계산할 수 있습니다.

1958년 Ivankovo, Rybinsk 및 Kuibyshev 저수지에서 시작되어 연구된 모든 수역에서 수행된 식물성 플랑크톤 색소 측정은 농도에 큰 범위의 변동을 보여주었습니다(표 1). 주요 색소인 엽록소 "a"의 경우 리터당 100분의 1마이크로그램에서!00 이상 "저수지의 행복감 영역에 대해 계산됩니다. 그러나 각 shnoloemo"는 특정 수준의 평균값이 특징입니다. 베타인 시즌과 최대 달성 값은 물의 영양 연관성을 판단하는 데 사용될 수 있습니다. 이 원칙에 따르면 거의 모든 수역의 저수지는 단일 영양 오네가 호수에서 부영양 이반코치까지 상속으로 덮여 있었습니다. 저수지.

저수지 내 엽록소 농도의 변화는 주로 식물성 플랑크톤의 계절적 역학과 관련이 있으며, 대량 성장 기간(일반적으로 5월과 6월에 ■ !iguete) 최대값이 관찰됩니다. ] 1a nrig^p^ Rybinsk 저수지의 특정 시간에 이러한 최대값의 높이와 시기는 해당 연도의 수문 기상학적 특징에 따라 달라지는 것으로 나타났습니다(Pyrina, Sigarepa, 1986). 여기에서 우리는 또한 0.2 µg/l 이하가 전달되었을 때 아빙 gter.tod에서 엽록소의 uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy를 추적했습니다. 눈이 사라지고 얼음 아래 광합성 활성 방사선이 약 1 MJ/m2 침투한 후에야 엽록소 농도가 0.4 µg/l로 증가하고 식물성 플랑크톤 식생이 시작되었습니다(Pyrina, 1985(a)).

표 I

저수지 연도, 엽록소, 출처

개월 µg/l 정보

Ivankovskoe 1958, V-IX 12.5 피리나, 1966

vdhr. 0 - 2m 1970, V-X 13.3 엘리자로바, 1976

1973-1974, V-X. 26.7-31.8 피리나, 시가레바,

1978, V-X 14.2 피리나, 시가레바,

■ 미출판

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 피리나, 1966

주요 도달 범위. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 엘리자로바, 1973,

1972-1976, V-X 6.2-10.0 피리나, 시가레바,

1977-1979, V-X 6.6 - Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 피리나, 미네예바,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 피리나, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 상동.

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 피리나, 미출판.

Kuibyshevskoe 1958, VI-X 7.9 피리나, 1966

vdhr. 0 - 3m

화이트 레이크. 1976-1977, V-X 3.8 -5.0 피리나, 미네바 및

0-2m 박사, 1981

온스. Pleshcheyevo 1983-1985, V-X 6.2-10.0 Pyrina, Sigareva,

발로노프, 1989

온스. B. Kharbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

에, 겟젠, 1976년

오네가 1967-1968, 0.57 - 0.95 피리나, 엘리자로바,

호수. 0~5m VII-VIIÍ 니콜라예프, 1973

라도가 호수 - 1973-1974, VIII 4.60 Pyrina, Trifo-

로. 0~4, 0~5m 신성, 1979

아르 자형. 예니세이. 1984-1985, 4.2-7.2 피리나, 프리마-

0m - 바닥 VWX Chenko, 1993

참고: 여름 시즌에 대한 평균 데이터가 있는 오네가 호수와 라도가 호수를 제외하고 저수지 및 성장 계절의 평균 값이 제공됩니다.

수역 전체의 엽록소 농도 차이는 덜 뚜렷합니다. 영양분이 풍부한 강물과 얕은 물, 특히 거대 식물로 고립되고 약하게 자란 지역에서만 부패 함량이 증가합니다 (Egshzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976 , Pyrina, 1978; Pyrina, Pltarova, Nikolaev, 1973; Pyrina, Priymachenko, 1993). 균질한 수괴 내의 소규모 차이는 상대적으로 작으며 주로 동적 요인(식물성 플랑크톤의 통합 이동, 바람 혼합 및 물의 성층화를 결정하는 순환 흐름)의 작용과 관련됩니다(Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, Mineeva, Sigareva 등, 1993).

연구된 저장소의 대부분에서 엽록소 변형의 산물인 pheopngments가 상당한 양으로 나타났습니다. 예를 들어, Rybinsk 저수지에서 pheopigments cociasiiU의 양은 순수 엽록소 양의 20-30%이며, 초여름에는 식물성 플랑크톤의 최소량이 60-70%, 특히 하층 수층에서 증가합니다(Pyrina , Sigareva, 1986; Pyrina, Mineeva, 1990). 이때 Pleshcheyevo 호수에서는 표면 2m 층에서 동일한 양의 pheopigments가 관찰되며 (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), 이는 초식성 동물 플랑크톤의 증가와 결합됩니다 (Stolbunova, 1989) . 일반적으로 청록색 물의 "개화"와 관련된 최대 여름 온난화 기간에만 pheopigments의 함량이 10% 미만입니다. 이는 태양의 파괴적인 효과로 인해 조명 영역에 엽록소 함유 엽록소가 축적되는 것을 방지하는 태양 복사의 강렬한 섭취와 일치합니다 (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970). 이 과정이 일어나는 물 상층의 안정성 (Pyrina, Sigareva. 19X6 ).

다른 녹색 색소인 엽록소 "b"와 "c"는 훨씬 적은 양으로 발견되었습니다. 남쪽 규조류, 크립토파이트 및 디노파이트의 엽록소 c" 함량은 엽록소 "b"(몇 퍼센트)보다 전체 엽록소의 약간 더 높습니다(최대 30%). 그러나 연안, 하구 및 기타 수역에는 영양분이 풍부하며, 따라서 녹색 및 유글렌 조류(엽록소 "b"의 운반체)의 함량은 10%에 달할 수 있습니다.

임의의 단위로 측정된 카로티노이드는 일반적으로 양적 측면에서 엽록소에 해당합니다. 물 생산성이 감소함에 따라 절대 함량과 소멸 비율 모두에서 엽록소 비율이 증가하는 경향이 나타났습니다. 예를 들어, Rybinsk 저수지의 중앙 부분은 강 유역과 해안 지역보다 높고, 이 저수지의 중앙 부분은 Ivankovo ​​저수지보다 높습니다 (Elizarova, 1973, ¡976; Elizarova, 시가레바, 1976년, 피리나, 시가레바

1978, 1986). 오네가 호수, 특히 깊은 지역과 툰드라 Kharbey 호수에서는 훨씬 더 높습니다 (Pyrina, Elizarova, Nikolaev, 1973; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). 예외적으로 예니세이 강은 물 생산성이 상대적으로 낮고 이 비율이 낮은 것이 특징입니다(Pyrina, Priymachenko, 1993). 계절적 측면에서 녹색과 노란색 색소의 비율을 분석한 결과, 초여름 식물성 플랑크톤의 최소치, 특히 식물성 파지의 번식기에 증가가 관찰되었으며(Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989) 겨울에는 매우 강한 증가(Pyrina , 1985/a).

식물성 플랑크톤 바이오매스의 엽록소 "a"(보통 2~5μg/mg)와 카로티노이드(1~5μBri/mg)의 특정 함량 측면에서 연구된 수역에서는 큰 차이가 발견되지 않았습니다(Pyrina, 1963; Elizarova, 1974, 1976; Pyrina, Elizarova, 1975; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976; Pyrina, Priymachenko, 1993). 이러한 조류의 배양(Pyrina, Elizarova, 1971)뿐만 아니라 소형 조류가 우세한 소수 군집에서와 같이 눈에 띄는 비율의 녹조류가 있는 식물성 플랑크톤의 바이오매스에서는 엽록소 함량의 증가만이 나타났습니다. Biriapsis 속의 세포종(Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989),

따라서 식물성 플랑크톤 색소의 계절적, 공간적 역학의 일반적인 패턴은 유사하지만, 연구된 수역의 농도 수준은 비생산적인 오네가 호수와 호수의 성장 기간 동안 평균 1-2 μg/l 범위로 매우 다양합니다. Bolshaya Kharbey를 30μg/l로 - 부영양화 Ivankovsky 저수지에서? 그러나 색소 세트와 우점종의 구성이 유사한 식물성 플랑크톤 바이오매스의 엽록소의 특정 함량은 매우 유사합니다. 광학적으로 다른 저장소에서 식물 플랑크톤의 빛 적응과 관련된 색소 특성의 특성에 대한 흔적은 없습니다. 빛 조건의 역할은 해당 기간 동안 저장소의 행복감 영역에서 엽록소 유도체의 형성 및 축적 과정을 조절하는 데에만 나타납니다. 고기압성 유형의 안정된 날씨.

V, 식물성 플랑크톤의 광합성 활성

1m2 미만의 물기둥에서 식물성 플랑크톤의 일차 생산 값을 기준으로 연구된 수역의 대부분은 중영양 범주에 속하지만 이러한 유형의 물의 트로피 수준은 다양합니다. 툰드라의 빈영양에 가까운 수준부터 B. Kharbey 호수는 Rybinsk 저수지의 부영양화에 접해 있습니다(표 2). 오네가 호수만이 전형적 빈영양 저수지로 분류되고, Ivankovskoe 저수지와 체복사리 구역은 전형적 부영양 저수지로 분류됩니다. 호수는 특별한 장소를 차지합니다. Pleshcheyevo,

표 2

성장기 동안 연구 수역에서 식물성 플랑크톤의 1차 생산 평균값(g C/m2일)

Ivankovskoe 1958 0.90 피리나, 1966

vdhr. 1970-1973 0.90 - 1.28 피리나. 1978년

1974-1976 0.36 - 0.68 사포, 1981

1979-1980 0.91 - 1.35 타라센코, 1983.

리빈스크 저수지 1955 0.28 소로킨, 1958

1958 0.54 피리나, 1966

1959 0.59 로마넨코, 1466

1001-1905 0.10-0.19 로마넨코, 1985

1966-1971 0.21-0.48 같음

1972-1973 0.69 - 0.72 같음

1974-1980 0.18-0.35 같음

1981년 0.83 동일

1982 0.52 미네바, 1990

고르코프스코에 1956 0.41 소로킨, 로자노바,

vdhr. 소콜로바, 1959

1967 0.76 타라소바, 1973

1972 0.89 타라소바. 1977년

1974-1979 0.31 - 0.85 Shmelev, Subbopsha. 1983년

R. Volga 부품 - 1966 2.25 Tarasova, 1970

체복사리-

Kuibyshevskoe 1957 0.66 Salmanov, Sorokin,

1958 0.83 피리나, 1966

1965-1966 0.37 - 0.72 이바틴, 1968, 1970

1967-1971 0.32 - 0.56 이바틴, 1974, 1983

사라토프 1971-1973 0.32-0.50 Dzyuban, 1975, 1976,

볼고그라드 1965-1968 0.30 - 0.63 달레치나, 1971, 1976

vdhr. 1969-1974 0.33 -0.64 달레치나, 게라시모 -

1975년 1.50 동일

표 2의 계속

저수지 연도 주요 출처

연구생산정보

화이트 레이크 1976-1977 0.21 -0.31 Pyrina, Mineeva 및

온스. Pleshcheyevo 1983-1984 1.36- 1.86 피리나, 시가레바,

쥬반,)989

오네가 호수 1966, VII 0.05 - 0.20 Sorokin, Fedorov,

Ladoga 호수 1973-1974, 0.32-0.60 Pyrina, Trifonova,

온스. 비, 하비. 1968-1969 0.14-0.26 피리나, 게센,

바인슈테이, 1976년,

아르 자형. 예니세이 1984 0.86 프린마첸코, 1993

참고: 탄소로 변환할 때 산소 분석법 데이터에 0.375를 곱했습니다. 오네가 호수와 라도가 호수의 경우 열린 부분에 대해 최대값이 제공됩니다.

엽록소 함량과 물 단위 부피당 광합성 강도가 상대적으로 낮다는 사실에도 불구하고 1차 생산량의 가장 높은 값이 얻어졌습니다(여름에는 하루 최대 3g Og/m2).

연구된 수역에서 플랑크톤 광합성의 계절적 과정은 일반적인 패턴을 특징으로 하며 주로 조류 풍부도의 변화에 ​​의해 결정됩니다. 주요 조류 그룹의 변화 주기가 명확하게 보이는 Rybinsk 및 Kuibyshev와 같은 호수 및 호수와 같은 저수지에서는 봄과 여름 피크가 관찰되지만 첫 번째 피크는 일반적으로 제한 영향으로 인해 덜 뚜렷합니다. 낮은 온도의 (Pyrina, 1966; Pyrina, Mineeva, and al., 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989), 예를 들어 Ivankovsky와 같이 유량이 증가하는 강형 저수지에서는 규조류가 성장기 내내 우세합니다. 계절에 따른 광합성 과정이 더욱 원활해집니다. 그러나 여기 한여름에도 최대 값이 관찰됩니다 (Pyrina, 1978). 얕은 바다에서는 계절 역학의 일반적인 특성이 심해 지역과 유사하지만, 광합성 피크의 이전 날짜로의 이동이 주목되었습니다(Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976). 겨울에는 Rybinsk 저수지의 개별 관찰에 따르면(Romanenko, 1971), 눈과 얼음 덮개 아래 빛이 부족하여 광합성이 극도로 약합니다(Pyrina, 1982, 1985(a)).

1차 생산의 공간적 차이는 식물성 플랑크톤 발달 정도(엽록소 함량)와 밀접한 관련이 있습니다. 그러나 이는 물의 단위 부피당 광합성 강도 측면에서만 명확하게 나타납니다. 저수지의 단위 면적당 계산된 적분 값의 경우, 이 패턴은 빛 체제의 조건과 어떤 식으로든 연결되어 위반되므로, 유광대보다 깊이가 작은 식물성 플랑크톤이 풍부한 얕은 물에서는 , 요오드의 1차 생산량 1m: 바닥의 감광성 층 제한으로 인해 상대적으로 작습니다(Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, 1978; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW). 강하게 "피는" 청록색 물에서 요오드는 빛 에너지가 낮은 수평선의 식물성 플랑크톤에 접근할 때 "자체 음영 효과"에 의해 제한되며 애완동물의 광합성 젊음을 감소시킵니다. 이러한 물은 뚜렷한 광합성의 독특한 수직 프로필이 특징입니다. 표면에 눌려 최대 층 반대로 투명한 Pleshcheyevo 호수와 Lower Volga의 일부 지역과 같이 태양 광선이 깊게 침투하여 추가로 태양 에너지의 양이 증가합니다. 1m3 미만의 물기둥에서의 생산은 비교적 작은 조류 바이오매스로 높은 수준에 도달합니다(Pyrina, Rutkovskaya, 1976; 게라시모바, 1981; 피리나, 시가레바, Dzyuban, 1989). 호수에서 Pleshcheyevo에서 단위 면적당 1차 생산량 증가는 여름철 식물성 플랑크톤 대량 형태의 생태학적 특성에 기인합니다. Ceraiium 속의 디노프트 조류는 최적의 조건을 찾아 적극적으로 혼합할 수 있습니다(Heaney, Talling, 1980). ). 강렬한 태양 복사 하에서 최대 광합성 영역의 특정 깊이에 축적되어 1m 당 100 리터의 물 요오드 당 값이 증가하는 데 기여합니다. (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 14S9).

수직 프로파일을 따른 광동기 강도 분포 패턴은 일반적으로 모든 독일 연구에서 유사하며 주로 주어진 깊이에서의 침식량에 의해 결정됩니다. 최대 포유에스페! 조도가 약 4.0 MD-k/m2 day PAR이고 감쇠가 0.02 MJ/u3 ■ day인 깊이에서 관찰됩니다. 맑은 날에는 이러한 조건이 각각 1-2m 및 10m의 깊이에서 생성됩니다. t.i Pleshcheyevo("Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1.0-1 5 n 1-9 m i, Lake Ong-ch(Sorokin . Fedor ")", iУ69>, Ö-0.5 및 3-6m 및 호수 L. Kh.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

쌀. 2. 태양 복사(X = 380-800nm)의 수직 분포와 규조류 또는 녹조류가 우세한 식물성 플랑크톤의 광합성. 리빈스크 저수지, 1972

a - 규조류의 "개화"(5월 16일), b - 시너지의 "개화"(7월 7일). 1 - 광합성(mg O/l.day), 2 - 방사선 e MJ/m "MRE 규모로 축소된 수프(방법론... ¡982, 인용: Evnevich, 1984). 화살표는 방사선 에너지를 나타냅니다. 최대 광합성의 깊이.

태양 복사의 유입으로 인한 시뮬레이션으로 인해 1mg 미만의 1차 생산량의 적분 값이 변경됩니다(Pyrina, Mineeva, 언론 보도 중).

연구된 저수지에서 식물성 플랑크톤의 광합성 동안 태양 에너지 활용 효율은 물에 입사하는 방사선 통합 스펙트럼의 0.01-i% 또는 PAR 에너지의 0.022% 범위입니다. 가장 높은 값(약 1%)은 풍부한 식물성 플랑크톤(Pyrina, 1967(a), 1978)과 호수를 특징으로 하는 Kuibyshev 및 Ivankovsky 저수지의 Cheboksary 저수지 지역에서 얻어졌습니다. Pleshcheev - 광합성 영역의 깊이가 깊기 때문입니다 (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). 이 값은 생산성이 높은 담수로 알려진 가장 큰 값에 해당합니다(Talling et al., 1973). 호수의 예를 사용하여 Pleshcheyevo는 햇빛 이용 과정에서 빛 체계 지표와 식물성 플랑크톤 양의 상호 영향을 추적했는데, 이는 엽록소 농도 또는 10μg/L에 비례하여 증가하고, 더 증가할수록 감소하며 " 자체 음영 효과”(Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989).

수직 프로파일을 따라 최대 광합성 강도와 식물성 플랑크톤의 동화 활동을 특징으로 하는 조류의 바이오매스 또는 이에 포함된 엽록소 사이의 관계는 모든 수역에서 매우 가까운 한계 내에서 다양합니다. 대부분의 경우, 광합성 대 바이오매스의 비율(바이오매스 활동 계수)은 0.3-0.4 mg Qi/mg이고, 엽록소(동화수)는 하루 0.10-0.20 mg Og/μg입니다. 이들의 증가된 값은 녹조류가 상당한 비율을 차지하는 식물성 플랑크톤의 강어귀, 얕은 물 및 기타 지역에서 일반적입니다(Pyrina, 1959(a), ¡967(5), 1978; Pyrina. Trifonova. " ." 79; Pyrina et al. 1981); 시가레바, 1984; 피리나, Sngya-ro"i, Baloiov, 1989).

1차 생산에 대한 표적 연구에 따르면 수직 프로필에 따른 최대 값은 포잉 플랑크톤과 그 안에 포함된 엽록소의 양에 의해 결정되며 기둥의 적분 값은 조명 체제의 특성에 따라 결정됩니다. 저수지 내 광합성 확산 깊이를 결정하는 요소로, 그 결과 약한 색의 투명한 물에서 흡수된 적은 복사 에너지를 받아 엽록소 단위당 광합성 수율과 들어오는 태양 복사 에너지를 섭취합니다. 수평선 위의 태양 높이에 따라 강렬한 태양 에너지 섭취 기간 및 침투 깊이와 관련된 1 차 생산의 평균 연간 값의 차이.

6. 식물성 광합성의 빛 의존성의 Oceica-

수중 태양 복사 에너지에 따른 식물성 플랑크톤의 광합성 활동을 연구하기 위한 실험은 볼가 중부 및 하류의 넓은 수역인 리빈스크 저수지와 호수에서 수행되었습니다. 일련의 전형적인 광합성 광곡선인 Pleshcheev가 얻어졌습니다. 100%로 취한 각 샘플의 최대값에 따른 정규화 후, 유사한 조사 조건에서 확립된 다양한 실험의 데이터는 PAR 에너지와 일반 태양 스펙트럼 모두와 관련하여 매우 밀접하게 그룹화되는 것으로 나타났습니다. 그림 3) 그 불일치 중 일부는 지배적인 조류 그룹의 구성에 따라 달라집니다. 녹색이 우세한 식물성 플랑크톤의 경우 점은 높은 조사 에너지쪽으로 이동했고 규조류의 식물성 플랑크톤, 특히 청록색 조류 - 낮은 값의 영역 (Pyrina, 1967; Pyrina, Rutkovskaya, 1976).

이러한 결과는 바다 선반의 저서 조류의 수직 분포 패턴과 일치합니다. 녹색 대표자는 얕은 깊이의 밝은 조명 조건에서 더 자주 자라는 반면 규조류, 갈색, 특히 빨간색은 더 깊게 침투합니다. 일부 심해 담수체에서도 유사한 현상이 관찰되었습니다(Gessner, 1955; Kirk, 1983). 색소의 빛 흡수 능력과 관련된 빛 적응의 징후는 다양한 깊이에서 자란 해양 식물성 플랑크톤에서도 관찰되었습니다(Koblenz-Mishke, 1980). 그러나 Rybinsk 저수지에서 플랑크톤 분리(Pyrina, 1959)를 포함한 배양 실험(Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; 및 기타)에서는 SVST에 대한 조류의 반응에서 유사한 패턴이 발견되지 않았습니다. 안료 세트에 따라 추적되었습니다.

이러한 불일치와 볼가강의 식물성 플랑크톤이 연구된 다른 저장소와 마찬가지로 주로 규조류와 눈녹지로 표현된다는 사실을 고려하여 빛과의 관계가 매우 가까운 것으로 밝혀졌습니다. 단일 광 곡선 볼가 저수지에서 수행 된 모든 실험 결과의 총체를 위해 구성되었습니다 (그림 3). 이 경우, 우리는 다양한 연구자들이 가장 쉽게 접근할 수 있는 일반 스펙트럼의 에너지에 대한 데이터를 사용했습니다. 대략, 즉 볼가 저수지에서 상대적으로 거의 표현되지 않는 광 억제를 고려하지 않고 물에 침투하는 태양 복사에 대한 식물성 플랑크톤 광합성의 의존성은 다음 형식의 방정식으로 설명됩니다.

Az"=Iz/(0.35 + 0.009l.J, (4)

5 10 50 yua)50 ¿ 50 /Gal!cis

하루에 아이비 방사선

쌀. 3. 다양한 태양 복사 입력 강도(일반 스펙트럼)에서 볼가 저수지의 식물성 플랑크톤의 상대적 광합성 속도.

1,2 - 청록색 조류 또는 규조류가 우세한 식물성 플랑크톤; 3 - 녹색이 우세한 혼합 식물성 플랑크톤 수직 프로파일을 따라 최대 %의 광합성; MD/s/m의 태양 복사 에너지(MRE 척도).

여기서 1g 및 Az"" 복사 에너지와 깊이 r에서의 광합성 강도(수직 프로필을 따른 최대값의 %)입니다. Ar -(AJAMaKC) 100, 여기서 Ar과 Amax는 절대 단위입니다. 결과 방정식 (4)는 빛이 광합성에 미치는 영향을 설명하는 가장 간단한 일반적인 옵션으로 간주될 수 있는 잘 알려진 Michaelis-Menten 방정식과 유사합니다. 특히 이는 Bannister 방정식의 변형입니다(Bannister, 1979).

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(여기서 Aj 및 Amax는 각각 복사 에너지에서의 광합성 강도 / 및 수직 프로파일에 따른 최대값입니다. /^ ■ 상수) 이는 매우 보편적이며 t -I에서 Michaelis-Menten 방정식으로 바뀌고 t에서 = 2를 방정식 Smith로 변환합니다(Broth, 1994). 알려진 바와 같이 후자는 1 mg의 수주에서 적분 1차 생산량을 계산하기 위해 채택된 Talling 모델의 기초를 형성합니다(Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). 매개변수 m의 값을 변경함으로써 더 높은(예: m - 2인 ​​경우) 또는 낮은(>>u = 3) 광도의 포화 영역을 갖는 광 곡선을 설명할 수 있습니다.

따라서 유도된 방정식 (4)는 상당히 평평한 경사를 갖는 광합성의 광 곡선에 해당하며, 이는 최대치가 증가된 조사 영역으로 이동하고 광 억제가 약하게 나타납니다. 이러한 유형의 의존성은 깊이에 따라 감소함에 따라 스펙트럼 측면에서 변화하는 실험의 복사조도 특성과 어느 정도 관련이 있을 수 있습니다. 그러나 물에 의해 약화되는 빛에 대한 뚜렷한 적응 부족은 연구 대상 수역의 식물성 플랑크톤 대량의 특징으로 분명히 간주될 수 있습니다. 이 수역에서는 혼합 계수가 중요하고 조류 세포가 오랫동안 깊은 수층에 머물 필요가 없습니다. 시간.

Ⅶ. 식물성 플랑크톤 생산성의 경년 변동성에서 다양한 연도의 조명 체제 특성의 역할

엽록소 함량에 대한 가장 완벽한 일련의 데이터를 얻은 Rybinsk 저수지의 예를 사용하여 인위적 및 기후 요인의 역할에 대한 차별화된 평가를 통해 장기 계획에서 식물성 플랑크톤 생산성 수준의 변화를 고려했습니다. 특히 태양 복사 체제(Pyrina, 1991).

이 데이터를 분석한 결과 얼음이 없는 기간 동안 저수지의 평균 엽록소 함량이 197년부터 증가한 것으로 나타났습니다! g.(그림 4). 80년대에는 동물원이 일반적으로 부영양화 상태로 분류되는 임계 수준(10μg/L)에 도달했습니다. 이는 영양소, 특히 총인의 양이 증가한 것과 일치하며, 주 저장소의 농도는 1965년과 1970년에 33~47μg/l에서 증가했습니다. (개별 계절 평균) 1980년에는 최대 40-60 µg/l입니다(Bylinkina, Trifonova, 1978; Razgulin, Gapeeva, Litvinov, 1982). 그들은 주로 체레포베츠 산업단지에서 폐수를 받는 셰크닌스키(Sheksninsky) 지역을 통해 유입되는데, 저수지의 이 구역에서 엽록소 농도가 특히 급격히 증가한 것으로 알 수 있습니다.

일반적인 증가 추세를 배경으로 엽록소 농도의 높은 상승이 두드러졌는데, 이는 고기압성 기후(1972, 198!, 1984)가 있는 해에 태양 복사의 강렬한 유입으로 인해 식물성 플랑크톤 식생이 급증한 것과 일치합니다. -16 MJ/m*일. 성장기(5월 - 10월) 동안 평균적으로 여름 기간에 20-25 MD/m2 범위의 가장 빈번한 값이 나타납니다. ■ 일. 그런 다음 색소 함량은 약간 감소했지만 플레어 이전 몇 년보다 높게 유지되었으며 지구로 유입되는 태양 복사 에너지가 증가하는 다음 기간이 시작될 때까지 몇 년 동안 이 수준 주위에 유지되었습니다(그림 4). 인근 Ivankovskoe 저수지와 호수에 있습니다. 이 해(1972, 1973, 1984)의 Pleshcheyevo에서는 엽록소 함량(표 2)과 일차 식물성 플랑크톤 생산량(표 3)의 증가된 값도 관찰되었습니다. 예를 들어 1975년과 같이 수문기상학적 조건과 유사한 수년 동안 다른 볼가 저수지에서도 1차 생산 수준의 증가가 발생했습니다(표 3). 호수에서 Windermnr은 봄 규조류의 최고 바이오매스 형성에 대한 태양 복사의 긍정적인 영향을 밝혔습니다(K"ea! e1 a!., 1991). 사실, 이것은(.kiyu가 식물성 플랑크톤 바이오매스(엽록소 함량)의 연평균 수준에 영향을 미쳤습니다. 같은 기간 동안 이는 주로 다른 요인에 의해 결정되었습니다(TaShiv, 1993).

고기압성 기후가 있는 수년 동안 식물성 플랑크톤 생산성이 크게 증가한 것은 광합성과 조류 바이오매스의 성장에 필요한 복잡한 조건 세트의 영향으로 설명됩니다. 태양 복사의 강렬한 흡수로 인해 광합성의 확산 깊이가 증가하고 그에 따라 저수지의 단위 면적당 물 기둥의 적분 값이 증가합니다. 그러한 해의 바람이 약한 조건에서 물기둥의 가열이 증가하고 안정성이 증가합니다. 이는 활성(유도체 없음) 엽록소 함량이 높고 광합성 및 성장을 통해 조명 영역에서 조류의 장기간 거주를 촉진합니다. 생물학적 요소, 먼지로 두 과정을 모두 자극하는 것이 가능합니다.

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197E 1977 1901 1985 1989 1993 가나

그림 4. 리빈스크 저수지에 유입되는 방사선 강도와 엽록소 함량의 장기적인 변화

태양의

/ - Rybinsk Hydrometeorological Observatory에 따르면 5월~10월 평균 총 태양 복사 에너지(총 스펙트럼), MJ/m1일입니다. 2 주 저수지의 표준 관측소에서 관찰한 결과, 얼음이 없는 기간 동안 상부 2미터 수층의 엽록소 "a"(phgopigments와 함께)의 평균 함량(μg/l)입니다.

열에 의해 강화되는 유기물의 박테리아 파괴에 의해 파괴됩니다(Romanenko, 1985). 분명히 강렬한 태양 복사 기간 동안 저수지의 생태계는 광합성에 사용되는 에너지로 풍부해지고 식물 플랑크톤의 생활 과정은 실제로 영양분에 의해 자극됩니다. 바이오매스의 성장을 보장합니다.

얻은 결과는 물 시스템 기능의 주요 조건, 즉 물 시스템을 유지하기 위해 태양 에너지가 의무적으로 유입된다는 것을 보여줍니다. 이러한 관점에서 볼 때, 부영양화 과정을 포함하여 플랑크톤 식물성 식물과 저장소 전체의 생산성을 조절하는 데 있어 빛은 생물학적 요소만큼 중요한 역할을 합니다. 따라서 이 글로벌 문제에 대한 해결책은 광 저장 장치의 효과를 평가하는 것과 관련이 있습니다.

결론

연구의 주요 결과는 다음과 같습니다.

1. 물의 투명도에 따라 연구 대상 저수지에 햇빛이 침투하는 깊이는 볼가 저수지에서 2~5m, 강렬한 일사량 하에서 오네가 호수와 플레쉬체예보 호수에서 7~12m까지 다양합니다. 약 0.5-1.5m의 얕은 깊이에 있는 콜라 층의 극단적인 단파장 및 장파 광선의 감쇠로 인해 침투하는 방사선은 PAR의 스펙트럼에서 동일해집니다. PAR 내에서 더 깊게 확장됩니다. , 스펙트럼의 파란색 영역의 광선"은 가장 강하게 감쇠됩니다. 특히 바닥의 색상이 증가한 다음 빨간색이고 녹색은 최대 깊이까지 침투합니다. eanz"에서는 방사선을 선택적으로 감쇠하면 깊이 코드가 벗어납니다. 해당 지수 법칙에서 편차를 수학적으로 보상할 수 있으므로 가장 가까운 actmstrncheskon 관측소에 등록된 것을 포함하여 수역에 대한 태양 복사 강도로부터 수중 광합성에 필요한 조사 에너지를 계산할 수 있습니다.

2. 주요 식물 색소인 엽록소 "a"의 함량은 오네가 호수와 툰드라 호수의 비생산적인 물에서 보호 기간 동안 평균 1-2 μg/d b로 다양합니다. B. 부영양화 Ivankovo ​​저장소에서 최대 30μg/l까지의 Kharbey는 식물성 플랑크톤의 대량 성장 기간 동안 각각 1.5-3μg/l에서 100 이상까지 최대 값을 나타냅니다. 안료 함량 수준이 다른 각 수역 그룹의 엽록소 함량의 계절적 역학의 독창성을 추적할 수 있습니다. 호수에서는 날카로운 피크와 상대적으로 약하게 표현되는 여름 피크가 있습니다. 플레쉬

동일한 크기-화이트 호수, 봄, 여름 및 가을 (또는 여름-가을)-Rybinsk 저수지, 한 여름-Ivankovskoye 저수지, 툰드라 Kharbey 호수 및 분명히 오네가 호수 . 겨울에는 두꺼운 눈과 얼음 층 아래 빛이 거의 전혀 없기 때문에 엽록소 농도는 0에 가깝습니다. 모든 수역에서 엽록소 함량의 공간적 변동 패턴은 매우 유사하며 주로 다음과 같은 조건과 관련됩니다. 유체 역학 체제. 엽록소의 특정 함량뿐만 아니라 다른 수역의 식물성 플랑크톤의 주요 조류의 균질한 구성에 대한 다른 안료와의 비율뿐만 아니라 광학적으로 다른 물에서 색소 시스템의 광 적응 징후에도 큰 차이가 발견되지 않았습니다. 그리고 계절적인 측면에서. 동시에, 엽록소 유도체의 형성 및 축적 과정에서 태양 복사의 제한적인 역할이 밝혀졌으며, 이로 인해 고기압성 날씨와 함께 광합성에 가장 유리한 기간 동안 활성 기금의 높은 함량이 유지됩니다. 그러한 기간이 우세한 해에는 저수지의 엽록소 함량의 전체 수준이 증가합니다.

3. 물의 단위 부피당 계산된 1차 생산 값 수준(수직 프로파일을 따라 최대값)은 광합성 플랑크톤(엽록소 함량)의 양과 깊이에 대한 적분에 의해 결정됩니다. - 빛 영역의 특성에 따라 , 저수지의 광합성 영역의 힘을 결정합니다. 결과적으로 상대적으로 적은 양의 복사 에너지를 흡수하는 저색 투명한 물에서는 엽록소 단위당 플랑크톤의 1차 생산 수율과 저수지로 유입되는 태양 에너지가 증가합니다. , 남쪽 방향의 식물성 플랑크톤 1차 생산량의 연평균 값이 증가하는 반면, 툰드라 호수에서는 제한된 진입으로 인해 빛 에너지가 부족하여 1차 생산량이 제한됩니다. 지평선 위의 낮은 태양 고도에 있는 저수지와 얼음이 없는 기간이 짧은 기간.

4. 광합성의 빛 의존성에 대한 연구는 연구 대상 저수지의 전형적인 규조류와 남조류 군집의 수중 조사 강도에 대한 반응에서 유사성을 보여주었습니다. 이 관계에 대한 분석적 표현이 발견되어 1차 생산량을 결정하는 계산 방법을 개선할 수 있게 되었습니다.

5. Rybinsk Reservoir에서 얻은 엽록소 함량에 대한 장기 데이터에 따르면 연간 변동을 배경으로 증가가 발생하여 e-

트로피 저수지. 이는 산업적으로 발달된 해안 지역의 영양분 부하 증가와 일치합니다. 그러나 수년 동안 색소 농도가 급격히 증가했습니다.

고기압 유형의 날씨는 가속도를 믿게 만듭니다 -----

이 과정은 태양 에너지 공급이 증가하므로 생체 요소와 함께 빛을 고려합니다^! 저수지의 부영양화 요인으로 작용합니다.

수행된 연구는 식물성 플랑크톤의 광합성 활동과 일차 생산물의 형성을 보장하는 데 있어 빛의 중요한 역할을 포괄적으로 보여줍니다. 저수지에 침투하는 태양 복사 에너지를 수중 광합성 과정 자체와 마찬가지로 수학적 모델링은 물론 정밀한 물리적 방법을 사용하여 기록할 수 있다는 것도 중요합니다. 또한, 서식지와 긴밀한 상호작용을 하며 상대적으로 단순한 구조를 특징으로 하는 플랑크톤 식물성 식물과 관련하여 모델은 매우 간단하고 자연 환경에 적합합니다. 이 모든 것은 수생 생태계의 생산성 연구에서 도구 및 자동 측정의 가능성을 확장합니다.

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FISHERIES UDC 574.583(28):581 Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova * Astrakhan State Technical University * Astrakhan State Biosphere Reserve 물리적 환경 요인과 볼가 삼각주 식물 플랑크톤 생산성의 관계 계절적 역학 및 생산성을 결정하는 주요 물리적 환경 요인 식물성 플랑크톤은 주로 태양 복사 강도 및 수온과 관련이 있습니다. 광합성 과정에서 가장 중요한 역할을 하는 식물성 플랑크톤의 광합성 색소인 엽록소 a에 의해 흡수된 태양복사의 에너지가 유기화합물의 화학결합 에너지로 변환되어 플랑크톤의 일차 생산 과정이 발생합니다. 일사량과 함께 식물성 플랑크톤의 발달과 생산성을 결정하는 가장 중요한 요소는 수온이다. 다양한 유형의 플랑크톤 조류는 최적 온도가 다르며, 최적 온도가 높을수록 조류의 광합성 및 분열 속도가 더 강해집니다. 연구 재료 및 방법 이 연구는 1994년부터 2004년까지 아스트라한 생물권 보전지역을 기반으로 볼가 삼각주와 아반델타 하부 지역에서 수행된 현장 관찰 데이터를 기반으로 합니다. 플랑크톤 광합성의 강도는 다음과 같은 산소 변형에 의해 결정되었습니다. 플라스크 방식. 엽록소 a의 농도는 표준 분광광도법을 사용하여 결정되었으며 Jeffrey와 Humphrey 공식을 사용하여 계산되었습니다. 총 태양 복사의 도착은 ACGMS 데이터에 따라 표시됩니다. 온도 체제를 특성화하기 위해 아스트라한 생물권 보전 지역의 표현수체 관측소의 데이터가 사용되었습니다. 재료의 통계 처리는 일반적으로 허용되는 방법과 특수 소프트웨어 패키지 Mathcad 및 STATISTICA 6.0을 사용하여 수행되었습니다. 식물성 플랑크톤 생산성과 온도 체계의 관계 볼가 삼각주 수로와 저수지의 온도 체계는 강의 상류 부분에서 삼각주로 유입되는 물의 온도와 기온 변화에 크게 좌우됩니다. 하부 삼각주 수로의 수온 증가 및 감소는 점차적으로 발생하며 일일 변동은 일반적으로 1도를 초과하지 않습니다. 바닥층의 수온은 표면층의 온도와 다르지 않습니다. 이는 좋은 물 흐름과 난류 운동에 의해 촉진됩니다. 83 ISSN 1812-9498. AGTU 뉴스레터. 2006. No. 3 (32) 연간 수온 변화는 식물성 플랑크톤 생산성의 계절적 차이를 크게 결정합니다. 온도 요인은 일년 중 추운 기간에 특히 중요합니다. 봄에는 수온이 상승하면서 3월에는 미미했던 플랑크톤의 광합성 강도가 4월에는 2~5배 증가한다. 가을철에는 플랑크톤 광합성 강도의 상당한 차이가 연도별로 관찰되는데, 이는 해마다 크게 달라질 수 있는 기상 조건에 의해 크게 설명됩니다. 일반적으로 해당 지역이 아시아 고기압의 영향을 받는 한 맑고 따뜻한 날씨는 광합성 과정을 높은 수준으로 유지하는 데 도움이 됩니다. 급격한 냉각과 빈번한 비 또는 흐린 날과 함께 사이클론 날씨가 확립되면 광합성 강도가 급격히 감소합니다. 얕은 물 삼각주 전선의 온도 체계는 물 위 삼각주 수로의 온도 체계와 다릅니다. 즉, 물층이 더 빨리 따뜻해지고 냉각됩니다. 삼각주 전선의 수온은 일일 변동폭이 커 10°C에 이를 수 있습니다. 수온의 공간적 분포에서 가장 큰 불균일성은 홍수가 발생하기 전 봄에 관찰됩니다. 이때 태양 복사가 증가하고 얕은 수역에서 기온이 증가하면 삼각주 앞 수역이 크게 따뜻해집니다. 수로와 비교하여 발생합니다. 삼각주 전선의 일부 지역에서는 수로와 비교한 수온의 차이가 10~15C일 수 있습니다. 이 기간 동안 온도는 식물성 플랑크톤의 공간적 이질성을 결정하는 주요 요인이며, 삼각주 전선, 특히 특정 지역의 식물성 플랑크톤 식생 강도는 수로의 식생 강도를 크게 초과합니다. 가장 생산적인 지역은 섬의 따뜻한 해안 지역입니다. 볼가삼각주 하류 수로에 대해 월간 수온의 합과 월간 식물플랑크톤의 평균 광합성률, 월간 수온의 합과 월평균 농도의 상관분석을 실시할 때 플랑크톤에 있는 엽록소 a의 경우, 두 경우 모두 여름-가을 식물성 플랑크톤과 봄과 늦가을 식물성 플랑크톤에 대해 서로 다른 관계 특성이 얻어졌습니다(그림 1). 월별 수온 합계와 월별 평균 식물성 플랑크톤 광합성 속도 사이의 상관 관계는 긍정적이고 상당히 높은 것으로 나타났습니다. 봄과 늦가을 식물성 플랑크톤의 경우 상관계수는 +0.90(rmin = 0.51; р< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. 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Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

소개

제1장 재료 및 연구방법 7

제2장 연구분야의 특징 13

3 장. 식물성 플랑크톤, 계절적 역학 및 공간 분포 - 21

3.1 하천 내 식물성 플랑크톤의 질적 구성의 계절적 역학22

3.2. 식물성플랑크톤의 공간분포 특성 - 27

3.3. 식물성플랑크톤의 공간분포 군집분석 - 49

3.4. 식물플랑크톤의 공간적 분포와 수문학적 요인과 삼각주전선의 ​​식물플랑크톤 퇴적현상과의 관계 52

4장. 플랑크톤 광합성 색소의 계절적 역학 및 공간 분포 - 55

4.1 수로 내 엽록소 a와 기타 플랑크톤의 광합성 색소의 계절적 역학 - 57

4.2. 삼각주 전선의 엽록소 a와 기타 플랑크톤의 광합성 색소의 시공간 분포 - 79

4.3. 엽록소 a 함량과 식물성 플랑크톤 바이오매스의 관계 - 88

5장. 1차 플랑크톤 생산 92

5.1. 계절 역학과 공간 분포 92

5.2. 플랑크톤 광합성 시 일사에너지 활용 효율 98

5.3. 다른 강 하구와 비교하여 볼가 삼각주에서 플랑크톤의 일차 생산 - 102

6장. 식물성 플랑크톤 생산성 지표 및 다양한 요인과의 관계에 대한 회고적 분석 - 109

6.1. 흐름이 조절되는 다양한 기간에 볼가 삼각주 하부 지역의 일차 플랑크톤 생산과 영양 상태 109

6.2. 식물성 플랑크톤 생산성 지표와 환경요인의 관계 115

6.4. 볼가강 수류의 매개변수와 영양분의 인위적 유입이 델타 식물성 플랑크톤의 생산성에 미치는 영향 132

결론 138

문학 140

작품 소개

문제의 관련성 . 수생생물학의 주요 임무 중 하나는 수생 생태계의 생물학적 생산성 이론을 개발하는 것입니다(Alimov, 2001). G. G. Vinberg(1960)의 일반적으로 받아들여지는 입장에 따르면, 수생 생태계의 일차 생산은 거기에 들어가는 동종 유기물과 함께 생산 과정의 모든 후속 단계의 물질적, 에너지 기반을 구성합니다. 주로 1차 생산과 같은 생산 공정의 강도에 대한 정량적 연구는 현대 저수지 유형 시스템의 기초입니다(Bouillon, 1983). 식물성 플랑크톤 생산성 지표의 결정은 수질 모니터링의 필수적인 부분입니다(Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk et al., 1993).

볼가 삼각주는 지역 습지의 항상성을 유지하는 가장 중요한 생물권 기능을 수행하고 경제적으로 매우 중요한 독특한 자연물입니다. 볼가 강 흐름이 규제된 지난 거의 반세기 동안 주로 물 흐름의 변동, 인위적인 연간 재분배, 오염 물질 및 영양분 수준의 변화, 기타 인위적 및 자연적 수준의 변화로 인해 삼각주에서 환경 조건에 중요한 변화가 발생했습니다. 요인. 이와 관련하여 지역 내 수생 생태계의 환경 지속 가능성 및 취약성 개념을 공식화하고 생물학적 생산성을 평가하는 것이 특히 중요합니다. 따라서 볼가 삼각주에서 식물성 플랑크톤의 생산성을 연구하는 것은 현재 상황에서 특히 중요합니다.

연구의 목적과 목표 . 이 연구의 목적은 볼가 삼각주 지역의 식물성 플랑크톤 생산성을 연구하는 것입니다.

목표에 따라 다음과 같은 작업이 공식화되었습니다.

식물성 플랑크톤의 계절적 역학과 공간 분포를 조사합니다.

플랑크톤에 있는 식물 색소의 계절적 역학과 공간 분포를 연구합니다.

광합성 강도의 계절적 역학 및 공간 분포를 조사합니다.

4. 엽록소 농도의 관계 분석 ㅏ와 함께
식물성 플랑크톤 바이오매스 및 광합성 강도;

식물성 플랑크톤 생산성을 결정하는 주요 환경 요인을 식별합니다.

수년간 규제된 물 흐름에서 일차 플랑크톤 생산의 현재 상태를 평가합니다.

과학적 참신함 . 볼가 삼각주 하류의 식물성 플랑크톤 생산성과 영양 상태에 대한 종합적인 평가가 수행되었습니다. 처음으로 플랑크톤에 포함된 식물 색소의 함량과 역학을 자세히 연구했으며, 엽록소의 광합성 활성을 측정하는 동화수 값을 얻었습니다. ㅏ연구된 수역에서. 볼가강 삼각주 하부대와 삼각주 전선의 플랑크톤 1차 생산의 특징을 밝히고, 삼각주 전선의 식물성 플랑크톤의 제거 및 침강 과정을 고찰한다.

실질적인 중요성 . 볼가 삼각주와 하구 이전 해안 지역은 카스피해의 광대한 인접 육지와 수역에서 생태학적 균형을 유지하는 데 중요한 역할을 합니다. 얻은 결과는 생물학적 수자원의 합리적인 이용 및 보호를 위한 방법 개발의 기초가 될 수 있습니다.

볼가 흐름과 영양분 유입의 인위적 구성 요소 변화를 조절하기 위한 다양한 옵션에 따라 생물학적 생산 모델을 구축하기 위해 생산성을 높이기 위한 조치를 계획합니다. 연구 자료는 아스트라한 생물권보전지역이 수행하는 모니터링 시스템의 필수적인 부분으로 포함되며 ASTU 생물학 및 환경 관리 연구소의 교육 과정에도 사용됩니다.

작업 승인 . 논문 자료는 과학 컨퍼런스에서 발표되었습니다. "카스피해 수위가 상승하고 인위적 압력이 증가하는 조건에서 아스트라한 생물권 보전 지역의 자연 복합체에 대한 상태, 연구 및 보존"(Astrakhan, 1999); 국제 회의 "수생 생태계의 생물 다양성 보호를 위한 신기술"(모스크바, 2002); 제2차 국제 컨퍼런스 "생명공학 - 환경 보호"(모스크바, 2004); 국제 회의 "기술적 생태계 재활을 위한 문제와 전망"(Astrakhan, 2004); 국제 회의에서 "수생 생태계의 일차 생산"(Bo-rock, 2004); 1999-2004년 아스트라한 주립 기술 대학 교수진의 과학 및 실무 회의에서.

출판물 . 논문 주제로 8편의 작품이 출판되었습니다.

논문의 구조와 범위 . 논문은 표 12개, 그림 26개로 총 163페이지로 구성됐다. 서론, 6장, 결론으로 ​​구성되어 있다. 참고문헌에는 외국어 70권을 포함해 230권이 포함되어 있다.

식물성 플랑크톤의 공간분포 특성

하부 삼각주 지역과 삼각주 전선의 수로에서는 다양한 생태학적 조건이 발달하는데, 이는 식물성 플랑크톤의 종 구성, 분포 및 풍부함에 반영됩니다. 또한 계절에 따라 조류의 발달 차이를 추적할 수 있습니다. 성장기 동안에는 식물성 플랑크톤의 특징적인 분포 패턴과 정량적 발달로 여러 기간을 구분할 수 있습니다.

추운 계절에는 모든 유형의 수역에서 식물성 플랑크톤의 정량적 발달이 가장 낮습니다. 동시에, 채널의 지배적 위치는 주로 Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra 속과 같은 깃털 규조류 클래스의 대표자가 차지합니다. 식물성 플랑크톤의 총 바이오매스는 일반적으로 0.01-0.30gm3를 초과하지 않습니다.

봄에는 홍수가 시작되기 전에 태양 복사가 증가하고 물이 따뜻해지면서 식물성 플랑크톤의 대량 발달이 시작되는 것이 관찰됩니다. 물은 고르지 않게 가열되며 식물성 플랑크톤의 공간적 분포는 큰 패치성을 특징으로 합니다. 가장 큰 온난화는 Avandelta 섬의 해안 지역에서 관찰됩니다. 이들 지역의 식물성 플랑크톤 바이오매스는 다른 지역의 바이오매스를 초과하여 약 0.8~0.9 gm-3이고 일부 관측소에서는 1 gm-3 이상입니다(표 3.2.1.). 이 기간 동안의 식물성 플랑크톤의 분포는 그림 1에 나와 있습니다. 3.2.1.a. 2000년 4월의 예를 사용하면 Pennate 규조류는 삼각주 전선 해안 지역의 식물성 플랑크톤 바이오매스에 큰 기여를 하며 전체 바이오매스의 50~75%를 차지합니다. 우선, 이들은 Surirella와 Nitzschia 속의 대표자입니다.

Chlorophyta(Chiorella, Pediastrum, Closterium) 및 Cyanophyta(Lyngbya, Oscillatoria) 부문의 조류도 상당한 양으로 발생하여 일부 관측소에서 지배적인 위치를 차지합니다. 삼각주 전선의 개방된 지역에서는 이 기간 동안 식물성 플랑크톤의 정량적 발달이 적고 바이오매스는 약 0.3-0.4gm입니다. 이 기간 동안 수로의 식물성 플랑크톤 바이오매스는 삼각주 전선의 개방된 영역과 비교됩니다. , 그 양은 0.04-0.4gm-3에 달하며, 다른 연도에 비해 더 낮거나 비슷한 것으로 관찰됩니다. 주요 종은 겨울 식물성 플랑크톤으로, 주로 Niizschia 및 Cymbella 속과 Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia를 대표합니다.

5월 하순, 홍수가 최고조에 이르면 수로의 식물성 플랑크톤 발달이 최고조에 달하는데, 이는 봄-여름이라고 할 수 있습니다. 동시에, 식물성 플랑크톤 바이오매스는 상당히 균일한 공간 분포를 가지며 유사한 종 구성이 관찰됩니다. 이는 홍수 조건 중 높은 수위와 높은 유속이 한편으로는 특히 수로와 삼각주 전선의 개방된 지역에서 동일한 유형의 조건을 결정하고 다른 한편으로는 다음을 제공한다는 사실에 의해 설명됩니다. 플랑크톤 조류의 중요한 이동 표류. 홍수가 최고조에 달했을 때의 식물성 플랑크톤의 분포는 그림 1에 나와 있습니다. 3.2L.6. 2000년 5월의 예를 사용합니다. 이 기간 동안 중심 규조류는 주로 Stephanodiscvs hantzschii의 대량 식생으로 인해 Bacillariophyta과의 수로에서 선도적인 역할을 얻었습니다. 녹조류(Chlorophyta)과의 조류, 특히 Chiorella vulgaris Beijer가 크게 발달하고 있으며 이들 종(S. hantzschli 및 Ch. vulgaris)은 삼각주 전선의 개방된 해안 지역 대부분의 관측소에서 상당한 양으로 발견됩니다. 수로의 식물성 플랑크톤 바이오매스는 삼각주 전선의 열린 지역에서 0.5-1.8 gm3에 도달합니다 - 삼각주 전선 섬의 해안 지역에서 0.5-0.8 gm - 0.1-0.3 gm 홍수 기간 동안 최대 발달 식물성 플랑크톤이 대체됩니다 6월 하반기에 가장 자주 발생하는 상당한 감소로 인해

여름-가을 저수위가 형성되면서 식물성 플랑크톤의 공간적 분포에서 가장 큰 차별화가 관찰됩니다. 이 기간 동안의 식물성 플랑크톤의 분포는 그림 1에 나와 있습니다. 3.2.1st, 2000년 8월의 사례 사용. 수로에서 식물성 플랑크톤의 바이오매스는 증가하는 반면 종의 수는 감소합니다. 일반적으로 여름-가을 간수 기간 동안 식물성 플랑크톤 발달의 역학은 다중 정점 특성을 가지며 정점 동안 조류 바이오매스는 몇 년 동안 2.0-4.0gm35으로 증가하여 더 높은 값에 도달합니다. 7월에는 식물성 플랑크톤 바이오매스가 16.5gm에 도달했습니다." Baclariophyta과의 조류가 지배적이며, 바이오매스는 일반적으로 전체 가치의 약 85~95%를 차지합니다. 이 경우 Aulacosira 속의 조류(A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.)와 Sceleionema(S. subsalsum)의 발달로 인해 중심 규조류가 주요 비중을 차지합니다. 또한 여름 후반부는 주로 Aphanizomenon flos-aqua 및 Microcystis aeruginosa와 같은 남조류의 성장 시기이며, 일부 해에는 양적 발전이 중요할 수 있습니다. 아반델타의 개방된 지역에서 식물성 플랑크톤의 바이오매스는 8월 말까지 0.03-0.3gm으로 감소합니다." 동시에 조류의 바이오매스 감소로 인해 전체 식물성 플랑크톤 바이오매스에서 Baclllariophyta의 비율이 크게 증가합니다. 다른 부서의 아반델타 섬 해안 구역의 다양한 관측소에서 식물성 플랑크톤 바이오매스의 가치는 상당히 다양하며 이는 비오톱의 다양성과 지역 요인의 영향으로 인해 발생합니다. 대부분의 관측소에서는 높은 값이 관찰됩니다. 범위는 0.5-4.5 hm3이며 경우에 따라 더 높은 값에 도달합니다. 해안 식물성 플랑크톤의 최대 관찰 바이오매스는 27.5 ru J입니다. 종 구성의 분포는 모자이크입니다.

식물플랑크톤의 공간적 분포와 수문학적 요인과 삼각주전선의 ​​식물플랑크톤 퇴적현상과의 관계

강 하구 지역 내 강과 수용 저수지의 역동적인 상호 작용으로 강물이 확산되고 해변의 유속이 감소합니다(River Deltas, 1986). 해안 근처 볼가 강어귀의 얕은 구역에서 평면 흐름이 있는 해류의 유속은 처음에는 삼각주 바다 가장자리(강 하구 "마이크로바")에 있는 수로 입구에서 급격히 감소한 다음 거의 물이 바다 바를 떠날 때까지 변하지 마십시오(Ustevaya.,., 1998). 수로에서 홍수 기간 동안의 현재 속도는 0.51-1.30 ms"1이고, 저수 기간 동안 - 0.08-0.36 ms"1이며, 삼각주 전선에서 이 수치는 각각 0.25-0.62 ms"1 및 0.04-0.12입니다. m "s"[ (Moskalenko, 1965). 수로에서 삼각주 전선으로 이동하는 유속의 이러한 중요한 변화는 식물성 플랑크톤의 조성과 풍부함의 변화를 결정하는 주요 요인 중 하나입니다. 여름-오세페이(Oseppei) 저수가 형성됨에 따라 수로 입구에서 삼각주 전선의 열린 지역으로 이동함에 따라 강 식물성 플랑크톤 복합체의 저하로 인해 이러한 지표의 감소가 관찰됩니다. 기간은 주로 Aulacosira 및 Melosira 속의 대표자입니다.

많은 규조류의 발달을 위해서는 흐름과 난류 혼합이 필요하며 정지 상태를 유지하는 데 매우 중요하다는 점을 지적한 많은 연구가 있습니다(Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988; 수생물학..,1990 등). K.A. Guseva(Guseva, 1968)에 따르면 담수의 많은 플랑크톤 규조류, 특히 Melosira 속은 급상승에 대한 안정적인 적응이 없기 때문에 지속적인 물의 이동이 필요합니다.

우리는 침전 기간 동안 플랑크톤의 엽록소 a가 감소함에 따라 여름-가을 저수 기간 동안 수로에서 가져온 물로 채워진 실린더에서 실험실 실험을 수행했습니다. 식물성 플랑크톤의 구성은 이번 시즌에 전형적이었습니다. 주요 비율은 중심 규조류, 주로 Aulacosira 및 Melosira 속(93%)으로 구성되었습니다. 실험실 조건에서 얻은 값은 델타 전선의 평균 깊이와 동일한 층 높이로 감소되었습니다. 실험적으로 얻은 침강 중 엽록소 a 손실 동역학 곡선은 수로 입구에서 바다 방향으로 이동할 때 삼각주 전선에서 엽록소 a가 감소하는 곡선과 비교되었습니다(그림 3.4.1). 결과의 비교를 위해 삼각주 전선의 엽록소 a 함량에 대한 데이터는 수로 입구에서 스테이션까지의 거리와 이 거리에 걸쳐 수괴가 통과하는 시간을 고려하여 제시되었습니다.

그림 3.4.1에서 볼 수 있듯이 실험과 자연 조건에서 플랑크톤의 엽록소 a 감소 곡선의 특성은 유사하며 이는 삼각주 전선에서 식물성 플랑크톤의 중력 침강 요인의 중요한 역할을 나타냅니다. 동시에 실험에서 엽록소 a의 감소는 삼각주 전선보다 더 느리게 발생합니다. 우선, 이는 삼각주 전선에서 식물성 플랑크톤의 중력 침강에 더해 저서 생물과 주변광자 유기체에 의한 여과 및 소비로 설명될 수 있습니다.

따라서 볼가 삼각주 하류에서는 식물성 플랑크톤 유기체가 수괴와 함께 수로에서 삼각주 전선으로 이동합니다. 여기에서는 식물성 플랑크톤의 종 구성에 급격한 변화가 있고 강 플랑크톤 복합체가 삼각주 전면 복합체로 변형됩니다. 동시에 플랑크톤 구성에서 전형적인 강 형태가 사라지거나 그 수가 감소합니다. 식물성 플랑크톤의 바이오 매스는 감소하고 플랑크톤의 엽록소 a 함량과 광합성 강도는 얕은 물 조건에서 수생 식물의 과도한 성장과 흐름의 급격한 둔화, 침강 및 사망이 발생한다는 사실로 인해 감소합니다.

플랑크톤 유기체, 특히 식물성 플랑크톤은 많은 화학 원소의 특정 농축자로서 생물학적 이동에 중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있습니다(Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). 삼각주 전선에서 강 식물플랑크톤이 침전되면 이전에 플랑크톤 유기체의 일부였던 일부 화학 원소가 방출되거나 침전된 플랑크톤과 함께 토양으로 유입됩니다.

최근에는 전통적인 방법에 더해 플랑크톤의 엽록소 a 값을 측정하여 수역의 일차 생산성을 평가하는 일이 이루어졌습니다. 이 방법은 담수와 해양 등 모든 유형의 수역에서 환경 모니터링에 사용됩니다. 엽록소 a 함량 지표는 수역의 영양 상태를 결정하는 데 사용됩니다(Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979; 등). 엽록소 a의 농도는 조류의 바이오매스를 결정하는 데 사용됩니다(Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). 플랑크톤의 엽록소 a 함량에 대한 데이터는 식물성 플랑크톤의 무기질 1차 생산을 결정하고 이러한 과정을 모델링하는 데 사용됩니다(Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981; 등). 수질을 특성화하기 위해 엽록소-물 투명도 비율이 사용됩니다(Bulyok, 1977; 1983). 물에 축적된 엽록소 a는 수역의 부영양화 정도와 위생 및 생물학적 상태를 평가하는 역할을 합니다." 카로티노이드에 의한 엽록소 a 분포와 광합성 사이에는 양의 상관관계가 발견되었습니다. 엽록소 a와 카로티노이드의 비율을 기준으로 조류 개체군의 생리학적 상태와 환경 상태를 평가할 수 있습니다(Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

따라서 물 속의 엽록소 a 함량 값은 수생 생태계 상태를 나타내는 중요한 지표인 독립영양 수준에서 수역의 생물학적 생산성의 필수적인 특성입니다.

삼각주 전선의 엽록소 a 및 기타 플랑크톤의 광합성 색소의 시공간 분포

삼각주 전선 수역에는 엽록소 a와 기타 플랑크톤의 광합성 색소가 분포하는 것이 큰 모자이크 패턴이 특징이다. 엽록소 a 공간 분포의 계절적 변화는 연도에 따라 약간의 차이가 있음에도 불구하고 일반적으로 역학의 일반적인 특성을 특징으로 합니다. 삼각주 전선의 여러 지역에서 식물성 플랑크톤 색소 함량의 계절적 역학이 표에 나와 있습니다. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 홍수가 시작되기 전 봄철 삼각주 전선에서 다양한 연도의 엽록소 a 농도는 4.7-91.7mgm 범위였습니다. "3 "대부분의 관측소에서 엽록소 α 함량은 상대적으로 균일했으며 범위는 9.6~12.7mg-m입니다." 삼각주 앞 섬의 해안 지역에서 더 높은 농도의 엽록소 a가 나타났습니다(최대 31.2mg-m"). 물 교환이 감소된 섬의 해안 지역에서는 최대 91.7mg-m"까지 나타났습니다. 이때 수로에서 엽록소 a의 양은 2.3~3.5mgm3으로 현저히 적었으며, 삼각주 전선 플랑크톤의 엽록소 a 농도가 수로의 엽록소 a 함량보다 현저히 과량이었다. 봄의 물 위 삼각주는 더 나은 워밍업과 증가된 수온 조건에서 삼각주 전선의 식물성 플랑크톤이 더 일찍 발달했기 때문에 발생합니다. 이 기간 동안 수로와 삼각주 전선의 수온 차이는 다음보다 더 커질 수 있습니다. 15도 - 수로의 수온은 8.0-12.0C를 초과하지 않으며 삼각주 전선에서는 물이 열린 공간에서 최대 17.5-20,0C, 섬 해안 지역에서 최대 25.0-27.5C까지 따뜻해질 수 있습니다. 이 기간 동안 추가 색소의 함량은 낮았습니다. 엽록소 b의 농도는 평균 엽록소 총량의 7~14%, 엽록소 c는 11~16%였습니다. 카로티노이드의 농도는 6.1~80.9mSPU-m3입니다. 조사된 대부분의 관측소에서는 엽록소 o의 농도가 약간 초과되었습니다. 관찰된 색소 비율 값은 0.8에서 1.6까지 상당히 넓은 범위에 걸쳐 다양했지만, 조사한 대부분의 관측소에서는 낮았습니다.

봄-여름 홍수 기간 동안 삼각주 전선의 엽록소 a 농도는 1D-22.9 mg-m-3 범위였으며, 평균값은 5.8-14.7 mg-m-3였습니다. 엽록소 a의 가장 높은 값은 델타 전선의 개방된 영역에서 관찰되었는데, 이는 주로 높은 유속으로 인해 채널에서 플랑크톤이 제거되었기 때문입니다. 이때 수로에서는 엽록소 a의 농도가 9.B-mgm - 22.8 MG Ї G\로 증가하는 것이 관찰되었으며, 이전에 비해 섬의 해안 지역에서 가장 낮은 값이 나타났습니다. 엽록소 a 농도는 2~6배 감소하였다. 일반적으로 봄~여름 홍수 기간 동안 전방 삼각주 지역의 엽록소 a 분포는 가장 균일한 특징을 갖는다.

삼각주 전선의 엽록소 총량 대비 엽록소 d와 c의 함량은 각각 0~14.1%, O~18.3% 범위로 나타났으며, 색소비는 0.9~1.6 범위로 에서 가장 높은 값이 관찰되었다. 지역은 삼각주 전선을 개방합니다. 카로티노이드 농도는 079~21.0mSPU-m3 범위였으며 일반적으로 엽록소 a 농도와 값이 비슷했습니다.

홍수가 감소하는 동안 삼각주 전선의 개방된 지역의 엽록소 a 농도는 감소하였고, 섬 해안 지역에서는 약간의 변화를 보였으며, 간조기(7, 8월)에는 엽록소 a의 농도가 감소하였다. 일반적으로 낮았으며 평균 농도는 3.6-6.3 mg-m3이었습니다. 섬 해안 지역의 지역에서는 엽록소 a의 농도가 상당한 한계 내에서 다양했으며 매우 높은 값에 도달할 수 있었습니다(최대 97?2 mgm "3). 엽록소 비스의 함량 범위는 0 ~ 27.8 mgm-3 및 0 ~ 29.4 mg-m-3입니다. 총 엽록소 양 중 엽록소 b의 비율은 0 ~ 19D%, 엽록소 c - 0- 21.7%. 카로티노이드의 농도는 평균 4.4-38.4 mSPU-m"였으며 대부분의 관측소에서 엽록소 a의 농도를 초과했습니다. 색소 비율은 0.8 - 2.0 내에서 다양했으며 개방형 삼각주 전선에서 가장 높은 값이 관찰되었습니다. 그 당시에는 식물성 플랑크톤의 발달이 억제되었습니다. 이 기간 동안 채널에서는 엽록소 a의 농도가 일반적으로 더 높았습니다.

가을, 9월, 10월에는 전방 삼각주 수역의 대부분에서 엽록소 a의 함량이 1.5~13.3 mg-m"9 범위였으며 섬의 해안 지역에서는 상당히 높았습니다. 더 높음 - 9.2-113.2 mg-m "3. 식물성 플랑스곤 색소의 공간 분포에 대한 일반적인 그림은 일반적으로 여름 말에 관찰된 것과 유사했습니다.

엽록소 a의 공간적 분포는 그림 1에 나와 있습니다. 4.1 L. (2000의 예 사용).

따라서 삼각주 전선의 플랑크톤 광합성 색소의 공간적 분포는 큰 불균일성을 특징으로 하며 계절에 따라 다양합니다.

삼각주 전선에서 엽록소 a의 가장 높은 함량은 홍수가 시작되기 전인 봄, 특히 섬의 해안 지역에서 관찰되었으며, 얕은 물 조건에서 태양 복사가 증가함에 따라 물은 수로에서보다 훨씬 더 많이 발생합니다.

만조가 시작되면서 섬 해안 지역의 엽록소 a 농도가 감소하고 개방형 삼각주 전선에서는 약간 변화했습니다. 이 기간 동안 엽록소 a의 가장 균일한 공간 분포는 물 위 삼각주와 아반델타의 채널에서 관찰되었는데, 그 결과 높은 수위와 높은 유속이 상대적으로 균일한 조건, 반면에 식물성 플랑크톤의 통과 파괴가 발생합니다. 삼각주전선의 ​​여름~가을 간조기에는 섬의 해안 지역을 제외하고는 엽록소 a의 함량이 일반적으로 낮습니다.

플랑크톤 광합성 시 일사에너지 활용 효율

저수지의 단위 표면당 떨어지는 태양 복사 에너지의 양은 이 영역 아래 물기둥의 플랑크톤의 광합성 활동의 결과로 축적되며 백분율로 표시되며 플랑크톤이 태양 복사 에너지를 활용하는 효율성을 나타냅니다. 이 지표는 식물성 플랑크톤의 발달 정도를 잘 반영하고 유기물의 새로운 형성 속도를 보여줍니다. 1차 생산량의 가치와 달리 일사에너지 이용 효율 지표는 조도에 의존하지 않으며, 이는 주로 실험 기간 동안의 기상 조건에 따라 결정되며 결과를 비교할 때 종종 방해가 됩니다. 따라서 플랑크톤에 의한 빛 이용 효율은 종종 1차 생산의 실제 가치보다 수역의 생산성을 나타내는 더 적절한 지표가 될 수 있습니다(Pyrina, 1967).

플랑크톤 광합성 동안 햇빛 에너지 활용의 효율성에 대한 문제는 G.G. Vinberg(I960)는 "산화 연못"의 특수 조건에서 Oswald(Oswald et al., 1957; Vinberg, 1960에 의해 인용)에 의해 태양 에너지 활용의 최대 값이 얻어졌으며 평균 2-4를 기록했다고 언급했습니다. 계절의 총 복사 에너지의 % 자연 저수지에서는 이 값이 훨씬 낮습니다. 태양 에너지의 높은 활용도를 보여주는 예로 G.G. Vinberg는 Chernoe 호수와 Kosino 호수(1937년 자신의 데이터에 따라)의 방사선 사용 효율성을 연간 0.4%, 하루 최대 0.77%, Zölleröd 호수의 경우 하루 최대 0.77% 수준으로 인용합니다(Stccraann Nielsen, 1955; Vinberg, 1960에서 인용). I.L.은 높은 결과를 얻었습니다. 볼가 저수지(Ivankovsky, Rybiysky 및 Kuibyshevsky)에 대한 Pyrina(1967) - 성장 기간 동안 평균 0.2-0.5%, 최대 일일 가시 복사 에너지는 1.17-2.14%입니다. 저자가 가시 광선이 전체의 50%를 차지한다는 점을 고려하면 이 값은 각각 전체 태양 복사의 OD-0.25% 및 0.58-1.07%가 됩니다. Sheksninsky 저수지에서는 성장기 동안 태양 에너지 이용의 평균 효율이 0E08-0D 1% 미만이었습니다(Mineeva, 2003). 일사에너지 이용 효율이 낮은 예로 G.G. Vinberg는 Beloe 호수를 인용하는데, 이 값은 0.04%를 초과하지 않았으며 해당 연도 전체 방사선 에너지의 0.02%에 달했습니다. L.G.는 더 낮은 값을 얻었습니다. Kornevoy와 N.M. Mshieeva(1986)는 탁도가 높은 저수지를 연구할 때. Vytegorsky 및 Novinkinsky 저수지, 입구의 Kovzha 강 및 Annensky Most 마을 근처의 태양 에너지 활용 효율성에 대해 얻은 최대 값은 각각 0.06%였습니다. 0.02%; 0.05%, 0.007%이고 최소값은 0.02%, 0.001%, 0.006%, 0.001%입니다.

우리 데이터에 따르면 볼가 삼각주 하류 수로에서 성장기 동안 태양 복사 에너지를 사용하는 효율은 평균 전체의 0.04-0.06% 또는 광합성 활성 복사의 0.10-0.12%였습니다. 식물플랑크톤에 의한 태양에너지 이용효율은 계절에 따라 큰 차이를 보였다(표 5.2.1.). 총 일사량의 월평균 이용효율이 가장 높은 5월과 7~8월에 식물성 플랑크톤 발생이 최고조에 달할 때 가장 높은 값이 관찰되었다. 에너지가 0.05-0.08%에 도달했습니다. 태양 에너지 활용 효율의 낮은 값은 식물 플랑크톤 광합성의 강도가 낮은 기간(일사량의 총 에너지 활용 효율이 일반적으로 초과하지 않는 이른 봄과 늦가을)의 특징입니다. 0.03-0.04%. 6월에는 플랑크톤의 일차 생산량이 감소하면서 태양 복사의 총 에너지 활용 효율이 다소 낮은 것으로 나타났는데, 이는 홍수가 감소하는 동안 영양분 부족과 관련이 있는 것으로 보입니다.

따라서 우리는 볼가 삼각주의 하류 지역이 플랑크톤 광합성 동안 태양 복사 에너지 이용 효율의 상대적으로 낮은 값을 특징으로 한다는 결론을 내릴 수 있습니다. 수로에서 플랑크톤에 의한 태양 에너지 활용의 낮은 효율성은 주로 물 속 부유 입자 함량이 높기 때문에 발생하며, 이로 인해 물의 투명성이 낮아지고 깊이에 따른 침투 복사가 크게 약화됩니다. 물의 투명도에 대한 저장소의 빛 사용 정도의 의존성은 Comita와 Edmondson(1953)에 의해 지적되었습니다. 수로에서 물 덩어리의 난류 운동 또한 매우 중요하며, 이는 지속적인 혼합을 생성합니다. 그 결과 세포의 한 부분 또는 다른 부분은 항상 행복감 영역을 넘어 운반된 조류가 소위 "가벼운 기아" 상태로 어둠 속에 남아 있게 됩니다(Sorokin, 1958).

태양 복사 에너지 활용 효율에 대한 월간 지표와 채널 플랑크톤의 엽록소 "a" 농도 사이에는 밀접한 관계가 관찰되었습니다(그림 5.2.1.).