ფიტოპლანქტონის წარმოების ციკლი. ფიტოპლანქტონის განვითარებაზე გავლენის ფაქტორები ძირითადი ფაქტორები, რომლებიც გავლენას ახდენენ ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობაზე

ვ.ა. ჩუგაინოვა, ი.იუ. მაკედონსკაია PINRO-ს ჩრდილოეთ ფილიალი, არხანგელსკი, რუსეთი ელ.ფოსტა: [ელფოსტა დაცულია]

პირველადი წარმოება, რომელშიც უდიდესი წვლილი შეაქვს პლანქტონურ წყალმცენარეებს, წყალსაცავში შემავალ ალოქტონურ ორგანულ ნივთიერებებთან ერთად, წარმოების პროცესის ყველა შემდგომი ეტაპის მატერიალურ და ენერგეტიკულ საფუძველს ქმნის.

პირველადი წარმოების შესწავლის მეთოდების შემუშავების წყალობით, რეზერვუარის მთლიანმა ბიოლოგიურმა პროდუქტიულობამ მიიღო რაოდენობრივი გამოხატულება. პლანქტონის ფოტოსინთეზის დროს სინთეზირებული ორგანული ნივთიერებების რაოდენობრივი დახასიათების საჭიროება აშკარად ჩნდება ჰიდრობიოლოგიის მრავალი საკითხისა და პრაქტიკის გადაჭრისას. მაგრამ, ამის მიუხედავად, ფიტოპლანქტონის წარმოების მახასიათებლების ცოდნა სასურველს ტოვებს.

მასალა და მეთოდები

ფიტოპლანქტონის პირველადი პროდუქტიულობის შესწავლა ჩატარდა 2007 წლის 7 ივლისიდან 21 ივლისამდე SevPINRO სადგურზე პეჩაკოვსკაია სალმას სრუტეში (სოლოვეცკის კუნძულები) ყოველდღიურ სადგურებზე (მთლიანი პირველადი პროდუქტიულობის სულ 14 განსაზღვრა). გარდა ამისა, ჩვენი კვლევის ერთ-ერთი მიზანი იყო ფიტოპლანქტონში ხარისხობრივი და რაოდენობრივი ყოველდღიური ცვლილებები. ამასთან დაკავშირებით, ზღვისპირა ზონის ზედაპირულ ფენაში შეგროვდა და დამუშავდა 13 ფიტოპლანქტონის ნიმუში. ფიტოპლანქტონის ნიმუშები აღებული იყო 14-15 ივლისს ყოველ ორ საათში ერთხელ. დაკვირვებების ნაკრები ფიტოპლანქტონის თვისობრივ და რაოდენობრივ მაჩვენებლებთან ერთად მოიცავდა ტემპერატურის, წყლის მარილიანობის და ჟანგბადის შემცველობის განსაზღვრას.

ზღვის წყლის ნიმუშების ანალიზი ჩატარდა ჰიდროქიმიურ პრაქტიკაში ზოგადად მიღებული მეთოდების გამოყენებით. წყალში გახსნილი ჟანგბადი განისაზღვრა მოცულობითი ვინკლერის მეთოდით (Manual..., 2003). წყლის ნიმუშების ინკუბაცია ფოტოსინთეზის ინტენსივობის დასადგენად ჩატარდა ბნელ და ნათელ კოლბებში ზღვის წყლის ტემპერატურაზე და ბუნებრივ შუქზე. ფიტოპლანქტონის პიგმენტური შემადგენლობის ნიმუშები გაფილტრული იყო Vladipor-ის მემბრანული ფილტრებით 35 მმ დიამეტრით და ფორების ზომით 0,65 მიკრონი. ფილტრის ნიმუშები ინახებოდა საყინულეში სილიკა გელით კონტეინერში. მიკროწყალმცენარეების პიგმენტები დადგინდა ლაბორატორიულ პირობებში სტანდარტული მეთოდების გამოყენებით. ექსტრაქტის ოპტიკური სიმკვრივე გაზომილი იყო ტალღის სიგრძეზე 480, 630, 647, 664 და 750 ნმ. ქლოროფილის "a" კონცენტრაცია გამოითვალა ჯეფრისა და ჰემფრის ფორმულების გამოყენებით (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

კვლევის შედეგად მიღებული იქნა მთელი რიგი დაკვირვებები მთლიანი პირველადი წარმოების ცვლილებაზე 15 დღის განმავლობაში და გამოვლინდა ფიტოპლანქტონის ხარისხობრივი და რაოდენობრივი მაჩვენებლების ყოველდღიური დინამიკა.

შედეგები და მისი განხილვა

ჩვენი დაკვირვებით, პეჩაკოვსკაია სალმაში მთლიანი პირველადი წარმოების მნიშვნელობები (PPtotal) მერყეობდა ფართო დიაპაზონში - 0,33-1,65 მგO2/ლ/დღეში (რაც შეესაბამება 124-619 მგC/მ3/დღეში), საშუალო მნიშვნელობა. იყო 0. 63 მგO2/ლ/დღეში (256.4 მგC/მ3/დღეში). მაქსიმალური მნიშვნელობები დაფიქსირდა ბოლო ორი დღის განმავლობაში, რაც, სავარაუდოდ, უფრო ხელსაყრელი ამინდის პირობებით არის განპირობებული (ნახ. 1). ეს მნიშვნელობები ძირითადად შეესაბამება ამ სფეროში წინა წლებში მიღებულ PPtotal-ს (ჩუგაინოვა, მაკედონსკაია, 2007).

ზოგადად, მთლიანი ფოტოსინთეზი საკმაოდ თანაბრად შეიცვალა 15 დღის განმავლობაში, რაც აჩვენებს ტალღის მსგავს ხასიათს.

აღსანიშნავია, რომ ამ პერიოდში დაფიქსირდა სტაბილური ბუნებრივი პირობები. ამრიგად, წყლის ტემპერატურა მერყეობდა 8,4 ° C-დან დაკვირვების დასაწყისში 10 ° C-მდე ბოლოს (საშუალოდ 9,66 ° C), მარილიანობა იცვლებოდა 26,2-26,9%% დიაპაზონში (საშუალოდ 26,6% o). ამინდის პირობებიც თითქმის ერთგვაროვანი იყო.

განადგურების მაჩვენებლები დაკვირვების მთელი პერიოდის განმავლობაში აჭარბებდა PPტოტალს და მხოლოდ პერიოდის ბოლოს მათი მნიშვნელობები იყო ბალანსთან ახლოს. საშუალოდ, დესტრუქცია იყო 414.4 მგ C/m3/დღეში (86.3 - 742.5 მგ C/m3/დღეში ცვალებადობით).

დომინანტური ფიტოპლანქტონის სახეობების სიმრავლის, ბიომასისა და კომპლექსის ყოველდღიური ცვლილებები ექვემდებარებოდა გარკვეულ რყევებს. ბიომასა მერყეობდა 94,8-დან 496,44 მკგ/ლ-მდე, ხოლო სიმრავლე - 4860-დან 18220 უჯრედამდე/ლ (ნახ. 2, სიმრავლისა და ბიომასის საშუალო დღიური მნიშვნელობები იყო, შესაბამისად, 10277 უჯრედი/ლ და 311,21 მკგ/ლ).

ივლისის ნიმუშებში მიკროწყალმცენარეების საერთო რაოდენობა მერყეობდა 13-დან 25-მდე დღის განმავლობაში სულ 45 ტაქსონა აღმოაჩინეს. ივლისის ფიტოპლანქტონის დომინანტური ტაქსონების კომპლექსში შედიოდა: კრიპტოფიტები - Leoucocryptos marina; მწვანე - Piramimonas sp., პატარა Chlorococales; დიატომები - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; დინოფიტები - Gymnodinium arcticum. მიკროწყალმცენარეების კომპლექსი საკმაოდ გავრცელებულია ამ ზონისთვის ზაფხულის სეზონზე (Makedonskaya, 2007).

ფოტოსინთეზის პროცესში მთავარ როლს ასრულებს ქლოროფილი „ა“; ამრიგად, ქლოროფილის „a“ შემცველობა არის ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობის უმნიშვნელოვანესი მახასიათებელი, საიდანაც შესაძლებელია ფიტოპლანქტონის ბიომასის სქემატური მაჩვენებლების დადგენა (იხ. სურ. 2). სხვადასხვა ფიტოპლანქტონის პიგმენტებს შორის რაოდენობრივი ურთიერთობის შესწავლა საშუალებას გვაძლევს ვიმსჯელოთ ზღვის წყალში წყალმცენარეების კონკრეტული ჯგუფის ჭარბობის შესახებ. ამრიგად, საზღვაო ფიტოპლანქტონის უმეტესი ნაწილი შედგება დიატომებისა და პერიდინუმის წყალმცენარეებისგან, რომლებიც შეიცავს ქლოროფილებს "a" და "c". განმარტება თუნდაც მცირე

ქლოროფილის "b" რაოდენობა მიუთითებს მცირე ზომის ფლაგელა (მწვანე) და ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების განვითარებაზე. წყალმცენარეების პიგმენტებს შორის ურთიერთობა ასევე ახასიათებს ფიტოპლანქტონის პოპულაციის ფიზიოლოგიურ მდგომარეობას. ქლოროფილი "ა" ფიტოპიგმენტების 51%-ს შეადგენს. მწვანე წყალმცენარეების ქლოროპლასტებში არსებული ქლოროფილი “b” შეადგენს 24%-ს, ქლოროფილის “c” წილი, რომელიც გვხვდება დიატომების, დინოფიტებისა და წყალმცენარეების სხვა დანაყოფების უჯრედებში, შეადგენს 25%. პიგმენტების ეს თანაფარდობა მიუთითებს ფიტოპლანქტონის ინტენსიურ ფოტოსინთეზურ აქტივობაზე. ამას ირიბად ადასტურებს წყლის ჟანგბადით გაჯერება, რომელიც დღიური სადგურის დროს შეადგენდა 110-130%-ს, ასევე PPtotal მაჩვენებლებით.

ქლოროფილების, ბიომასისა და მიკრო წყალმცენარეების სიმრავლის მნიშვნელობების შედარების მცდელობამ მოქცევის ციკლთან აჩვენა, რომ მათი კონცენტრაცია არ არის დამოკიდებული მოქცევის ფაზაზე. და ისინი ანტიფაზაში არიან წყლის შემცველობით და ჟანგბადით გაჯერებით.

ზაფხულში, პეჩაკოვსკაიას სალმის სრუტის მიდამოებში აღინიშნა პირველადი ფიტოპლანქტონის წარმოების მაღალი მნიშვნელობები, გაზაფხულის შედარებით.

ფიტოპლანქტონის ხარისხობრივ და რაოდენობრივ შემადგენლობაში ცვლილებებს დღის განმავლობაში აშკარა განსხვავებები არ აქვთ. ამის მიზეზი, დიდი ალბათობით, არის პეჩაკოვსკაიას სალმის წყლების საკმაოდ სტაბილური ჰიდროლოგიური და ჰიდროქიმიური რეჟიმი დაკვირვების პერიოდში.

საჭირო იქნება დამატებითი კვლევა, რათა დაზუსტდეს ყოველდღიური და სეზონური ცვლილებები ფიტოპლანქტონების საზოგადოებაში ამ სფეროში.

ლიტერატურა

Makedonskaya I.Yu., 2007. ფიტოპლანქტონის სეზონური და წლიური დინამიკის შესახებ თეთრი ზღვის ონეგას ყურის პეჩაკოვსკაია სალმაში // თეთრი ზღვის ბუნებრივი რესურსების შესწავლის, რაციონალური გამოყენებისა და დაცვის პრობლემები - XX-ის მასალები საერთაშორისო კონფერენცია. არხანგელსკი. გვ.154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. სეზონური ცვლილებები პირველადი პროდუქტიულობისა და ქლოროფილის "a" სოლოვეცკის კუნძულების ტერიტორიაზე. //საზღვაო სანაპირო ეკოსისტემები: წყალმცენარეები, უხერხემლოები და მათი პროდუქტები. მე-3 საერთაშორისო სამეცნიერო და პრაქტიკული კონფერენციის მოხსენებების თეზისები. ვლადივოსტოკი: TINRO-ცენტრი. გვ.163-164.

გაიდლაინები ზღვის და მტკნარი წყლების ქიმიური ანალიზისთვის თევზჭერის რეზერვუარებისა და მსოფლიო ოკეანის პერსპექტიული სათევზაო უბნების გარემოსდაცვითი მონიტორინგის დროს., 2003. M.: VNIRO Publishing House. -202 წ.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. ახალი სპექტროფოტომეტრიული განტოლებები ქლოროფილების a, b, c1 და c2-ის დასადგენად მაღალ მცენარეებში, წყალმცენარეებსა და ბუნებრივ ფიტოპლანქტონში // ბიოქიმია. და ფიზიოლ. პფლანცი. Bd. 167. No 2. გვ 191-194.

ფიტოპლანქტონის პირველადი ეფექტურობა თეთრი ზღვის პეჩაკოვსკაიას სალმას სარტყელში ზაფხულის პერიოდში

ვ.ა. ჩუგაჯნოვა, ი.ჯ. მაკედონსკაია

PINRO-ს ჩრდილოეთ ფილიალი, არხანგელსკი, რუსეთი ელ.ფოსტა: [ელფოსტა დაცულია]

ფიტოპლანქტონის პირველადი ეფექტურობის გამოკვლევები ჩატარდა 2007 წლის 7-21 ივლისს SevPINRO-ს მუდმივ დაწესებულებაში პეჩაკოვსკაია სალმას სარტყელში, (სოლოვეცკის კუნძულები) ყოველდღიურ სადგურებზე (სულ პირველადი ეფექტურობის 14 განმარტება). ჩვენი დაკვირვებით, მთლიანი პირველადი წარმოების ღირებულებები

(TPP) პეჩაკოვსკაია სალმაში მერყეობდა ფართო დიაპაზონში - 0,33-1,65 მგO 2/ლ/დღეში (ეს შეესაბამება 124 - 619 მგC/მ 3/დღეში), საშუალო მნიშვნელობა შეადგენდა 0,63 მგO 2/ლ/დღეში (256,4 მგC/დღეში). მ 3 / დღეში). მთლიანობაში, მთლიანი ფოტოსინთეზი 15 დღის განმავლობაში შეიცვალა საკმარისი რეგულარული ინტერვალებით, რაც აჩვენებს ტალღოვან ხასიათს. ყოველდღიური ცვლილებები რიცხვში, ბიომასა და დომინანტური ფიტოპლანქტონის სახეობების კომპლექსი ასევე ექვემდებარება გარკვეულ რყევებს. ბიომასა იცვლებოდა 94,8-დან 496,44 მკგ/ლ-მდე, ხოლო რაოდენობა - 4860-დან 18220 უჯრედ/ლ-მდე. რიცხვისა და ბიომასის დღიური საშუალო მნიშვნელობებმა შეადგინა 10277 უჯრედი/ლ და შესაბამისად 311,21 მკგ/ლ.

წყლის ობიექტების პროდუქტიულობა - მათი ორგანული ნივთიერებების შექმნის უნარი - ჩვეულებრივ ფასდება პირველადი პლანქტონის წარმოების დონით, ყველაზე ხშირად გამოითვლება ერთი წლის ან მზარდი სეზონისთვის. დიდი ლიტერატურა ეძღვნება პლანქტონის პირველადი წარმოების შესწავლას. მისი ყველაზე სრულყოფილი ანალიზი კონტინენტური წყლის ობიექტებთან მიმართებაში ჩატარდა V.V. Bouillon, რამაც მას საშუალება მისცა დაედგინა მრავალი კანონზომიერება (Bouillon, 1994). თუმცა, რეზერვუარების ან წყლის ნაკადების წარმოების შესაძლებლობები უფრო სრულად შეიძლება შეფასდეს პლანქტონის წყალმცენარეების, მაკროფიტების, პერიფიტონის, ფიტობენტოსის წარმოების გათვალისწინებით ეკოსისტემის.

მთლიანობაში ეკოსისტემის პირველადი წარმოება (P re) შედგება პლანქტონის, პერიფიტონის, მაკროფიტების და ა.შ. სხვადასხვა რეზერვუარებში, თითოეული კომპონენტის წვლილი ეკოსისტემის პირველად წარმოებაში განსხვავებულია (ალიმოვი, 1989). მდინარეებსა და ზოგიერთ ტბაში მთლიანი პირველადი წარმოება განისაზღვრება ძირითადად ტბების უმეტესობაში მაკროფიტებისა და პერიფიტონის წარმოების შესაძლებლობებით, მთავარი როლი პირველადი წარმოების შექმნაში ეკუთვნის პლანქტონურ წყალმცენარეებს (ცხრილი 5).

ზოგადად, არაღრმა ტბებში პირველადი ეკოსისტემური წარმოების ფორმირებაში შეინიშნება მაკროფიტების და პერიფიტონის როლის გაზრდის ტენდენცია. ღრმა ზღვის ტბებში პირველადი წარმოება იქმნება ძირითადად ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობის გამო. პერიფიტონის მნიშვნელობა პირველად მწარმოებლებს შორის დამოკიდებულია კონკრეტული წყლის ობიექტების მახასიათებლებზე.

ცხრილი 5

ფიტოპლანქტონის წყალმცენარეების, მაკროფიტების, პერიფტონის წარმოების წილი (%) რეზერვუარებისა და წყლის ნაკადების პირველად წარმოებაში (Function ..., 1980 წ.)

მაკროფიტების (ჰაერო-წყლიანი და წყალქვეშა) წარმოების და პლანქტონის პირველადი წარმოების შესახებ მონაცემების განზოგადებამ დაუშვა მ.ვ. მარტინოვამ (1984) გამოყო რეზერვუარების ხუთი ჯგუფი მათი თანაფარდობიდან გამომდინარე. პირველი ჯგუფის რეზერვუარებში მაკროფიტების წარმოების წილი მთლიანი პირველადი წარმოებიდან (მაკროფიტები და პლანქტონი) იყო 60-ზე მეტი, მეორე - 59-30, მესამე - 29-11, მეოთხე - 5-10, მეხუთე - 5%-ზე ნაკლები.

ავტორის მიერ შესრულებულმა გამოთვლებმა M.V. Martynova-ს (ჯგუფები 1, 2, 4) საფუძველზე აჩვენა, რომ პლანქტონის პირველადი წარმოების მატებასთან ერთად, იზრდება მაკროფიტების წარმოება (P m), რაც შეიძლება გამოიხატოს სახით. წრფივი ფუნქციის განტოლებები (ყველა gC/მ 2 წელი):

1 ჯგუფი - Р m = 1.296 Р р + 65.98, R 2 = 0.68,

მე-2 ჯგუფი - Р m = 1,54 Р р - 93,949, R 2 =0,83

მე -3 ჯგუფი - Р m = 0,26 Р р - 0,47, R 2 = 0,85 (გამოითვლება მარტინოვა),

მე-4 ჯგუფი - Р m = 0,117 Р р - 5,007, R 2 = 0,83,

მე-5 ჯგუფი - Р m = 0,025 Р р + 0,31, R 2 = 0,83 (გამოთვლილია მარტინოვას მიერ).

მაკროფიტების წარმოების ღირებულებისა და პლანქტონის წარმოების ღირებულების ცვლილების ტემპი (ზემოხსენებული განტოლებების პირველი წარმოებულები) ზოგადად მცირდება რეზერვუარების 1-დან მე-5 ჯგუფის მიმართულებით. იმ რეზერვუარებში, რომლებშიც მაკროფიტების წარმოება შეადგენს წყალსაცავის პირველადი წარმოების 60-დან 90%-მდე, პლანქტონის წარმოების ზრდასთან ერთად, მაკროფიტების წარმოება ყველაზე მკვეთრად იზრდება და, პირიქით, წყალსაცავებში, სადაც 90%-ზე მეტია. პირველადი წარმოება არის პლანქტონის წარმოება, მაკროფიტების წარმოების ზრდა ხდება დაბალი ტემპებით. ამავდროულად, მარტინოვას თქმით, მაკროფიტებით (G) წყალსაცავის ჭარბი ზრდის ფართობი იზრდება მაკროფიტების წარმოებასა და პირველადი პლანქტონის წარმოებას შორის თანაფარდობის ზრდის პროპორციულად (ნახ. 20):

G = 53.013*( დ P m / დპ ჟ) 1.001; R 2 = 0.73. (24)

ამავდროულად, მაკროფიტებით გადაჭარბებული ფართობი მკვეთრად იზრდება წყალსაცავის სიმძლავრის მატებასთან ერთად (E = h/h max) (ნახ. 21):

G = 757.67*E 4.35; R2 = 0.65 (25)

ზემოაღნიშნული განტოლებიდან ადვილად ჩანს, რომ:

დ P m / დ P p = 8.47*E,

იმათ. მაკროფიტების წარმოება პირველად პლანქტონის წარმოებასთან შედარებით უფრო დიდია არაღრმა წყლის ობიექტებში. როგორც წესი, პირველი ჯგუფის წყალსაცავებში საშუალო სიღრმე არ აღემატება 1-1,5 მ-ს, ხოლო მე-4 და განსაკუთრებით მე-5 ჯგუფების რეზერვუარებს შეიძლება ჰქონდეს საშუალო სიღრმე 10 მ ან მეტი. პირველ შემთხვევაში, მაკროფიტები იკავებენ თითქმის 100%-ს წყლის ფართობზე, ამ უკანასკნელში ფართობი გადაჭარბებულია მაკროფიტები ქმნიან ფრაქციებს ან წყლის ფართობის რამდენიმე პროცენტს.

პერიფიტონის როლი დამოკიდებულია კონკრეტული წყლის ობიექტების მახასიათებლებზე და ზოგიერთ ტბაში პერიფიტონს შეუძლია შექმნას მთლიანი პირველადი წარმოების 70%-მდე. პერიფიტონის წყალმცენარეების ფოტოსინთეზის სიჩქარე სხვადასხვა წყლის ობიექტებში მერყეობს (Function..., 1980).

პერიფიტონის წყალმცენარეების წარმოება შეიძლება იყოს მნიშვნელოვანი ზოგიერთი ტბის ზღვისპირა ზონაში, მდინარეების და ნაკადულების გარკვეულ მონაკვეთებში, განსაკუთრებით მათ ზედა დინებაში, სადაც პერიფიტონის წყალმცენარეები შეიძლება იყოს ერთადერთი ძირითადი მწარმოებელი.

ზოგიერთი ინფორმაცია ლოტიკურ ეკოსისტემებში პირველადი ეკოსისტემების წარმოების ღირებულებების შესახებ ვარაუდობს, რომ მათში პირველადი წარმოება უფრო დაბალია, ვიდრე ლიმნის ეკოსისტემებში (ცხრილი 6).

ცხრილი 6

პირველადი წარმოების ღირებულებები (P re, gO 2 /მ 2 დღე) ტბებსა და მდინარეებში

წინა თავში განხილული სხვადასხვა გრძედისა და კონტინენტის 134 წყალსაცავის მონაცემების ანალიზმა შესაძლებელი გახადა იმის ჩვენება, რომ წყალსაცავებში პლანქტონის პირველადი წარმოება (P p, კკალ/მ 2 წელი) იზრდება წყლის ტემპერატურის ცვალებადობით. იზრდება მთელი წლის განმავლობაში ან ღია პერიოდში (t o). საინტერესოა, რომ წყლის ცხოველებში წარმოების მთელი რიგი მაჩვენებლები უფრო მაღალია წყლის ცვლადი ტემპერატურაზე (Galkovskaya, Sushchenya, 1978). სხვადასხვა გრძედისა და კონტინენტის შესწავლილი რეზერვუარები ქმნიან ოთხ ჯგუფს, რომელთაგან თითოეულში შეიძლება გამოიკვეთოს ზოგადი ნიმუში: პირველადი წარმოების ზრდას თან ახლავს ტემპერატურის ცვლილებების ზრდა (ნახ. 22), რაც თითოეული ჯგუფისთვის შეიძლება იყოს აღწერილია სიმძლავრის ფუნქციის განტოლებით:

ჯგუფი I: Р р = 4,56t o 1,71, R 2 = 0,64, (26)

II ჯგუფი: P p = 252.2 * t o 0.739, R 2 = 0.68 (27)

III ჯგუფი: P p = 3995*t o 0.14, R 2 = 0.76 (28)

IY-ჯგუფი: Р р = 5146,6*t o 0,25, R 2 = 0,9. (29)

წყლის ობიექტების თითოეული ჯგუფი შეიძლება დახასიათდეს პირველადი წარმოების საშუალო დონით (P p), ტემპერატურის ცვლილების ზღვრებით (t o C) და გეოგრაფიული მდებარეობით. ეს და სხვა მახასიათებლები ნაჩვენებია ცხრილში 7.

ამავდროულად, ისლანდიის ტბები (65° და 64° ჩრდ.) არ შედიოდნენ წყალსაცავების II ჯგუფში, რადგან მათში წყლის ტემპერატურა განსხვავდებოდა ამ განედებზე რეზერვუარებისთვის ჩვეულისგან. წყალსაცავები შედიოდა: წყალსაცავების I ჯგუფში - 4, II ჯგუფში - 4, III ჯგუფში - 2, IV ჯგუფში - 1. მინიმალური დაფიქსირებული Pp მნიშვნელობა აღინიშნა ანტარქტიდის ტბაზე (0,58 გC/მ2). წელი, Kaup, 1992) არ იყო გათვალისწინებული.

ცხრილი 7.

სხვადასხვა ჯგუფის რეზერვუარების ზოგიერთი მახასიათებელი

შენიშვნა: 1. ადგილის საშუალო გრძედის გამოთვლისას I ჯგუფში არ შედის იაპონური ტბები (იუნონო და ტაცუ-კუმა 36 o N), რომლებიც მდებარეობს ზღვის დონიდან დაახლოებით 2000 მ სიმაღლეზე, ტექსტში სხვა აღნიშვნები.

მე-7 ცხრილის მონაცემებიდან ირკვევა, რომ, როგორც მოსალოდნელი იყო, რეზერვუარების პროდუქტიულობა იზრდება არქტიკიდან ტროპიკული მიმართულებით.

პროდუქტიულობის საშუალო დონის გასაზომად, განტოლებების (26-29) გამოყენებით, ჩვენ გამოვთვლით თითოეული ჯგუფისთვის პროდუქტიულობის ცვლილების საშუალო სიჩქარეს, როდესაც ტემპერატურა იცვლება 1 o C-ით. ამ მიზნით, ჩვენ განვსაზღვრავთ პირველ წარმოებულს თითოეული მათგანისთვის. განტოლებები და შემდეგ, თითოეული ჯგუფისთვის ტემპერატურული ცვლილებების დიაპაზონში გარკვეული ინტეგრალის აღებით, ჩვენ მას ამ დიაპაზონს მივანიჭებთ. შედეგად, წყლის ობიექტების თითოეული ჯგუფისთვის ვიღებთ პლანქტონის პირველადი წარმოების ცვლილების გარკვეულ საშუალო სიჩქარეს, ე.ი. წყალსაცავის პროდუქტიულობა, როდესაც t o იცვლება 1 o C-ით.

მაგალითად, პირველი ჯგუფისთვის (26) პირველი წარმოებული არის:

dР r / d t o = 7,94* t 0,71 (30)

პლანქტონის პირველადი წარმოების ცვლილების საშუალო სიჩქარე (U, kcal/ o C) t o =t o 1 - t o 2 =1,5 o - 22 o C დიაპაზონში უდრის:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44,1 კკალ/ o C.

შესწავლილი წყლის ობიექტების სხვა ჯგუფებისთვის ანალოგიურად გამოთვლილი U მნიშვნელობები მოცემულია ცხრილში 7.

რეზერვუარების საწარმოო შესაძლებლობებს, გარდა სინათლისა და ტემპერატურის პირობებისა, ასევე განსაზღვრავს წყალში ბიოგენური ელემენტების შემცველობა და თანაფარდობა. ამ შემთხვევაში, N:P თანაფარდობა ასახავს საკვები ნივთიერებების წყაროს. მაღალია ოლიგოტროფულ ტბებში, რადგან ისინი იღებენ საკვებ ნივთიერებებს ხელუხლებელი ან ოდნავ დარღვეული წყალგამყოფებიდან, რომლებიც უფრო მეტად ხასიათდება აზოტის ექსპორტით; მეზოტროფიული და ევტროფიული წყლის ობიექტები იღებენ ბუნებრივი წყაროების განსხვავებულ ნარევს, რაც ამცირებს აზოტისა და ფოსფორის თანაფარდობას ევტროფიული ტბების წყალშემკრებისაგან მიღებული თვისებებით (დაუნინგი, მაკაული); , 1992).

მონაცემთა ანალიზის ცხრილი. 7 აჩვენა, რომ პროდუქტიულობის (U) ცვლილების სიჩქარე წყლის ტემპერატურის 1 o C-ით ცვლილებით იზრდება ჩრდილოეთიდან სამხრეთისაკენ და აღწევს უდიდეს მნიშვნელობას (311.7 კკალ/o C) ტროპიკული წყლის ობიექტების ეკოსისტემებში.

ენერგიის ზრდის ყველაზე მაღალი მაჩვენებელი პირველადი წარმოებაში, რომელიც დაფიქსირდა სუბტროპიკული და ტროპიკული წყლის ობიექტების ეკოსისტემებში, გამოწვეულია გარემო პირობების მცირე ცვალებადობით, განსაკუთრებით წყლის მაღალი ტემპერატურის, წყალში აზოტის ჭარბი შემცველობით, რაც, სავარაუდოდ, დაკავშირებულია მახასიათებლებთან. წყალშემკრებში არსებული ნიადაგები და ფოსფორის ბრუნვის უფრო მაღალი მაჩვენებელი ასეთ ეკოსისტემებში. ამის არაპირდაპირი დადასტურება შეიძლება იყოს აზოტისა და ფოსფორის თანაფარდობა ნალექებში, რომლებიც მოდის სხვადასხვა განედზე (Ecosystems of World, 1984 წ.):

ჩრდილოეთ გრძედის შესახებ 0 45 50 68 75

N: P 96 26.7 19.1 22.5 18

პლანქტონის პირველადი წარმოების ზოგადი ზრდა წყლის ობიექტებში მაღალი განედებიდან დაბალ განედებამდე დაფიქსირდა MBP-ის შედეგების გაანალიზებისას, რომელიც წარმოაჩენს ასეთ ურთიერთობას სწორი ხაზის სახით მონაცემთა მზარდი გაფანტვით დაბალ განედებზე (ბრილინსკი და მანი, 1973). მოგვიანებით V.V. Bouillon (1994) იყო პირველი, ვინც წარმოადგინა მრუდი პირველადი წარმოების მაქსიმალური მნიშვნელობების შემცირებისთვის განედებზე 40°-დან 80°N-მდე. 23-ზე ნაჩვენები მრუდი აკრავს პირველადი წარმოების უმაღლეს მნიშვნელობებს წყალსაცავებში, რომლებიც მდებარეობს 0 o-დან 75 o N-მდე, ასევე ზოგიერთ ტბაში 0.5 o-დან 38 o S-მდე. შესწავლილი წყლის ობიექტების დიდ რაოდენობაზე, აღწერილია პლანქტონის პირველადი წარმოების ცვლილებები სხვადასხვა გეოგრაფიული მდებარეობის წყლის ობიექტების ეკოსისტემებში. ამავდროულად, მონაცემების უდიდესი გაფანტვა ასევე აღინიშნა წყალსაცავებისთვის, რომლებიც განლაგებულია 10°N-მდე განედებზე.

ეკოსისტემის კიდევ ერთი მნიშვნელოვანი ფუნქციონალური მახასიათებელია მეტაბოლურ პროცესებში ყველა ორგანიზმის მიერ დახარჯული ენერგიის რაოდენობა, რომელიც შეიძლება გამოითვალოს, როგორც მათი ენერგიის დახარჯვა მეტაბოლურ პროცესებზე (R e ადრე (Wetzel et al., 1972; Alimov, 1987). წარმოების კონცეფცია იყო შემოთავაზებული ეკოსისტემები (P e). ეკოსისტემური წარმოება განიხილება, როგორც განსხვავება ეკოსისტემის პირველად წარმოებასა (P re) და ეკოსისტემის ყველა ჰიდრობიონტის გაცვლის ხარჯებს შორის (P e = P re - R e).

კავშირი ეკოსისტემის წარმოქმნას (P e, კკალ/მ2 წელი) და მასში არსებული ყველა ჰიდრობიონტის ბიომასას შორის დროის ერთსა და იმავე პერიოდში (B e, კკალ/მ2) შეიძლება წარმოდგენილი იყოს სიმძლავრის განტოლების სახით:

მხედველობაში მიიღება მხოლოდ პლანქტონის პირველადი წარმოება (სურ. 24):

P e = 2.073*B e 0.876, R 2 = 0.761, (31)

მხედველობაში მიიღება პლანქტონისა და მაკროფიტების პირველადი წარმოება (ნახ. 25):

P e = 5,764*B e 0,718, R 2 = 0,748 (31a)

(P/B) e = 2.073*B e –0.133 და (P/B) e = 5.764*B e –0.282.

B e-ში ცვლილებების ზღვრების გათვალისწინებით შესწავლილ რეზერვუარებში 83-დან 2139-მდე (31) და 30-დან 6616 კკალ/მ 2-მდე (31a), ვხვდებით, რომ პირველ შემთხვევაში კოეფიციენტები (P/B) იცვლება 1.152-დან 0.748-მდე, მეორეში - 2.203-დან 0.482-მდე, მათი საშუალო მნიშვნელობებია 0.952 და 1.346 წელი -1, შესაბამისად. შესაბამისად, ამ კოეფიციენტის საშუალო მნიშვნელობა, მხოლოდ პლანქტონის პირველადი წარმოების გათვალისწინებით, არ განსხვავდება ერთიანისგან, ე.ი. პლანქტონის წყალმცენარეების გამომუშავება წყლის ობიექტებში ერთი წლის განმავლობაში უბრუნდება.

ზემოაღნიშნულიდან გამომდინარეობს, რომ ეკოსისტემებში ბიომასის ბრუნვის მაჩვენებელი მცირდება ეკოსისტემაში ბიომასის მატებასთან ერთად და უფრო დაბალია იმ შემთხვევებში, როდესაც ეკოსისტემური წარმოების გამოთვლებისას გათვალისწინებულია მხოლოდ პლანქტონის პირველადი წარმოება.

ხაზგასმით უნდა აღინიშნოს, რომ განტოლებები (31 და 31a) გამოითვლება სხვადასხვა რეზერვუარის საშუალო წლიური მონაცემების საფუძველზე და ისინი ბუნებრივია არ შეიძლება გავრცელდეს იმავე წყალსაცავში პირველადი წარმოების სეზონურ ან წლიურ ცვლილებებზე.

ეკოსისტემის ფუნქციონირების მნიშვნელოვანი მაჩვენებელი შეიძლება იყოს ჰიდრობიონტების გაცვლაზე ჯამური დანახარჯების თანაფარდობა მათ მთლიან ბიომასასთან (R/B) e - შროდინგერის თანაფარდობა. ის ემსახურება ენერგიის ეკოლოგიური ბრუნვის საზომს და განიხილება, როგორც სიცოცხლის შენარჩუნების ენერგიის ხარჯების თანაფარდობა სტრუქტურაში შემავალ ენერგიასთან, ან თერმოდინამიკური წესრიგის საზომი - რაც უფრო დიდია ბიომასა, მით მეტია მისი შენარჩუნების ხარჯები. .

რეზერვუარების მონაცემების ანალიზმა, რომლებიც გამოიყენებოდა ზემოაღნიშნული განტოლებების გამოსათვლელად, არ აჩვენა თანაფარდობის (R/B) e ცვლილებების ნიმუში რეზერვუარების პროდუქტიულობის ცვლილებებთან (ცხრილი 8). 0.05 ალბათობით, ამ თანაფარდობის საშუალო მნიშვნელობა არის 6.1 - 2.99 დიაპაზონში. სხვადასხვა ტიპისა და სხვადასხვა პროდუქტიულობის რეზერვუარებში წყლის ორგანიზმებში მეტაბოლურ პროცესებზე ენერგიის დახარჯვა საშუალოდ 4-ჯერ აღემატება მათ ბიომასას.

ცხრილი 8

თანაფარდობის (R/B) მნიშვნელობები სხვადასხვა პროდუქტიულობის რეზერვუარებში

P e  0-ზე

შესწავლილი რეზერვუარების უმეტესობაში, ეკოსისტემის პირველადი წარმოებაში შემავალ და ჰიდრობიონტების მეტაბოლურ პროცესებში გაფანტულ ენერგიას შორის სხვაობა უარყოფითია. ასეთი ეკოსისტემებისთვის, ეკოსისტემის წარმოების კონცეფცია, ბუნებრივია, არ გამოიყენება. ასეთი რეზერვუარების ეკოსისტემებში თანაფარდობის (R/B) მნიშვნელობა, რომელიც განსხვავდება პროდუქტიულობით, ასევე არარეგულარულად იცვლება (ცხრილი 9).

ამ თანაფარდობის საშუალო მნიშვნელობა ასეთ ეკოსისტემებში არის 12,86 (0,05 ალბათობით არ აღემატება 6,5 - 19,22 საზღვრებს) და 3,4-ით აღემატება ამ შეფარდების მნიშვნელობას P e >0-ის მქონე წყლის ობიექტებისთვის. ვინაიდან შეუძლებელია წარმოვიდგინოთ წყლის სხეული, რომელშიც ალოქტონური ორგანული ნივთიერებები არ მიიღებენ მონაწილეობას ეკოსისტემის ბიოტურ ნაკადებში, პირველი მიახლოებით შეიძლება ვივარაუდოთ, რომ ზოგიერთი წყლის სხეულისთვის, რომელსაც აქვს საშუალო მახასიათებლები ეკოსისტემისთვის, შრედინგერის თანაფარდობა შეიძლება მივიღოთ ტოლი (3.43 + 12.86)/2 = 8.15.

ცხრილი 9.

თანაფარდობის (R/B) e მნიშვნელობა სხვადასხვა პროდუქტიულობის რეზერვუარებში

რ ე< 0

ამრიგად, ენერგიის ხარჯები წყლის ობიექტების ეკოსისტემებში სტრუქტურის შესანარჩუნებლად, რომლებიც ძირითადად არსებობენ გარე ენერგიის შემოდინების გამო, ბევრად უფრო მაღალია, ვიდრე მათში, რომლებიც შეიძლება არსებობდეს მხოლოდ მათი წარმოების შესაძლებლობების გამო. შესაბამისად, ასეთი ეკოსისტემების არსებობა შესაძლებელია მხოლოდ იმ შემთხვევაში, თუ მნიშვნელოვანი რაოდენობით ენერგია მიეწოდება გარედან. ეს შეიძლება იყოს უბრალოდ ალოქტონური ორგანული ნივთიერებების მიწოდება წყალშემკრები ზონიდან, ან საკვები ნივთიერებების მიწოდება, რომელიც იწვევს ევტროფიკაციას, ან ორგანული დამაბინძურებლების მიწოდება, რომლებიც ასევე ხელს უწყობენ ევტროფიკაციას და ა.შ.

სტრუქტურულ და ფუნქციურ მახასიათებლებს შორის კავშირი

ეჭვგარეშეა, რომ ეკოსისტემებისა და მათი კომპონენტების სტრუქტურა და ფუნქციონირება ძალიან მჭიდრო კავშირში უნდა იყოს, რადგან ისინი ასახავს ობიექტის ძირითად თვისებებს. ორგანიზმებისა და ეკოსისტემების თემების ფუნქციონალურ მახასიათებლებად შეიძლება გამოყენებულ იქნას პროდუქტიულობა, ბიომასის ბრუნვის მაჩვენებელი, გაფანტული ენერგიის რაოდენობა, წარმოებისა და გაფანტული ენერგიის თანაფარდობა, ან შროდინგერის თანაფარდობა. წარმოებისა და გაფანტული ენერგიის თანაფარდობა გვიჩვენებს ურთიერთობას სისტემიდან გამომავალ ენერგიასა და ორგანიზმების მიერ მეტაბოლურ პროცესებში სითბოს სახით გაფანტულ ენერგიას შორის. ამავდროულად, ცხოველთა თემების წარმოება ითვალისწინებს მტაცებელი და არამტაცებელი ცხოველების წარმოებას და მტაცებლების მიერ საზოგადოების შიგნით მოხმარებული საკვების რაოდენობას.

განვიხილოთ სტრუქტურულ და ფუნქციურ მახასიათებლებს შორის ურთიერთობა ცხოველთა თემების მაგალითის გამოყენებით. ცხოველთა თემების წარმოების თანაფარდობა (P b), რომელიც ითვალისწინებს მტაცებელი და არამტაცებელი ცხოველების წარმოებას და მტაცებლების მიერ საზოგადოებაში მოხმარებული საკვების რაოდენობას ცხოველების მეტაბოლურ პროცესებზე დახარჯულ ხარჯებთან (Rb), და მრავალფეროვნების ინდექსი, როგორც საზოგადოების სტრუქტურული სირთულის განზოგადებული მახასიათებელი, უკუკავშირშია ერთმანეთთან (ალიმოვი, 1989):

P b /R b = *e -  H,

სადაც  და  არის განტოლების პარამეტრები.

პლანქტონური და ბენთური ცხოველების თემებისთვის მიღებული იქნა განტოლების პარამეტრების შემდეგი მნიშვნელობები:

ზოოპლანქტონი P b /R b = 0,888*e - 0,553 H, R 2 = 0,59 (32)

ზოობენტოსი P b /R b = 0,771* e - 0,431 H, R 2 = 0,55 (33)

წყალსაცავის ეკოსისტემების ორი ყველაზე მნიშვნელოვანი ქვესისტემის ასეთი რაოდენობრივი დამოკიდებულებები შესაძლებელს ხდის გონივრული დარწმუნებით ვივარაუდოთ, რომ მთლიან ეკოსისტემასთან მიმართებაში უნდა ველოდოთ სტრუქტურულ და ფუნქციურ მახასიათებლებს შორის რაოდენობრივი ურთიერთობის იგივე გამოხატულებას, ე.ი.

(P/R) e =  1 - e -  1 H

ასეთი ურთიერთობის რაოდენობრივი გამოხატულება შეიძლება მივიღოთ მთლიან ეკოსისტემზე, რადგან ნაჩვენებია შანონის ინდექსის გამოყენების შესაძლებლობა მრავალფეროვნების შესაფასებლად და, შესაბამისად, ეკოსისტემის სირთულის ხარისხით (Jizhong, Shijun, 1991). გასათვალისწინებელია, რომ ზოოპლანქტონისა და ზოობენტოსის ბიომასის თანაფარდობა იზრდება წყლის ობიექტების პროდუქტიულობის მატებასთან ერთად (ალიმოვი, 1990) და დაკავშირებულია პლანქტონისა და მაკროფიტების პირველადი წარმოების თანაფარდობასთან. რაც მცირდება მაკროფიტების წილი წყალსაცავის პირველად წარმოებაში, იზრდება ზოოპლანქტონის თემების როლი ბენთოსის თემებთან მიმართებაში (Vinberg, Alimov et al., 1988). ეს გასაგებია, რადგან განვითარებული წყალქვეშა მცენარეულობით ტბები მდიდარია დეტრიტუტებით, რომელთა აქტიური მოხმარება შეუძლიათ ბენთოზურ ცხოველებს. წყალსაცავების უმეტესობაში, დეტრიტალური ტროფიკული ჯაჭვის განვითარება განპირობებულია ალოქთონური ორგანული ნივთიერებების მნიშვნელოვანი მიწოდებით, რაც უზრუნველყოფს კარგ პირობებს ბენთოზური ცხოველების თემების განვითარებისთვის.

შენონის ინდექსის გამოყენება მთლიანობაში ეკოსისტემის სირთულის შესაფასებლად, გამოთვლილი კონკრეტული სახეობების სიმრავლის გათვალისწინებით, ძნელად შესაძლებელია, რადგან კონკრეტული სახეობების სიმრავლის დადგენა თითქმის შეუძლებელია ბაქტერიული თემებისთვის და რთულია პლანქტონთან და პლანქტონთან მიმართებაში. განსაკუთრებით პერიფიტონის წყალმცენარეები. ამიტომ, ეკოსისტემასთან დაკავშირებით, ალბათ უფრო საიმედოა ამ ინდექსის მნიშვნელობის გამოთვლა წყლის ორგანიზმების ცალკეული ჯგუფების ბიომასის გათვალისწინებით:

H =  (B i /B)*log 2 (B i /B).

მრავალფეროვნების ინდექსების და თანაფარდობის (P/R) გამოსათვლელად გამოყენებული იქნა ყველაზე საიმედო და დეტალური ბიოტური ნაშთები, რომლებიც შედგენილია 1972 და 1985 წლებში ნაროხის ტბების ეკოსისტემებისთვის, ტბა შჩუჩიე (1981, 1982), ტბა წითელი, ისლანდიური ტბა. Thingvallavatn (ოლიგოტროფული ეკოლოგია ..., 1992). ამავდროულად, ბიოტური ნაშთები ამ ტბებისთვის შეირჩა მხოლოდ იმ წლების დაკვირვებისთვის, როდესაც P e >0. მიღებული შედეგები ნაჩვენებია ნახ. 26-ზე და მათი დაახლოება შესაძლებელია განტოლებით:

(P/R) e = 1.066*e - 2.048H, R 2 = 0.496. (34)

(P/B) e - კოეფიციენტების მნიშვნელობები, როგორც ნაჩვენებია (ნახ. 25), არ არის დამოკიდებული რეზერვუარების პროდუქტიულობაზე, მაგრამ შეინიშნება მონაცემების საკმაოდ დიდი გაფანტვა. კონკრეტული ტბის ეკოსისტემისთვის კოეფიციენტის მნიშვნელობის გადახრა საშუალოდან ყველა შესწავლილი ეკოსისტემისთვის (K = (P/B) e - (P/B) e საშუალო) დაკავშირებულია საიმედოობის საკმარის ხარისხთან. ეკოსისტემების სტრუქტურის სირთულის ხარისხი (ნახ. 27):

K = 0.902*N - 0.778. R2 = 0.561.

ამრიგად, როგორც მოსალოდნელია, წყლის ორგანიზმებისა და ეკოსისტემების საზოგადოებების სტრუქტურული და ფუნქციური მახასიათებლები ურთიერთდაკავშირებულია და ეს ურთიერთობა შეიძლება წარმოდგენილი იყოს ექსპონენციალური ფუნქციის განტოლებების სახით: წყლის ორგანიზმებისა და ეკოსისტემების საზოგადოებების სტრუქტურა უფრო რთული ხდება. , სითბოს სახით გაფანტული ენერგიის წილი იზრდება ამ ბიოლოგიური სისტემების პროდუქტებში შემავალ ენერგიასთან მიმართებაში.

ზემოაღნიშნულიდან გამომდინარეობს ორი მნიშვნელოვანი დასკვნა. პირველ რიგში, ბიოსისტემების სტრუქტურულ და ფუნქციურ მახასიათებლებს შორის მკაცრი რაოდენობრივი კავშირი იძლევა იმის იმედს, რომ მივიღოთ რაოდენობრივი კავშირი წყლის ეკოსისტემებში ენერგიის ნაკადებსა და ინფორმაციას შორის. მეორეც, ორგანიზმებისა და ეკოსისტემების საზოგადოებების სტრუქტურა შენარჩუნებულია არა ელემენტებს შორის სტაბილური კავშირების დამყარების გამო (როგორც უსულო ბუნების ობიექტებთან), არამედ ენერგიის მუდმივი ხარჯვის გამო, რათა შეინარჩუნოს მოწესრიგება და ელემენტების რეპროდუქცია. სისტემა, მათი სტრუქტურები და ორგანიზმების სტრუქტურები.

წყლის თემებისა და ეკოსისტემების მდგომარეობა შეიძლება აღწერილი იყოს სტრუქტურული და ფუნქციური მახასიათებლების გამოყენებით. სისტემის სტრუქტურის ცვლილება, რომელიც დაკავშირებულია, მაგალითად, გარკვეული სახეობების გაქრობასთან, ტროფიკული ურთიერთობების ცვლილება იწვევს სისტემის ფუნქციური მახასიათებლების ცვლილებას და ის გადადის ახალ მდგომარეობაში, რომელიც განისაზღვრება ახალი სტრუქტურული და ფუნქციური მახასიათებლებით. .

ცხოველთა ან ეკოსისტემების საზოგადოებისგან მაღალი პროდუქციის მიღება შესაძლებელია მხოლოდ მათი სტრუქტურის გამარტივებით, მათ შორის ეკოსისტემების ექსპლუატაციის შედეგად. მნიშვნელოვანია, რომ პოპულაციების წარმოება განისაზღვრება არა მხოლოდ მათი საწარმოო პოტენციალით, ცხოველებისთვის ხელმისაწვდომი საკვები რესურსების რაოდენობით, არამედ მოსახლეობის ექსპლუატაციის ინტენსივობით (ალიმოვი, უმნოვი, 1989) ან გარკვეული ასაკის ორგანიზებით. მოსახლეობის სტრუქტურა (Umnov, 1997).

ტბის ეკოსისტემების ექსპლუატაციის სხვადასხვა ხარისხი იწვევს ცვლილებებს მათ სტრუქტურულ და ფუნქციურ მახასიათებლებში. ასე, მაგალითად, თევზის დატვირთვა თევზის გამოჩეკვის ტბების ეკოსისტემებზე იზრდება, პირველ რიგში იზრდება ცხოველთა ბუჩქოვანი თემების წარმოების წილი მთლიან ენერგიის ხარჯვაში და, მიაღწია გარკვეულ მაქსიმუმს, იწყებს კლებას (ნახ. 28). ). ეს იძლევა საფუძველს ასეთი ტბებისთვის ოპტიმალური მუშაობის რეჟიმის დადგენის მიზნით. ჩვეულებრივ ტბებში, რომლებშიც ჩვეულებრივი თევზაობა ტარდება, როგორც ჩანს ნახ. 26, თევზის წნევის მატებასთან ერთად ბუნებრივად მცირდება საკვები პროდუქტების წარმოების წილი. უფრო მეტიც, ეს ნიმუში შეინიშნება არა მხოლოდ ბენთოზური ცხოველების, არამედ ზოოპლანქტონისა და ბენთოსის თემებთან მიმართებაში. პლანქტონური და ბენთოზური ცხოველების თემებში, როგორც თევზის საკვები პროდუქტების წარმოების და მეტაბოლურ პროცესებზე დანახარჯების თანაფარდობა, მცირდება წყალსაცავში თევზის საშუალო მასის მატებასთან ერთად. ეს ნიშნავს, რომ წყლის ობიექტებში, სადაც უფრო დიდი თევზია, საკვები ორგანიზმების საზოგადოებებში, ენერგიის წილი წარმოებაში მეტაბოლურ პროცესებში გაფანტულ ენერგიასთან შედარებით დაბალია, ვიდრე წყლის ობიექტებში, სადაც ჭარბობს პატარა თევზი. თუ გვახსოვს, რომ რაც უფრო რთულია ცხოველთა საზოგადოების ორგანიზაცია, მით მეტია მეტაბოლურ პროცესებში დახარჯული ენერგიის წილი პროდუქტებში შენახულ ენერგიასთან მიმართებაში, შეგვიძლია ვივარაუდოთ, რომ რეზერვუარში თევზის საშუალო ზომის ზრდა იწვევს. მათი საკვები პროდუქტების თემების უფრო რთულ სტრუქტურას. ეს ფენომენი შეიძლება გამოწვეული იყოს იმით, რომ თევზი ძირითადად მოიხმარს დიდი ზომის ცხოველებს და ამით ამცირებს მათ დომინირებას ცხოველთა თემებში. ეს ადასტურებს იმ აზრს, რომ თევზი ხელს უწყობს სახეობების მაღალი მრავალფეროვნების შენარჩუნებას და ენერგეტიკული ნაკადების სტაბილიზაციას ცხოველთა თემებში, გამოთქმული პეინის მიერ (1966).

”რუსეთის მეცნიერებათა აკადემია

UDC 574.583(28):o81 +574.55:58.035

პირინლი ინა ლოფშოვნა

როგორც ფიტოპლანკტონის პროდუქტიულობის ფაქტორი შიდა წყლის ობიექტებში

03.00.16 - ეკოლოგია

D i s e r i a c i n ||, h კონკურსი ბიოლოგიურ მეცნიერებათა ხარისხის მქონე მეცნიერისთვის სამეცნიერო ანგარიშის სახით.

პეტერბურგი 1995 წ

სამუშაოები შიდა წყლების ბიოლოგიის ინსტიტუტში ჩატარდა. II. დ.პაპაშშა RAS.

ოფიციალური ოპონენტები:

ბიოლოგიურ მეცნიერებათა დოქტორი ლავრენტიევა გ.მ. ბიოლოგიურ მეცნიერებათა დოქტორი ბულიონ ვ.ვ. ბიოლოგიურ მეცნიერებათა დოქტორი რასპოპოვი ი.მ.

წამყვანი დაწესებულება: ვოლგის აუზის ეკოლოგიის ინსტიტუტი RAS ".....

დაცვა გაიმართება “x. /“ 1995 წლის აპრილი „საათ. სპეციალიზებული საბჭოს D 200.10.01 სხდომაზე რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის ტბის მეცნიერების ინსტიტუტში (198199, სანკტ-პეტერბურგი, სევასტიანოვას ქ., 9).

დისერტაცია სამეცნიერო მოხსენების სახით შეგიძლიათ იხილოთ რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის ტბის მეცნიერების ინსტიტუტის ბიბლიოთეკაში.

სპეციალიზებული საბჭოს სამეცნიერო მდივანი

ბიოლოგიურ მეცნიერებათა კანდიდატი

M.A. ბელოვა

შესავალი

კვლევის შესაბამისობა

წყლის ეკოსისტემების მდგომარეობის გაუარესებასთან დაკავშირებით, მიმდინარეობს იმ პროცესების კვლევა, რომლებიც გავლენას ახდენენ ბუნებრივი წყლების ხარისხზე და უპირველეს ყოვლისა პლანქტონის ფოტოსინთეზზე, რის გამოც წყალსაცავი ივსება პირველადი ორგანული ნივთიერებებით და ჟანგბადით. სულ უფრო მნიშვნელოვანი ხდება. ამ პროცესის ყველაზე მნიშვნელოვანი ფაქტორი, რომელიც ხდება წყლის გარემოში, არის სინათლე. ეს გამოწვეულია მზის შუქის პლანქტონზე შეზღუდული წვდომით, რომლის ძირითადი ნაწილი შეიწოვება და იფანტება წყლითა და ნეიში შემავალი ნივთიერებებით და არ აღწევს ფოტომგრძნობიარე უჯრედებს. გარდა ამისა, წყალში გამჭოლი რადიაციული ცვლილებების სპექტრული შემადგენლობა - წითელი და ლურჯი სხივები, რომლებიც ძირითადად გამოიყენება ფოტოსინთეზში, ყველაზე ძლიერად არის შენარჩუნებული, ხოლო მწვანე სხივები უფრო სრულად გადადის. შედეგად, პლანქტონური ფიტოცენოზები, რომლებსაც აქვთ უპირატესობა მიწისზედაზე, კარბონატებისა და წყლის ნაერთების, ფოტოსინთეზისთვის აუცილებელი, მინერალური კვების ელემენტების და საკმაოდ სტაბილური გარემოს ტემპერატურის თვალსაზრისით, არახელსაყრელ მდგომარეობაშია ენერგიის წყაროს მხრიდან. და თუ დედამიწის ზედაპირზე, რომელიც იღებს შედარებით მცირე მზის შუქს ჰაერით დასუსტებულს, მცენარეებს არ აკლიათ სინათლის ენერგია და მათი ფოტოსინთეზი შემოიფარგლება სხვა ფაქტორებით, მაშინ წყლის ქვეშ ეს პროცესი ყველაზე მეტად შეზღუდულია სინათლით.

ხმელეთის ფიტოცენოზების მკვლევარების მიერ შემუშავებულ მცენარეულობის ფოტოსინთეზური პროდუქტიულობის თეორიაში დიდი მნიშვნელობა ენიჭება მზის გამოსხივების ენერგიას, როგორც მოსავლის წარმოქმნის ფაქტორს (Nichiporovich. 1956, 1908). ჰიდრობიოლოგები, წყლის ეკოსისტემების პირველადი წარმოების შეფასებისას, შედარებით იშვიათად მიმართავენ ამ ფაქტორს, განსაკუთრებით მტკნარი წყლის ობიექტებზე მუშაობისას, რომლებსაც, თუმცა, ყველაზე მეტად ესაჭიროებათ ასეთი კვლევა ჰიდროპტიკური თვალსაზრისით დიდი მრავალფეროვნების გამო. მაშასადამე) წყალქვეშა ფოტოსინთეზის სინათლის ფაქტორის სპეციალური კვლევები, რომელიც დაიწყო ტბებზე ჯერ კიდევ 30-იან წლებში (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941,) და აიღო 50-80-იან წლებში (Talling, ¡ 957, 1982, ¡984, 1979 წ. უფრო მეტიც, თუ შევადარებთ ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის ბიოგენური ფაქტორის კვლევას, რომლის მიმართაც ბოლო პერიოდის ლიმნოლოგიური კვლევები გადახრილია წყლის ობიექტების ევტროფიკაციის პრობლემის გამო.

სინათლის, როგორც წყალქვეშა ფოტოსინთეზის ფაქტორის შესწავლა განუყოფლად არის დაკავშირებული ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შესწავლასთან, რომლებიც იჭერენ სინათლის ენერგიას. მთავარია ქლოროფილი "a", რომელიც არის ფოტოსინთეზის ყველა მცენარისა და რეგიონის სპეციფიკური ნივთიერება.

უნიკალური სპექტრული თვისებების მინიჭებით, ეს შესაძლებელს ხდის წყალმცენარეების ბიომასის რაოდენობრივ დადგენას მათი დანარჩენი პლანქტონისგან განცალკევების გარეშე. როგორც ფოტოსინთეზის პროცესის უშუალო მონაწილე, ის ერთდროულად შეიძლება გახდეს ფიტოპლანქტონის ასიმილაციური აქტივობის ინდიკატორი. სხვა პიგმენტები, რომელთაგან ბევრი უნიკალურია წყალმცენარეებისთვის, მნიშვნელოვანია წყალქვეშა ფოტოსინთეზის ეკოლოგიის გასაგებად სიღრმის მიხედვით განსხვავებული სინათლის პირობებში.

ფოტოსინთეზური პლანქტონის ბიომასის დასადგენად ქლოროფილის გამოყენების იდეა (Vinberg, 1954, 1960) იმდენად ნაყოფიერი აღმოჩნდა, რომ საფუძველი ჩაეყარა ვრცელი კვლევის შემუშავებას ამ პიგმენტის შესწავლაზე სხვადასხვა ტიპის წყალში. ორგანოები ანალიზის სპეციალური მეთოდების შემუშავებით, მათ შორის უშუალოდ წყალში უწყვეტ რეჟიმში და დისტანციურად. ქლოროფილის განმარტება შეტანილია ჰიდრობიოლოგიურ სამუშაოებში, სადაც ის განიხილება, როგორც ბუნებრივი წყლების პროდუქტიულობისა და ხარისხის მაჩვენებელი, და გახდა წყლის ობიექტების ეკოლოგიური მონიტორინგის განუყოფელი ნაწილი თანამედროვე ჰიდრობიოლოგიაში აღმოჩნდა არანაკლებ 100 წლის წინ, როდესაც აღმოაჩინეს მისი როლი მცენარეთა ფოტოსინთეზში, თუმცა, ქლოროფილის სპეციფიკური თვისებების შესწავლა, რომელიც უზრუნველყოფს პლანქტონის მიერ მზის ენერგიის შთანთქმას, ასევე როლს. სხვა პიგმენტები წყალქვეშა სინათლის ქვეშ ფოტოსინთეზში, განსაკუთრებით მტკნარი წყლის ობიექტებში, რჩება მწირი (Tilzer, 1983; Ganf, et al., 1991) -.

იმავდროულად, პლანქტონური წყალმცენარეების ფოტოსინთეზისა და მზის რადიაციისა და ქლოროფილის ენერგიას შორის კავშირის დამახასიათებელი პარამეტრები ეფუძნება პირველადი ფიტოპლანქტონის წარმოების განსაზღვრისა და მათემატიკური მოდელირების ფართო გავრცელებულ გამოთვლით მეთოდებს. მნიშვნელოვანია იცოდეთ ამ პარამეტრების მნიშვნელობები, რომლებიც ყველაზე ადეკვატურია კონკრეტული ბუნებრივი გარემოსთვის. ოკეანოლოგები ატარებენ ძალიან საფუძვლიან მუშაობას ამ მიმართულებით (Platt et al., 1980, 1990; და სხვები), მათ შორის ბუნებრივი ექსპერიმენტების საფუძველზე (Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987). წყლის მტკნარ წყლებში ასეთი კვლევები ნაკლებად არის განვითარებული და წყალქვეშა ფოტოსინთეზის მოდელირებისთვის საჭირო პარამეტრები ძირითადად თეორიულად ან ლიტერატურული წყაროებიდან გვხვდება (StraSkraba, Gnauck, 1985).

კვლევის მიზანი და ამოცანები

ძირითადი ჯაჭვი შედგებოდა წყალქვეშა სინათლის პირობებსა და ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობას შორის კავშირის იდენტიფიცირებას ფოტოსინთეზის დროს და პირველადი წარმოების ფორმირებას მტკნარი წყლის ეკოსისტემებში.

ამ მიზნით დაისვა შემდეგი კონკრეტული ამოცანები: (1) ოპტიკურად განსხვავებულ მტკნარ წყლის ობიექტებში მზის რადიაციული ენერგიის შეღწევისა და შეღწევის ნიმუშების შესწავლა ოპტიკურად განსხვავებულ მტკნარ წყალში.

ფხვიერი ფერის ნივთიერებები, ზოგადი სუსპენზია და ფიტოპლანქტონის უჯრედები; (2) განსაზღვროს ქლოროფილის შემცველობა, როგორც ფოტოსინთეზური ბიომასის ინდიკატორი, მისი თანაფარდობა სხვა ფიტოპლანქტონურ პიგმენტებთან, შეისწავლოს მათი სივრცითი, სეზონური და წლიური ცვლილებების ნიმუშები, შეაფასოს შესწავლილი წყლის ობიექტების ტროფიკულ მდგომარეობასთან დაკავშირებული განსხვავებები; (3) განსაზღვროს ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების დონე და მათი მზის ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა სინათლის პირობებთან და ქლოროფილის რაოდენობასთან შედარებით; (4) შეაფასოს დედამიწაზე შემომავალი მზის ენერგიის როლი ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობისა და წყალსაცავის ევტროფიკაციის წლიურ რყევებში; (5) ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულების შესწავლა პიგმენტების მრავალფეროვან კომპლექტთან ბუნებრივ გარემოში და მათი გამოყენების შესაძლებლობა პირველადი წარმოების მოდელირებისთვის.

დაცული დებულებები

I. ფიტოპლანქტონისთვის ხელმისაწვდომი სინათლის ენერგიის რაოდენობა და ქლოროფილი, რომელიც იჭერს მას, განსაზღვრავს წყლის ობიექტების პირველადი წარმოების დონეს. 2. პლანქტონური ფიტოპოეზის შედარებით მარტივი არქიტექტონიკით, გაძლიერებული მზის სინათლის შეღწევის ნიმუშები ფოტოსინთეზის პროცესში და წყალსაცავში საკმაოდ მარტივად არის აღწერილი მათემატიკურად. 3. ეს ხსნის პერსპექტივებს ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების შესაფასებლად გაანგარიშების მეთოდების შემუშავების ინსტრუმენტული გაზომვის მახასიათებლების საფუძველზე.

Სამეცნიერო გამოკვლევა

1. ორიგინალური აღჭურვილობის გამოყენებით, წყალქვეშა ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივების ენერგიის პირველი გაზომვები განხორციელდა მტკნარი წყლის რეზერვუარების დიდ ტერიტორიაზე (ვოლგის რეზერვუარები, ტბები პლეშჩეეზო, ონეგა). შესწავლილი იქნა მისი შეღწევის ნიმუშები ოპტიკურად სხვადასხვა ტიპის წყლებში, გრძივი და სეზონური ასპექტებით, მათ შორის ყინულის ქვეშ, მზის მთლიან სპექტრში წილის შეფასებით გამოვლინდა ბუგერის კლასიკური კანონით აღწერილი, რომელიც ახასიათებს მზის სხივების სპექტრულად კომპლექსურ ნაკადს ბუნებრივ წყლებში და აღმოჩნდა პარამეტრი, რომელიც ანაზღაურებს ამ გადახრას მათემატიკური გზით დადგინდა გამჭოლი რადიაცია.

2. პირველად ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობა განისაზღვრა ვოლგის აუზის წყალსაცავებსა და ტბებში, ლადოგასა და ონეგას ზომებში, ტუნდრა ხარბეის ტბებში, მდ. Yenisei ch.chozophylla "a"-ს პროპორციის შეფასებით მისი წარმოებულების ოდენობით და სხვა ქლოროფილებთან, აგრეთვე მწვანე და ყვითელი პიგმენტების საერთო რაოდენობის შეფარდებით." მათი სივრცითი განაწილების ნიმუშები, სეზონური და შესწავლილი იქნა გრძელვადიანი ცვალებადობა

4. რიბინსკის წყალსაცავში კვლევის დროს მიღებული იქნა ქლოროფილის შემცველობაზე მსოფლიოში ერთ-ერთი ყველაზე გრძელი გრძელვადიანი დაკვირვების სერია (27 წელი). ნაჩვენებია კავშირი მის წლიურ რყევებსა და სხვადასხვა წლების სინოპტიკურ მახასიათებლებს შორის. გამოვლინდა პიგმენტების კონცენტრაციის დონის ზრდის ტენდენცია, რაც მიუთითებს წყალსაცავის ევტროფიკაციაზე და ამ პროცესში დედამიწაზე შემომავალი მზის გამოსხივების ენერგიის როლზე.

5. ფიტოპლანქტონის პირველად წარმოებასთან დაკავშირებით პირველად იქნა შესწავლილი რიგი წყალსაცავები (ვ. ოლგას გარკვეული უბნები რეგულირებამდე, ივანკოვსკოეს წყალსაცავი, ჩრდილოეთ დვინისა და ხარბეის ტბები, პლეშჩეევოს ტბა, ლადოგას ტბა).

6. შესწავლილ რეზერვუარებში პირველად შეფასდა ფიტოპლანქტონის მიერ მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა და კავშირი სინათლის პირობებთან და ქლოროფილის შემცველობასთან.

7. ბუნებრივ გარემოში ორიგინალური ექსპერიმენტების საფუძველზე მოპოვებული იქნა ახალი მონაცემები ეკოლოგიურად და ტაქსონომიურად მრავალფეროვანი ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულების შესახებ. მოცემულია ამ დამოკიდებულების ანალიტიკური წარმოდგენა.

8. განხორციელდა რამდენიმე ახალი მეთოდოლოგიური განვითარება, რომლებმაც იპოვეს გამოყენება ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების ინდიკატორების შესწავლაში: (1) შეიქმნა წყალქვეშა ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივების საზომი მოწყობილობა და შემოთავაზებული იყო მარტივი მეთოდი მისი დაკალიბრების ერთეულებში. აქტინომეტრული მეთოდების საფუძველზე; (2) მთლიან ექსტრაქტში ფიტოპლანქტონის პიგმენტების სპექტროფოტომეტრიული ანალიზი დაინერგა ქვეყანაში ჰიდრობიოლოგიური კვლევის პრაქტიკაში; (3) შემუშავებულია გაანგარიშების მეთოდი ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების დასადგენად შეყვანის ინტენსივობის საფუძველზე. წყალქვეშა მზის გამოსხივება და წყალქვეშა ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულება; (4) გაუმჯობესებულია ფიტოპლანქტონის საშუალო მახასიათებლების გამოთვლის პროცედურა წყალსაცავისა და სეზონური პერიოდისთვის; (5) შემუშავებულია ორიგინალური ალგორითმები გაზომვის შეცდომების გამოსათვლელად და ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის ინდიკატორების საშუალოდ, არაპირდაპირი შეცდომების შეფასების მეთოდის გამოყენებით, რომელიც გავრცელებულია ზუსტ დისციპლინებში,

პრაქტიკული ღირებულება

ვინაიდან ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობა დაკავშირებულია წყლის ობიექტების ორგანული ნივთიერებებითა და ჟანგბადით გამდიდრებასთან, ამ სამუშაოს ფარგლებში ჩატარებული კვლევები იყო მრავალი პროექტის ნაწილი, რომელიც მიზნად ისახავს ბუნებრივი წყლების ბუნებრივ მდგომარეობაში და ხარისხის შეფასებას. სხვადასხვა სახის ანთროპოგენური გავლენის ქვეშ. ეს არის (1) სამუშაო შემოთავაზებული მეცნიერებისა და ტექნოლოგიების სამთავრობო კომიტეტის (GKNT) მიერ, რათა დაადგინოს ზედაპირული წყლების როლი რიბინსკის და ივანკოვსკის წყლის ხარისხის ფორმირებაში.

რეზერვუარები (1971 - 1973, მოხსენება 1973 წელს), სასმელი ივანკოვოს წყალსაცავის ეკოლოგიური მდგომარეობის შეფასების მიხედვით, მათ შორის კონაკოვოს სახელმწიფო უბნის ელექტროსადგურის ექსპლუატაციაში გაშვების შემდეგ (1970 - 1974, მოხსენება 1975 წელს) და რეზერვუარები. ვოლგა-ბალტიის სისტემა, რიბინსკის წყალსაცავის ჩათვლით, მდინარის დინების გადანაწილების პრობლემასთან დაკავშირებით (1976 - 1985, მოხსენება 1980 და 1985 წლებში); (2) აერონავტიკული ექსპერიმენტები რიბინსკის წყალსაცავში ფიტოპლანქტონის პიგმენტებზე დაფუძნებული რეზერვუარის პროდუქტიულობის მონიტორინგის დისტანციური მეთოდების შემუშავების მიზნით (1986 - 1990, ანგარიში 1990 წ.); (3) რეგიონული ადმინისტრაციული ორგანოებისა და პრაქტიკული ორგანიზაციების დავალებით განხორციელებული სამუშაოები, როგორიცაა ტბის გარემოსდაცვითი მონიტორინგი. პლეშჩეევი (1986 - 1992, მოხსენებები 1986, 1990 და 1992 წლებში); რეზერვუარის - კუიბიშევის წყალსაცავის ბიოტაზე მიწიდან ქვიშისა და ხრეშის ნარევის ამოღებაზე სამუშაოს შედეგების შეფასება (1990 - 1991 წწ., მოხსენება 1991 წელს); (4) მუშაობა კრასნოიარსკის სახელმწიფო უნივერსიტეტთან შემოქმედებითი თანამშრომლობის შესახებ წყლის ობიექტებში ქლოროფილის შესწავლის შესახებ, რომელიც მიზნად ისახავს ამ მეთოდის გავრცელებას წყლის ობიექტების გარემოსდაცვითი მონიტორინგის პრაქტიკაში (1986 - 1987 წწ., ანგარიში 1987 წ.); ) მუშაობა გარემოსდაცვითი პროგრამის „ადამიანი და ბნოფერა“ ფარგლებში (პროექტი No5) წყალსაცავებში პირველადი წარმოების დონეზე გავლენის ფაქტორების იდენტიფიცირებისთვის (1981 - 1990 წწ. წლიური ანგარიშებით, აგრეთვე 1986, 1988 და 1991 წლებში კონსოლიდირებული ანგარიშებით). ).

სამუშაოს დამტკიცება

სამუშაოს შედეგები და ძირითადი დებულებები წარმოდგენილი იყო წყალსაცავების სამეცნიერო წარმოების პირველ შეხვედრაზე (მინსკი, 1960: გაერთიანებულ შეხვედრაზე მწვანე წყალმცენარეების როლის საკითხზე სსრკ-ს სხვა წყალსაცავებში (კოროკი, 1960 წ. *: 1. პ, შ.შ.-ის საკავშირო შეხვედრები ორბისა და ენერგეტიკისა და ტბის რეზერვუარების შესახებ (Lisgvenichnoe-on-Bankale, | "64, 196"- , I (Kshshshev, 197I.). ol! from i 1986) ა. თბოელექტროსადგურების ჰიდროლოგიისა და ბიოლოგიის ნერვულ სიმპოზიუმზე (Eorok, 197!): GTA TU (კიევი, 1972) და XI (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984). შეხვედრები აქტინომეტრიაზე; II გაერთიანების სიმპოზიუმზე ეტროფინური წყლის ობიექტების პრობლემის შესახებ (Zvesh!gorod, 1977); II გაერთიანებულ კონფერენციაზე "ბაიკალის რეგიონის ეკოლოგიის პრობლემები" (ირკუტსკი, 1982); შეხვედრაზე ვოლოგდას რეგიონში ბიოლოგიური პროდუქტიულობის, რაციონალური გამოყენებისა და წყლის ობიექტების დაცვის პრობლემებზე (ვოლოგდა, 1978); საკავშირო სამეცნიერო კრებაზე „სსრკ დიდი ტბების ბუნებრივი რესურსები“ (ლენინგრადი, 1982 წ.); დაცვისა და რაციონალური გამოყენების პრობლემებზე რეგიონულ შეხვედრაზე შიდა

ცენტრისა და რუსეთის დაბლობის ჩრდილოეთის რეგიონალური წყლები (იაროსლავლი, 1984); I და I საერთაშორისო შეხვედრებზე შიდა წყლების საჰაერო კოსმოსური ბგერის პრობლემებზე (ლენინგრადი, 1987, 1988); საკავშირო სკოლა-სემინარზე „რაოდენობრივი მეთოდები ჰიდრობიოლოგიაში“ (Borok, 1988); I Vereshchagin Baikal International კონფერენციაზე (Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); შიდა წყლის ობიექტებში პლანქტონის პირველადი წარმოების შესწავლის მეთოდოლოგიურ შეხვედრებზე (Borok, 1989) და ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის შეფასებაზე (ირკუტსკი, 1992); დიდი ბრიტანეთის მტკნარი წყლის ბიოლოგიური ასოციაციის შეხვედრაზე (Windermere, 1990); რუსეთის ფლოტის 300 წლის იუბილესადმი მიძღვნილ რუსულ სამეცნიერო კონფერენციაზე (პერესლავ-ზალესკი, 1992); კონფერენციაზე ეკოლოგიური პრობლემების შესახებ დიდი მდინარეების შესწავლისას (ტოლიატი, 1993); შიდა წყლებზე გრძელვადიანი ჰიდრობიოლოგიური დაკვირვებების შესახებ შეხვედრაზე (სანქტ-პეტერბურგი, 1994); ასევე რუსეთის მეცნიერებათა აკადემიის შიდა წყლების ბიოლოგიის ინსტიტუტში სამუშაო ადგილზე სემინარებსა და სამეცნიერო შეხვედრებზე.

პუბლიკაციები

კვლევის შედეგები წარმოდგენილია 10 კოლექტიური მონოგრაფიის 15 სექციაში და 65 ჟურნალში და სხვა სტატიაში. სადოქტორო დისერტაციის დაცვამდე ამ თემაზე გამოქვეყნდა 10 სტატია.

I. მასალები და კვლევის ობიექტები

სამუშაო ეფუძნება სინათლის პირობების, პიგმენტის შემცველობისა და ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის ინტენსივობის შესწავლის შედეგებს ვოლგის წყალსაცავებში და მიმდებარე წყალსაცავებში, ტუნდრა ხარბეის ტბებში, რომელიც ჩატარდა მთელი მზარდი სეზონის განმავლობაში (ივანკოვსკოეს წყალსაცავი - 1958, 1970 - 1971, 1974 - რიბინსკის წყალსაცავი - 1969-1973 - ტბა პლეშჩეევო - 1957 წ. ლადოგა და ონეგა ტბები - 1973 წ. შექსნას და ზემო ვოლგის წყალსაცავები - 1979 წ. ფიტოპლანქტონის პიგმენტებზე დაკვირვება ივანკოვსკის საკონსერვაციო ზონაში გაგრძელდა 1977-1978 წლებში, ტბაში. პლეშჩეევო - 1991 წლამდე, რიბინსკის წყალსაცავში ისინი გადავიდნენ უწყვეტ გრძელვადიან კვლევაზე, რომელიც გრძელდება დღემდე. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების დეტალური კვლევები ჩატარდა ონეგას ტბის (1967-1968 წწ.) და მდ. იენისეი (1984-1985 წწ.). რიბინსკის წყალსაცავში, პიგმენტის შემცველობის მცირემასშტაბიანი ცვლილებები შეისწავლეს, როგორც კოსმოსური ექსპერიმენტის ნაწილი, წყლის ობიექტების დისტანციური ოპტიკური ზონდირების ტექნიკის შემუშავების მიზნით.

წყლის არეალში და დროში (1986-1988 წწ.). რიბინსკის (1971-1972) და ივანკოვსკის (1973-1974) წყალსაცავებში არაღრმა ზონაში ჩატარდა სამუშაოების სერია, რათა შეფასდეს მისი როლი მთელი წყალსაცავის პირველადი ორგანული ნივთიერებებით გამდიდრებაში. რიბინსკის წყალსაცავში და ტბაში. პლეშჩეევო ახორციელებდა ზამთრის დაკვირვებებს ფიტოპლანქტონის განვითარებაზე სუბყინულოვანი პერიოდის მსუბუქი რეჟიმის პირობებში. ვოლგისა და შექსნინსკის წყალსაცავებში მარშრუტის ექსპედიციების დროს (i960, 1979), რიბინსკის წყალსაცავში (1970-1971, 1987), ონეგას (1968) და პლეშჩეევოს ტბებში (1983-1984), ჩატარდა სპეციალური სამუშაოები მზის რადიაციის შესწავლაზე. წყალში შეღწევა და წყალქვეშა ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულება. ფოტოსინთეზის აქტივობა შეისწავლეს ივანკოვოს წყალსაცავში. პლანქტონი ამაღლებული ტემპერატურის პირობებში (1970-1971), შექმნილი თბოელექტროსადგურის ჩამდინარე წყლების გავლენის ქვეშ, კუიბიშევის წყალსაცავში - ეფექტი მინერალური სუსპენზიების ფიტოპლანქტონზე, რომელიც შედის წყალსაცავში დნობისა და სხვა სამუშაოების დროს. დაკავშირებული ნიადაგის მოცილებასთან (1990-1991 წწ.).

ზოგიერთი მასალა მოპოვებული იქნა შიდა წყლების ბიოლოგიის ინსტიტუტის თანამშრომლებთან ერთად (J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, N.P. Mokeeva, A.L. Ilyinsky, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devyatkin, L.E. Sigareva, M.M., M.M. ) და სხვა სამეცნიერო დაწესებულებები (V.A. Rutkovskaya, I.I. Nikolaev, M.V. Getsen, T.I. Letanskaya, I.S. Trifonova, T.N. Pokatilova, A.D. Prnymachenko), თანაავტორებში, რომლებთანაც დაიწერა შესაბამისი პუბლიკაციები ან გამოყენებული იქნა მათი დამოუკიდებელი სტატიები, რომლებიც შეიცავს საჭირო მონაცემებს. ეს სამუშაო. T.P. ყოველთვის მონაწილეობდა მასალების შეგროვებასა და დამუშავებაში მრავალი წლის განმავლობაში. ზაიკნა არის შიდა წყლის ბიოლოგიის ინსტიტუტის ალგოლოგიის ლაბორატორიის უფროსი ლაბორანტი. ყველა მათგანს, ასევე კომპიუტერული ცენტრისა და ექსპერიმენტული სახელოსნოების თანამშრომლებს, შიდა წყლების ბიოლოგიის ინსტიტუტის ტექნიკურ პერსონალს, მოიეკის, ვსკის, სანქტ-პეტერბურგის, ნიჟნი ნოვგოროდის, იაროსლავის, პერმის და ყაზახეთის უნივერსიტეტების სტუდენტებს, ვინც გაიარა სტაჟირება ინსტიტუტში, ავტორი გამოთქვამს ღრმა მადლიერებას და მადლიერებას კვლევის ჩატარებაში გაწეული დახმარებისთვის.

II. Კვლევის მეთოდები

სინათლის რეჟიმის მახასიათებლების შესწავლა

სინათლის რეჟიმის, როგორც ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების ფაქტორის, პირობების შესწავლა დაკავშირებულია მნიშვნელოვან მეთოდოლოგიურ სირთულეებთან, იმის გამო, რომ მზის გასხივოსნებული ენერგია იცვლება არა მხოლოდ რაოდენობრივად, არამედ ხარისხობრივად. სპექტრული შემადგენლობა და კუთხოვანი

გამჭოლი გამოსხივების მახასიათებლები, წყალში შემავალი რადიაციის ინტენსივობა მუდმივად იცვლება ჰორიზონტის ზემოთ მზის სიმაღლისა და ღრუბლის პირობების მიხედვით. იდეალურ შემთხვევაში, საჭიროა მოწყობილობა, რომელსაც შეუძლია ჩაწეროს როგორც სიღრმეში ცვალებადი, ასევე ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივება დროთა განმავლობაში შეჯამებული - PAR (k = 380-710 ნმ), გამოხატული გასხივოსნების ერთეულებში, რადგან ასეთი მოწყობილობები არ არსებობდა (მოხსენება.. .. 1965, 1974). მოწყობილობა შედგება სენსორების კომპლექტისაგან, რომლებიც იჭერენ რადიაციას ნახევარსფეროდან - გამოსხივება (კოსინუს კანონს ექვემდებარება), რომელთაგან ერთი მგრძნობიარეა ტალღის სიგრძის დიაპაზონში, რომელიც ფარავს PAR (380-800 ნმ), დანარჩენები - ამ ვიწრო მონაკვეთებში. სპექტრის რეგიონი (480-800, 600-800, 680-800 ნმ). სენსორების სპექტრული მგრძნობელობა მიიღწევა ვაკუუმური ფოტოცელი TsV-3 სინათლის ფილტრებთან SZS-14 + BS-8 კომბინაციით - ფარავს ტალღის სიგრძის მთელ დიაპაზონს 380-800 ნმ და SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 + KS-10, SZS-14 + KS-19 - დანარჩენი მისი თანდათანობით შემცირებული ნაწილებისთვის, შესაბამისად. ჩამწერი მოწყობილობა ავტომატურად აჯამებს გამოსხივების ენერგიას დროთა განმავლობაში.

მოწყობილობის დაკალიბრება გასხივოსნების ერთეულებში, შემუშავებული აქტინომეტრის მეთოდების საფუძველზე (Berezkin, 1932), ხორციელდება მზის პირდაპირი გამოსხივების მიხედვით, რომელიც იზომება აქტინომეტრით შესაბამისი სინათლის ფილტრებით. პირდაპირი სხივები გამოყოფილია მთლიანი რადიაციული ნაკადისგან, რომელიც მოდის სენსორზე, მასზე დამონტაჟებული მილის გამოყენებით, რომელიც დიზაინით მსგავსია აქტინომეტრის მილის (Pyrina, 1965, 1993).

წყალქვეშა ფოტოინტეგრატორის გამოყენების მრავალწლიანმა გამოცდილებამ, მათ შორის სტანდარტულ აქტინომეტრულ მოწყობილობებთან შედარებით, აჩვენა მისი მოქმედების საიმედოობა საველე პირობებში საკმარისად მაღალი სიზუსტით გაზომვის შედეგების, როგორც ინტეგრალური PAR ნაკადის, ასევე ამ სპექტრალური რეგიონის შევიწროებული სექციების. . დაახლოებით 30 წლის წინ გაკეთებული პირველი ნიმუშები დღემდე მუშაობს. უფრო მეტიც, ფაზური მასივების წყალქვეშა გაზომვის სერიული მოწყობილობები, როგორიცაა Li-Cor და QSP (აშშ), QSM (შვედეთი), ამჟამად არსებული (Jewson et al., 1984), ისევე როგორც ცალკეული მოდელები ჩვენს ქვეყანაში (Semenchenko et al. , 1971 ჩეხეთი, 1987), ჯერ კიდევ მიუწვდომელია.

ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების დასადგენად თითქმის ყველა ექსპერიმენტი გაზომილი იყო რეზერვუარში შემავალი PAR სპექტრის ენერგიის გაზომვით, ფოტოინტეგრატორის სენსორი დამონტაჟდა გემის ზედა სტრუქტურის ზედა ნაწილზე ან სიმაღლეზე ღიაზე; მზე ნაპირზე, აფიქსირებს რადიაციის შემოდინებას ექსპოზიციის დროს.

წყალსაცავში სინათლის რეჟიმის პირობების შესწავლისას, გაზომვები ჩატარდა PAR სპექტრის რამდენიმე ნაწილში, წყალქვეშა ფოტოინტეგრატორი სენსორების მთელი ნაკრების გამოყენებით, რომლებიც განსხვავდება სპექტრული მგრძნობელობით. სენსორები ჩაუშვეს წყალსაცავში, რომელიც შეჩერებულია ცურვაზე, რომელთანაც ისინი შორდებიან ხომალდს 10-15 მ, ნაკლებად ხშირად მზის მიმართულებით წაგრძელებული გაფართოებით აღჭურვილი ჯალამბარზე. ზოგიერთ ამ გაზომვას თან ახლდა დაკვირვებები ზოგადი სპექტრის მზის გამოსხივების შეღწევაზე, რომელიც ჩატარდა 1960 წელს V.A. პოკატილოვა (1984, ¡993). ონმა გამოიყენა პირანომეტრი Yu.D. იაშიპიევსკი (1957), ადაპტირებულია წყალქვეშა გაზომვებისთვის, რომელიც ჩაეფლო წყალსაცავში ჯალამბარით ამოღებით. შეღწევადი გამოსხივების ყველა გაზომვა ჩატარდა 10-12 ჰორიზონტზე სიღრმემდე, სანამ ინსტრუმენტების ზღურბლის მგრძნობელობა არ შეძლებდა საიმედო წაკითხვის მიღებას.

იმ შემთხვევებში, როდესაც მზის გამოსხივების გაზომვები გამოიყენებოდა ფიტოპლანქტონის სინათლეზე დამოკიდებულების ექსპერიმენტების ჩასატარებლად, მოწყობილობაზე დამონტაჟდა სატესტო ნიმუშების კოლბები და ასეთი ინსტალაცია გამოიფინა რეზერვუარში მთელი ექსპოზიციის განმავლობაში. ეს დანადგარები აღჭურვილი იყო ჰორიზონტების რაოდენობით ფოტოსინთეზის დასადგენად, დაგეგმილი წყლის გამჭვირვალობის მიხედვით. ამ გზით შესაძლებელი გახდა ნიმუშში შემავალი რადიაციული ენერგიის საკმაოდ სრულად დარეგისტრირება და მონაცემების მიღება, რომლებიც ყველაზე ადეკვატური იყო ბუნებრივი პლანქტონის ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულებებისთვის.

საჭიროების შემთხვევაში, გქონდეთ მონაცემები წყალქვეშა განათების პირობების შესახებ

სადგურების დიდი რაოდენობით, მათ მიმართეს გაანგარიშების მეთოდს, რათა განესაზღვრათ შეღწევადი რადიაცია მისი ჩამოსვლის დროს t; გამჭვირვალე ხარები მე ვაცხობ სეხკის, შემოთავაზებული F.E., Api c D.I. ტოლსტიაკოვის (1969) ფორმულა ან, მოგვიანებით, დახვეწილი პარი ჩიტი (პირინა, 1989).

izanmotrans.chod ზოგადი სპექტრის შემომავალი გამოსხივების ენერგიიდან:: (l. = 380-710 im) ან ჩაწერილია ფოტოინტეგრატორით (l = 3íW-300 i, i) და პირიქით განხორციელდა ემპირიული კოეფიციენტების გამოყენებით (Pyrnna , 1985), შერჩეული პავნენმოეშის მიერ ან პიროვნების შესახებ ურთიერთობები, ხოლო ნათელ ამინდში - ასევე მზის სიმაღლეზე.

მონაცემები ფიტოპლანქტონის ინგმენგების შესახებ - ქლოროფილების მთლიანი შემცველობა, დათარიღებული 1958 წლით (Pyrpna, I960), მიღებულ იქნა ფოტომეტრიული მეთოდით (Vinberg, Sivko, 1953) კალიბრაციით დიატომების და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეების კულტურების ამონაწერის გამოყენებით, სადაც ქლოროფილების საწყისი კონცენტრაცია გაზომილი იყო სპექტროფოტომეტრიულად დაფუძნებული სპეციფიკური გადაშენების კოეფიციენტით 95 ლ/გ სმ (Koski Smith, 1948 წლიდან, 1960 წლიდან გამოიყენება სპექტროფოტომეტრიული მეთოდი ქლოროფილის და კაროტინოიდების ცალკეული ფორმების დასადგენად მთლიან ექსტრაქტში (Thompichards). , 1952). ეს მეთოდი არის

მაშინ ღირებული იყო ფიტოპლანქტონის პიგმენტების ანალიზისთვის, პირველად ქვეყანაში (Pyrnna, 1963) და ამ მიმართულებით მოწინავე უცხოური კვლევების პარალელურად (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), შემდეგ კი ფართოდ გავრცელდა ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შესწავლაში და გარკვეული განმარტებების შემდეგ (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), რეკომენდებულია როგორც სტანდარტული (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et al., 1982; GOST, 1990).

ქლოროფილის კონცენტრაცია გამოითვალა 1960 წელს რიჩარდსის და ტომპსონის (1952) ფორმულებით, 1967-1976 წლებში. - SCOR-UNESCO (1966), სხვა წლებში - ჯეფრი და ჰემფრი (1975). კაროტინოიდების კონცენტრაცია გამოითვალა პირველ წელს რიჩარდსის და ტომპსონის (1952) ფორმულების გამოყენებით, შემდეგ პარსონსის და სტრიკლენდის (1963) ფორმულების გამოყენებით დიატომის პლანქტონის დღისთვის, რომელიც ჭარბობდა შესწავლილ წყალსაცავებში. ფეოპიგმენტების კონცენტრაცია და მათ გამოკლებული სუფთა ქლოროფილი a გამოითვლება ლორენზენის ფორმულების გამოყენებით (Lorenzen, 1967).

როგორც ცნობილია, რიჩარდსისა და ტომპსონის (1952) ფორმულებში გამოყენებულია ქლოროფილის a და b-ის სპეციფიკური გადაშენების კოეფიციენტები და მისი პირობითი მნიშვნელობები ქლოროფილისა და კაროტინოიდებისთვის და, შესაბამისად, მათი კონცენტრაციები განსხვავდება მოგვიანებით მიღებულისგან. ქლოროფილისთვის „ა“ ისინი გადაჭარბებულია 25%-ით იმ ფორმულებთან შედარებით, რომლებიც გამოითვლება ამ პიგმენტის უფრო მაღალი გადაშენების კოეფიციენტების საფუძველზე (88-92 ლ/გ. სმ). ქლოროფილის „b“ და „c“ კონცენტრაციების შესახებ მონაცემები უფრო მეტად შეიცვალა გაფართოების კოეფიციენტებისა და მათი გამოთვლის ფორმულების დახვეწასთან ერთად - 150-200%-ით. კაროტინოიდების სხვადასხვა ფორმულების გამოყენებით გამოთვლების შედეგები კიდევ უფრო განსხვავდება (2,5-ჯერ მათი შემადგენლობის მრავალფეროვნების გამო ბუნებრივ პლანქტონში, თითქმის შეუძლებელია გადაშენების კოეფიციენტების შესაბამისი მნიშვნელობების შერჩევა ამ პიგმენტების კონცენტრაციის გამოსათვლელად); მთლიან ამონაწერში. მაშასადამე, მოგვიანებით კაროტინოიდების პროპორცია ქლოროფიატებთან შედარებით შეფასდა გადაშენების თანაფარდობით რეგიონში მათი უდიდესი წვლილი სინათლის შთანთქმაში ექსტრაქტით - Eva / (Pyrina, Sigareva, 1976), შემოთავაზებული ამ მიზნებისთვის ჯერ კიდევ 50-იანი წლების ბოლოს. (Burkholder et al., 1959). სხვადასხვა წლების გამოთვლის შედეგებში აღნიშნული გადახრების გათვალისწინებით, ფიტოპლანქტონის პიგმენტების დონის შესახებ მონაცემების შედარება განხორციელდა ქლოროფილის „a“ გამოყენებით, როგორც ყველაზე ზუსტად განსაზღვრული. ამავდროულად, რიჩარდსის და ტომპსონის ფორმულების გამოყენებით მიღებულ ადრეულ მონაცემებს შემოიღეს 0,75 კორექტირება (პირინა და ელიზაროვა, 1975).

ფიტოპლანქტონის პიგმენტების განსაზღვრის მეთოდზე მუშაობის პროცესში, მემბრანულ ფილტრებზე შეგროვებულ წყალმცენარეებში უშუალოდ ქლოროფილის გაზომვის არაექსტრაქციული მეთოდი შემოწმდა მას შემდეგ, რაც ისინი გასუფთავდა ჩაძირვის ზეთით (Yentsch, 1957). მეთოდმა ყურადღება მიიპყრო თავისი სიმარტივით და აჩვენა დამაკმაყოფილებელი შედეგები ტბის პლანქტონის ანალიზში (Vinberg et al., 1961, თუმცა, აღმოჩნდა, რომ იგი მიუღებელი იყო განსაზღვრისთვის.

ქლოროფილის დეფიციტი რეზერვუარებში, რომელიც ხასიათდება დეტრიტუსის და მინერალური შეჩერებული ნივთიერებების მაღალი შემცველობით (პირინა და მოკეევა, 1966).

3. პირველადი ფიტოპლანქტონის წარმოების განსაზღვრა

მცირე ტბის რეზერვუარებში სტაციონარული კვლევების დროს (პლეშეევოს ტბა, ხარბეის ტბები) ჩატარდა კლასიკური „ინ ადგილზე“ ექსპერიმენტები (ვინბერგი, 1934) ნიმუშების აღებით ფოტოსინთეზის გასაზომად მათი ექსპოზიციის სიღრმეში - ევფოზური ზონის 5-7 ჰორიზონტი. წყალსაცავი. ვოლგის კასკადის რეზერვუარებზე და მიმდებარე რეზერვუარებზე, სადაც სამუშაოები ტარდებოდა საექსპედიციო გემიდან, გამოიყენეს გაანგარიშების მეთოდი პირველადი წარმოების დასადგენად ნიმუშების ექსპოზიციით, რათა გაზომოთ ფოტოსინთეზის საწყისი მნიშვნელობები გემბანის ინკუბატორში, რომელიც სიმულაციას უწევს პირობებს. წყლის ზედაპირული ფენა. ამავდროულად, კვლევის პირველ ეტაპზე ექსპერიმენტები ჩატარდა Yu.I Sorokin-ის (1958) შეცვლილი სქემის მიხედვით, რომელიც ითვალისწინებს ფოტოსინთეზის ინტენსივობის გაზომვას ფოტოსინთეზის ზონის რამდენიმე სიღრმეში. რეზერვუარი მიღებულ მნიშვნელობებთან ემპირიული კავშირით მზის გამჭოლი გამოსხივების შესუსტების მიზნით (Pyrina, 1959(a)), 1966). შემდგომში ისინი შემოიფარგლნენ ფოტოსინთეზის მაქსიმალური მნიშვნელობის განსაზღვრით ვერტიკალური პროფილის გასწვრივ ინკუბატორში (Amshs) ევფოზური ზონის საშუალო ან მთლიანი ნიმუშის საფუძველზე და მისი სიღრმის შემცირება შეფასდა რადიაციის შეღწევის საფუძველზე (Pyrina, 1979). გამოსხივების ენერგია შესწავლილ სიღრმეებში ჩვეულებრივ იქნა ნაპოვნი ასეთ ექსპერიმენტებში გამოთვლითი მეთოდების გამოყენებით (არე და ტოლსტიაკოვი, 1969; Pyrina, 1989, 1993). თუ შეუძლებელი იყო ფოტოსინთეზის ინტენსივობის დადგენა, ქლოროფილის მეთოდი გამოიყენებოდა ალმის შეფასებით ასიმილაციის რიცხვიდან, რომელიც შეირჩა ადრე დადგენილი მნიშვნელობებიდან, რეზერვუარის სპეციფიკური პირობების შესაბამისად.

ფოტოსინთეზის ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულების შესასწავლად ჩატარებული ექსპერიმენტები ჩატარდა ბუნებრივ გარემოში, წყალსაცავის ეფოტური ზონის რამდენიმე სიღრმეზე ჰომოგენური ექსპოზიციით"; ქვედა ნიმუშები აღებულია ზედაპირიდან ან გამოხატული სტრატიფიკაციის შემთხვევაში, მთლიანად ეპილნმნონის შიგნით. როგორც წესი, მთელი ექსპოზიციის დროს, ფუგოინტეგრატორის სენსორები მუშაობდნენ მათზე (Pyrina, 1967, 1974). მიღებულ იქნა ფოტოსინთეზი, აშენდა მთლიანი მზის რადიაციის მიმართ (Pyrina, Rutkovskaya, 1976 წ.). და PAR ენერგია, რომელიც მოდის წყალსაცავის ზედაპირზე. განუწყვეტლივ რს

ნაპირზე ან გემის ბორტზე შეგროვებული, დადგინდა მისი ჩამოსვლა შესწავლილ სიღრმეზე ექსპოზიციის დროს.

ფოტოსინთეზის ინტენსივობა შეფასდა ჟანგბადით ყოველდღიური ექსპოზიციის დროს, რომელიც სტაციონარულ ექსპერიმენტებში "in situ" დაიწყო საღამოს, სხვებში - ნიმუშების აღებისას სადგურებზე, ამ მეთოდის ლიტერატურაში არსებული ძირითადი რეკომენდაციების დაცვით (Alekinidr ., 1973; Vollen Weider et al.

4. კვლევის შედეგების მათემატიკური დამუშავება

ვინაიდან, კვლევის შედეგებზე დაყრდნობით, ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის დონეები შედარებულია სხვადასხვა წყალსაცავებში და სხვადასხვა წლებში, როდესაც მნიშვნელოვანია წარმოშობილი განსხვავებების სანდოობის დადასტურება, განსაკუთრებული ყურადღება დაეთმო საშუალო მნიშვნელობების შეფასებას. მიღებული მონაცემებიდან და მათი წარმომადგენლობითი შეცდომებიდან (Pyrina, Smetanin, 1982, 1993; Pyrina, Smetanii, Smetanina, 1993).

რეზერვუარის საშუალო მნიშვნელობების დადგენა გართულებულია იმით, რომ ისინი ეხება სხვადასხვა წარმოშობის მასალას - განმეორებითი გაზომვები ერთ ნიმუშში, ნიმუშები სხვადასხვა სიღრმიდან ცალკეულ სადგურებზე, სხვადასხვა სადგურებსა და წყალსაცავის მონაკვეთებზე და სხვადასხვა პერიოდებს. მზარდი სეზონი. მაშასადამე, საშუალოდ გაანგარიშება განხორციელდა რამდენიმე ეტაპად, ზოგიერთ მათგანში, როდესაც მონაცემები საშუალოდ ითვლებოდა წყლის მასების სხვადასხვა მოცულობის ან სხვადასხვა დროის ინტერვალებისთვის, საშუალო მნიშვნელობები გამოითვლებოდა შეწონილი საშუალოდ.

რეზერვუარის წყლის ფართობზე მონაცემების საშუალო გაანგარიშების პროცედურა მოიცავდა საშუალო არითმეტიკის გამოთვლას ერთ ნიმუშში განმეორებითი გაზომვების შედეგების საფუძველზე, შემდეგ ნიმუშის მონაცემებზე დაყრდნობით სხვადასხვა სადგურის (ან წყლის ფენების) იმავე სიღრმეზე. შეწონილი საშუალო არითმეტიკული მონაცემების საფუძველზე თითოეული მონაკვეთისთვის და, ბოლოს და ბოლოს, წყალსაცავის მთლიანობაში, გამოითვალა ფენების და მონაკვეთების მოცულობების გათვალისწინებით, შესაბამისად, მისი შეფასებით. დაკვირვების დროს, ასეთი შეფასებებისთვის საჭირო ბათიმეტრიული მონაცემების არარსებობის გამო, ითვლებოდა, რომ წყალსაცავის აუზი გაიგივებული იყო მისი მონაკვეთების მოცულობის ნაცვლად გამოთვლები და წყლის ფენების მოცულობების ნაცვლად, გამოთვლებში შევიდა მათი სისქე.

ვეგეტაციის სეზონის საშუალო მონაცემების მიღება შემცირდა არითმეტიკული საშუალოების გამოანგარიშებამდე დროის ინტერვალებისთვის ცალკეულ დაკვირვების პერიოდებს შორის, შემდეგ შეწონილი არითმეტიკული საშუალო მთელი პერიოდისთვის, თითოეული ინტერვალის დღეების რაოდენობის გათვალისწინებით. შესწავლილ რეზერვუარებში ვეგეტაციის სეზონი გაუტოლდა უყინულო სეზონს, რომლის დასაწყისში და ბოლოს ფიტოპლანქტონის რაოდენობრივი მახასიათებლები აღებული იქნა ნულის ტოლი. ჰიდრომეტეოროლოგიური სამსახურის ინფორმაციით, წყალსაცავში ყინულის გაქრობისა და გაჩენის ვადები დადგინდა.

გამომდინარე იქიდან, რომ შესწავლილი ინდიკატორების უმეტესობა არ იზომება პირდაპირ, მაგრამ გამოითვლება სხვა გაზომვების საფუძველზე შესაბამისი ფორმულების გამოყენებით, ისევე როგორც ისინი არ არის ნაპოვნი

მიღებული შედეგების საშუალო მნიშვნელობების პირდაპირი გამოთვლებით, ძნელია უბრალოდ დადგინდეს მათი წარმომადგენლობითი შეცდომები კლასიკური მეთოდების გამოყენებით. ამიტომ გამოვიყენეთ არაპირდაპირი შეცდომების შეფასების მეთოდი (Zajdel, 1974), რომელშიც შესასწავლი მახასიათებელი განიხილება რამდენიმე ცვლადის ფუნქციად, რომელთა სიზუსტე; ry არის წინასწარ განსაზღვრული და მისი მთლიანი ცდომილება გვხვდება ცალკეული კომპონენტების გაზომვის შეცდომების „კვადრატული მიმატებით“ დიფერენციალური გამოთვლებისა და ალბათობის თეორიის გამოყენებით, ამ მეთოდის საფუძველზე შედგენილია ორიგინალური ალგორითმები და კომპიუტერული პროგრამები, რომლებიც შესაძლებელს ხდის გაზომვის შეცდომების სწრაფად შეფასებას. მიღებული შედეგების საშუალოდ .

III. შესწავლილის მსუბუქი რეჟიმის მახასიათებლები

აოდოსგ.შა

რეზერვუარების შესწავლილი ტერიტორიის ჩრდილოეთიდან სამხრეთის მიმართულებით დიდი მოცულობის გამო, მზის მთლიანი გამოსხივების ენერგიის ინტენსივობა, რომელიც მოდის მათ ზედაპირზე, განსხვავებულია. საშუალო გრძელვადიანი მონაცემებით, მისი მნიშვნელობები მერყეობს 3500 მჯ/მ1 წელიწადში კოსტრომას რეგიონში 5000-მდე - ასტრახანის მახლობლად ეს არის 600 და 750 მჯ/მ1 თვეში, შესაბამისად, ივნისის ზაფხულის სიმაღლეზე (სსრკ კლიმატი). საცნობარო წიგნი, 1966 წ. ერთად. თუმცა, ზაფხულის პერიოდის გარკვეულ დღეებში (ივლისი-აგვისტო) მზის ენერგიის ინტენსივობა ჩრდილოეთ რეზერვუარებზე იგივეა!, მდე "4 MDch-"./m2 "" ug pp. (V-X) a დიახ საშუალო n! hi"."pen Volga - მდე 8 (IV-XM. etepemg შეზღუდვა pa-lazhen on ps.yerkhng.st ¡""di radiation, რომელიც Ooshama g> yygokoshi-roton zone tThomasson, 1956, ასევე განსხვავებულია. თუმცა, მდ. თითქმის mt სიგრძის გასწვრივ წყლის ზედაპირის ალბედო ხასიათდება შემდეგი მნიშვნელობებით: 4-7% 1K>lu.ya“სხვა საათებში. 5-7% იაფად, მინიმალურად გაზრდილ მნიშვნელობებზე და რეზერვუარებში p»e მაღალი შემცველობით.<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

PAR-ის წილი ზოგადი სპექტრის რადიაციის ნაკადში ზემო ვოლგის აუზის წყლის ობიექტებზე ნათელ დღეებში, როგორც ეს ჩვეულებრივ ჰიდრობიოლოგიურ სამუშაოებშია (VbiJenweuier et al., 1974), არის 46%, მაგრამ ღრუბლიანობის ზრდასთან ერთად. 57% (პირპნა, ¡935).

ვოლგის აუზის წყალსაცავებში მთლიანი მზის რადიაციის განაწილებაზე დაკვირვებამ აჩვენა, რომ მათთვის მაქსიმალური გამჭვირვალობა (სექის დისკის გასწვრივ 2 მ-მდე) არის მთლიანის 1%.

წყალში გამოშვებული რადიაციის რაოდენობა აღირიცხება არაუმეტეს 2 მ-ის სიღრმეზე მხოლოდ ვოლგოგრადის წყალსაცავში, წყლის გამჭვირვალობით 2,4 მ-მდე, ასეთი გამოსხივების მნიშვნელობები დაფიქსირდა 3-4 მ სიღრმეზე (Rutkovskaya, 1965). უფრო გამჭვირვალე ტბის წყლებში წყალში შემავალი რადიაციის დაახლოებით 1% შეინიშნება კიდევ უფრო ღრმად: ლადოგას ტბაში 5-6 მ-ზე (მოკიევსკი, 1968); ონეგაში 6-7 მ (მოკიევსკი, 1969; პირინა, 1975 (ა)); ტბაში 6-8 მ. პლეშჩეევო (პირინა, 1989 (ა)). გამოსხივების შეღწევის სიღრმის ზრდა ასევე აღინიშნა, რადგან მზის სიმაღლე ჰორიზონტზე მაღლა გაიზარდა დღის განმავლობაში, ისევე როგორც სამხრეთისკენ (Rutkovskaya, 1965).

წყალში შესვლისას პირველ რიგში სუსტდება ყველაზე შორი და მოკლე ტალღის სხივები და მხოლოდ PAR-თან ახლოს გამოსხივება აღწევს 1 მეტრზე უფრო ღრმად (Rutkovskaya, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). რეზერვუარებში მზის რადიაციის შესუსტებაში მთავარ როლს ასრულებს დეტრიტი და მინერალური სუსპენზია. ამ ფონზე სუსტად იგრძნობა ფიტოპლანქტონის მიერ სინათლის შთანთქმა - ეგრეთ წოდებული „თვითდაჩრდილვის ეფექტი“ (Talling, 1960). ეს შეიძლება შეინიშნოს მხოლოდ ზაფხულში, როდესაც წყალი "ყვავილობს" ლურჯ-მწვანეთ, რაც ემთხვევა წყლის მასის გაზრდილი სტაბილურობის პერიოდს, როდესაც წყალმცენარეების წილი ჭარბობს შეჩერებული ნაწილაკების მთლიან რაოდენობაში (პირინა, რუტკოვსკაია, ილიინსკი, 1972). და მხოლოდ წმინდა ტბის წყლებში, როგორიცაა ტბები. პლეშჩეევო, ფიტოპლანქტონის ოპტიკური ზემოქმედება საკმაოდ მკაფიოდ ჩანს ჰომოთერმიის პერიოდშიც კი (პირინა, სიგარევა, ბალონოვი, 1989).

წყალსაცავების მღვრიე წყლებში შეინიშნება სიღრმიდან დაბრუნებული დიფუზური გამოსხივების გაზრდილი მნიშვნელობები. რიბინსკის წყალსაცავში PAR გაზომვების მიხედვით, Secn დისკის გამჭვირვალობით 0,7-1,5 მ, თვალი შეადგენდა წყალში შემავალი რადიაციის 2-10%-ს, ხოლო ონეგას ტბაში - დაახლოებით 4 მ-ზე ნაკლები გამჭვირვალობა. 1% (პირინა, 1975 (ა)).

რიბინსკის წყალსაცავში და ონეგას ტბაში PAR-ის შეღწევის სპექტრულმა გაზომვებმა აჩვენა, რომ წყლის ზედაპირულ ფენაში არის საკმაოდ დიდი წითელ-ნარინჯისფერი სხივები 600 ნმ-ზე მეტი ტალღის სიგრძით, ისევე როგორც ცისფერი ( X - 380-480 ნმ). თუმცა, ორივე სწრაფად ქრება და მწვანე სხივები ყველაზე ღრმად აღწევს (X = 480600 ნმ). პლატინა-კობალტის შკალით 70 გრადუსზე მეტი ფერის წყლებში აღინიშნა ცისფერი გამოსხივების პროპორციის (X = 380480 ნმ) გაზრდილი შემცირება, რომელიც შეიწოვება წყლის ზედა ფენით (Pyrina, 1975(a)). .

ზამთრის დაკვირვებები. რიბინსკის წყალსაცავში განხორციელებული თოვლისა და თოვლის საფარის მეშვეობით PAR-ის შეღწევამ აჩვენა, რომ ტიპიურ პირობებში თოვლის ფენით 20 სმ და ყინულის სისქით 80 სმ, შემომავალი გამოსხივების ენერგიის არაუმეტეს 0,04% აღწევს წყალი (რომელიც შეადგენდა 200-250 ვტ/მ" ), ეს გამოწვეულია თოვლიდან ინტენსიური არეკვით (80%), თოვლიდან უკან გაფანტვის წილი (3%) და მის მიერ დაგვიანებული რადიაციის (13%) შედარებით შედარებით. პატარა თოვლის დნობის შემდეგ ყინულის ქვეშ შეღწევადი რადიაციის რაოდენობა 18-20%-მდე იზრდება.

ბრინჯი. I. სხვადასხვა სიგრძის მზის სხივების შეღწევა ონეგას ტბის (a-c) წყლის სვეტში და რიბინსკის წყალსაცავის (d-f), % o g

შემომავალი რადიაციული ენერგია.

1 - L = 380-800 im; 2-X-480-800 ნმ; 3 - L = 600-800 k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

და მისი მიკვლევა შესაძლებელია 2 მეგა სიღრმეზე - 0.4%. ამავე დროს, ფიტოპლანქტონის რეპროდუქცია აღინიშნება (Pyrina, 1984.1985(a)).

წყალქვეშა PAR-ის გაზომვების სირთულის გათვალისწინებით, რომელიც საჭიროებს სპეციალურ აღჭურვილობას, ასევე იმ ფაქტის გათვალისწინებით, რომ წყლის შედარებით მცირე ფენის გავლის შემდეგ მზის სპექტრის მხოლოდ ეს ნაწილი რჩება, ჩვენ შევისწავლეთ რადიაციული ნაკადის ინტეგრალური შესუსტების ნიმუშები. წყალსაცავში ჰიდრომეტეოროლოგიური სამსახურის სტანდარტული აქტინომეტრიული მონაცემების გამოყენების მიზნით.

მზის რადიაციის კურსის სიღრმისეულად აღწერისას ფართოდ გამოიყენება ბუგერის კლასიკური კანონი, რომელიც, როგორც ცნობილია, მთლად ლეგიტიმური არ არის, ვინაიდან კანონი მოქმედებს მხოლოდ მონოქრომატული გამოსხივების შემთხვევაში. გამოსხივების მნიშვნელობები გამოითვლება ბუგერის ფორმულით:

(სადაც 1r და 10 არის რადიაციის ინტენსივობა r სიღრმეზე და წყალში შეყვანილი* და „ვერტიკალური შესუსტების მაჩვენებელი), გადახრილია გაზომილიდან - წყლის ზედა ფენებში ისინი გადაჭარბებულია, ღრმა ფენებში. არასაკმარისად შეფასებული იყო SDovgy, 1977, 1975, ამ გადახრის კომპენსაციის მიზნით, შემოთავაზებული იყო r პარამეტრის შეყვანა ფორმულის მაჩვენებელში; 1-ზე ნაკლები, კერძოდ, 0.5-ის ტოლი (Rosenberg, 1967) და ბუნებრივი მონაცემებით (Are, Tolstyakov, 1969; Larin, 1973) დაადასტურა შეღწევადი რადიაციის გამოთვლის შესაძლებლობა ამ მოდიფიკაციით:

თუმცა, შეცვლილი ფორმულის (2) გამოყენებამ წინამდებარე კვლევებში გამოავლინა რადიაციის ინტენსივობის მნიშვნელოვანი გადაფასება, გამოთვლილი ქვედა ჰორიზონტებისთვის, რაც მხედველობაში უნდა იქნას მიღებული ფოტოსინთეზის სიღრმისა და მისი ინტეგრალური მნიშვნელობის განსაზღვრისას წყლის სვეტში 1-ზე ქვემოთ. m1. ამ ფენომენის შესწავლამ აჩვენა, რომ მზის რადიაციის სიღრმისეული კურსის ყველაზე ადეკვატური აღწერა მიღებულია ფორმულის გამოყენებით (2) მაჩვენებლის (u) ცვლადი მნიშვნელობით r პარამეტრისთვის,

n-ის მნიშვნელობა იცვლება წყლის ფერის მიხედვით და დაბალ მნიშვნელობებში ის ახლოსაა თეორიულთან. მაგალითად, ტბისთვის. პლეშჩეევო წყლის ფერით პლატინა-კობალტის მასშტაბით 10 გრადუსი "=0.6, და

რიბინსკის წყალსაცავი 50 გრადუსიანი ფერით ლ = 0,8 (პირინა, 1989 წ.).

ამრიგად, შესწავლილ რეზერვუარებში წყალქვეშა ფოტოსინთეზის სინათლის პირობების შესწავლამ აჩვენა მზის რადიაციის შეღწევადობის სიღრმეების დიდი დიაპაზონი, ცვალებადი, ინტენსიური ინსოლაციით, 2-5 მ-დან ვოლგის წყალსაცავების დაბალ გამჭვირვალე წყლებში 7-12-მდე. მ ონეგასა და პლეშჩეევოს ტბებში. უკიდურესი მოკლე და გრძელი ტალღის სხივების სწრაფი შესუსტების გამო, შედარებით არაღრმა სიღრმეზე, რომელიც მდებარეობს ზედა ნაწილში! .5 მეტრიანი ფენით, გამჭოლი გამოსხივება იდენტური ხდება PAR სპექტრში. წყლის მიერ შერჩევითი შესუსტების გამო, შეინიშნება მისი სიღრმის პროგრესირების გადახრა ექსპონენციალური კანონის დაცვით, რაც შეიძლება მათემატიკურად ანაზღაურდეს. ეს შესაძლებელს ხდის ჰიდრობიოლოგიურ სამუშაოებში საკმარისი სიზუსტით გამოვთვალოთ ფოტოსინთეზისთვის საჭირო მზის დასხივების ენერგია წყალსაცავზე მზის გამოსხივების ინტენსივობიდან, მათ შორის, რაც ჩაწერილია ხმელეთზე უახლოეს აქტინომეტრულ სადგურზე.

ფიტოპლანქტონის პიგმენტების დადგენა, რომელიც დაიწყო 1958 წელს ივანკოვოს, რიბინსკის და კუიბიშევის წყალსაცავებში და შემდეგ განხორციელდა ყველა შესწავლილ წყლის ობიექტში, აჩვენა მათი კონცენტრაციების რყევების დიდი დიაპაზონი (ცხრილი 1). ძირითადი პიგმენტისთვის - ქლოროფილისთვის "ა" ისინი მერყეობს მიკროგრამის მეასედიდან ლიტრზე!00 ან მეტი "გამოითვლება წყალსაცავის ევფოზური ზონისთვის. თუმცა, თითოეული შნოლოემო" ხასიათდება საშუალო მნიშვნელობების გარკვეული დონით. ბეტაინის სეზონი და მაქსიმალური მიღწეული მნიშვნელობები, რომლის მიხედვითაც შეიძლება ვიმსჯელოთ მისი წყლების ტროფიკულ შემადგენლობაზე, ამ პრინციპის მიხედვით, თითქმის ყველა ფიტოტროფული ტბის წყალსაცავი დაფარული იყო მემკვიდრეობით - მონოტროფული ონეგას ტბიდან ევგროფულ ივანკოჩამდე. წყალსაცავი.

ქლოროფილის კონცენტრაციის ცვლილებები წყალსაცავში ძირითადად დაკავშირებულია ფიტოპლანქტონის სეზონურ დინამიკასთან, რომლის მასის ზრდის პერიოდში (როგორც წესი, მაისში და ივნისში ■ !iguete) შეინიშნება მათი მაქსიმალური მნიშვნელობები. რიბინსკის წყალსაცავის 1a nrig^p^ ნაჩვენებია, რომ ამ მაქსიმუმების სიმაღლე და დრო კონკრეტულ დროს დამოკიდებულია წლის ჰიდრომეტეოროლოგიურ მახასიათებლებზე (Pyrina, Sigarepa, 1986). აქ ჩვენ მივაკვლიეთ ქლოროფილის uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy ქვეყინულში gter.tod, როდესაც მიწოდებული იყო არაუმეტეს 0,2 მკგ/ლ. მხოლოდ თოვლის გაქრობის და ყინულის ქვეშ ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივების დაახლოებით I MJ/m2 შეღწევის შემდეგ ქლოროფილის კონცენტრაცია გაიზარდა 0,4 მკგ/ლ-მდე და დაიწყო ფიტოპლანქტონის მცენარეულობა (Pyrina, 1985(a)).

ცხრილი I

რეზერვუარების წლები, ქლოროფილი, წყარო

თვის მკგ/ლ ინფორმაცია

ივანკოვსკოე 1958, V-IX 12.5 Pyrina, 1966 წ.

ვდჰრ. 0 - 2 მ 1970, V-X 13.3 ელიზაროვა, 1976 წ.

1973-1974 წწ., V-X. 26.7-31.8 პირინა, სიგარევა,

1978, V-X 14.2 Pyrina, Sigareva,

■ გამოუქვეყნებელი

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 Pyrina, 1966 წ

მთავარი მიღწევა. 1969-1971, V-X 3.4 - 6.7 ელიზაროვა, 1973 წ.

1972-1976, V-X 6.2- 10.0 პირინა, სიგარევა,

1977-1979, V-X 6.6 - Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9.3-18.2 პირინა, მინეევა,

1983-1985, V-X 15.4-19.2 Pyrina, 1991 წ.

1986-1990, V-X 9.4-13.8 იქვე.

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Pyrina, გამოუქვეყნებელი.

Kuibyshevskoe 1958, VI-X 7.9 Pyrina, 1966 წ.

ვდჰრ. 0 - 3 მ

თეთრი ტბა. 1976-1977, V-X 3.8 -5.0 პირინა, მინეევა და

0-2 მ დრ., 1981 წ

ოზი. პლეშჩეევო 1983-1985, V-X 6.2-10.0 პირინა, სიგარევა,

ბალონოვი, 1989 წ

ოზი. B. Kharbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

წლის, გეტსენი, 1976 წ

ონეგა 1967-1968, 0.57 - 0.95 პირინა, ელიზაროვა,

ტბა. 0 - 5 m VII-VIIÍ ნიკოლაევი, 1973 წ

ლადოგას ტბა - 1973-1974, VIII 4.60 პირინა, ტრიფო-

რო. 0 - 4, 0 - 5 მ ნოვა, 1979 წ

რ. იენისეი. 1984-1985, 4.2-7.2 Pyrina, Priyma-

0 მ - ქვედა VWX ჩენკო, 1993 წ

შენიშვნა: მოცემულია წყალსაცავისა და მზარდი სეზონის საშუალო მნიშვნელობები, გარდა ონეგასა და ლადოგას ტბებისა, სადაც მონაცემები საშუალოდ არის შეფასებული ზაფხულის სეზონისთვის.

წყლის ობიექტებში ქლოროფილის კონცენტრაციის განსხვავება ნაკლებად გამოხატულია. მხოლოდ ის ადგილები, სადაც მდინარის წყლებია გამდიდრებული საკვები ნივთიერებებით, ასევე არაღრმა წყლები, განსაკუთრებით იზოლირებული და სუსტად მომრავლებული მაკროფიტებით, სადაც დაშლის შემცველობა იზრდება (Egshzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina, Getsen, 11. პირინა, 1978 წ., პლტაროვა, ნიკოლაევი, 1993; მცირე მასშტაბის განსხვავებები წყლის ერთგვაროვან მასაში შედარებით მცირეა და დაკავშირებულია ძირითადად დინამიური ფაქტორების მოქმედებასთან - ცირკულაციის ნაკადებთან, რომლებიც განსაზღვრავენ ფიტოპლანქტონის ინტეგრალურ ტრანსპორტირებას, ქარის შერევას და წყლების სტრატიფიკაციას (პირინა, სიგარევა, ბალონოვი, 1989; Pyrina, მინეევა, სიგარევა და სხვები, 1993).

შესწავლილი რეზერვუარების უმეტესობაში მნიშვნელოვანი რაოდენობით დაფიქსირდა ქლოროფილის ტრანსფორმაციის პროდუქტები - ფეოფნგმენტები. მაგალითად, რიბინსკის წყალსაცავში, ფეოპიგმენტების რაოდენობა cociasiiU არის სუფთა ქლოროფილის რაოდენობის 20-30%, ხოლო ზაფხულის დასაწყისში ფიტოპლანქტონის მინიმუმი იზრდება 60-70%-მდე, განსაკუთრებით წყლის ქვედა ფენებში (Pyrina). , სიგარევა, 1986 წ., პირინა, მინეევა, 1990 წ. პლეშჩეევოს ტბაში ამ დროს, იგივე რაოდენობის ფეოპიგმენტები შეინიშნება ზედაპირულ 2 მეტრიან ფენაში (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), რომელიც შერწყმულია ბალახისმჭამელი ზოოპლანქტონის გაზრდილ სიმრავლესთან (Stolbunova, 1989). . მხოლოდ ზაფხულის მაქსიმალური დათბობის პერიოდში, რომელიც ჩვეულებრივ ასოცირდება მოლურჯო-მომწვანო წყლის „აყვავებასთან“, ფეოპიგმენტების შემცველობა 10%-ზე ნაკლებია. ეს ემთხვევა მზის რადიაციის ინტენსიურ მიღებას, რომელიც ხელს უშლის ქლოროფილის შემცველი ქლოროფილის დაგროვებას განათებულ ზონაში მზის დესტრუქციული ეფექტის გამო (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei), 1970), ასევე მაღალი დონის შენარჩუნებას. წყლის ზედა ფენის სტაბილურობა, სადაც ეს პროცესი ხდება (პირინა, სიგარევა. 19X6).

სხვა მწვანე პიგმენტები - ქლოროფილები "b" და "c" - აღმოჩნდა ბევრად უფრო მცირე რაოდენობით. ქლოროფილის c" შემცველობა სამხრეთ დიატომებში, კრიპტოფიტებსა და დინოფიტებში ოდნავ აღემატება მთლიან ქლოროფილს (30%-მდე), ვიდრე ქლოროფილი "b" (რამდენიმე პროცენტი). შესაბამისად, მწვანე და ევგენური წყალმცენარეები - ქლოროფილის მატარებლები "ბ", მისი შემცველობა შეიძლება 10% -ს მიაღწიოს.

კაროტინოიდები, რომლებიც იზომება თვითნებურ ერთეულებში, ჩვეულებრივ შეესაბამება ქლოროფილს რაოდენობრივი თვალსაზრისით. აღინიშნა ქლოროფილთან მათი თანაფარდობის გაზრდის ტენდენცია, როგორც აბსოლუტურ შემცველობაში, ასევე გადაშენებულ თანაფარდობაში, რადგან წყლის პროდუქტიულობა მცირდება. მაგალითად, რიბინსკის წყალსაცავის ცენტრალურ ნაწილში ის უფრო მაღალია, ვიდრე მდინარის მიღწევებსა და სანაპირო რაიონებში, ხოლო ამ წყალსაცავის ცენტრალურ ნაწილში ის უფრო მაღალია, ვიდრე ივანკოვოს წყალსაცავის (ელიზაროვა, 1973, ¡976; ელიზაროვა, სიგარევა 1976 წ., პირინა, სიგარევა

1978, 1986). ის კიდევ უფრო მაღალია ონეგას ტბაში, განსაკუთრებით მის ღრმა ზონაში და ტუნდრა ხარბეის ტბებში (პირინა, ელიზაროვა, ნიკოლაევი, 1973; ელიზაროვა, პირინა, გეტსენი, 1976). გამონაკლისს წარმოადგენს მდინარე იენიზეი, რომელიც შედარებით დაბალი წყლის პროდუქტიულობით ხასიათდება ამ თანაფარდობის უფრო დაბალი დონით (პირინა, პრიმაჩენკო, 1993). სეზონური ასპექტით მწვანე და ყვითელი პიგმენტების თანაფარდობის გაანალიზებისას, ფიტოპლანქტონის ადრეული ზაფხულის მინიმალური მატება შეინიშნება, განსაკუთრებით ფიტოფაგების გამრავლების დროს (პირინა, სიგარევა, ბალონოვი, 1989) და ძალიან ძლიერი მატება ზამთარში (პირინა). , 1985/ა).

ქლოროფილის „a“ (ჩვეულებრივ 2-5 μg/mg) და კაროტინოიდების (1-5 μBri/mg) სპეციფიკური შემცველობის თვალსაზრისით ფიტოპლანქტონურ ბიომასაში, შესწავლილ წყლის ობიექტებში მნიშვნელოვანი განსხვავებები არ არის გამოვლენილი (Pyrina, 1963; ელიზაროვა, 1974, 1976, პირინა, ელიზაროვა, 1975; მხოლოდ ქლოროფილის შემცველობის მატება აღინიშნა ფიტოპლანქტონის ბიომასაში მწვანე წყალმცენარეების შესამჩნევი პროპორციით, როგორც ამ წყალმცენარეების კულტურებში (პირინა, ელიზაროვა, 1971), ასევე ოლიგოდომინანტურ საზოგადოებაში, სადაც ჭარბობს მცირე- უჯრედოვანი სახეობები ბირიაფსისის გვარიდან (პირინა, სიგარევა, ბალონოვი, 1989),

ამრიგად, მაშინ, როდესაც ფიტოპლანქტონის პიგმენტების სეზონური და სივრცითი დინამიკის ზოგადი სქემები მსგავსია, მათი კონცენტრაციების დონე შესწავლილ წყლის ობიექტებში ფართოდ მერყეობს, 1-2 მკგ/ლ საშუალოდ ვარირებს ვეგეტაციის პერიოდში არაპროდუქტიულ ტბებში ონეგა და ბოლშაია ხარბეი 30 მკგ/ლ-მდე - ევტროფიულ ივანკოვსკის რეზერვუარებში? თუმცა, ფიტოპლანქტონის ბიომასაში ქლოროფილის სპეციფიკური შემცველობა, რომელიც მსგავსია პიგმენტების კომპლექტში და დომინანტური სახეობების შემადგენლობაში, საკმაოდ ახლოსაა. არ არსებობს პიგმენტური მახასიათებლების კვალი, რომლებიც დაკავშირებულია ფიტოპლანქტონის სინათლის ადაპტაციასთან ოპტიკურად განსხვავებული რეზერვუარებიდან. ანტიციკლონური ტიპის სტაბილური ამინდი.

V, ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობა

ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების მნიშვნელობიდან გამომდინარე წყლის სვეტში 1 მ2-ზე ნაკლები, შესწავლილი წყლის ობიექტების უმეტესობა მიეკუთვნება მეზოტროფულ კატეგორიას, თუმცა ამ ტიპის წყლის ტროფეის დონე მერყეობს: ტუნდრასთვის ოლიგოტროფთან ახლოს მდებარე დონიდან. ბ. ხარბეის ტბა რიბინსკის წყალსაცავის ევტროფიის საზღვართან (ცხრილი 2). მხოლოდ ონეგას ტბა არის კლასიფიცირებული, როგორც ტიპიური ოლიგოტროფული წყალსაცავები, ხოლო ივანკოვსკოეს წყალსაცავი და ჩებოქსარის მონაკვეთი კლასიფიცირებულია, როგორც ტიპიურად ევტროფიული. ტბას განსაკუთრებული ადგილი უჭირავს. პლეშჩეევო, რისთვისაც

მაგიდა 2

ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების საშუალო მნიშვნელობები შესწავლილ წყლის ობიექტებში ვეგეტაციის პერიოდში (გ C/m2 დღე)

ივანკოვსკოე 1958 0.90 პირინა, 1966 წ

ვდჰრ. 1970-1973 წწ 0,90 - 1,28 პირინა. 1978 წ

1974-1976 0.36 - 0.68 საპო, 1981 წ.

1979-1980 წწ 0,91 - 1,35 ტარასენკო, 1983 წ.

რიბინსკის წყალსაცავი 1955 0.28 სოროკინი, 1958 წ

1958 0.54 პირინა, 1966 წ

1959 0,59 რომანენკო, 1466 წ

1001-1905 0.10-0.19 რომანენკო, 1985 წ.

1966-1971 წ 0,21-0,48 იგივე

1972-1973 0,69 - 0,72 იგივე

1974-1980 0,18-0,35 იგივე

1981 0.83 იგივე

1982 0,52 მინეევა, 1990 წ

გორკოვსკოე 1956 0.41 სოროკინი, როზანოვა,

ვდჰრ. სოკოლოვა, 1959 წ

1967 0,76 ტარასოვა, 1973 წ

1972 0,89 ტარასოვა. 1977 წ

1974-1979 წწ 0,31 - 0,85 შმელევი, სუბბოფშა. 1983 წ

რ ვოლგა ნაწილისთვის - 1966 2.25 ტარასოვა, 1970 წ

ტკე ჩებოქსარი-

კუიბიშევსკოე 1957 0.66 სალმანოვი, სოროკინი,

1958 0.83 პირინა, 1966 წ

1965-1966 0.37 - 0.72 ივატინი, 1968, 1970 წ.

1967-1971 0.32 - 0.56 ივატინი, 1974, 1983 წ.

სარატოვი 1971-1973 0.32-0.50 ძიუბანი, 1975, 1976 წ.

ვოლგოგრადი 1965-1968 0.30 - 0.63 დალეჩინა, 1971, 1976 წ.

ვდჰრ. 1969-1974 0,33 -0,64 დალეჩინა, გერასიმო -

1975 1.50 იგივე

მე-2 ცხრილის გაგრძელება

წყალსაცავები წლების პირველადი წყარო

კვლევის წარმოების ინფორმაცია

თეთრი ტბა 1976-1977 0.21 -0.31 პირინა, მინეევა და

ოზი. პლეშჩეევო 1983-1984 1.36- 1.86 პირინა, სიგარევა,

ძიუბანი,)989

ონეგას ტბა 1966, VII 0.05 - 0.20 სოროკინი, ფედოროვი,

ლადოგას ტბა 1973-1974, 0,32-0,60 პირინა, ტრიფონოვა,

ოზი. ბ, ხარბეი. 1968-1969 0.14-0.26 პირინა, გეტსენი,

ვაინშტეი, 1976 წ.

რ. Yenisei 1984 0.86 Prinmachenko, 1993 წ

შენიშვნა: ნახშირბადზე გადაყვანისას ჟანგბადის მეთოდის მონაცემები გამრავლდა 0,375-ზე; ონეგასა და ლადოგას ტბებისთვის მაქსიმალური მნიშვნელობები მოცემულია ღია ნაწილზე

პირველადი წარმოების ყველაზე მაღალი მნიშვნელობები იქნა მიღებული (ზაფხულში! 3 გ ოგ/მ2 დღეში), მიუხედავად იმისა, რომ აქ შედარებით დაბალია ქლოროფილის შემცველობა და ფოტოსინთეზის ინტენსივობა წყლის ერთეულის მოცულობით.

პლანქტონის ფოტოსინთეზის სეზონური მიმდინარეობა შესწავლილ წყლის ობიექტებში ხასიათდება ზოგადი ნიმუშებით და განისაზღვრება ძირითადად წყალმცენარეების სიმრავლის ცვლილებით. ტბებსა და ტბის მსგავს წყალსაცავებში, როგორიცაა რიბინსკი და კუიბიშევი, სადაც აშკარად ჩანს წყალმცენარეების დომინანტური ჯგუფების ცვლილებების პერიოდულობა, შეინიშნება გაზაფხული და ზაფხულის მწვერვალები, თუმცა პირველი მათგანი ჩვეულებრივ ნაკლებად გამოხატულია შეზღუდვის გავლენის გამო. დაბალი ტემპერატურით (პირინა, 1966; პირინა, მინეევა და სხვ., 1981; პირინა, სიგარევა, ძიუბანი, 1989), მდინარის ტიპის წყალსაცავებში გაზრდილი ნაკადით, მაგალითად, ივანკოვსკი, სადაც დიატომები ჭარბობენ მთელი მზარდი სეზონის განმავლობაში, ფოტოსინთეზის სეზონური მიმდინარეობა უფრო გლუვია. თუმცა, აქაც კი, ზაფხულის შუა რიცხვებში შეინიშნება მისი მაქსიმალური მნიშვნელობები (პირინა, 1978). არაღრმა წყლებში, მიუხედავად იმისა, რომ სეზონური დინამიკის ზოგადი ბუნება ღრმა წყლის ზონის მსგავსია, აღინიშნა ფოტოსინთეზის მწვერვალების ცვლა უფრო ადრეულ თარიღებზე (პირინა, ბაშკატოვა, სიგარევა, 1976). ზამთარში, რიბინსკის წყალსაცავში ინდივიდუალური დაკვირვებებით ვიმსჯელებთ (რომანენკო, 1971), ფოტოსინთეზი უკიდურესად სუსტია თოვლისა და ყინულის საფარის ქვეშ სინათლის ნაკლებობის გამო (Pyrina, 1982, 1985(a)).

პირველადი წარმოების სივრცითი განსხვავებები მჭიდროდ არის დაკავშირებული ფიტოპლანქტონის განვითარების ხარისხთან (ქლოროფილის შემცველობა). თუმცა, ეს აშკარად ჩანს მხოლოდ ფოტოსინთეზის ინტენსივობის თვალსაზრისით წყლის ერთეული მოცულობისთვის. წყალსაცავის ერთეულ ფართობზე გამოთვლილი მისი ინტეგრალური მნიშვნელობებისთვის, ეს ნიმუში ირღვევა, რაც ასე თუ ისე დაკავშირებულია სინათლის რეჟიმის პირობებთან, ამდენად, ფიტოპლანქტონით მდიდარ წყლებში, ევფოზურ ზონაზე ნაკლები სიღრმეებით. იოდის პირველადი წარმოება 1 მ: შედარებით მცირეა ძირში არსებული ფოტოსენსიბილიზაციის ფენის გამო (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW). ხასიათდება ფოტოსინთეზის თავისებური ვერტიკალური პროფილით, გამოხატული მაქსიმუმის ფენით, ზედაპირზე დაჭერით, პირიქით, მზის შუქის ღრმა შეღწევით, როგორიცაა გამჭვირვალე ტბა პლეშჩეევო, ისევე როგორც ქვემო ვოლგის ზოგიერთი უბანი. გარდა ამისა, და მზის ენერგიის გაზრდილი დოზით, პირველადი წარმოება წყლის სვეტში 1 მ3-მდე აღწევს მაღალ დონეს შედარებით მცირე წყალმცენარეების ბიომასით (Pyrina, Rutkovskaya, 1976; გერასიმოვა, 1981; პირინა, სიგარევა, ძიუბანი, 1989). Ტბაში პლეშჩეევოში პირველადი წარმოების გაზრდილი მოსავლიანობა ერთეულ ფართობზე ასევე განპირობებულია საზაფხულო ფიტოპლანქტონის მასიური ფორმების ეკოლოგიური მახასიათებლებით - Ceraiium გვარის დინოფტ წყალმცენარეები, რომლებსაც შეუძლიათ აქტიურად აურიონ მისთვის ოპტიმალური პირობების მოსაძებნად (Heaney, Talling, 1980 წ. ). მზის ინტენსიური გამოსხივების პირობებში, ისინი გროვდებიან გარკვეულ სიღრმეზე, მაქსიმალური ფოტოსინთეზის ზონაში, რაც ხელს უწყობს მისი მნიშვნელობების ზრდას ასი ლიტრი წყლის იოდის 1 მ-ზე; (პირინა, სიგარევა, ძიუბანი, 14S9).

ვერტიკალური პროფილის გასწვრივ ფოტოსინქრონული ინტენსივობის განაწილების ნიმუშები ზოგადად მსგავსია ყველა გერმანული კვლევისთვის და განისაზღვრება ძირითადად მოცემულ სიღრმეზე პერგესტის რაოდენობით. მაქსიმალური ფოიუეშპე! დაფიქსირდა სიღრმეებში, სადაც დასხივება არის დაახლოებით 4.0 MD-k/m2 დღეში PAR, და მისი შესუსტება არის 0.02 MJ/u3 ■ დღეში. ნათელ დღეებში ასეთი პირობები იქმნება სიღრმეზე, შესაბამისად, 1-2 და 10 მ-მდე t.i Pleshcheyevo-მდე ("Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1.0-1 5 n 1-9 m i, ტბა ონგ-ჩ (სოროკინი . Fedor ")", iУ69>, Ö-0.5 და 3-6 მ და ტბა ბ.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

ბრინჯი. 2. მზის გამოსხივების ვერტიკალური განაწილება (X = 380-800 ნმ) და ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზი დიატომების ან თოვლის მწვანე წყალმცენარეების უპირატესობით. რიბინსკის წყალსაცავი, 1972 წ

ა - დიატომების "აყვავება" (16 მაისი), ბ - სინერგიის "აყვავება" (7 ივლისი). 1 - ფოტოსინთეზი მგ ო/ლ დღეში, 2 - გამოსხივება e MJ/m "წვნიანი შემცირებული MRE მასშტაბით (მეთოდური წერილი... ¡982, ციტირებულია: Evnevich, 1984). ისრები მიუთითებს რადიაციის ენერგიაზე მაქსიმალური ფოტოსინთეზის სიღრმე.

სიმულაცია მზის გამოსხივების შემოდინებისგან, რაც იწვევს პირველადი წარმოების ინტეგრალური მნიშვნელობების ცვლილებას 1 მგ-მდე (Pyrina, Mineeva, პრესაში).

მზის ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის დროს შესწავლილ რეზერვუარებში მერყეობს წყალზე რადიაციული რადიაციული სპექტრის ინტეგრირებული სპექტრის 0,01-i%-დან ან PAR ენერგიის 0,022%-დან. ყველაზე მაღალი მნიშვნელობები (დაახლოებით 1%) მიღებულ იქნა ჩებოქსარის წყალსაცავის მიდამოებში, კუიბიშევისა და ივანკოვსკის წყალსაცავებში, რომლებიც ხასიათდება უხვი ფიტოპლანქტონით (პირინა, 1967 (ა), 1978), ასევე ტბაში. პლეშჩეევი - ფოტოსინთეზური ზონის დიდი სიღრმის გამო (პირინა, სიგარევა, ძიუბანი, 1989). ეს მნიშვნელობები შეესაბამება ყველაზე დიდს, რომელიც ცნობილია მაღალპროდუქტიული მტკნარი წყლებით (Talling et al., 1973). ტბის მაგალითის გამოყენებით პლეშჩეევო აკვირდებოდა სინათლის რეჟიმის ინდიკატორებისა და ფიტოპლანქტონის ოდენობის ურთიერთზემოქმედებას მზის შუქის გამოყენების პროცესში, რომელიც იზრდება ქლოროფილის კონცენტრაციის პროპორციულად ან 10 მკგ/ლ და მცირდება მათი შემდგომი გაზრდით და გამოვლინდება " თვითდაჩრდილვის ეფექტი“ (პირინა, სიგარევა, ძიუბანი, 1989).

კავშირი ფოტოსინთეზის მაქსიმალურ ინტენსივობას შორის ვერტიკალური პროფილის გასწვრივ და წყალმცენარეების ბიომასას ან მათში შემავალ ქლოროფილს შორის, რომელიც ახასიათებს ფიტოპლანქტონის ასიმილაციის აქტივობას, მერყეობს საკმაოდ მჭიდრო საზღვრებში ყველა წყლის ობიექტში. უმეტეს შემთხვევაში ფოტოსინთეზის თანაფარდობა ბიომასასთან (ბიომასის აქტივობის კოეფიციენტი) არის 0,3-0,4 მგ Qi/მგ, ხოლო ქლოროფილთან (ასიმილაციის რაოდენობა) - 0,10-0,20 მგ ოგ/მკგ დღეში. მათი გაზრდილი მნიშვნელობები დამახასიათებელია ესუარის, არაღრმა წყლებისა და სხვა ტერიტორიებისთვის, რომელთა ფიტოპლანქტონში მწვანე წყალმცენარეები მნიშვნელოვან წილს შეადგენენ (Pyrina, 1959 (a), ¡967 (5), 1978; Pyrina. Trifonova. 79; Pyrina et al. 1981); სიგარევა, 1984; პირინა, სნგია-რო"ი, ბალოოვი, 1989).

პირველადი წარმოების მიზნობრივი კვლევები აჩვენებს, რომ მისი მაქსიმალური მნიშვნელობები ვერტიკალური პროფილის გასწვრივ განისაზღვრება ფოინგ პლანქტონის რაოდენობით და მასში შემავალი ქლოროფილის რაოდენობით, ხოლო სვეტის ინტეგრალური მნიშვნელობები განისაზღვრება სინათლის რეჟიმის მახასიათებლებით, რომელიც წყალსაცავში ფოტოსინთეზის გავრცელების სიღრმის დადგენა, შედეგად, სუსტად შეფერადებულ გამჭვირვალე წყლებში სინათლის ფაქტორი განსაზღვრავს მნიშვნელოვან განსხვავებებს პირველადი წარმოების საშუალო წლიურ მნიშვნელობებში, რომლებიც დაკავშირებულია მზის ინტენსიური ენერგიის ხანგრძლივობასთან. და მისი შეღწევის სიღრმე დამოკიდებულია მზის ჰორიზონტზე.

VI. ფიტოპლაიკის ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულების ოკეიკა-

ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობის შესასწავლად ექსპერიმენტებში, რომელიც დამოკიდებულია წყალქვეშა მზის რადიაციის ენერგიაზე, ჩატარდა შუა და ქვემო ვოლგის დიდ წყალში რიბინსკის წყალსაცავში და ტბაში. პლეშჩეევი, მიღებული იქნა ფოტოსინთეზის ტიპიური სინათლის მოსახვევების სერია. ნორმალიზების შემდეგ“ თითოეული ნიმუშისთვის მისი მაქსიმალური მნიშვნელობის მიხედვით, აღებული როგორც 100%, სხვადასხვა ექსპერიმენტების მონაცემები, რომლებიც დაფუძნებულია დასხივების მსგავს პირობებში, აღმოჩნდა საკმაოდ მჭიდროდ დაჯგუფებული, როგორც PAR ენერგიის, ასევე მზის ზოგადი სპექტრის მიმართ. ნახ. 3, მათი მხოლოდ ზოგიერთი შეუსაბამობაა დამოკიდებული წყალმცენარეების დომინანტური ჯგუფების შემადგენლობაზე: ფიტოპლანქტონისთვის, სადაც ჭარბობს მწვანე, წერტილები გადავიდა მაღალი დასხივების ენერგიისკენ, ხოლო ფიტოპლანქტონისთვის დიატომებიდან და, განსაკუთრებით, ლურჯ-მწვანეზე. წყალმცენარეები - მისი ქვედა მნიშვნელობების რეგიონამდე (პირინა, 1967; პირინა, რუტკოვსკაია, 1976).

ასეთი შედეგები შეესაბამება ბენთური წყალმცენარეების ვერტიკალური განაწილების ნიმუშებს ზღვის თაროებზე, სადაც მწვანე წარმომადგენლები უფრო ხშირად იზრდებიან კაშკაშა განათებულ პირობებში არაღრმა სიღრმეზე, ხოლო დიატომები, ყავისფერი და, განსაკუთრებით, წითელი უფრო ღრმად აღწევენ. მსგავსი ფენომენი აღინიშნა ზოგიერთ ღრმა მტკნარ წყალში (Gessner, 1955; Kirk, 1983). სინათლის ადაპტაციის ნიშნები, რომლებიც დაკავშირებულია პიგმენტების სინათლის შთანთქმის უნართან, ასევე დაფიქსირდა ზღვის ფიტოპლანქტონში, რომელიც გამოყვანილია სხვადასხვა სიღრმიდან (Koblenz-Mishke, 1980). თუმცა, კულტურებთან ექსპერიმენტებში (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; და სხვები), მათ შორის პლანქტონის იზოლაცია რიბინსკის წყალსაცავიდან (Pyrina, 1959), არ არსებობდა მსგავსი ნიმუშები წყალმცენარეების რეაქციაში SVST-ზე. პიგმენტების ნაკრებიდან გამომდინარე იყო მიკვლეული.

ამ შეუსაბამობის გათვალისწინებით, ისევე როგორც ის ფაქტი, რომ ვოლგის ფიტოპლანქტონი, ისევე როგორც სხვა შესწავლილი რეზერვუარები, წარმოდგენილია ძირითადად დიატომებითა და თოვლის მწვანილებით, რომლებიც საკმაოდ ახლოს იყვნენ სინათლის მიმართ, სინათლის ერთი მრუდი. აშენდა ვოლგის წყალსაცავებში ჩატარებული ყველა ექსპერიმენტის შედეგების მთლიანობისთვის (ნახ. 3). ამ შემთხვევაში ჩვენ გამოვიყენეთ მონაცემები ზოგადი სპექტრის ენერგიის შესახებ, რომელიც ყველაზე ხელმისაწვდომია მკვლევართა ფართო სპექტრისთვის. დაახლოებით, ე.ი. ფოტოინჰიბიციის გათვალისწინების გარეშე, რომელიც შედარებით ნაკლებად არის გამოხატული ვოლგის რეზერვუარებში, ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის დამოკიდებულება წყალში მზის გამოსხივებაზე აღწერილი იყო ფორმის განტოლებით:

Az"=Iz/(0.35 + 0.009 l.J, (4)

5 10 50 იუა)50 ¿50 /Gal!cis

სუროს გამოსხივება დღეში

ბრინჯი. 3. ვოლგის რეზერვუარებში ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის შედარებითი სიჩქარე მზის გამოსხივების შეყვანის სხვადასხვა ინტენსივობით (ზოგადი სპექტრი).

1,2 - ფიტოპლანქტონი, შესაბამისად ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეების ან დიატომების უპირატესობით; 3 - შერეული ფიტოპლანქტონი მწვანეთა ჭარბობით. მზის გამოსხივების ენერგია MD/s/m ქოხში-MRE მასშტაბით.

სადაც 1g და Az"" გამოსხივების ენერგია და ფოტოსინთეზის ინტენსივობა (მაქსიმალურის პროცენტებში ვერტიკალური პროფილის გასწვრივ) r სიღრმეზე; Ar -(AJAMaKC) 100, სადაც Ar და Amax არიან აბსოლუტურ ერთეულებში. შედეგად მიღებული განტოლება (4) მსგავსია კარგად ცნობილი მიქაელის-მენტენის განტოლებისა, რომელიც შეიძლება ჩაითვალოს ყველაზე მარტივ ვარიანტად ფოტოსინთეზზე სინათლის გავლენის აღწერისთვის. კერძოდ, ეს არის ბანნისტერის განტოლების ვარიაცია (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(აქ A j და Amax არის ფოტოსინთეზის ინტენსივობა გამოსხივების ენერგიაზე / და მაქსიმუმი ვერტიკალური პროფილის გასწვრივ, შესაბამისად; /^ ■ მუდმივი), რომელიც საკმაოდ უნივერსალურია და t -I-ზე იქცევა მიქაელის-მენტენის განტოლებაში და t-ზე. = 2 განტოლებაში სმიტი (Broth, 1994). ეს უკანასკნელი, როგორც ცნობილია, საფუძვლად უდევს ტალინგის მოდელს, რომელიც მიღებულია წყლის სვეტში ინტეგრალური პირველადი წარმოების გამოსათვლელად 1 მგ-ზე (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). m პარამეტრის მნიშვნელობის ცვლილებით, შესაძლებელია აღწეროთ სინათლის მრუდები გაჯერების რეგიონით უფრო მაღალი (მაგალითად, თუ m - 2) ან დაბალი (»u = 3) სინათლის ინტენსივობით.

ამრიგად, მიღებული განტოლება (4) შეესაბამება ფოტოსინთეზის სინათლის მრუდებს საკმაოდ ბრტყელი დახრილობით, რაც იწვევს მაქსიმუმის გადაადგილებას გაზრდილი დასხივების რეგიონში და ფოტოინჰიბიციის სუსტ გამოვლინებას. შესაძლებელია, რომ ამ ტიპის დამოკიდებულება გარკვეულწილად დაკავშირებული იყოს ექსპერიმენტებში დასხივების თავისებურებებთან, რომლებიც იცვლებოდა სპექტრული თვალსაზრისით, რადგან ის მცირდებოდა სიღრმესთან ერთად. და მაინც, წყლის მიერ დასუსტებულ შუქთან გამოხატული ადაპტაციის ნაკლებობა აშკარად შეიძლება ჩაითვალოს შესწავლილ წყლის ობიექტებში ფიტოპლანქტონის უმეტესობის დამახასიათებლად, სადაც შერევის ფაქტორი მნიშვნელოვანია და წყალმცენარეების უჯრედებს არ სჭირდებათ წყლის ღრმა ფენებში დიდხანს ყოფნა. დრო.

VII. სხვადასხვა წლების სინათლის რეჟიმის მახასიათებლების როლი ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის წლიურ ცვალებადობაში

რიბინსკის წყალსაცავის მაგალითის გამოყენებით, რომლისთვისაც იქნა მიღებული მონაცემების ყველაზე სრული სერია ქლოროფილის შემცველობის შესახებ, განხილული იყო ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის დონის ცვლილებები გრძელვადიან გეგმაში ანთროპოგენური და კლიმატური ფაქტორების როლის დიფერენცირებული შეფასებით. კერძოდ, მზის რადიაციის რეჟიმი (Pyrina, 1991).

ამ მონაცემების ანალიზმა აჩვენა წყალსაცავში ქლოროფილის საშუალო შემცველობის ზრდა ყინულის გარეშე პერიოდში, დაწყებული 197 წლიდან! ზ (ნახ. 4). 80-იანი წლებისთვის მან მიაღწია კრიტიკულ დონეს (10 მკგ/ლ), რომლის მიღმაც ზოოზოვა ჩვეულებრივ კლასიფიცირდება როგორც ევტროფიული. ეს დაემთხვა საკვები ნივთიერებების, განსაკუთრებით მთლიანი ფოსფორის რაოდენობის ზრდას, რომლის კონცენტრაცია მთავარ წყალსაცავში გაიზარდა 33-47 მკგ/ლ 1965 და 1970 წლებში. (საშუალოდ ცალკეული სეზონებისთვის) 40-60 მკგ/ლ-მდე 1980 წელს (Bylinkina, Trifonova, 1978; Razgulin, Gapeeva, Litvinov, 1982). ისინი შედიან ძირითადად შექსნინსკის მიდამოში, რომელიც იღებს ჩამდინარე წყლებს ჩერეპოვეცის ინდუსტრიული კომპლექსიდან, რაც მიუთითებს წყალსაცავის ამ მონაკვეთში ქლოროფილის კონცენტრაციის განსაკუთრებით მკვეთრი ზრდით.

ზოგადი ზრდის ტენდენციის ფონზე გამოიკვეთა ქლოროფილის კონცენტრაციის მაღალი მატება, რაც შეესაბამება ფიტოპლანქტონის მცენარეულობის გავრცელებას წლების განმავლობაში ანტიციკლონურ ამინდთან ერთად (1972, 198!, 1984), რაც გამოწვეული იყო მზის რადიაციის ინტენსიური შემოდინებით: 15 -16 MJ/m* დღე. საშუალოდ მზარდი სეზონისთვის (მაისი - ოქტომბერი) ზაფხულის თვეებში ყველაზე ხშირი მნიშვნელობებით 20-25 MD/m2 ■ დღეში. შემდეგ პიგმენტის შემცველობა ოდნავ შემცირდა, მაგრამ უფრო მაღალი დარჩა, ვიდრე აფეთქების წინა წლებში და დარჩა ამ დონეზე რამდენიმე წლის განმავლობაში, სანამ არ დაიწყო მზის რადიაციული ენერგიის გაზრდის შემდეგი პერიოდი დედამიწაზე (ნახ. 4). ახლომდებარე ივანკოვსკოეს წყალსაცავში და ტბაში. პლეშჩეევოში ამ წლებში (1972, 1973, 1984), ასევე დაფიქსირდა ქლოროფილის შემცველობის გაზრდილი მნიშვნელობები (ცხრილი 2) და პირველადი ფიტოპლანქტონის წარმოება (ცხრილი 3). პირველადი წარმოების დონის ზრდა ასევე მოხდა ვოლგის სხვა წყალსაცავებში ჰიდრომეტეოროლოგიური პირობების მსგავსი წლების განმავლობაში, მაგალითად 1975 წელს (ცხრილი 3). Ტბაში Windermnr-მ გამოავლინა მზის რადიაციის დადებითი გავლენა გაზაფხულის დიატომების პიკური ბიომასის ფორმირებაზე (K"ea! e1 a!., 1991), მართალია, ეს (.kiyu გავლენას ახდენდა ფიტოპლანქტონის ბიომასის საშუალო წლიურ დონეზე (ქლოროფილის შემცველობა). რომელიც წლების იმავე პერიოდში დიდწილად სხვა ფაქტორებით იყო განპირობებული (TaShiv, 1993).

ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის მნიშვნელოვანი ზრდა წლების განმავლობაში ანტიციკლონურ ამინდთან ერთად აიხსნება ფოტოსინთეზისთვის და წყალმცენარეების ბიომასის ზრდისთვის აუცილებელი პირობების რთული ნაკრების გავლენით. მზის რადიაციის ინტენსიური მიღების გამო, იზრდება ფოტოსინთეზის გავრცელების სიღრმე და, შესაბამისად, იზრდება მისი ინტეგრალური მნიშვნელობა წყლის სვეტში წყალსაცავის ერთეულ ფართობზე. ასეთი წლებისთვის დამახასიათებელი სუსტი ქარის პირობებში ხდება წყლის სვეტის გაზრდილი გათბობა და იზრდება მისი სტაბილურობა. ეს ხელს უწყობს წყალმცენარეების ხანგრძლივ დასახლებას განათებულ ზონაში აქტიური (წარმოებულების გარეშე) ქლოროფილის მაღალი შემცველობით, მათ ფოტოსინთეზს და ზრდას. ორივე პროცესის სტიმულირება შესაძლებელია ბიოგენური ელემენტებით, მტვრით

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197E 1977 1901 1985 1989 1993 განა

ნახ.4. რიბინსკის წყალსაცავში შემომავალი რადიაციის და ქლოროფილის შემცველობის ინტენსივობის გრძელვადიანი ცვლილებები.

მზის

/ - მზის მთლიანი გამოსხივების ენერგია (მთლიანი სპექტრი), MJ/m1 დღე, საშუალოდ მაის-ოქტომბერში რიბინსკის ჰიდრომეტეოროლოგიური ობსერვატორიის მიხედვით; 2 ქლოროფილის "a" საშუალო შემცველობა (ფგოპიგმენტებთან ერთად) ყინულის გარეშე პერიოდში, მკგ/ლ, წყლის ზედა 2 მეტრიან ფენაში მთავარი წყალსაცავის მიღწევის სტანდარტულ სადგურებზე დაკვირვების მიხედვით.

განადგურებულია ორგანული ნივთიერებების ბაქტერიული განადგურებით, რასაც ასევე აძლიერებს სითბო (რომანენკო, 1985). ცხადია, მზის ინტენსიური გამოსხივების პერიოდში წყალსაცავის ეკოსისტემა მდიდრდება ფოტოსინთეზის დროს გამოყენებული ენერგიით და მცენარეთა პლანქტონის სასიცოცხლო პროცესები ფაქტობრივად სტიმულირდება საკვები ნივთიერებებით; მისი ბიომასის ზრდის უზრუნველყოფა.

მიღებული შედეგები ცხადყოფს წყლის სისტემების ფუნქციონირების მთავარ პირობას - მზის ენერგიის სავალდებულო შემოდინებას მის შესანარჩუნებლად. ამ თვალსაზრისით, სინათლე ბიოგენურ ელემენტებზე არანაკლებ მნიშვნელოვან როლს ასრულებს პლანქტონური ფიტოცენოზების პროდუქტიულობის რეგულირებაში და მთლიანად წყალსაცავის, მისი ევტროფიკაციის პროცესის ჩათვლით. ამრიგად, ამ გლობალური პრობლემის გადაწყვეტა დაკავშირებულია სინათლის fstor-ის ეფექტის შეფასებასთან.

დასკვნა

კვლევის ძირითადი შედეგები შემდეგია:

1. წყლის გამჭვირვალობიდან გამომდინარე, შესწავლილ რეზერვუარებში მზის სინათლის შეღწევის სიღრმე ფართოდ იცვლება, ვოლგის წყალსაცავებში 2-5 მ-დან 7-12 მ-მდე ონეგასა და პლეშჩეევოს ტბებში ინტენსიური ინსოლაციის პირობებში. ექსტრემალური მოკლე და გრძელი ტალღების სხივების შესუსტების გამო „კოლას ფენაში არაღრმა სიღრმეზე, დაახლოებით 0,5-1,5 მ, გამჭოლი გამოსხივება ხდება იდენტური PAR-ის სპექტრში, რომელიც უფრო ღრმად ვრცელდება სპექტრის ლურჯი რეგიონის სხივები ყველაზე ინტენსიურად სუსტდება, განსაკუთრებით ფსკერის გაზრდილი ფერით, შემდეგ წითელი, ხოლო მწვანე აღწევს მაქსიმალურ სიღრმემდე, მისი გამოსხივების შერჩევითი შესუსტებით, მისი კოდი სიღრმისეული იქნება გადახრა შესაბამისი ექსპონენციალური კანონისგან. გადახრა შეიძლება ანაზღაურდეს მათემატიკურად, რაც შესაძლებელს ხდის წყალქვეშა ფოტოსინთეზისთვის საჭირო დასხივების ენერგიის გამოთვლას მზის სხივის ზევით, მათ შორის, რაც რეგისტრირებულია უახლოესი აქტის სადგურის მიერ .

2. ონეგას ტბისა და ტუნდრას ტბის არაპროდუქტიულ წყლებში ტეგაციის პერიოდისთვის ძირითადი მცენარეული პიგმენტის - ქლოროფილის „ა“ შემცველობა მერყეობს საშუალოდ 1-2 მკგ/დ ბ-დან. ბ. ხარბეი 30 მკგ/ლ-მდე ევტროფიულ ივანკოვოს რეზერვუარში მაქსიმალური მნიშვნელობებით ფიტოპლანქტონის მასობრივი ზრდის სეზონზე 1,5-3 მკგ/ლ-დან 100 ან მეტამდე, შესაბამისად. ქლოროფილის შემცველობის სეზონური დინამიკის უნიკალურობა წყლის ობიექტების თითოეულ ჯგუფში, რომელიც განსხვავდება პიგმენტის შემცველობით, შეიძლება გამოვლინდეს: მკვეთრი მწვერვალი და შედარებით სუსტად გამოხატული ზაფხულის მწვერვალები ტბაში. პლეშჩი

ზომით თანაბარი - თეთრ ტბაში, გაზაფხული, ზაფხული და შემოდგომა (ან ზაფხული-შემოდგომა) - რიბინსკის წყალსაცავში, ერთი ზაფხული - ივანკოვსკოეს წყალსაცავში, ასევე ტუნდრა ხარბეის ტბებში და, როგორც ჩანს, ონეგას ტბაში. . ზამთარში, თოვლისა და ყინულის სქელი ფენის ქვეშ სინათლის თითქმის სრული არარსებობით, ქლოროფილის კონცენტრაცია 0-ს უახლოვდება. ქლოროფილის შემცველობის სივრცითი ცვალებადობის ნიმუშები ყველა წყლის ობიექტში საკმაოდ მსგავსია და ძირითადად დაკავშირებულია პირობებთან. ჰიდროდინამიკური რეჟიმი. მნიშვნელოვანი განსხვავებები არ იქნა ნაპოვნი ქლოროფილის სპეციფიკურ შემცველობაში, ისევე როგორც მის თანაფარდობა სხვა პიგმენტებთან ფიტოპლანქტონის დომინანტური წყალმცენარეების ერთგვაროვანი შემადგენლობისთვის სხვადასხვა წყლის ობიექტებიდან, აგრეთვე მისი პიგმენტური სისტემის სინათლის ადაპტაციის ნიშნები ოპტიკურად განსხვავებულ წყლებში. და სეზონური ასპექტით. ამავდროულად, ვლინდება მზის გამოსხივების შემზღუდველი როლი ქლოროფილის წარმოებულების ფორმირებისა და დაგროვების პროცესში, რის გამოც მისი აქტიური ფონდის მაღალი შემცველობა შენარჩუნებულია ფოტოსინთეზისთვის ყველაზე ხელსაყრელ პერიოდებში ანტიციკლონურ ამინდთან ერთად. ასეთი პერიოდების გაბატონების წლებში შეინიშნება წყალსაცავში ქლოროფილის შემცველობის საერთო დონის მატება.

3. პირველადი წარმოების მნიშვნელობების დონე, რომელიც გამოითვლება წყლის ერთეულ მოცულობაზე (მაქსიმუმ ვერტიკალური პროფილის გასწვრივ) განისაზღვრება ფოტოსინთეზური პლანქტონის რაოდენობით (ქლოროფილის შემცველობა), ხოლო ინტეგრალური სიღრმეზე - სინათლის რეჟიმის მახასიათებლებით. , რომლებიც განსაზღვრავენ წყალსაცავის ფოტოსინთეზური ზონის სიმძლავრეს. შედეგად, დაბალი ფერის გამჭვირვალე წყლებში, რომლებიც შთანთქავენ შედარებით მცირე რაოდენობით გასხივოსნებულ ენერგიას, იზრდება პლანქტონის პირველადი გამომუშავება ქლოროფილის ერთეულზე და წყალსაცავში შემავალი მზის ენერგია ვოლგის კასკადის რეზერვუარების მაგალითზე ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების საშუალო წლიური მნიშვნელობების ზრდა სამხრეთის მიმართულებით მზის რადიაციის გაზრდილი მიღების გამო, პირიქით, ტუნდრას ტბებში პირველადი წარმოება შეზღუდულია სინათლის ენერგიის ნაკლებობით, მისი შეზღუდული შესვლის გამო წყალსაცავი ჰორიზონტის ზემოთ მზის დაბალ სიმაღლეებზე და ყინულისგან თავისუფალი პერიოდის ხანმოკლე ხანგრძლივობა.

4. ფოტოსინთეზის სინათლის დამოკიდებულების შესწავლამ აჩვენა მსგავსება დიატომებისა და ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეების ერთობლიობის რეაქციაში, რომელიც ტიპიურია შესწავლილი რეზერვუარებისთვის წყალქვეშა დასხივების ინტენსივობაზე. ნაპოვნია ამ ურთიერთობის ანალიტიკური წარმოდგენა, რამაც შესაძლებელი გახადა პირველადი წარმოების განსაზღვრის გაანგარიშების მეთოდის გაუმჯობესება.

5. რიბინსკის წყალსაცავში მიღებული ქლოროფილის შემცველობის გრძელვადიანი მონაცემები აჩვენებს, რომ წლიური რყევების ფონზე ხდება მისი ზრდა, რაც მიუთითებს ე-

ტროფეის წყლის რეზერვუარი. ეს ემთხვევა მკვებავი დატვირთვის ზრდას სანაპიროს ინდუსტრიულად განვითარებული ნაწილიდან. თუმცა, პიგმენტების კონცენტრაციის მკვეთრი მატება წლების განმავლობაში ჭარბობს

ანტიციკლონური ტიპის ამინდი აიძულებს ადამიანს დაიჯეროს აჩქარების შესახებ -----

ეს პროცესი მზის ენერგიის გაზრდილი მიწოდებით და, შესაბამისად, გაითვალისწინეთ სინათლე, ბიოგენურ ელემენტებთან ერთად^! როგორც რეზერვუარის ევტროფიკაციის ფაქტორი.

ჩატარებული კვლევები ყოვლისმომცველად აჩვენებს სინათლის მნიშვნელოვან როლს ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობის უზრუნველსაყოფად და მათი პირველადი წარმოების ფორმირებაში. ასევე მნიშვნელოვანია, რომ რეზერვუარში შემავალი მზის რადიაციის ენერგია შეიძლება ჩაიწეროს ზუსტი ფიზიკური მეთოდების გამოყენებით, ისევე როგორც მათემატიკური მოდელირება, ისევე როგორც თავად წყალქვეშა ფოტოსინთეზის პროცესი. გარდა ამისა, პლანქტონურ ფიტოცენოზებთან მიმართებაში, რომლებიც ხასიათდება შედარებით მარტივი სტრუქტურით ჰაბიტატთან მჭიდრო ურთიერთქმედებით, მოდელები საკმაოდ მარტივია და ბუნებრივი გარემოს ადეკვატურია. ეს ყველაფერი აფართოებს ინსტრუმენტული და ავტომატური გაზომვების შესაძლებლობებს წყლის ეკოსისტემების პროდუქტიულობის კვლევებში.

ლიტერატურა

1. Aleknn O.A., Semenov A.D., Skopintsev B.A. გზამკვლევი მიწის წყლების ქიმიური ანალიზისთვის // ლენინგრადი, 1973 წ.

2. Are F.E., Tolstyakoo D.N. მზის რადიაციის წყალში შეღწევის შესახებ // მეტეოროლი. ჰიდროლ. 1969, N 6. გვ 53-64.

3. Bell L.N., Chyora S.N., Korniliev V.P. გამოსხივების რაოდენობის განსაზღვრის მოწყობილობა (ფოტოინტეგრატორი) // ფიზიოლ. rzst, 1959. T.6, გამოცემა. 4. გვ.504-507.

4. ბერეზკინი ვ.ა. ფილტრების გამოყენება აქტინომეტრიაში და მათთან დაკვირვების დამუშავების მეთოდები // Geophyeich. Sat, 1932. T.5, ნომერი E.

5. ბულიონი V.V. პირველადი წარმოების ნიმუშები ლიმნის ეკოსისტემებში. პეტერბურგი, 1994 წ.

6. ბილინკინა ა.ა., ტრიფონოვა ნ.ა. ბიოგენური ელემენტები // ვოლგა და მისი ცხოვრება. ლ., 1978. გვ 80-92.

7. ვინბერგი გ.გ. ფოტოსინთეზის და სუნთქვის შესწავლის გამოცდილება ტბის წყლის მასაში. ორგანული ნივთიერებების ბალანსის საკითხზე. შეტყობინება 1 //Tr. ლიმნოლი. Ხელოვნება. კოსინში. 1934. გამოცემა. 18. გვ 5-24.

8. ვინბერგი გ.გ. ქლოროფილის შემცველობა, როგორც ფიტოპლანქტონის რაოდენობრივი განვითარების მაჩვენებელი // მესამე ეკოლოგიური. კონფ. მოხსენების რეზიუმე ნაწილი 4. კიევი, 1954 წ.. გვ 70-74.

9. ვინბერგი გ.გ. რეზერვუარების პირველადი წარმოება. მინსკი, 1960 წ.

10. ვინბერგი გ.გ., სივკო ტ.ნ. ქლოროფილის შემცველობის განსაზღვრა პლანქტონში II იზვ. BSSR მეცნიერებათა აკადემია. 1953, N 3. გვ 61-74.

11. ვინბერგი გ.გ., სივკო ტ.ნ., კოვალევსკაია რ.ზ. პლანქტონში ქლოროფილის შემცველობის განსაზღვრის მეთოდები და მათი გამოყენების ზოგიერთი შედეგი // ზღვების და შიდა წყლების პირველადი წარმოება. მინსკი, 1961. გვ 231-240.

12. გერასიმოვა ნ.ჰ. ფიტოპლანქტონის წარმოების დინამიკა სარატოვისა და ვოლგოგრადის რეზერვუარებში გრძელვადიანი მონაცემების მიხედვით II შატ. სამეცნიერო ტრ. ტბის კვლევითი ინსტიტუტი და გამოსვლები. თევზი x-va. 1981, N 168. გვ 65-S1.

13. GOST 17. 1.04.02.-90. წყალი. ქლოროფილის „ა“ ელექტროფოტომეტრიული განსაზღვრის მეთოდოლოგია // მ., 1990 წ.

14. დალეჩინა ი.ნ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება და განადგურება ვოლგოგრადის წყალსაცავში 1965-1967 წლებში. II ტრ. სარატოვის განყოფილება GosNIORH. 1971. ტ.10. გვ 47-59.

15. დალეჩინა ი.ნ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება და განადგურება ვოლგოგრადის წყალსაცავებში 1968 წელს // ვოლგოგრადის წყალსაცავი. სარატოვი, 1976. გვ.55-58.

16. დალეჩინა ი.ნ., გერასიმოვა ნ.ა. ფიტოპლანქტონი და მისი პროდუქტები ვოლგოგრადის წყალსაცავის მეთევზეობის განვითარება და ბიოწარმოების პოტენციალი. სარატოვი, 1980. გვ 31-38.

17. ძიუბანი ა.ნ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება და განადგურება. ნივთიერებები სარატოვის წყალსაცავის წყალში 1971 წ. - // ბიოლოგია შიდა. წყალი, ინფორმ. ბიულეტენი 1975. N 25. გვ 12-15.

18. ძიუბანი ა.ნ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება და განადგურება სარატოვის წყალსაცავის წყალში 1972 წ. II შინაგანი ბიოლოგია. წყალი ინფორმირება. ბიულეტენი 1976. N 31. გვ 13-16.

19. ძიუბანი ა.ნ. პირველადი წარმოება, ორგანული ნივთიერებების განადგურება და ბაქტერიების რაოდენობა სარატოვის წყალსაცავის წყალში // გიდრობიოლი. ჟურნალი 1977. T. 13, N 1. P. 81-85.

20. დოვგი ტ.ნ. მზის წყალქვეშა გამოსხივება ბაიკალის ტბაზე. ნოვოსიბირსკი, 1977 წ.

21. ევნევიჩი.ტ.ვ. ატმოსფერული გამჭვირვალობის მახასიათებლების გამოთვლის შესახებ // მეტეოროლი. ჰიდროლ. 1984. N 5. გვ 103-109.

22. ელიზაროვა ვ.ა. მცენარეული პიგმენტების შემადგენლობა და შემცველობა რიბინსკის წყალსაცავი II ჰიდრობიოლის წყლებში. ჟურნალი 1973. ტ.9, N2. გვ 23-33.

23. ელიზაროვა ვ.ა. ფოტოსინთეზური პიგმენტების შემცველობა ფიტოპლანქტონის ბიომასის ერთეულზე რიბინსკის წყალსაცავში // ვოლგის ფლორა, ფაუნა და მიკროორგანიზმები. Rybinsk, 1974. გვ. 46-66.

24. ელიზაროვა ვ.ა. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობა ივანკოვოს წყალსაცავში 1970 წლის დაკვირვების მიხედვით // წყლის ორგანიზმების ბიოლოგია, მორფოლოგია და სისტემატიკა. ლ., 1976. გვ 82-90.

25. ელიზაროვა ვ.ა. სეზონური დინამიკა და ფიტოპლანქტონის პიგმენტების განაწილება რიბინსკის წყალსაცავში // ქვედა ორგანიზმების ბიოლოგია და სისტემატიკა. L., 1978. S. 103-124.

26. ელიზაროვა ვ.ა., სიგარევა ლ.ე. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობა რიბინსკის წყალსაცავის II ჰიდრობიოლოგიური რეჟიმი ზემო აოლგის წყალსაცავის სანაპირო ზედაპირული წყლების ზედაპირულ წყლებში. Yaroslail, 1976. გვ. 133-147,

27. ზიდოლ ა.მ. შეცდომები ფიზიკური სიდიდეების გაზომვაში. ლ., 1974 წ.

23. ივატშ“ ა.ბ. კუიბიშევის წყალსაცავის მიკრობიოლოგიური მახასიათებლები დაახლოებით 1965 წ. And Microbiology, 1968. T.37, no. 2. გვ 360-366.

29. ივატინ ა.ბ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება და განადგურება ჯანდაცვის სისტემაში “8ob g.// biolgich gnutr.” 1970 წ.

30. ივატინ ა.ბ. ფიტოპლანქტონის წარმოება და ორგანული ნივთიერებების განადგურება კუიბიშევის წყალსაცავში // გიდრობიოლი. ჟურნალი 1974. T.10, N 3. P. 65-69.

31. ივატინ ა.ბ. ორგანული ნივთიერებების და კუიბიშევის წყალსაცავის წარმოება და განადგურება. L., 1983. გვ. 90-102.

32. კირილოვა ტ.ვ. ტბებისა და წყალსაცავების რადიაციული რეჟიმი. ლ., 1970 წ.

33. კობლენც-მიშკე ო.ი. თესლის შეწოვა და განკარგვა

n შავი ზღვის ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის პროცესი N შავი ზღვის ეკოსისტემები. მ., 1E30. გვ 132 -139.

34. ქსბლზნც-უიშე ო.ი., ვოზნიკ ვ., ოჩაკოვსკი იუ.ე. (რედ). /პ&ოსიკ* მზის ენერგია ზ ​​პროცესი* ფოშსკნტეზა ჩგომომსრსკ%:გ.. ■ლ -¿ალთაი ფპუპლანეტენ. მ., IS85.

25. ".Soblenz-Mishkp O.I., Vogiyak B., Konooanoye O.V. Md“-P17sg.;;“ანუ.. r&sy-." -გჩნჩ^ოჩ პროდუქტები // ოი.ვავრევმ ბაპტიკ“! . > „არა-ისნა 1984 წ. ნ., .037. გვ 385-40/

ლ. ლარინ დ.ა. სოპნცპის სიკვდილის გაანგარიშების შესახებ, შეღწევა üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk MSU. სერია V. გეოგრაფია. 1973. N 1. S. 102-106.

37. Msweftß "H.f"1. Perps.chnpya წარმოება platlon FWHihghov g.ndohrlnchlishcha // მხარდაჭერა და croduttnod pzd&gich&mmkh და ლიტორალური ფიტოცენოზების ვოლგის აუზის რეზერვუარები. L., 1990. S. 207-216.

38. მოკიასკი კ.ა. მზის სხივური ენერგიის შეღწევა ლადოგას ტბის იოდის მასაში // ლადოგას ტბის თერმული ოიასიმი. L., 1968. გვ. 73-99.

39. მოკიოვსკი კ.ა. ონეგას ტბის II თერმული რეჟიმის ონეგას ტბის რადიაციული ბალანსი. L, 1973. გვ. 52-134.

40. ნიჩილოროვიჩი ა.ა. ფოტოსინთეზი და მაღალი მოსავლიანობის მიღების თეორია. XV ტიმირიაზევის კითხვა. მ., 1956 წ.

41. ნიჩილოროვიჩი ა.ა. მცენარეების ფოტოსინთეზური აქტივობა, როგორც მათი პროდუქტიულობის საფუძველი ბიოსფეროში და სოფლის მეურნეობაში // ფოტოსინთეზი და წარმოების პროცესი. მ., 1988. გვ. 5-28.

42. პოკატილოვა ტ.ნ. მზის რადიაციის სპექტრული შესუსტება ბუნებრივ წყლებში II ბაიკალის ჰიდროლოგია და სხვა წყლის ობიექტები. Novosibirsk, 1984. გვ. 14-19.

43. პოკატილოვა ტ.ნ. პირანომეტრის გამოყენება წყალქვეშა მზის გამოსხივების ენერგიის გასაზომად // შიდა წყლის ობიექტებში პლანქტონის პირველადი წარმოების შესწავლის მეთოდოლოგიური საკითხები. პეტერბურგი, 1993. გვ 139-146.

44. პრიმაჩენკო ა.დ. ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური წარმოება და მდინარის ტროფიკული მდგომარეობა. Yenisei // იენიზეის პროდუქტიული და ჰიდრობიოლოგიური კვლევები. Novosibirsk, 1993. გვ. 149-161.

45. რაზგულინი ს.მ., გაპეევა მ.ვ., ლიტვინოვი ა.ს. ნუტრიენტებისა და იონების ბალანსი რიბინსკის წყალსაცავში 1980 წ. ვოლგის რეზერვუარების II ჰიდროქიმიური კვლევები. Rybinsk, 1982. გვ. 61-91.

46. ​​როზენბერგი. გ.ვ. სინათლის გაფანტული ნივთიერებების სპექტროსკოპიის ფიზიკური საფუძვლები // მიღწევები ფიზიკაში, მეცნიერებებში. 1967. T.91, N 4. P. 569608.

47. რომანენკო ვ.ი. ორგანული ნივთიერებების ფორმირებისა და განადგურების მიკრობიოლოგიური პროცესების მახასიათებლები რიბინსკის წყალსაცავში II ორგანული ნივთიერებების წარმოება და მიმოქცევა შიდა რეზერვუარებში. M.-L., 1966. P. 133153.

48. რომანენკო ვ.ი. ორგანული ნივთიერებების წარმოება ფიტოპლანქტონით რიბინსკის წყალსაცავში // გიდრობიოლი. ჟურნალი 1971. ტ.7, N4. გვ 5-10.

49. რომანენკო ვ.ი. შიდა წყლის ობიექტებში ორგანული ნივთიერებების წარმოებისა და განადგურების მიკრობიოლოგიური პროცესები. ლ., 1985 წ.

50. რუტკოვსკაია 8.ა. ტბების, წყალსაცავებისა და ზღვების რადიაციული თვისებების მახასიათებლები I/საზღვაო მეტეოროლოგიური კვლევა. M..19S2. გვ 117-132.

51. რუტკოვსკაია ვ.ა. მარილის რადიაციის შეღწევა ხმელეთისა და ზღვის წყლის ობიექტებში II წყნარი ოკეანისა და ინდოეთის ოკეანეებზე ატმოსფერული ცირკულაციის და ზედაპირული ჰაერის შრის შესწავლა. M., 1965. S. 245-274.

52. სალმანოვი მ.ა., სოროკინი იუ.ი. კუიბიშევის წყალსაცავის პირველადი წარმოება // იზვ. სსრკ მეცნიერებათა აკადემია, სერ. ბიოლ. 1962. N 4. გვ 603-613.

53. საპო ლ.მ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება ივანკოვოს წყალსაცავში 1974-1976 წლებში. // შატ. სამეცნიერო ტრ. ტბის კვლევითი ინსტიტუტი და მეტყველება თევზი x-va. 1981. N 105. გვ 30-34.

54. Semenchenko!?.A. (Meleshko I.E., Kirmalov R.L., Vladimirova I.A. წყალქვეშა ჩამწერი სპექტრომეტრი დისტანციური მართვის საშუალებით // Meteorol. hydrol. 1971. N 4. P. 9499.

55. სიგარვა ლ.ე. ქლოროფილის შემცველობა და ფოტოსინთეზური აქტივობა ფიტოპლანქტონში ზედა ზოლგაში. დისს. დოქტორი ბიოლ. მეცნიერ. ბოროკი, 1984 წ.

56. სოროკინი იუ.ი. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება რიბინსკის წყალსაცავის წყლის სვეტში // ტრ. ბიოლ. Ხელოვნება. "ბოროკი". 1958. ტ. 3. გვ. 66-68,

57. სოროკინი იუ.ი., როზანოვა ე.პ., სოკოლოვა გ.ა. გორკის წყალსაცავში პირველადი წარმოების შესწავლა Sm //Tr. ყველა ჰიდრობიოლი. დაახლოებით-ვა. 1959. ტ.9. გვ 351-359.

58. სოროკინი იუ.ი., ფედოროვი ვ.კ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოების და განადგურების განსაზღვრა ონეგას ტბაში // წყლის ორგანიზმების ფიზიოლოგია და მათი როლი ორგანული ნივთიერებების ციკლში. L., 1969. გვ. 4-8.

59. სახელმძღვანელო სსრკ-ის კლიმატის შესახებ. L., 1966. Vyl.8, ნაწილი 1; პრობლემა 12, ნაწილი 1; ნომერი 13, ნაწილი 1; საკითხი 29, 4.1.

60. სტოლბუნოვა ვ.ნ. ზოოპლანქტონი // პლეშჩეევოს ტბის ეკოსისტემა. ლ., 1989. გვ 156-173.

61. ტარასენკო ლ.ვ. ფიტოპლანქტონის წარმოების მახასიათებლები ივანკოვოს წყალსაცავში 70-იან წლებში. მ., 1963. (ხელნაწერი ინახება VINITI-ში 1983 წლის 8 ივნისი N 3153-83 დეპოზიტი)

62. ტარასოვა ტ:ნ. ორგანული ნივთიერებების პირველადი წარმოება და განადგურება მდინარეებში. ვოლგა ჩებოქსარის ჰიდროელექტროსადგურის მშენებლობის მარშრუტზე 1956 წელს." // უჩ. zap. გორკოვსკი. უნ-ტა. სერ. ბიოლ. 1970. ტ. 105. გვ 32-36.

63. ტარასოვა ტ.ნ. პირველადი წარმოება, ბაქტერიოპლანქტონი და ორგანული ნივთიერებების განადგურება გორკის წყალსაცავში და გედრობიოლში. მოსამართლე 1973. T.9, N 3. P. 5-11.

64. ტარასოვა ტ.ნ. ბაქტერიების პირველადი წარმოება და მონაწილეობა ორგანული ნივთიერებების განადგურებაში გორკის წყალსაცავის ტბის ნაწილში // მატერიისა და ენერგიის ციკლი რეზერვუარებში. ბიოტიკური ელემენტები მიმოქცევა. ლარქი ბაიკალზე. 1977. გვ 69-73.

65. ჩეხინი ლ.პ. რეზერვუარების მსუბუქი რეჟიმი. პეტროზავოდსკი. 1987 წ.

66. შმელევი გ.ა., სუბბოტინა ე.ვ. ორგანული ნივთიერებების ფოტოსინთეზური წარმოება და განადგურება გორკის წყალსაცავში 1974-1979 წლებში. // შატ. მუშაობს გორკი, ვოლჟსკი და რიბინი, ჰიდრომეტეოროლი. ობს. 1983. N 16. გვ 51-59.

67. იანიშევსკი იუ.დ. აქტინომეტრიული ინსტრუმენტები და მათთან დაკვირვების მეთოდები. ლ., 1957 წ.

68. ბანისტერი ტ.ტ. რაოდენობრივი აღწერა სტაბილური მდგომარეობის, საკვები ნივთიერებებით გაჯერებული წყალმცენარეების ზრდის, მათ შორის ადაპტაციის It Limnoi. ოკეანოგრ.

1979. ტ. 24, N 1. გვ 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. ქლოროფილი "ა" ზოგიერთ მარჯანსა და საზღვაო მცენარეებში // ბუნება. 1959. ტ. 183, N 4671. გვ 1338-1339 წ. >"

70. Curtis J.T., Juday C. წყალმცენარეების ფოტოსინთეზი ვისკონსინის ტბებში // სტაჟიორი. რევ. გეს. ჰიდრობიოი. 1937. ბდ. 35, H.2. S. 122-133.

71. განფ გ.გ. არაღრმა ეკვატორული ტბიდან (ჯორჯის ტბა, უგანდა) ფიტოპიანქტონის ფოტოსინთეზური წარმოება და ჯრადიაციულ-ფოტოსინთეზის ურთიერთობები // Oecologia. 1975. ტ. 18, N 3. გვ 165-183.

72. Ganf G.G., Heaney S.I., Cony J. სინათლის შთანთქმის და პიგმენტის შემცველობა ბუნებრივი პოპულაციებისა და კულტურების არაგაზური ვაკუოლური ციანობაქტერია Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) და J. Plankton Res. 1991. ტ. 13, N5. გვ 1101-1121 წწ.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. ბერლინი, 1955 წ.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - რთული, მობილური და წარმატებული მცენარის ეკოლოგია II რეპ. მტკნარი წყლის ბიოლ. ასოც.

1980. N 48. გვ 27-40.

75. ჰემფრი გ.ფ. ფიტოპიანქტონის პიგმენტები წყნარ ოკეანეში II პროკ. კონფ. პირველადი პროდუქტიულობის გაზომვის შესახებ, საზღვაო და მტკნარი წყლები, გაიმართა უნივ. ჰავაი, 21 აგვისტო - 6 სექტემბერი, 1961 წ. ᲩᲕᲔᲜ. ატომური ენერგიის კომისია, 1963. გვ. 121-141 წწ.

76. Ichimura S„ Aruga Y. მტკნარი წყლის ფიტოპიანქტონის ფოტოსინთეზის ზოგიერთი მახასიათებელი // ბოტ. მაგ., ტოკიო. 1958. ტ. 71, N 841-842. გვ 261-269.

77. ჯეფრი ს.ვ., ჰემფრი გ.ფ. ახალი სპექტროფოტომეტრიული განტოლებები მაღალ მცენარეებში, წყალმცენარეებსა და ბუნებრივ ფიტოპიანქტონში II ბიოქიმიაში ქლოროფილების „a“, „b“, „ci“ და „сг“ დასადგენად. ფიზიოლ. პფიანცი. 1975. ბდ. 167, N2. გვ 191-194.

78. ჯუსონ დ.ჰ. ქსელის ფოტოსინთეზის მაკონტროლებელი კომპონენტების ურთიერთქმედება კარგად შერეულ ტბაში (Lough Neagh, ჩრდილოეთ ირლანდია) II მტკნარი წყლის ბიოლ. 1976. ტ. 6, N 6. გვ 551-576.

79. ჯუსონ დ.ჰ. სინათლის შეღწევა ფიტოპიანქტონის შემცველობასთან მიმართებაში Lough Neagh-ის ევფოზურ ზონაში, N. Ireland//Oicos. 1977. ტ. 28. N 1.პ. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Measurement of photosynthetically available radiation in sweetwater: comparative tests of some current" instruments used in studies of first production II J. Plankton Res. Vol. 1984. 6, N 2. P. 259273.

81, Kirk J.T.O. სინათლე და ფოტოსინთეზი წყლის ეკოსისტემებში. კემბრიჯი. 1983 წ.

82. Koski V.M., Smith J.H.C. პროტოქლოროფილის საიზოლაციო და სპექტრალური შთანთქმის თვისებები ეტიოლირებული ქერის ნერგებიდან II J. Am. ქიმ. 1948. ტ. 70. გვ 3558-3562. _________________

83. ლორენცენ C.J. ქლოროფილისა და ფეოპიგმენტების განსაზღვრა: სპექტროფოტომეტრიის განტოლებები // Llmnol. ოკეანოგრ. 1967. ტ. 12, N 2. გვ 343-346.

84. ლორონზენი C.J., Jeffrey S.W. ზღვის წყალში ქლოროფილის განსაზღვრა II იუნესკოს ტექნიკური ნაშრომები საზღვაო მეცნიერებებში. 1980, N 35 გვ 3-20.

85. მენინგი W.M., Juday R.E. ვისკონსინის ჩრდილო-აღმოსავლეთში მდებარე ზოგიერთი ტბის ქლოროფილის შემცველობა და პროდუქტიულობა // ტრანს. Ბრძენი. აკად. მეცნიერ. 1941. ტ. 33. გვ 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Tha iT-oosurcment of phctcsynthsilc pigments in მტკნარ წყლებში და მეთოდების სტანდარტიზაცია: დასკვნები და რეკომენდაციები // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. ლლმჰოლი. 1980. H. 14. P. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. ქიოროფილაზასა და სინათლის როლი ზღვის ფიტოპლანქტონიდან ქლოროფილის დაშლაში H J. Ex>. მარ. ბიოლ. ეკოლ. 1970. ტ. 4, N 3. გვ 238-249.

88. Neale P.J.M. Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. ხანგრძლივი დროის სერიები ინგლისის ტბის რაიონიდან: გაზაფხულის მაქსიმუმის დროს გასხივოსნებულ-დსპანდატური ფიტოპლანქტონის დინამიკა // Llmncl. ცენოგრ. 1991. ტ. 36, N 4. გვ.751-760.

09. Parsons T.R., Strickland J.D.H. დისკუსია ზღვის მცენარეთა პიგმენტების სპექტროფოტომეტრიული განსაზღვრის შესახებ ქლოროფილების და კაროტინოიდების დასადგენად შესწორებული განტოლებებით//ჯ. მარ. რეზ. 1983. ტ. 21, N3. გვ 155-163.

ᲘᲡᲔ. Plait T., Galiegos C.L., Harrison W.G. ფოტოსინთეზის ფოტოსინთეზი ზღვის ფიტოპლანქტონის ბუნებრივ ერთობლიობაში // J. Mar. რეზ. 1980. ტ. 38, N 4. გვ 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Phytoplankton-ის პირველადი წარმოება: ანალიტიკური გადაწყვეტილებები დღიური განაკვეთებისთვის წყლის ზედაპირის ფართობის ერთეულზე//პროც. რ სოც. ლონდონი. 1990. ტ. 241. გვ 101-111.

92. ფოტოსინთეზური გამოსხივების ენერგიის ექსპერტთა ერთობლივი ჯგუფის პირველი შეხვედრის ანგარიში II იუნესკოს ტექნიკური ნაშრომები საზღვაო მეცნიერებებში. 1965. N 2.

93. რიჩარდს ფ.ა., ტომპსონ ტ.გ. ფიტოპლანქტონის პოპულაციების შეფასება და დახასიათება პიგმენტური ანალიზით. ft. სპექტროფოტომეტრიის მეთოდი პლანქტონის პიგმენტების შეფასებისთვის //ჯ. მარ. რეზ. 1952. ტ. 11, N 2. გვ 156-172.

94. შომერ ჰ. წყლის მცენარეების ფოტოსინთეზი სხვადასხვა სიღრმეზე ჩრდილო-აღმოსავლეთ ვისკონსინის ტბებში // ეკოლოგია. 1934. ტ. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. წყალმცენარეების ფოტოსინთეზი სხვადასხვა სიღრმეზე ჩრდილო-აღმოსავლეთ ვისკონსინის ზოგიერთ ტბაში. I. 1933 წლის დაკვირვებები//ტრანზ. Ბრძენი. აკად. მეცნიერ. 1935. ტ.29. გვ 173-193.

96. SCOR-UNESCO სამუშაო ჯგუფი N 17. ფოტოსინთეზური პიგმენტების განსაზღვრა II ფოტოსინთეზური პიგმენტების განსაზღვრა ზღვის წყალში. ოკეანოგრაფიული მეთოდოლოგიის მონოგრაფიები. 1966წ.1. გვ 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. მტკნარი წყლის ეკოსისტემები - მოდელირება და სიმულაციები. ამსტერდამი. 1985 წ.

98. Szumiec M. კონტროლირებადი ევტროფლაციის ეფექტი მზის რადიაციაზე, რომელიც აღწევს აუზებში II Acta Hydroblol. 1975. ტ. 17, N 2. გვ. 149-182. (no/ibCK.)

99. კუდიანი ჯ.ფ. ზოგიერთი მტკნარი წყლის დიატომის ფოტოსინთეზური მახასიათებლები წყალქვეშა გამოსხივებასთან მიმართებაში II ახალი ფიტოლი. 1957. ტ. 56, N. 1. გვ 29-50.

100. კუდიანი ჯ.ფ. თვითდაჩრდილვის ეფექტები პლანქტონის დიატომის ბუნებრივ პოპულაციებში // Wetter u. ლებენი. 1960. ჯაჰრგ. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F., The underwater light კლიმატი, როგორც მაკონტროლებელი ფაქტორი მტკნარი წყლის ფიტოპიანქტონის წარმოების ეკოლოგიაში // Mitt, int. ვერეინი, თეორ. ანგიუ. ლლმნოლი. 1971, N 19. გვ 214-243.

102. კუდიანი ჯ.ფ. მზის რადიაციის გამოყენება ფიტოპიანქტონით // ტენდენციები ფოტობიოლოგიაში 1982 წ. გვ. 619-631.

103. კუდიანი ჯ.ფ. შედარებითი სეზონური ცვლილებები და წლიური ცვალებადობა და სტაბილურობა, მთლიანი ფიტოპიანქტონის ბიომასის 26-წლიან ჩანაწერში ინგლისის ტბის ოთხ აუზში // Hydrobiologla. 1993. ტ. 268, N1. გვ 65-98.

104. Tailing J.F., Driver D. ზოგიერთი პრობლემა ქლოროფილის "a"-ს შეფასებაში ფიტოპიანქტონში // Proc, Conf. პირველადი პროდუქტიულობის გაზომვის შესახებ, საზღვაო და მტკნარი წყლები, გაიმართა უნივ. ჰავაი, 21 აგვისტო - 6 სექტემბერი, 1961 წ. აშშ ატომური ენერგიის კომისია. 1963. გვ 142-146.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosser M.V., Baxter R.M. ფოტოსინთეზური პროდუქტიულობის ზედა ზღვარი ფიტოპიანქტონის მიერ: მტკიცებულება ეთიოპიის სოდა ტბებიდან // Freshwater Biol. 1973. ტ. 3, N 1. გვ 53-76.

106. ტტლზერ მ.მ. ფოტოსინთეზური პიგმენტებით სინათლის ფრაქციული შთანთქმის მნიშვნელობა ფიტოპიანქტონის პროდუქტიულობისთვის კონსტანს II ლიმნოლის ტბაში. ოკეანოგრ. 1983. ტ. 28, N 5. გვ 833-846.

107. ტილცერ მ.მ. კვანტური გამოსავლიანობა, როგორც ფიტოპიანქტონის ვერტიკალური ფოტოსინთეზური პროფილების მაკონტროლებელი ფუნდამენტური პარამეტრი // თაღ. Hydrobiol., Suppl. 1984. ბდ. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. ფიტოპლანქტონის სინათლის ადაპტაციის სეზონური და ვერტიკალური ნიმუშები მაღალმთიან ტბაში // Arch. ჰიდრობლოლი. 1976. ბდ. 77, N 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. ასახვა არქტიკულ და ალპურ ტბებზე II Oikos. 1958. ტ. 7, N 1. გვ 117-143. ____________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. სახელმძღვანელო წყლის გარემოში პირველადი წარმოების გაზომვის მეთოდების შესახებ. ოქსფორდი. 1974 წ.

111. Yentsch C.S. წყალმცენარეების კულტურებში ქლოროფილის რაოდენობრივი შეფასების არაექსტრაქციული მეთოდი // ბუნება. 1957>ტ. 179, ნ

4573. გვ 1302-1304 წწ.

112. Yentsch C.S. ქლოროფილისა და ფოტოსინთეზის ნახშირბადის წარმოებას შორის ურთიერთობა ქლოროპლასტიკური პიგმენტების დაშლის პროდუქტების გაზომვის მითითებით H Mem. 1-ლი. იტალ. იდრობიოლი. Suppl. .13., 1255. P. 323-3“in.

ძირითადი პუბლიკაციები დისერტაციის თემაზე

პირინა ი.ლ. ფოტოსინთეზის ინტენსივობა წყალმცენარეებში სეზონურ განათებასთან დაკავშირებით // Tr. ინსტ. ბიოლ. წყალსაცავი 1959. T. 1(4). გვ 102-109.

2. პირინა ი.ლ. ფოტოსინთეზური პროდუქტები ვოლგასა და მის რეზერვუარებში // ბიულეტენი. Ixt. ბიოფი. წყალსაცავი 1959 (ა). N 3. გვ 17-20.

3. პირნი ი.ლ. პირველადი წარმოების დამოკიდებულება ფიტოპლანქტონის შემადგენლობაზე // ზღვების და შიდა წყლების პირველადი წარმოება. მინსკი, 1961. გვ. 30.8-313.

4. პირინა ი.ლ. წინასწარი შედეგები, სპექტროფოტომეტრიული მეთოდის გამოყენება მტკნარი წყლის ფიტოპლანქტონის პიგმენტების დასადგენად // რეზერვუარების შესწავლის ბიოლოგიური ასპექტები. M.-L., 1963. გვ. 51-59.

5. პირინა ი.ლ. მტკნარი წყლის ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზი სხვადასხვა სინათლის პირობებში წყალსაცავში // მოხსენებების აბსტრაქტები. 1 შეხვედრა ტბის წყალსაცავებში მატერიისა და ენერგიის ციკლის საკითხებზე. Listeenychnsya Baikal, 1964. გვ. 81-62.

6. პირინა ი.ლ. წყალქვეშა ფოტოინტეგრატორი // Gidrobiol. ჟურნალი 1365, T.1, N 2. P. 61-07,

7. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების შეფასება ქლოროფილის შემცველობისა და წყალქვეშა გამოსხივების ინტენსივობის გაზომვის შედეგებზე დაყრდნობით // ჰიდრობიოლოგიის პრობლემები (ყოველრუსული სახელმწიფო ბოტანიკური საზოგადოების 1-ლი კონგრესის რეფერატები 1965 წ.). გვ 359-360.

8. Pyrina I.L., Feoktistova O.I., ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების როლი წყალსაცავში ორგანული ნივთიერებების წარმოებაში // ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების ეკოლოგია და ფიზიოლოგია. M.-L., 1965. გვ. 42-46.

9. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება ივანკოვოს, რიბინსკის და კუიბიშევის რეზერვუარებში ზოგიერთი ფაქტორიდან გამომდინარე // ორგანული ნივთიერებების წარმოება და ცირკულაცია შიდა წყალსაცავებში - L., 1966. P. 249-270.

10. პირინა ი.ლ. ზოგიერთი რეზერვუარის პირველადი წარმოება განათებასთან, ქლოროფილთან და ფიტოპლანქტონურ ბიომასასთან დაკავშირებით // დოქტორის რეზიუმე. diss. მინსკი, 1966 (ა). 16 გვერდი

11. პირინა, ი.ლ., მაკეევა ნ.ლ. მემბრანულ ფილტრზე შეგროვებული წყალმცენარეების უჯრედებში ქლოროფილის განსაზღვრის მეთოდის შესახებ // ვოლგის რეზერვუარების მცენარეულობა. M.-L., 1966. P. 198202 წ.

12. პირინა ილ. მტკნარი წყლის ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზი სხვადასხვა სინათლის პირობებში წყალსაცავში // მატერია და ენერგიის ციკლი ტბის წყალსაცავებში. მ., 1967. S. 202-208.

13. პირინა ი.ლ. მზის ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა პლანქტონის ფოტოსინთეზის დროს ვოლგის რეზერვუარებში // რადიაციული ფაქტორები წყლის ორგანიზმების სიცოცხლეში. L., 1967 (ა). გვ 34-42.

14. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის დამოკიდებულება მის ბიომასა და ქლოროფილის შემცველობაზე // მიკროფლორა, ფიტოპლანქტონი და შიდა წყლის ობიექტების უმაღლესი მცენარეულობა. L., 1967 (ბ). გვ 94-103.

15. პირინა ი.ლ. პირველადი წარმოება ზემო და შუა ვოლგის რეზერვუარებში // მოხსენებების აბსტრაქტები. მე კონფ. ვოლგის აუზის წყალსაცავების შესწავლაზე. Togliatti, 1968. გვ 88-80.

16. პირინა ი.ლ. მზის სინათლის ინტენსივობა და სპექტრული შემადგენლობა ოპტიკურად განსხვავებულ წყლებში // მეორე შეხვედრა. ტბის წყალსაცავებში მატერიისა და ენერგიის ციკლის საკითხებზე. მოხსენებების შეჯამება, ნაწილი I. Listvenichnoe on Baikal, 1969. გვ. 83-84.

17. პირინა ი.ლ., ელიზაროვა ვ.ა. ქლოროფილის შემცველობა ზოგიერთი მტკნარი წყლის ფიტოპლანქტონში // მეორე შეხვედრა. ტბის წყალსაცავებში მატერიისა და ენერგიის ციკლის საკითხებზე. მოხსენებების შეჯამება, ნაწილი II. Larch on Baikal, 1969. გვ. 9-10.

18. პირინა ი.ლ. წყალქვეშა განათება და ქლოროფილი, როგორც რეზერვუარების პირველადი წარმოების ინდიკატორები // ბიოლოგიური პროცესები საზღვაო და კონტინენტურ წყალსაცავებში. (VSBO-ს მოხსენებისა და ყრილობის თეზისები). კიშინიოვი, 1970. გვ. 314.

19. პირინა ი.ლ., ელიზაროვა ვ.ა. ზოგიერთი წყალმცენარეების კულტურებში ქლოროფილების სპექტროფოტომეტრიული განსაზღვრა II მტკნარი წყლის ორგანიზმების ბიოლოგია და პროდუქტიულობა. L., 1971. გვ. 5665.

20. პირინა ი.ლ., ნაუმოვა ე.ი. ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობა კონაკოვოს სახელმწიფო უბნის ელექტროსადგურის ჩამდინარე წყლებში // Tezi-

სიდოკლ. სიმ. თბოელექტროსადგურის წყლების გავლენის შესახებ წყლის ობიექტების ჰიდროლოგიასა და ბიოლოგიაზე. ბოროკი, 1971 წ. გვ. 52.

21. გუსევა კ.ა., პრიმაჩენკო ა.დ., პირინა ი.ლ. კოჟოვა O.M., Gerasimova N.A., Kuksn M.S., Shalar V.M. ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების განვითარება სსრკ ჰიდროელექტროსადგურების რეზერვუარებში // მოხსენებების აბსტრაქტები. ყველა შეხვედრა რეზერვუარების ინტეგრირებული გამოყენების შესახებ. კიევი, 1971. S. 41-42.

22. Pyrina P.L., Rutksvskaya V.A., Ilyinsky A.L. ფიტოპლანქტონის გავლენის შესახებ ვოლგის რეზერვუარების წყალში მზის რადიაციის შეღწევაზე II ორგანული ნივთიერებები და ვოლგის წყალსაცავების ჰიდროლოგიური რეჟიმის ელემენტები. L., 1972. S. 97-106.

23. Pyrina I.L., Getsen M.V., Elizarova V.A. ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის ზოგიერთი მაჩვენებელი ტუნდრა ხარბეის ტბებში // მატერიისა და ენერგიის ციკლი ტბებსა და წყალსაცავებში (მესამე სოიაეშჩანკე.. მოხსენებების შეჯამება, კრებული 1). Listvenichnoa on Baikal, 1973. გვ 112-114.

24. პირინა შ1., ელიზაროვა ვ.ა., ნიკოლაევი ი.ი. ფოტოსინთეზური პიგმენტების შემცველობა ონეგას ტბის ფიტოპლანქტონში და მათი მნიშვნელობა ამ წყალსაცავის პროდუქტიულობის დონის შესაფასებლად II ონეგას ტბის პროდუქტიულობა. L., 1973. S. 108-122.

25. პირინა ი.ლ., ნაუმოვა ე.ი. ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის ინტენსივობა კონაკოვოს სახელმწიფო უბნის ელექტროსადგურის ნარჩენ წყლებში // ბიულეტენი. ინსტ. ბიოლ. შიდა წყალი InformM. ბიულეტენი 1973. N 17. გვ 18-22.

26. Pyryaka Ya.L. წყალქვეშა გამოსხივების სპექტრული გაზომვები სინათლის ფილტრებით ფოტოინტეგრატორის გამოყენებით. 197-1 გვ 423- 428.

27. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება ვოლგის წყალსაცავებში // მოხსენებების აბსტრაქტები. II კონფ. ვოლგის აუზის რეზერვუარების შესწავლაზე (მოხსენებების შეჯამება). ბოროკი, 1974 (ა). გვ 20-24.

28. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება (მონოგრაფიის მონაკვეთი) II შიდა წყლის ობიექტების ბიოგეოცენოზის შესწავლის მეთოდოლოგია. მ., 1975. S. 91-107.

29. პირინა ი.ლ. მზის სინათლის შეღწევა და სპექტრული შემადგენლობა ოპტიკურად განსხვავებულ წყლებში და მატერიისა და ენერგიის ციკლი ტბის წყალსაცავებში. ნოვოსიბირსკი, 1^75 (ა). გვ 349-353.

ZO^Pyrika I.L., Elizarova V.A. ქლოროფილის შემცველობა ზოგიერთი მტკნარი წყლის სხეულის ფიტოპლანქტონში II მატერიისა და ენერგიის ციკლი ტბის წყალსაცავებში. Novosibirsk, 1975. გვ. 85-89.

31. პირინა ი.ლ., ელიზაროვა ვ.ა. ფოტოსინთეზის ინტენსივობა და ქლოროფილის შემცველობა ფიტოპლანქტონის მასობრივ ფორმებში სხვადასხვა ტიპის წყალსაცავებში // წყლის რესურსების შესწავლა და დაცვა. მ., 1975 (ა). გვ. 60.

32. Pyrina I.L., Devyatkin V.G., Elizarova V.A. ფიტოპლანქტონის განვითარებასა და ფოტოსინთეზზე გათბობის გავლენის ექსპერიმენტული შესწავლა // ანთროპოგენური ფაქტორები წყალსაცავების სიცოცხლეში. L., 1975. S. 67-84. ,

33. პირინა ი.ლ., ბაშკატოვა ე.ლ., სიგარევა ლ.ე. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება რიბინსკის წყალსაცავის არაღრმა ზონაში 1971-1972 წლებში // ზემო ვოლგის რეზერვუარების სანაპირო ზედაპირული წყლების ჰიდრობიოლოგიური რეჟიმი. იაროსლავლი, 1976. გვ. 106-132.

34. Pyrina I.L., Getsen M.V., Vainshtein M.B. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება ბოლშეზემელსკაიას ტუნდრას ხარბეის სისტემის ტბებში (მონოგრაფიის განყოფილება) // ტბების პროდუქტიულობა ბოლშეზემელსკაიას ტუნდრას აღმოსავლეთ ნაწილში. L., 1976. გვ. 63-76.

35. ელიზაროვა V.A., Pyrina I.L., Getsen M.V. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობა ხარბეის ტბების წყლებში.//იქვე. გვ. 5563.

36. პირინა ი.ლ., რუტკოვსკაია ვ.ა. ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის ინტენსივობის დამოკიდებულება წყალში შეღწევადი მზის მთლიან გამოსხივებაზე // ბიოლოგიური წარმოების პროცესები ვოლგის აუზში. L., 1976. გვ. 48-66.

37. გუსევა კ.ა., პრიმაჩენკო-შევჩენკო ა.დ., კოჟოვა ო.მ., პირინა ი.ლ., კუკსნ მ.ს., შალარ ვ.მ., ჩაიკოვსკაია ტ.ს., გერასიმოვა ნ.ა. "აყვავების" ინტენსივობა და ლურჯი-მწვანე წყალმცენარეების მასობრივი მცენარეულობის დრო სსრკ ჰიდროელექტროსადგურების რეზერვუარებში // წყლის "აყვავების" რეგულირების პრობლემები და წყალმცენარეების გამოყენება ეროვნულ ეკონომიკაში. კიევი, 1976. გვ 6-19.

38. Pyrina I.L., Elizarova V.A., Sigareva L.E. ივანკოვოს წყალსაცავის ევტროფიკაციის ნიშნები ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის თვალსაზრისით I. ბუნებრივი წყლების ანთროპოგენური ევტროფიკაცია. ჩერნოგოლოვკა, 1977. გვ 238-244.

39. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება (მონოგრაფიის განყოფილება) // ივანკოვოს წყალსაცავი და მისი სიცოცხლე. L., 1978. S. 102-124.

40. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება (მონოგრაფიის განყოფილება) // ვოლგა და მისი ცხოვრება. L., 1978 (ა). გვ.148-152.

41. პირინა ი.ლ., ბაშკატოვა ე.ლ., მინეევა ნ.მ., სიგარევა ლ.ე. ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის ზოგიერთი მაჩვენებელი შექსნინსკის წყალსაცავში და მიმდებარე ტბებში II ვოლოგდას რეგიონის წყლის ობიექტების ბიოლოგიური რესურსები, მათი დაცვა და რაციონალური გამოყენება.

გამოძახება (რეფერატები სამეცნიერო-პრაქტიკული კონფერენციისთვის). ვოლოგდა, 1978. გვ 20-21.

42. პირინა ი.ლ., სიგარევა ლ.ე. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობა ივანკოზის წყალსაცავში 1973-1974 წლებში // ქვედა ორგანიზმების ბიოლოგია. Rybinsk, 1978, გვ. 3-17,

43. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება ვოლგაში (მონოგრაფიული განყოფილება) //მდინარე ვოლგა და მისი ცხოვრება. Hague, 1979. გვ 180-194.

44. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების განსაზღვრა მაქსიმალური ფოტოსინთეზის, მზის მთლიანი გამოსხივების და წყლის გამჭვირვალობის საფუძველზე // გიდრობიოლი. ჟურნალი 1979. T. 15, N 6. P. 109-113.

45. პირინა ი.ლ., ტრიფონოვა ი.ს. ლადოგას ტბაში ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის კვლევა//გიდრობიოლი. ჟურნალი 1979. T. 15, N 4. P. 26-31.

46. ​​პირინა ი.ლ., ელიზაროვა ვ.ა. სხვადასხვა ტროფიკული დონის რძის შედარებითი მახასიათებლები ქლოროფილის შემცველობის თვალსაზრისით // მატერიის ციკლი და წყლის ობიექტების ბიოლოგიური თვითწმენდა. კიევი, 1980. გვ. 100-109.

47. ტილზერი მ.მ., პირინა ი.ლ., ვესტლეიკი დ.ფ. ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზი (მონოგრაფიული განყოფილება) // მტკნარი წყლის ეკოსისტემების ფუნქციონირება. Cambridge, 1980. გვ 163-170,174-176.

48. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Korneva L.G., Letanskaya G.I. ფიტოპლანქტონი და მისი პროდუქტები (მონოგრაფიის განყოფილება) // ანთროპოგენური გავლენა სსრკ-ს ჩრდილო-დასავლეთის დიდ ტბებზე. ნაწილი II. ჰიდრობიოლოგია

და თეთრი ტბის ჰიდროქიმია. პ., 1981. გვ. 15-64.

49. პირინა ი.ლ. ყინულის ქვეშ ფიტოპლანქტონის მცენარეულობის ქვედა სინათლის ზღვარზე // ბაიკალის რეგიონის ეკოლოგიის პრობლემები.!!. წყლის ობიექტების ბაქტერიული პოპულაციის მონიტორინგი. ირკუტსკი, 1982. გვ 85-86.

50. Pyrina I.L., Smetanin MM: საშუალო მნიშვნელობების შეფასების შესახებ ფიტოპლანქტონის რაოდენობრივი მახასიათებლების რეზერვუარისთვის /■ "შეცდომების შეფასება ჰიდრობიოლოგიურ და იქთიოლოგიურ კვლევებში. რიბინსკი, 1982, გვ. 144-156.

51..პირინა ^ ი.ლ. . ყინულის ქვეშ შეღწევადი ფოტოსინთეზურად აქტიური გამოსხივების კვლევები //რადიაციული კლიმატოლოგია და

აქტინომეტრიის გამოყენებითი ასპექტები (მასალები XI! შეხვედრა აქტინომეტრიაზე). ირკუტსკი, 1984. გვ 252-254.

52, პირინა ი.ლ. კავშირი ხილულ და მთლიან მზის რადიაციას შორის ზემო ეოლგას აუზის წყალსაცავებზე//მატერიისა და ენერგიის ციკლი წყალსაცავებში. ირკუტსკი, 1985. გვ 38-40.

53. პირინა ი.ლ. სინათლის პირობები და ფიტოპლანქტონის განვითარება სუბყინულოვან პერიოდში ჩრდილო-დასავლეთის დიდ ტბის წყალსაცავებში // სსრკ დიდი ტბების კვლევის პრობლემები. L„ 1985 (a). გვ 111-114.

54. პირინა ი.ლ., სიგარევა ლ.ე. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობა რიბინსკის წყალსაცავში სხვადასხვა ჰიდრომეტეოროლოგიური პირობების წლებში (1972-1976) // წყლის ორგანიზმების ბიოლოგია და ეკოლოგია. L., 1986. გვ. 65-89.

55. მინეევა ნ.მ., პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების კვლევები რიბინსკის წყალსაცავში და იქვე. გვ 90-104.

56. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების გრძელვადიანი კვლევები რიბინსკის წყალსაცავში // VSBO-ს V კონგრესი, ნაწილი I. მოხსენებების აბსტრაქტები. Kuibyshev, 1986. გვ 208-209.

57. Priymachenko A.D., Pyrina I.L., Votyakova N.E. მდინარის პლანქტონისა და ბენთოსის პიგმენტური შემადგენლობა და ფოტოსინთეზური აქტივობა. იენისეი // იქვე, ნაწილი II. გვ 254-285.

58. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Balonov I.M., Mazin A.M. ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის შესახებ პლეშჩეევოს ტბაში // ცენტრისა და რუსეთის დაბლობის ჩრდილოეთის შიდა წყლების დაცვა და რაციონალური გამოყენება. იაროსლავლი. 1986. გვ 36-40.

59. პირინა ი.ლ. ბუნებრივ წყლებში მზის რადიაციის შესუსტების შესახებ II პირველი ვერეშჩაგინის ბაიკალის საერთაშორისო კონფერენცია. მოხსენებების აბსტრაქტები. ირკუტსკი, 1989. გვ 35-36.

60. პირინა ი.ლ. ბუნებრივ წყლებში მზის რადიაციის შესუსტების შესახებ. "//. ვერესჩაგინის პირველი ბაიკალის საერთაშორისო კონფერენცია. რეფერატები. ირკუტსკი, 1989, გვ. 35-36.

61. პირინა ი.ლ. ჰიდროოპტიკური მახასიათებლები და სინათლის რეჟიმი (მონოგრაფიის მონაკვეთი) პლეშჩეევოს ტბის II ეკოსისტემა. L., 1989 (ა). S. 3540."

62. პირინა ი.ლ., სიგარევა ლ.ე., ბალონოვი ი.მ. ფიტოპლანქტონი და მისი წარმოების სიმძლავრე // იქვე. გვ 71-114.

63. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოება // იქვე გვ.114-122.

64. ბიკბულატოვი. E.S., Dzyuban A.N., Pyrina I.L. ორგანული ნივთიერებების ბალანსი//იქვე გვ.216-218.

65. ძიუბანი ა.ნ., პირინა ი.ლ. ტროფიკული მდგომარეობა და წყლის ხარისხი // იქვე. გვ 218-221.

66. პირინა ი.ლ., მინეევა ნ.მ. ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობა რიბინსკის წყალსაცავის წყლის სვეტში // ვოლგის აუზის წყლის ობიექტების პელაგიური და ლიტორალური ფიტოცენოზების ფლორა და პროდუქტიულობა. L., 1990. S. 176-188.

67. პირინა ი.ლ. ქლოროფილის გრძელვადიანი დინამიკა და მცენარეთა პლანქტონის პროდუქტიულობა რიბინსკის წყალსაცავში // მცენარეთა ზრდისა და პროდუქტიულობის რეგულირების ეკოლოგიური ასპექტები. იაროსლავლი. 1991. გვ 253-259.

68. პირინა ი.ლ. ტბაში ფიტოპლანქტონის ქლოროფილის შემცველობა და პროდუქტიულობა. პლეშჩეევო // პლეშჩეევოს ტბის ევტროფიკაციის ფაქტორები და პროცესები. Yaroslavl, 1992. გვ. 18-21).

69. პირინა ი.ლ., ლიაშჩენკო ო.ა. ტბაში ფიტოპლანქტონის შემადგენლობა და პროდუქტიულობა. პლეშჩეევო ახლანდელ ეტაპზე. // მოხსენების რეფერატები. სრულიად რუსული სამეცნიერო კონფ., რომელიც ეძღვნება შიდა პროფკავშირის 300 წლის იუბილეს. Pereslzl-Zalegky, 1992. გვ. 112-114.

70. პირინა ი.პ., ლიაშენკო ო.ა. ტბაში ფიტოპლანეტების შემადგენლობა და პროდუქტიულობა. პლეშჩეევი ახლანდელ ეტაპზე. // ტრ. სრულიად რუსული იზუმი, კონფ. ეძღვნება რუსული ფლოტის 300 წლის იუბილეს. იილ.შ. შრესლავ-ზალსკი. 1392. გვ 48-54.

71. პირინა ილ. ჟანგბადის მეთოდი nepciv-mcfi ფიტოპლანქტონის წარმოების დასადგენად // შიდა წყლის ობიექტებში პლანქტონის პირველადი წარმოების შესწავლის მეთოდოლოგიური საკითხები. Syacht-Petersburg, 1053. გვ. 10-13.

72 პმრინა ი.ლ. ფოტოსინთეზის პირობების თავისებურებები და იზოლირებული ნიმუშები; ფიტოპლანქტონი. // იქვე. გვ 21-23.

73. პირინა PL. წყალქვეშა ფოტოზითეტიკური მოქმედების განსაზღვრა

1IPM11L MYAP1LYAIMM N lOII WAf

74. მბტჯჯვა ი"ი.."!., ვფ.-.ეიაიიიიჰმ.ფვი. პირველადი წარმოების ინტეგრალური და საშუალო მნიშვნელობების გამოთვლა და მათი სიზუსტის შეფასება. // იქვე. გვ 30-40.

75. პირინა ილ. ვოლგის ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების შესახებ მონაცემების რეტროსპექტული ანალიზი // მდინარის დიდი აუზების ეკოლოგიური პრობლემები. Tolyatti, 1993 (a): გვ. 129-130.

78. Pyrina I.L., Priymachenko-A.D. ფიტოპლანეტონის პიგმენტების შემცველობა მდ. იენიზეი (მონოგრაფიის განყოფილება) // იენიზეის პროდუქტიული და ჰიდრობიოლოგიური კვლევები. ნოვოსიბირსკი, 1993. პ.

7-" Perina I..P., mineeza N.M., Cnrfepfetiä l.E,. .imnao;: ; A D Filimonov V.S., Mitropolskal M.U. სივრცულად? ,~ FOGT.5rY prog.trlysteennogo RYSPRODSG.SIIK L.trenvshcheima (ID-roOkontov St. Petersburg, 19EZ. P. 55-8-1. 70. Pyrina I.L., Smetaniya M.M. ., Smetzv. პიგმენტების და ფიტოპლანქტონის ბიომასის კონცენტრაციები და ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის შეფასება, ნოეოზიბირსკი, 1993 წ. გვ. 30-4 4.

79. პირინა ი.ლ. ფიტოპლანქტონის პირველადი წარმოების ინდიკატორები

კესგზდეს წყალსაცავები მდ. ვოლგა // მიკროფლორა და ბიოლოგიური შეღწევა შიდა წყლებში". სანკტ-პეტერბურგი (დაბეჭდილის შესახებ). 60. Pyrina I.L., Dobrynin E.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. ფოტოსინთეზის და ორგანული ნივთიერებების განადგურების გავლენის შესახებ სტრატიფიცირებული ჟანგბადის რეჟიმზე. ტბა 81. Pmpiche I.L., M^meeva N.M. მზის სინათლის შეღწევა და ფოტოსინთეზის ზონის პარამეტრები რიბინსკის წყალსაცავში // რიბინსკის წყალსაცავის სტრუქტურა და პროდუქტიულობა.

მეთევზეობა UDC 574.583(28):581 იუ ა. გორბუნოვა, ა. ვ. გორბუნოვა * ასტრახანის სახელმწიფო ტექნიკური უნივერსიტეტი * ასტრახანის სახელმწიფო ბიოსფერული რეზერვი ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის ურთიერთობა ვოლგის დელტაში ძირითად ფიზიკურ დინამიურ ფაქტორებთან. ს და პროდუქტიულობა ფიტოპლანქტონი, უპირველეს ყოვლისა, უკავშირდება მზის გამოსხივების ინტენსივობას და წყლის ტემპერატურას. ცნობილია, რომ ფოტოსინთეზის პროცესში, მზის გამოსხივების ენერგია, რომელიც შეიწოვება ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზური პიგმენტებით, რომელთა შორის ყველაზე მნიშვნელოვანი როლი თამაშობს ქლოროფილს a, გარდაიქმნება ორგანული ნაერთების ქიმიური ბმების ენერგიად და ამით. ხდება პლანქტონის პირველადი წარმოების პროცესი. მზის გამოსხივებასთან ერთად, ფიტოპლანქტონის განვითარებისა და მისი პროდუქტიულობის განმსაზღვრელი უმნიშვნელოვანესი ფაქტორია წყლის ტემპერატურა. პლანქტონური წყალმცენარეების სხვადასხვა ტიპები განსხვავდება ტემპერატურული ოპტიმალურით და რაც უფრო მაღალია ოპტიმალური ტემპერატურა, მით უფრო ინტენსიური ფოტოსინთეზი და გაყოფის სიჩქარეა წყალმცენარეები. კვლევის მასალები და მეთოდები სამუშაო დაფუძნებულია ვოლგის დელტასა და ავანდელტას ქვედა ზონაში ასტრახანის ბიოსფერული რეზერვის ბაზაზე 1994 წლიდან 2004 წლამდე საველე დაკვირვების მონაცემებზე. პლანქტონის ფოტოსინთეზის ინტენსივობა განისაზღვრა ჟანგბადის მოდიფიკაციით. კოლბის მეთოდი. ქლოროფილის კონცენტრაცია განისაზღვრა სტანდარტული სპექტროფოტომეტრიული მეთოდის გამოყენებით. მზის მთლიანი გამოსხივების ჩამოსვლა წარმოდგენილია ACGMS მონაცემების მიხედვით. ტემპერატურული რეჟიმის დასახასიათებლად გამოყენებული იქნა ასტრახანის ბიოსფერული ნაკრძალის ფენოჰიდრომეტეო სადგურის მონაცემები. მასალის სტატისტიკური დამუშავება განხორციელდა ზოგადად მიღებული მეთოდებით და სპეციალიზებული პროგრამული პაკეტების გამოყენებით Mathcad და STATISTICA 6.0. ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობასა და ტემპერატურულ რეჟიმს შორის კავშირი ვოლგის დელტაში წყლის ნაკადებისა და წყალსაცავების ტემპერატურული რეჟიმი დიდწილად დამოკიდებულია მდინარის ზედა დინების მონაკვეთებიდან დელტაში შემავალი წყლის ტემპერატურაზე და ჰაერის ტემპერატურის ცვლილებაზე. ქვედა დელტას ზონის წყლის დინებაში წყლის ტემპერატურის მატება და კლება თანდათან ხდება, ყოველდღიური რყევა, როგორც წესი, არ აღემატება ერთ გრადუსს. ქვედა ფენის წყლის ტემპერატურა არ განსხვავდება ზედაპირის ფენის ტემპერატურისგან - ამას ხელს უწყობს წყლის კარგი ნაკადი და ტურბულენტური ნაკადის მოძრაობა. 83 ISSN 1812-9498. AGTU NEWSLETTER. 2006. No 3 (32) წყლის ტემპერატურის წლიური მიმდინარეობა დიდწილად განსაზღვრავს სეზონურ განსხვავებებს ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობაში. ტემპერატურის ფაქტორი განსაკუთრებით მნიშვნელოვანი ხდება წლის ცივ პერიოდებში. გაზაფხულზე, წყლის ტემპერატურის მატებასთან ერთად, პლანქტონის ფოტოსინთეზის ინტენსივობა, უმნიშვნელო მარტში, აპრილში 2-5-ჯერ იზრდება. შემოდგომის პერიოდში, პლანქტონის ფოტოსინთეზის ინტენსივობის მნიშვნელოვანი განსხვავებები შეინიშნება სხვადასხვა წლებში, რაც მეტწილად აიხსნება ამინდის პირობებით, რომელიც შეიძლება მნიშვნელოვნად განსხვავდებოდეს წლიდან წლამდე. როგორც წესი, სანამ რეგიონი იმყოფება აზიური ანტიციკლონის გავლენის ქვეშ, ნათელი, თბილი ამინდი ხელს უწყობს ფოტოსინთეზური პროცესების მაღალ დონეზე შენარჩუნებას. ციკლონური ამინდის დამყარებასთან ერთად, რომელსაც თან ახლავს მკვეთრი გაგრილება და ხშირი წვიმიანი ან მოღრუბლული დღეები, მკვეთრად იკლებს ფოტოსინთეზის ინტენსივობა. არაღრმა წყლის დელტას ფრონტის ტემპერატურული რეჟიმი განსხვავდება წყლის ზედა დელტას არხების ტემპერატურული რეჟიმისგან - წყლის ფენა უფრო სწრაფად თბება და ცივდება. წყლის ტემპერატურის ყოველდღიური რყევები დელტას ფრონტზე შეიძლება იყოს მნიშვნელოვანი, მიაღწიოს 10 °C-ს. წყლის ტემპერატურის სივრცითი განაწილების ყველაზე დიდი უთანასწორობა შეინიშნება გაზაფხულზე წყალდიდობის დაწყებამდე, როდესაც მზის გამოსხივების მატებასთან ერთად და ჰაერის ტემპერატურის მატება არაღრმა წყლის პირობებში, დელტა-წინა წყლის არეალის მნიშვნელოვანი დათბობა ხდება. გვხვდება წყლის მდინარეებთან შედარებით. დელტას ფრონტის ზოგიერთ რაიონში წყლის ტემპერატურის სხვაობა მდინარეებთან შედარებით შეიძლება იყოს 10-15 C. ამ პერიოდში ტემპერატურა ფიტოპლანქტონის სივრცითი ჰეტეროგენურობის წამყვანი ფაქტორია. ყველაზე პროდუქტიული ტერიტორიებია კუნძულების კარგად გამთბარი სანაპირო ზონები. ვოლგის დელტას ქვედა ზონაში წყლის დინებისთვის, როდესაც ატარებენ კორელაციულ ანალიზს წყლის ტემპერატურის ჯამს ერთი თვის განმავლობაში და ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის საშუალო სიჩქარეს შორის და წყლის ტემპერატურის ჯამს ერთი თვის განმავლობაში და საშუალო თვიურ კონცენტრაციას შორის. ქლოროფილი a პლანქტონში, ორივე შემთხვევაში ურთიერთობის განსხვავებული ბუნება იყო მიღებული ზაფხულ-შემოდგომის ფიტოპლანქტონისთვის და გაზაფხულისა და გვიანი შემოდგომის ფიტოპლანქტონისთვის (ნახ. 1). კორელაცია წყლის ტემპერატურის ჯამს თვეში და ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის საშუალო მაჩვენებელს შორის თვეში დადებითი და საკმაოდ მაღალი აღმოჩნდა. გაზაფხულისა და გვიანი შემოდგომის ფიტოპლანქტონის შემთხვევაში კორელაციის კოეფიციენტი იყო +0.90 (rmin = 0.51; р.< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

შესავალი

თავი 1. მასალა და კვლევის მეთოდები 7

თავი 2. საკვლევი ტერიტორიის მახასიათებლები 13

თავი 3. ფიტოპლანქტონი, მისი სეზონური დინამიკა და სივრცითი განაწილება - 21

3.1 ფიტოპლანქტონის თვისებრივი შემადგენლობის სეზონური დინამიკა წყლის დინებაში22

3.2. ფიტოპლანქტონის სივრცითი გავრცელების მახასიათებლები - 27

3.3. ფიტოპლანქტონის სივრცითი განაწილების კლასტერული ანალიზი - 49

3.4. კავშირი ფიტოპლანქტონისა და ჰიდროლოგიური ფაქტორების სივრცით განაწილებასა და ფიტოპლანქტონის დალექვის ფენომენს შორის დელტის ფრონტზე 52

თავი 4. პლანქტონის ფოტოსინთეზური პიგმენტების სეზონური დინამიკა და სივრცითი განაწილება - 55

4.1 ქლოროფილის a და პლანქტონის სხვა ფოტოსინთეზური პიგმენტების სეზონური დინამიკა წყლის დინებაში - 57

4.2. ქლოროფილის a და პლანქტონის სხვა ფოტოსინთეზური პიგმენტების სივრცითი-დროებითი განაწილება დელტას ფრონტზე - 79

4.3. ქლოროფილ a-ს შემცველობასა და ფიტოპლანქტონურ ბიომასას შორის კავშირი - 88

თავი 5. პირველადი პლანქტონის წარმოება 92

5.1. სეზონური დინამიკა და სივრცითი განაწილება 92

5.2. პლანქტონის ფოტოსინთეზის დროს მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა 98

5.3. ვოლგის დელტაში პლანქტონის პირველადი წარმოება სხვა მდინარეების პირებთან შედარებით - 102

თავი 6. ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის მაჩვენებლების რეტროსპექტული ანალიზი და მათი კავშირი სხვადასხვა ფაქტორებთან - 109

6.1. ვოლგის დელტას ქვედა ზონის პირველადი პლანქტონის წარმოება და ტროფიკული მდგომარეობა რეგულირებული დინების სხვადასხვა პერიოდში 109

6.2. ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის მაჩვენებლებსა და გარემო ფაქტორებს შორის კავშირი 115

6.4. საკვები ნივთიერებების ანთროპოგენური შეყვანისა და ვოლგის წყლის ნაკადის პარამეტრების გავლენა დელტა ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობაზე 132

დასკვნები 138

ლიტერატურა 140

ნაწარმოების შესავალი

პრობლემის აქტუალობა . ჰიდრობიოლოგიის ერთ-ერთი მთავარი ამოცანაა წყლის ეკოსისტემების ბიოლოგიური პროდუქტიულობის თეორიის შემუშავება (ალიმოვი, 2001). G. G. Vinberg (1960) საყოველთაოდ მიღებული პოზიციის თანახმად, წყლის ეკოსისტემების პირველადი წარმოება, მათში შემავალ ალოქტონურ ორგანულ ნივთიერებებთან ერთად, წარმოადგენს წარმოების პროცესის ყველა შემდგომი ეტაპის მატერიალურ და ენერგეტიკულ საფუძველს. საწარმოო პროცესების, უპირველეს ყოვლისა, პირველადი წარმოების ინტენსივობის რაოდენობრივი შესწავლა წარმოადგენს რეზერვუარების ტიპოლოგიის თანამედროვე სისტემის საფუძველს (Bouillon, 1983). ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის ინდიკატორების განსაზღვრა წყლის ხარისხის მონიტორინგის განუყოფელი ნაწილია (Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk et al., 1993).

ვოლგის დელტა უნიკალური ბუნებრივი ობიექტია, რომელიც ასრულებს უმთავრეს ბიოსფერულ ფუნქციას რეგიონის ჭაობების ჰომეოსტაზის შენარჩუნებისთვის და აქვს დიდი ეკონომიკური მნიშვნელობა. ვოლგის რეგულირებული დინების გასული თითქმის ნახევარი საუკუნის განმავლობაში, გარემო პირობების მნიშვნელოვანი ცვლილებები მოხდა მის დელტაში, ძირითადად წყლის ნაკადის რყევების, მისი ანთროპოგენური წლიური გადანაწილების, დამაბინძურებლებისა და საკვები ნივთიერებების დონის და სხვა ანთროპოგენური და ბუნებრივი ცვლილებით. ფაქტორები. ამ მხრივ განსაკუთრებით აქტუალურია რეგიონში წყლის ეკოსისტემების გარემოსდაცვითი მდგრადობისა და მოწყვლადობის კონცეფციის ფორმულირება და მათი ბიოლოგიური პროდუქტიულობის შეფასება. ამიტომ, დღევანდელ პირობებში განსაკუთრებით აქტუალურია ვოლგის დელტაში ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის შესწავლა.

კვლევის მიზანი და ამოცანები . სამუშაოს მიზანია ვოლგის დელტაში ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის შესწავლა.

მიზნის შესაბამისად ჩამოყალიბდა შემდეგი ამოცანები:

ფიტოპლანქტონის სეზონური დინამიკისა და სივრცითი განაწილების გამოკვლევა;

პლანქტონში მცენარეული პიგმენტების სეზონური დინამიკისა და სივრცითი განაწილების შესწავლა;

ფოტოსინთეზის ინტენსივობის სეზონური დინამიკისა და სივრცითი განაწილების გამოკვლევა;

4. ქლოროფილის კონცენტრაციას შორის კავშირის ანალიზი ათან
ფიტოპლანქტონის ბიომასისა და ფოტოსინთეზის ინტენსივობა;

ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის განმსაზღვრელი ძირითადი გარემო ფაქტორების იდენტიფიცირება;

შეაფასეთ პირველადი პლანქტონის წარმოების ამჟამინდელი მდგომარეობა წყლის რეგულირებული ნაკადის რამდენიმე წლის განმავლობაში.

სამეცნიერო სიახლე . ჩატარდა ვოლგის დელტას ქვედა დინების ფიტოპლანქტონის პროდუქტიულობის და ტროფიკული მდგომარეობის ამჟამინდელი მდგომარეობის ყოვლისმომცველი შეფასება. პირველად, პლანქტონში მცენარეული პიგმენტების შემცველობა და დინამიკა დეტალურად იქნა შესწავლილი, მიღებული იქნა ასიმილაციის რიცხვის მნიშვნელობები, როგორც ქლოროფილის ფოტოსინთეზური აქტივობის საზომი. აშესწავლილ წყლის ობიექტებში. ვლინდება ვოლგის ფრონტის დელტასა და დელტას ქვედა ზონაში პლანქტონის პირველადი წარმოების თავისებურებები და განხილულია დელტის ფრონტზე ფიტოპლანქტონის მოცილებისა და დალექვის პროცესები.

პრაქტიკული მნიშვნელობა . ვოლგის დელტა და მისი წინამორბედი სანაპირო ზონა მნიშვნელოვან როლს ასრულებს ეკოლოგიური ბალანსის შენარჩუნებაში კასპიის ზღვის უზარმაზარ მიმდებარე ხმელეთსა და წყლის არეალში. მიღებული შედეგები შეიძლება გახდეს ბიოლოგიური წყლის რესურსების რაციონალური გამოყენებისა და დაცვის მეთოდების შემუშავების საფუძველი.

რეგიონის ობიექტებს, მათი პროდუქტიულობის გაზრდის ღონისძიებების დაგეგმვას, ვოლგის ნაკადის რეგულირების სხვადასხვა ვარიანტების მიხედვით ბიოლოგიური წარმოების მოდელის შექმნას და საკვები ნივთიერებების შემოდინების ცვალებად ანთროპოგენურ კომპონენტს. კვლევის მასალები შედის როგორც ასტრახანის ბიოსფერული ნაკრძალის მიერ განხორციელებული მონიტორინგის სისტემის განუყოფელი ნაწილი და ასევე გამოიყენება ASTU-ს ბიოლოგიისა და გარემოსდაცვითი მართვის ინსტიტუტის სასწავლო პროცესში.

სამუშაოს დამტკიცება . სადისერტაციო მასალები წარმოდგენილი იყო სამეცნიერო კონფერენციაზე „ასტრახანის ბიოსფერული რეზერვის ბუნებრივი კომპლექსების მდგომარეობა, შესწავლა და კონსერვაცია კასპიის ზღვის დონის აწევისა და ანთროპოგენური წნევის მატების პირობებში“ (ასტრახანი, 1999); საერთაშორისო კონფერენცია „ახალი ტექნოლოგიები ბიომრავალფეროვნების დაცვაში წყლის ეკოსისტემებში“ (მოსკოვი, 2002 წ.); მეორე საერთაშორისო კონფერენციაზე „ბიოტექნოლოგია - გარემოს დაცვა“ (მოსკოვი, 2004 წ.); საერთაშორისო კონფერენცია „ტექნოგენური ეკოსისტემების რეაბილიტაციის პრობლემები და პერსპექტივები“ (ასტრახანი, 2004 წ.); საერთაშორისო კონფერენციაზე „წყლის ეკოსისტემების პირველადი წარმოება“ (Borok, 2004); ასტრახანის სახელმწიფო ტექნიკური უნივერსიტეტის პროფესორ-მასწავლებლების სამეცნიერო და პრაქტიკულ კონფერენციებზე 1999-2004 წლებში.

პუბლიკაციები . დისერტაციის თემაზე გამოქვეყნებულია 8 ნაშრომი.

დისერტაციის სტრუქტურა და მოცულობა . დისერტაცია წარმოდგენილია 163 გვერდზე, მოიცავს 12 ცხრილს, 26 ფიგურას. შედგება შესავალი, 6 თავი და დასკვნა. ბიბლიოგრაფია მოიცავს 230 სათაურს, მათ შორის 70 უცხო ენაზე.

ფიტოპლანქტონის სივრცითი განაწილების მახასიათებლები

ქვედა დელტის ზონის წყლის დინებაში და დელტის ფრონტზე ვითარდება სხვადასხვა ეკოლოგიური პირობები, რაც აისახება ფიტოპლანქტონის სახეობრივ შემადგენლობაში, მის გავრცელებასა და სიმრავლეში. წყალმცენარეების განვითარებაში განსხვავებები შეიძლება წელიწადის სეზონების მიხედვითაც გამოიკვეთოს. ვეგეტაციის პერიოდში შეიძლება გამოირჩეოდეს რამდენიმე პერიოდი ფიტოპლანქტონის გავრცელებისა და რაოდენობრივი განვითარების დამახასიათებელი ნიმუშით.

ფიტოპლანქტონის ყველაზე დაბალი რაოდენობრივი განვითარება ყველა ტიპის წყლის ობიექტებში შეინიშნება ცივ სეზონზე. ამავდროულად, არხებში დომინანტური პოზიცია უკავია პენატი დიატომების კლასის წარმომადგენლებს, უპირველეს ყოვლისა, გვარის Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra. ფიტოპლანქტონის მთლიანი ბიომასა ჩვეულებრივ არ აღემატება 0,01-0,30 გმ3.

გაზაფხულზე, წყალდიდობის დაწყებამდე, მზის რადიაციის მატებასთან და წყლის დათბობასთან ერთად, ფიტოპლანქტონის მასობრივი განვითარების დასაწყისი შეინიშნება. წყალი არათანაბრად თბება და ფიტოპლანქტონის სივრცითი განაწილება ხასიათდება დიდი ლაქებით. ყველაზე დიდი დათბობა შეინიშნება ავანდელტას კუნძულების სანაპირო ზონაში. ამ ადგილებში ფიტოპლანქტონის ბიომასა აღემატება სხვა რაიონებში და არის დაახლოებით 0,8-0,9 გმ”3, ხოლო ზოგიერთ სადგურზე 1 გმ”3-ზე მეტი (ცხრილი 3.2.1.). ფიტოპლანქტონის განაწილება ამ პერიოდში ნაჩვენებია ნახ. 3.2.1.ა. 2000 წლის აპრილის მაგალითის გამოყენებით. პენატური დიატომები დიდ წვლილს იღებენ დელტა-ფრონტ კუნძულების სანაპირო ზონების ფიტოპლანქტონურ ბიომასაში, რაც შეადგენს მთლიანი ბიომასის 50-75%-ს. უპირველეს ყოვლისა, ესენი არიან Surirella და Nitzschia გვარის წარმომადგენლები.

ქლოროფიტას (Chiorella, Pediastrum, Closterium) და Cyanophyta (Lyngbya, Oscillatoria) განყოფილებების წყალმცენარეები ასევე მნიშვნელოვანი რაოდენობით ვითარდება და ზოგიერთ სადგურზე დომინანტურ პოზიციას იკავებს. დელტას ფრონტის ღია უბნებში ამ პერიოდში ფიტოპლანქტონის რაოდენობრივი განვითარება ნაკლებია, ბიომასა არის დაახლოებით 0,3-0,4 გმ არხებში ამ პერიოდში ფიტოპლანქტონის ბიომასა, დელტის ფრონტის ღია უბნებთან შედარებით. , შეიმჩნევა სხვადასხვა წლებში მის შედარებით დაბალი ან შესადარებელი, 0,04-0,4 გმ”3. დომინანტური სახეობებია ზამთრის ფიტოპლანქტონი, ძირითადად Niizschia და Cymbella გვარის წარმომადგენლები, ასევე Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia.

მაისის მეორე ნახევარში, წყალდიდობის პიკზე, ფიტოპლანქტონის განვითარების პიკია არხებში, რომელსაც შეიძლება ეწოდოს გაზაფხული-ზაფხული. ამავდროულად, ფიტოპლანქტონის ბიომასას აქვს საკმაოდ ერთგვაროვანი სივრცითი განაწილება და შეინიშნება მსგავსი სახეობრივი შემადგენლობა. ეს აიხსნება იმით, რომ წყალდიდობის პირობებში წყლის მაღალი დონე და მაღალი დენის სიჩქარე განსაზღვრავს, ერთი მხრივ, იგივე ტიპის პირობებს, განსაკუთრებით არხებსა და დელტას ფრონტის ღია ადგილებში და, მეორე მხრივ, უზრუნველყოფს პლანქტონური წყალმცენარეების მნიშვნელოვანი სატრანზიტო დრიფტი. ფიტოპლანქტონის განაწილება წყალდიდობის მწვერვალზე ნაჩვენებია ნახ. 3.2ლ.6. 2000 წლის მაისის მაგალითის გამოყენებით. ამ პერიოდის განმავლობაში, ცენტრალური დიატომები იძენენ წამყვან როლს არხებში Bacillariophyta დეპარტამენტს შორის, პირველ რიგში Stephanodiscvs hantzschii-ის მასიური მცენარეულობის გამო. ქლოროფიტას განყოფილების წყალმცენარეები, განსაკუთრებით Chiorella vulgaris Beijer, მნიშვნელოვნად ვითარდება. ფიტოპლანქტონის ბიომასა არხებში აღწევს 0,5-1,8 გმ3, დელტის ფრონტის ღია ადგილებში - 0,5-0,8 გმ, დელტის ფრონტის კუნძულების სანაპირო რაიონებში - 0,1-0,3 გმ პიკური განვითარების ფიტოპლანქტონი იცვლება წყალდიდობის პერიოდში მნიშვნელოვანი შემცირებით, ყველაზე ხშირად ივნისის მეორე ნახევარში,

ზაფხულ-შემოდგომის დაბალი წყლის დამყარებით ყველაზე დიდი დიფერენციაცია ფიტოპლანქტონის სივრცით განაწილებაში შეინიშნება. ფიტოპლანქტონის განაწილება ამ პერიოდში ნაჩვენებია ნახ. 3.2.1, 2000 წლის აგვისტოს მაგალითის გამოყენებით. არხებში ფიტოპლანქტონის ბიომასა იზრდება, ხოლო სახეობების რაოდენობა მცირდება. როგორც წესი, ფიტოპლანქტონის განვითარების დინამიკა ზაფხული-შემოდგომის დაბალწყლიან პერიოდში მწვერვალების ხასიათს ატარებს, ზოგიერთ წლებში წყალმცენარეების ბიომასა 2,0-4,0 გმ35-მდე იზრდება და 1997 წელს, ბოლოს ივლისში ფიტოპლანქტონის ბიომასამ 16,5 გმ-ს მიაღწია“. დომინირებს ბაკლარიოფიტას განყოფილების წყალმცენარეები, რომელთა ბიომასა ჩვეულებრივ შეადგენს მთლიანი ღირებულების დაახლოებით 85-95%-ს. ამ შემთხვევაში ძირითადი წილი ცენტრალურ დიატომებზე მოდის Aulacosira გვარის წყალმცენარეების (A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) და Sceleionema (S. subsalsum) განვითარების გამო. ასევე, ზაფხულის მეორე ნახევარი აღნიშნავს ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეების, უპირველეს ყოვლისა Aphanizomenon flos-aqua და Microcystis aeruginosa მზარდი სეზონს, რომელთა რაოდენობრივი განვითარება ზოგიერთ წლებში შეიძლება იყოს მნიშვნელოვანი. ავანდელტას ღია ადგილებში, ფიტოპლანქტონის ბიომასა მცირდება აგვისტოს ბოლოს 0,03-0,3 გმ-მდე.” ამავდროულად, ბაკლარიოფიტას წილი ფიტოპლანქტონის მთლიან ბიომასაში მნიშვნელოვნად იზრდება წყალმცენარეების ბიომასის შემცირების გამო. სხვა განყოფილებების ფიტოპლანქტონის ბიომასის ღირებულება ავანდელტას კუნძულების სანაპირო მონაკვეთების სხვადასხვა სადგურებზე მნიშვნელოვნად განსხვავდება ბიოტოპების მრავალფეროვნებისა და ადგილობრივი ფაქტორების გავლენის გამო 0.5-4.5 hm3, ზოგიერთ შემთხვევაში აღწევს უფრო მაღალ მნიშვნელობებს სანაპირო ფიტოპლანქტონის მაქსიმალური დაკვირვება იყო 27.5 ru J. სახეობების შემადგენლობის განაწილება მოზაიკურია ბევრ ბიოტოპში.

კავშირი ფიტოპლანქტონისა და ჰიდროლოგიური ფაქტორების სივრცით განაწილებასა და ფიტოპლანქტონის დალექვის ფენომენს შორის დელტას ფრონტზე

მდინარის და მიმღები წყალსაცავის დინამიური ურთიერთქმედებით მდინარის შესართავ არეალში, მდინარის წყლები ვრცელდება და ნაკადის სიჩქარე ზღვისპირეთში მცირდება (მდინარის დელტა, 1986). ვოლგის შესართავის არაღრმა ზონაში, პლანზური ნაკადით, დენების ნაკადის სიჩქარე თავდაპირველად მკვეთრად მცირდება დელტას ზღვის პირას წყლის დინების შესართავთან (მდინარის შესართავთან „მიკრობართან“), შემდეგ კი თითქმის. არ შეცვალოთ სანამ წყალი არ დატოვებს ზღვის ბარს (Ustevaya.,., 1998). არხებში დინების სიჩქარე წყალდიდობის პერიოდში არის 0,51-1,30 ms"1, დაბალწყლიან პერიოდში - 0,08-0,36 ms"1, დელტას ფრონტზე ეს მაჩვენებლები შესაბამისად 0,25-0,62 ms"1 და 0,04-0,12. მ "ს"[ (მოსკალენკო, 1965). დინების სიჩქარის ასეთი მნიშვნელოვანი ცვლილება, როდესაც ის არხებიდან დელტას ფრონტზე გადადის, ერთ-ერთი მთავარი ფაქტორია, რომელიც განსაზღვრავს ფიტოპლანქტონის შემადგენლობისა და სიმრავლის ცვლილებას. საზაფხულო-ოსეპეის დაბალი წყლის დამყარებით, ამ მაჩვენებლების შემცირება შეინიშნება არხების პირებიდან დელტის ფრონტის ღია ადგილებში გადაადგილებისას მდინარის ფიტოპლანქტონური კომპლექსის დეგრადაციის გამო, რომლის ბირთვი ამ დროს. პერიოდი ძირითადად Aulacosira და Melosira გვარების წარმომადგენლებია.

არსებობს უამრავი ნაშრომი, რომელიც აღნიშნავს, რომ მრავალი დიატომის განვითარებისთვის საჭიროა დინება და ტურბულენტური შერევა და დიდი მნიშვნელობა აქვს შეჩერებული მდგომარეობის შესანარჩუნებლად (Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988 ჰიდრობიოლოგია .., 1990 და სხვ.). ქ.

ჩვენ ჩავატარეთ ლაბორატორიული ექსპერიმენტები არხიდან აღებული წყლით სავსე ცილინდრებში ზაფხულ-შემოდგომის დაბალწყლიან პერიოდში, პლანქტონში ქლოროფილის a-ს შემცირების მიხედვით დროთა განმავლობაში დასახლებისას. ამ სეზონისთვის დამახასიათებელი იყო ფიტოპლანქტონის შემადგენლობა - ძირითად წილს შეადგენდნენ ცენტრული დიატომები, უპირველესად Aulacosira და Melosira გვარები (93%). ლაბორატორიულ პირობებში მიღებული მნიშვნელობები შემცირდა ფენის სიმაღლეზე, რომელიც ტოლია დელტას ფრონტის საშუალო სიღრმეზე. დალექვის დროს ქლოროფილის a დაკარგვის კინეტიკის ექსპერიმენტულად მიღებული მრუდი შედარებულია ქლოროფილის a შემცირების მრუდთან დელტას ფრონტზე არხების პირიდან ზღვისკენ გადაადგილებისას (ნახ. 3.4.1). შედეგების შესადარებლად წარმოდგენილი იყო მონაცემები ქლოროფილის a შემცველობის შესახებ დელტას ფრონტზე სადგურების მანძილის გათვალისწინებით არხების პირებიდან და ამ მანძილზე წყლის მასების გავლის დროის გათვალისწინებით.

როგორც ნახ. 3.4.1-ში ჩანს, ქლოროფილი a-ს კლების მრუდების ბუნება ექსპერიმენტში და ბუნებრივ პირობებში მსგავსია, რაც მიუთითებს ფიტოპლანქტონის გრავიტაციული დალექვის ფაქტორის მნიშვნელოვან როლზე დელტას ფრონტზე. ამავდროულად, ქლოროფილის a შემცირება ექსპერიმენტში უფრო ნელა ხდება, ვიდრე დელტას ფრონტზე. უპირველეს ყოვლისა, ეს შეიძლება აიხსნას, გარდა ფიტოპლანქტონის გრავიტაციული დალექვისა დელტას ფრონტზე, მისი გაფილტვრითა და მოხმარებით ბენთოსის და პერიფოტონური ორგანიზმების მიერ.

ამრიგად, ვოლგის დელტას ქვედა დინებაში ფიტოპლანქტონური ორგანიზმები წყლის მასებთან ერთად არხებიდან დელტასკენ მიემართება. აქ ხდება ფიტოპლანქტონის სახეობრივი შემადგენლობის სწრაფი ცვლილება და მდინარის პლანქტონური კომპლექსების დელტა-ფრონტებად გადაქცევა. ამავდროულად, ტიპიური მდინარის ფორმები ქრება პლანქტონის შემადგენლობიდან ან მათი რაოდენობა მცირდება. მცირდება ფიტოპლანქტონის ბიომასა, პლანქტონში ქლოროფილის a შემცველობა და ფოტოსინთეზის ინტენსივობა მცირდება იმის გამო, რომ არაღრმა წყლის პირობებში ხდება წყლის მცენარეულობის ძლიერი ჭარბი ზრდა და ნაკადის მკვეთრი შენელება, ჩაძირვა და სიკვდილი.

ცნობილია, რომ პლანქტონური ორგანიზმები, განსაკუთრებით ფიტოპლანქტონი, წარმოადგენს მრავალი ქიმიური ელემენტის სპეციფიკურ კონცენტრატორებს, ისინი მნიშვნელოვან როლს ასრულებენ მათ ბიოგენურ მიგრაციაში (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985); დელტის ფრონტზე მდინარის ფიტოპლანქტონის დალექვამ უნდა გამოიწვიოს ზოგიერთი ქიმიური ელემენტის გამოყოფა, რომლებიც ადრე პლანქტონური ორგანიზმების ნაწილი იყო, ან მათი შემოსვლა ნიადაგში პლანქტონთან ერთად.

ბოლო დროს, წყლის ობიექტების პირველადი პროდუქტიულობის შეფასება განხორციელდა, გარდა ტრადიციული მეთოდებისა, პლანქტონში ქლოროფილის a მნიშვნელობის განსაზღვრით. ეს მეთოდი გამოიყენება გარემოს მონიტორინგისთვის ყველა ტიპის წყლის ობიექტში - როგორც მტკნარი, ასევე საზღვაო. ქლოროფილის შემცველობის ინდიკატორები გამოიყენება წყლის ობიექტების ტროფიკული სტატუსის დასადგენად (Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979; ა.შ.). ქლოროფილის a კონცენტრაცია გამოიყენება წყალმცენარეების ბიომასის დასადგენად (Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). პლანქტონში ქლოროფილის a შემცველობის შესახებ მონაცემები ემსახურება ფიტოპლანქტონის არაორგანული პირველადი წარმოების განსაზღვრას და ამ პროცესების მოდელირებას (Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981; სხვ.). წყლის ხარისხის დასახასიათებლად გამოიყენება ქლოროფილ-წყლის გამჭვირვალობის თანაფარდობა (Bulyok, 1977; 1983). ქლოროფილის a დაგროვება წყლის მოცულობაში ემსახურება წყლის ობიექტების ევტროფიკაციის ხარისხის შეფასებას და მათი სანიტარული და ბიოლოგიური მდგომარეობის შეფასებას. ქლოროფილისა და კაროტინოიდების თანაფარდობის საფუძველზე შეიძლება შეფასდეს წყალმცენარეების პოპულაციის ფიზიოლოგიური მდგომარეობა და გარემოს მდგომარეობა (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

ამრიგად, წყალში ქლოროფილის შემცველობა არის წყლის ობიექტების ბიოლოგიური პროდუქტიულობის განუყოფელი მახასიათებელი აუტოტროფულ დონეზე, წყლის ეკოსისტემების მდგომარეობის მნიშვნელოვანი მაჩვენებელი.

ქლოროფილის a და პლანქტონის სხვა ფოტოსინთეზური პიგმენტების სივრცითი-დროებითი განაწილება დელტას ფრონტზე

ქლოროფილის ა და პლანქტონის სხვა ფოტოსინთეზური პიგმენტების განაწილება დელტას ფრონტის წყლის არეალში ხასიათდება დიდი მოზაიკის ნიმუშით. ქლოროფილის a სივრცითი განაწილების სეზონური ცვლილებები, მიუხედავად გარკვეული განსხვავებებისა სხვადასხვა წლებში, ზოგადად ხასიათდება დინამიკის ზოგადი ხასიათით. დელტის ფრონტის სხვადასხვა ზონაში ფიტოპლანქტონის პიგმენტების შემცველობის სეზონური დინამიკა წარმოდგენილია ცხრილში. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 გაზაფხულზე, წყალდიდობის დაწყებამდე, დელტას ფრონტზე ქლოროფილი a-ს კონცენტრაცია სხვადასხვა წლებში იყო 4,7-91,7 მგ მ დიაპაზონში. „3 სადგურების უმეტესობაში ქლოროფილის შემცველობა შედარებით ერთგვაროვანი იყო და მერყეობდა 9,6-დან 12,7 მგ მმ-მდე. ქლოროფილი a-ს უფრო მაღალი კონცენტრაცია აღინიშნა დელტა-ფრონტ კუნძულების სანაპირო რაიონებში - 31,2 მგ-მ"-მდე და ადგილობრივ რაიონებში კუნძულების სანაპირო რაიონებში წყლის შემცირებული ცვლის პირობებში - 91,7 მგ-მ-მდე". ამ დროს არხებში ქლოროფილის a რაოდენობა საგრძნობლად დაბალი იყო და შეადგენდა 2,3 - 3,5 მგმ3 ქლოროფილის a კონცენტრაციის მნიშვნელოვან ჭარბს დელტას ფრონტის პლანქტონში ქლოროფილის a შემცველობას არხებში. გაზაფხულზე წყლის ზემოთ დელტა განპირობებულია დელტის ფრონტზე ფიტოპლანქტონის უფრო ადრე განვითარებით, უკეთესი დათბობისა და წყლის ტემპერატურის მომატების პირობებში, წყლის ტემპერატურის სხვაობა არხებში და დელტას ფრონტზე შეიძლება მიაღწიოს 15 გრადუსზე მეტს. არხებში წყლის ტემპერატურა არ აღემატება 8.0-12.0C, დელტას ფრონტზე წყალი შეიძლება გაცხელდეს 17.5-20C-მდე ღია ადგილებში და 25.0-27.5C-მდე კუნძულების სანაპირო ზოლში პიგმენტები ამ პერიოდში იყო დაბალი ქლოროფილის კონცენტრაცია ქლოროფილების საერთო რაოდენობის 7-14%-ს, ქლოროფილის c - 11-16%-ს. გამოკვლეული სადგურების უმრავლესობა ოდნავ აღემატებოდა ქლოროფილის კონცენტრაციას. დაკვირვებული პიგმენტური თანაფარდობის მნიშვნელობები იცვლებოდა საკმაოდ ფართო დიაპაზონში - 0,8-დან 1,6-მდე, მაგრამ დაბალი იყო გამოკითხულ სადგურების უმეტესობაში.

გაზაფხული-ზაფხულის წყალდიდობის პერიოდში ქლოროფილი a-ს კონცენტრაცია დელტას ფრონტზე იყო 1D-22,9 მგ-მ”3 დიაპაზონში, საშუალო მნიშვნელობები იყო 5,8-14,7 მგ-მ”3. ქლოროფილი a-ს ყველაზე მაღალი მნიშვნელობები დაფიქსირდა დელტას ფრონტის ღია ადგილებში, ძირითადად არხებიდან პლანქტონის მოცილების გამო, რასაც ხელი შეუწყო დინების მაღალი სიჩქარით. არხებში ამ დროს დაფიქსირდა ქლოროფილის a კონცენტრაციის მატება 9.B-მგმ - 22.8 მგ Ї G\ ყველაზე დაბალი მნიშვნელობები აღინიშნა კუნძულების სანაპირო რაიონებში, სადაც, წინასთან შედარებით. პერიოდის განმავლობაში, ქლოროფილის a-ს კონცენტრაცია შემცირდა 2-6-ჯერ ზოგადად, ქლოროფილის a განაწილება წინა დელტაში გაზაფხული-ზაფხულის წყალდიდობის დროს ხასიათდება უდიდესი ერთგვაროვნებით.

d და c ქლოროფილების შემცველობა ქლოროფილების საერთო რაოდენობასთან შედარებით მერყეობდა, შესაბამისად, 0-დან 14,1%-მდე და O-დან 18,3%-მდე. ტერიტორიები ღია დელტას ფრონტზე. კაროტინოიდების კონცენტრაცია მერყეობდა 079-დან 21.0 mSPU-m"3-მდე და ზოგადად ახლოს იყო ქლოროფილის კონცენტრაციასთან.

წყალდიდობის შემცირების დროს ქლოროფილის კონცენტრაცია დელტის ფრონტის ღია ადგილებში შემცირდა, კუნძულების სანაპირო რაიონებში იგი ოდნავ შეიცვალა წყალმომარაგების პერიოდში (ივლისი, აგვისტო) ქლოროფილის კონცენტრაცია ზოგადად დაბალი იყო, საშუალო კონცენტრაცია იყო 3,6-6,3 მგ-მ3 ადგილობრივ რაიონებში, კუნძულების სანაპირო რაიონებში, ქლოროფილის კონცენტრაცია მერყეობდა მნიშვნელოვან საზღვრებში და შეიძლება მიაღწიოს ძალიან მაღალ მნიშვნელობებს (97-2 მგ-მდე). მ3 ქლოროფილის შემცველობა მერყეობდა 0-დან 27,8 მგ-მდე მ3-მდე და 0-დან 27,8 მგ-მდე მ3. 0-21,7% კაროტინოიდების კონცენტრაცია იყო საშუალოდ 4,4-38,4 mSPU-m” და უმეტეს სადგურებზე აჭარბებდა ქლოროფილის კონცენტრაციას. სადაც იმ დროს ფიტოპლანქტონის განვითარებაში იყო დათრგუნვა. არხებში ამ პერიოდის განმავლობაში ქლოროფილის a კონცენტრაცია ზოგადად უფრო მაღალი იყო.

შემოდგომაზე, სექტემბერსა და ოქტომბერში, წინა დელტას წყლის არეალის უმეტესობაში ქლოროფილი a-ს შემცველობა იყო 1,5-13,3 მგ-მ" 9 დიაპაზონში, ხოლო კუნძულების სანაპირო რაიონებში მნიშვნელოვნად იყო. უფრო მაღალი - 9,2-113,2 მგ-მ“3. ფიტოპლანგგონის პიგმენტების სივრცითი განაწილების ზოგადი სურათი ძირითადად მსგავსი იყო ზაფხულის ბოლოს დაფიქსირებულის.

ქლოროფილის a სივრცითი განაწილება ნაჩვენებია ნახ. 4.1 L. (2000 წლის მაგალითის გამოყენებით).

ამრიგად, პლანქტონის ფოტოსინთეზური პიგმენტების სივრცითი განაწილება დელტას ფრონტზე ხასიათდებოდა დიდი უთანასწორობით და იცვლებოდა სეზონების მიხედვით.

ქლოროფილის a ყველაზე მაღალი შემცველობა დელტას ფრონტზე დაფიქსირდა გაზაფხულზე, წყალდიდობის დაწყებამდე, განსაკუთრებით კუნძულების სანაპირო რაიონებში, როდესაც არაღრმა წყლის პირობებში მზის რადიაციის მატებასთან ერთად, მნიშვნელოვანი დათბობა მოხდა. წყალი ჩნდება, მნიშვნელოვნად მეტი ვიდრე არხებში.

მაღალი წყლის დაწყებისთანავე, კუნძულების სანაპირო რაიონებში ქლოროფილის კონცენტრაცია შემცირდა, ღია დელტის ფრონტზე კი ოდნავ შეიცვალა. ამ პერიოდის განმავლობაში ქლოროფილის a-ს ყველაზე ერთგვაროვანი სივრცითი განაწილება დაფიქსირდა წყალზედა დელტასა და ავანდელტაში არხებში, იმის გამო, რომ წყლის მაღალი დონე და მაღალი დინების სიჩქარე, ერთი მხრივ, უზრუნველყოფს შედარებით. ერთგვაროვანი პირობები და, მეორე მხრივ, ფიტოპლანქტონის ტრანზიტული ნგრევა ხდება. დელტას ფრონტზე ზაფხული-შემოდგომის დაბალწყლიან პერიოდში, ქლოროფილის a შემცველობა ზოგადად დაბალია, გარდა კუნძულების სანაპირო რაიონების ადგილობრივი უბნებისა.

პლანქტონის ფოტოსინთეზის დროს მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა

მზის რადიაციული ენერგიის რაოდენობა წყალსაცავის ზედაპირის ერთეულზე, რომელიც დაგროვდა პლანქტონის ფოტოსინთეზური აქტივობის შედეგად წყლის სვეტში ამ ფართობის ქვეშ, გამოხატული პროცენტულად, ახასიათებს პლანქტონის მიერ მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობას. ეს მაჩვენებელი კარგად ასახავს ფიტოპლანქტონის განვითარების ხარისხს და აჩვენებს ორგანული ნივთიერებების ახალი წარმოქმნის სიჩქარეს. პირველადი წარმოების ღირებულებისგან განსხვავებით, მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობის მაჩვენებელი არ არის დამოკიდებული განათებაზე, რომელიც, პირველ რიგში, განისაზღვრება ამინდის პირობებით ექსპერიმენტების პერიოდში და ხშირად შემაფერხებელია შედეგების შედარებისას. ამიტომ, პლანქტონის მიერ სინათლის გამოყენების ეფექტურობა ხშირად შეიძლება იყოს წყლის ობიექტების პროდუქტიულობის უფრო ადეკვატური მაჩვენებელი, ვიდრე პირველადი წარმოების რეალური ღირებულება (Pyrina, 1967).

პლანქტონის ფოტოსინთეზის დროს მზის ენერგიის გამოყენების ეფექტურობის საკითხი დეტალურად განიხილა გ.გ. ვინბერგი (I960), რომელმაც აღნიშნა, რომ მზის ენერგიის გამოყენების მაქსიმალური მნიშვნელობები მიღებული იქნა ოსვალდის მიერ (Oswald et al., 1957; ციტირებული ვინბერგის მიერ, 1960) „დაჟანგვის აუზების“ სპეციალურ პირობებში, სადაც ისინი საშუალოდ 2-4 იყო. სეზონის მთლიანი რადიაციული ენერგიის % ბუნებრივ წყალსაცავებში ეს მნიშვნელობები გაცილებით დაბალია. მზის ენერგიის ათვისების მაღალი ხარისხის მაგალითად გ.გ. ვინბერგი ასახელებს რადიაციის გამოყენების ეფექტურობას ჩერნოესა და კოსინოს ტბებისთვის (მისივე მონაცემებით 1937 წელს) 0,4% წელიწადში და 0,77% - მაქსიმუმ დღეში და ცოლლეროდის ტბისთვის - 0,77% მაქსიმუმ დღეში (Stccraann Nielsen, 1955, ციტირებული ვინბერგის მიერ, 1960). მაღალი შედეგები მიიღო ი.ლ. Pyrina (1967) ვოლგის წყალსაცავებისთვის (ივანკოვსკი, რიბიისკი და კუიბიშევსკი) - საშუალოდ მზარდი სეზონისთვის 0,2-0,5% და მაქსიმალური ყოველდღიური 1,17-2,14% ხილული გამოსხივების ენერგიის. თუ გავითვალისწინებთ, რომ ავტორებმა მიიღეს, რომ ხილული გამოსხივება შეადგენს მთლიანი გამოსხივების 50%-ს, მაშინ ეს მნიშვნელობები იქნება შესაბამისად OD-0.25% და 0.58-1.07% მთლიანი მზის რადიაციის. შექსნინსკის წყალსაცავში მზის ენერგიის გამოყენების საშუალო ეფექტურობა მზარდი სეზონის განმავლობაში იყო 0E08-0D 1%-ზე დაბალი (Mineeva, 2003). მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების დაბალი ეფექტურობის მაგალითად გ.გ. ვინბერგს მოჰყავს ბელოეს ტბა, სადაც ეს მნიშვნელობა არ აღემატებოდა 0,04%-ს და წლის განმავლობაში შეადგენდა მთლიანი გამოსხივების ენერგიის 0,02%-ს. კიდევ უფრო დაბალი მნიშვნელობები მიიღო L.G. კორნევოი და ნ.მ. მშიეევა (1986) მაღალი სიმღვრივის მქონე რეზერვუარების შესწავლისას. მაქსიმალური მნიშვნელობები, რომლებიც მათ მიიღეს მზის ენერგიის გამოყენების ეფექტურობისთვის, ვიტეგორსკოეს და ნოვინკინსკოეს წყალსაცავებისთვის, მდინარე კოვჟას შესართავთან და სოფელ ანენსკი მოსტთან, შესაბამისად, იყო 0,06%; 0,02%; 0.05% და 0.007%, ხოლო მინიმუმებია 0.02%, 0.001%, 0.006% და 0.001%.

ჩვენი მონაცემებით, ვოლგის დელტას ქვედა დინების წყლებში მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა ვეგეტაციის პერიოდში საშუალოდ შეადგენდა მთლიანი 0,04-0,06%-ს ან ფოტოსინთეზური აქტიური გამოსხივების 0,10-0,12%-ს. ფიტოპლანქტონის მიერ მზის ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა მნიშვნელოვნად იცვლებოდა სეზონის მიხედვით (ცხრილი 5.2.1.) ყველაზე მაღალი მნიშვნელობები დაფიქსირდა ფიტოპლანქტონის განვითარების პიკებზე მაისში და ივლის-აგვისტოში, როდესაც მზის მთლიანი გამოსხივების გამოყენების საშუალო თვიური ეფექტურობაა. ენერგიამ მიაღწია 0,05-0,08%-ს მზის ენერგიის გამოყენების ეფექტურობის დაბალი მნიშვნელობები დამახასიათებელია ფიტოპლანქტონის ფოტოსინთეზის დაბალი ინტენსივობის პერიოდებისთვის - ადრე გაზაფხული და გვიან შემოდგომა, როდესაც მზის გამოსხივების მთლიანი ენერგიის გამოყენების ეფექტურობა ჩვეულებრივ არ აღემატებოდა. 0,03-0,04%. ივნისში, პლანქტონის პირველადი წარმოების შემცირებით, ასევე დაფიქსირდა მზის გამოსხივების მთლიანი ენერგიის გამოყენების საკმაოდ დაბალი ეფექტურობა, რაც, როგორც ჩანს, დაკავშირებულია წყალდიდობის შემცირების დროს საკვები ნივთიერებების ნაკლებობასთან.

ამრიგად, შეგვიძლია დავასკვნათ, რომ ვოლგის დელტას ქვედა დინებები ხასიათდება პლანქტონის ფოტოსინთეზის დროს მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობის შედარებით დაბალი მნიშვნელობებით. პლანქტონის მიერ არხებში მზის ენერგიის გამოყენების დაბალი ეფექტურობა დიდწილად განპირობებულია წყალში შეჩერებული ნაწილაკების მაღალი შემცველობით, რაც ქმნის წყლის დაბალ გამჭვირვალობას და იწვევს სიღრმეში შეღწევადი გამოსხივების მნიშვნელოვან შესუსტებას. წყალსაცავში სინათლის გამოყენების ხარისხის დამოკიდებულება წყლის გამჭვირვალობაზე აღნიშნეს კომიტამ და ედმონდსონმა (1953 წ. არხებში წყლის მასების ტურბულენტურ მოძრაობას, რაც იწვევს მუდმივ შერევას). რომლის უჯრედების ამა თუ იმ ნაწილს ყოველთვის წყალმცენარეები ატარებენ ევფოზური ზონის მიღმა, რჩება სიბნელეში ეგრეთ წოდებული „მსუბუქი შიმშილის“ მდგომარეობაში (სოროკინი, 1958).

მჭიდრო კავშირი დაფიქსირდა მზის გამოსხივების ენერგიის გამოყენების ეფექტურობის ყოველთვიურ მაჩვენებლებსა და არხის პლანქტონში ქლოროფილის „a“ კონცენტრაციას შორის (ნახ. 5.2.1.).