דוגמה לאטביזם בבני אדם היא. איברים אנושיים וסטיגיאליים. דוגמאות של יסודות בעולם החי

יְסוֹדוֹת רִאשׁוֹנִיםאיברים שאין להם כל תפקיד או שיש להם תפקיד החורג מהמבנה שלהם נקראים. מאמינים כי בגופים כאלה ניתן לקבוע אי התאמה בין מבנה לתפקוד, כלומר בגופים אלו העלויות המבניות נראות גדולות מדי עבור התפקיד שהם מבצעים. אובדן תפקוד או הגבלה של יכולת תפקודית מתפרשיםבמסגרת תורת האבולוציה כ אובדן תפקודבמהלך האבולוציה.

במבט ראשון ברור כי יסודות לא יכולים לשרת הוכחההתפתחות מצורות נמוכות לגבוהות יותר. בכל מקרה, היסודות מראים תהליך גסיסההאיברים הללו. כראיה לאבולוציה מתקדמת, יסודות אינם נכללים.

אבל, בסופו של דבר, יש ויכוח נוסף: איברים שרידיים לְהַעִידונגד מעשה יצירה,שכן ביצירה מהורהרת ומתוכננת איברים כאלה לא יכלו להתקיים. לפיכך, אנו בוחנים ביתר פירוט את בעיות היסודות ומציעים את פרשנותנו לתופעת היסודות במסגרת מודל הבריאה (לדיון מפורט יותר בנושא זה, ראה Junker, 1989).

רוב היסודות לא איבדו את תפקידם

במשך זמן רב הוא נחשב לאיבר קלאסי שאיבד את תפקידיו. נספח cecalאדם. אולם כיום ידוע כי התוספתן מבצעת תפקיד מגן במחלות נפוצות ומעורב בשליטה על פלורת החיידקים במעיים.

לציפורים, לזוחלים ולחלק מהיונקים יש עפעף שלישי, שקוף קרום ניקיטציה.מגן על העין, הוא נמתח מהפינה הפנימית שלו דרך גלגל העין כולו . כאשר ציפורים עפות, הקרום המנקה מתפקד כמו מגב שמשות. . קרום ניקטיטציה "וסטיגיאלי" בבני אדם (איור. . 6.15 ) מבצע את המשימה של איסוף גופים זרים הנופלים על גלגל העין, הוא קושר אותם בזווית העין למסה דביקה. משם ניתן להסיר אותם בקלות.

עֶצֶם הָעֹקֶץיש צורך באדם כדי לחזק את שרירי האגן, התומכים באיברים הפנימיים של האגן הקטן ובכך מאפשרים הליכה אנכית. הניידות לה חב הזנב את מקורו באונטוגנזה מעמוד השדרה חיונית לתהליך הלידה.

הצמדת הוושט לקנה הנשימהגם לא חסר משמעות: ריר הממוקם בדרכי הנשימה ניתן להסיר דרך הוושט . בנוסף, מבנה זה חוסך מקום ומאפשר נשימה דרך הפה, וזו דרך נוחה במיוחד להתמודד עם נזלת קשה. לכן, זה לא יכול להיחשב כמבנה נוסף עקב התפתחות פילוגנטית. עם זאת, כל המבנים הללו מובנים למדי מנקודת המבט של פיתוח קונסטרוקטיבי ( ראה 6.5.2).

דוגמאות מעולם החי

עוּבָּרִי יסודות של שיניים בבליןלווייתנים, שלעולם אינם הופכים לשיניים אמיתיות, ממלאים תפקיד חשוב ביצירת עצמות הלסת. כך גם לגבי יסודות החותכות העליונות של מעלי גירה, שלעולם לא בוקעות דרך הלסת העליונה.

שרידי כנפי קיווי(אורז. 6.16) משמשים לווסת איזון. עם זאת, במקרה זה, יסודות הם רק מושג אבולוציוני-תיאורטי; הוא מבוסס על האמונה (שצריך להוכיח תחילה) שאבותיו הקדמונים של הקיווי היו מסוגלים פעם לעוף.

עצמות וסטיגיאליות של אגן לוויתן ועצם הירך(אורז. 6.17) משמשים כמקום התקשרות לשרירי אברי המין ושרירי פי הטבעת, ואם הם ייהרסו, תכולת הקיבה של החיות תשטח בהשפעת לחץ הידרוסטטי גבוה בעומק מים גדול. אז במקרה זה, לא יכול להיות שאלה של אובדן פונקציונליות, שכן בלי העצמות הללו לווייתנים לא היו מסוגלים לצלול לעומק כל כך טוב.

שאריות גפיים אחוריות בצורת סקוטים קרניים בבואה ובפיתונים("על רודימנטרי") עוזרים מאוד בתנועת נחשים דרך זרדים וענפים ומשמשים כאברי עזר בזמן ההזדווגות.

ולבסוף, צריך למנות עוד אחד, מה שנקרא "בסיסהתנהגות": הצבי האדום, כשהוא מאיים על בני המין שלו, מרים את שפתו העליונה, כמו גם חיות רבות שיש להן ניבים בצורת פגיון. עם זאת, שיניים כאלה אצל הצבי האדום הן קטנות מדי. אבל מכיוון שמחוות מאיימות מובנות גם בלי ברור ניבים גלויים, אז במקרה זה, אין צורך דחוף לדבר על תופעת הבסיסיות.

ניתן לטעון שלא ניתן להוכיח בוודאות מוחלטת את תופעת אובדן התפקוד. הטיעונים המוצגים מבוססים, ככלל, על בורות רגעית.

כמה יסודות נובעים על ידי ניוון בתוך סוג אחדו תוך פרק זמן קצר(מיקרו-אבולוציה ניוונית). דוגמה טיפוסית לכך תהיה "שיני הבינה" של אדם. ניתן להניח (הן במודל הבריאה והן במודל האבולוציוני) שבעבר כל 32 השיניים האנושיות היו בשימוש קבוע ופעלו במלואן. העובדה שהאדם המודרני אינו דורש בהכרח שיני בינה עשויה לנבוע מהשינויים בהרגלי האכילה שלו. לכן, ההתפתחות הניוונית המוגברת לא גרמה לנזק. ומכיוון שלא התרחש שינוי מבני ראוי להזכיר עם התפתחות ניוונית, לא יכול להיות דיבור על אבולוציה במובן של דוקטרינה אבולוציונית. התפתחות ניוונית כזו אפשרית רק בפרק זמן קצר; היא אינה דורשת מיליוני או מאות אלפי שנים. זה שווה ערך להתייחסות ל"אבולוציה" כנטייה גדולה יותר למחלות או החמרה בראייה.

ניוון של שיני בינה משתנה בין גזעים שונים. הגזע המונגולואידי מתקדם במיוחד בתהליך זה. מאובנים אנושיים שהתגלו מכילים שיני בינה פונקציונליות.

כותרת זו עשויה לפרט גם את מה שמכונה "מחלות ציוויליזציה" ידועות, כגון הדוגמאות המוזכרות לעתים קרובות של סחוס בין-חולייתי מוחלש, בקע מפשעתי, טחורים, דליות וכפות רגליים שטוחות. . אין לזה שום קשר ל"תכנון קטסטרופלי", כפי שניסח זאת לאחרונה הזואולוג ר' רידל (1984, עמ' 192), אלא רק ל"שימוש לרעה". אם נעשה שימוש לא נכון במכשיר טכני, לא ניתן להסביר את התקלות המתרחשות על ידי פגמים בתכנון. אדם הוא יותר ממכשיר; הרווחה הפיזית שלו תלויה גם באורח חייו.

ניוון מיקרו-אבולוציוני פשוט יכול להסביר את הופעתן של כנפיים שרידיות בחיפושיות הקרקע או בחרקים שחיים על איים החשופים למשבי רוח חזקים (ראה איור. סעיף 3.3.3). זה יכול לכלול גם אבקנים ראשוניים, שנמצאו, למשל, ב- Norichinaceae (Scrophulariaceae).

ניתן להסביר יסודות רבים בהתנהגות על ידי מיקרו-אבולוציה. לדוגמה, העובדה שכלבים מסתובבים לפני שנרדמים נתפסת כשריד להתנהגות ישנה ומשמעותית כדי לוודא באופן אישי אם קיים איום.

טיעון הדמיון כטיעון אמיתי

הסעיף הקודם לא יכול לכלול, למשל, את עצמות האגן והעצם הבסיסיות של לווייתנים ( אורז. 6.17]. הֵם. בהשוואה לחלקים ההומולוגיים שפותחו לבסוף של השלד של חיות היבשה, הם מבצעים רק כמה פונקציות. אובדן חלקי של תפקודים (בהתאם לתנועה) מפוצה על ידי התאמה מיוחדת לשיטת תנועה לא טיפוסית ליונקים, שאינה ניתנת לרכישה במהלך המיקרו-אבולוציה.

דוגמה זו מספקת הזדמנות טובה להשוות גישות לטיעון כאשר מנסים להסביר איברים שרידיים במסגרת המודל האבולוציוני ומודל הבריאה .

ויכוח בפנים מודל אבולוציוני:עצמות האגן והעצם השרידיאליות של לווייתנים ממלאות תפקיד, אך אינן נדרשות לתפקוד זה דִמיוֹןמבנים אלה עם העצמות (ההומולוגיות) המתאימות של יונקי יבשה . הפונקציה שתוארה לעיל יכולה להתבצע גם על ידי מבנים לא הומולוגיים. לפיכך, דמיון זה מצביע על קשרים גנריים. לפיכך, הטיעון האמיתי בעד מערכות יחסים גנריות במקרה זה הוא נוכחותם של קווי דמיון .

בתוך הדגם יצירהניתן להעלות טיעון מ סעיף 6. 1 (גרסה של תוכנית בריאה כללית אחת עבור אורגניזמים רבים ושונים). מתכנת שעליו מוטלת המשימה לייצר תוכניות דומות רבות לא יתחיל בכל פעם מההתחלה, אלא ישתמש בכל פעם בתוכנית ה"לא מתמחה" שהופקה בהתחלה, ויכניס שינויים מיותרים.

רב תפקודיות של איברים שרידיים

הצהרה על אובדן פונקציונליות או אי התאמה בין מבנה לתפקוד היא צעד פזיז ומתאפשרת רק כאשר הקשרים במהלך כל האונטוגנזה אינם ידועים ונלקחים בחשבון. מאלפות במיוחד הן התוצאות של חקר התפתחות האדם האישי ( סעיף 6.5.2). הדוגמה הבאה מלמדת שלא מדובר במקרה חריג.

רב דגי מערותיש עיניים מנוונות. על שוכן המערות Astyanax mexicanusידוע גם שמנגנון הראייה שלו נוצר בתחילה כרגיל. לאחר מכן, במהלך התפתחות אינדיבידואלית נוספת, מתרחשת התפתחות הפוכה (אטרופיה) של מבנים בודדים קיימים . עם זאת, ניתן להבין את העובדה המדהימה הזו, שכן למנגנון העין יש חשיבות פיזיולוגית בהיווצרות הראש. לפיכך, העין בחיות המערות הללו מוגבלת מאוד בתפקודה כמנגנון תפיסתי, אך בשלבי ההתפתחות המוקדמים היא גם מבצעת פונקציה מעצבת צורה. לכן, צמצום אפשרי רק מרגע שהפונקציה המעצבת לא מופרת.

דוגמה זו, שניתן להוסיף לה עוד רבות דומות, מראה שיש לקחת בחשבון את הקשר בין חלקים במהלך האונטוגנזה כאשר מנסים לפרש את תופעת היסודות, שכן בתהליך האונטוגנזה יש למבנים מסוימים בגוף פונקציות מסוימות ( למשל, במהלך היווצרות העובר), שאי אפשר לראות באיבר שנוצר לבסוף.

אותו מבנה יכול אפוא לבצע משימות שונות בו זמנית. ניתן לראות בכך עדות לעיקרון ארגוני כללי (כנראה "עקרון הבריאה"): איברים נוטים לבצע פונקציות רבות בו-זמנית או ברצף במהלך התפתחות אינדיבידואלית. רק במקרה שתואר זה עתה התגלה העיקרון לפיו איבר מסוים (העין) יכול, בתנאים סביבתיים מסוימים, להפוך לשריד של אחד מהפונקציות שהוא מילא.

IN מודל אבולוציוניתופעות כאלה מתפרשות כ"פיתוח בדרך סיבובית" או "פיתוח סיכום". אם, כפי שהוכח שוב ושוב, יש צורך פיזיולוגי דחוף ב"עקיפות" שכאלה, אז הפרשנות הזו לפחות לא משכנעת. בהתבסס על נתונים כאלה, כמה ביולוגים הגיעו למסקנה שיש לראות בתופעת "מסלול ההתפתחות העוקף" עדות לכך שבנתיב זה מתרכז לחץ הברירה הפיזיולוגי בהתפתחות של אורגניזמים. לפיכך יש חוקרים המאמינים כי בהחלט ייתכן שלבעיות פיזיולוגיות מסוימות של התפתחות יש רק דרך אחת לפתרון פורמלי, כלומר: הנתיבים הצדדיים של ההתפתחות הם למעשה "קיצורי דרך להצלחה".

אטאוויסמים

מבנים כי במקרה נסיבותנוצר מ פרטים נפרדים מאותו מיןואשר נועדו לזכור את השלבים הפילוגנטיים המוקדמים כביכול של ההתפתחות נקראים אטאוויסמים(La T. אטבוס -אב קדמון). במקרים אלה, הם מדברים על משבר בשלבים היסטוריים וגנריים שעברו בעבר. דוגמאות לאטביזם בבני אדם כוללות פיסטולות בגרון, צמיחת שיער מוגזמת, קוקו ופטמות מרובות. .

כמו "יסודות", אטאוויסמים אינם עדות בעד אבולוציה מתקדמת. יתרה מכך, ברור בבירור שהנתון הַנמָקָההמראה של האטביזם שונה חוסר עקביות.עיוותים (מומים) נחשבים רק כעדות לפילוגניה המוצעת (כלומר, מתפרשת כאטביזם) אם הם מראים קווי דמיון עם אבותיהם המשוערים של האורגניזמים המושפעים מתופעה זו. . אם היינו עקביים, אז צריך לפרש היסטורית את כל תופעות העיוות, למשל, צלעות מסועפות, והשפה השסועה, ותופעת האצבעות בעלות שש אצבעות, והיווצרות שני ראשים: והופעת רגל חמישית .

המשמעות היא שאפילו עיוותים כאלה צריכים להיחשב כעדות לשלבים שעברו בעבר של התפתחות פילוגנטית, שאינם יכולים להיות כאלה בוודאות. אולם, גם ההפך אינו מקובל: לפרש פגם התפתחותי מסוים רק כאשר הוא מתאים למסגרת של מושג שנבנה מראש. לכן לא ניתן להתייחס לאטביזם כעדות לפילוגנטיות של אורגניזמים. העובדה שחלק מהדפורמציות (אך רק חלקן) דומות לאורגניזמים אחרים (ככל הנראה אבותיהם של האורגניזמים המדוברים), עקב ביטויים רבים של דמיון חיצוני, אינה בלתי צפויה או ראויה לתשומת לב מיוחדת. (אטביזם הם לעתים קרובות "מקרים גבוליים של ביטוי של הנורמה", ראה. סעיף 6.5.2.)

דוגמה לאטביזם אצל בעלי חיים היא האצבעות הנוספות אצל סוסים ( אורז. 6.18). במקרה זה, כנראה כתוצאה מאות בקרה שגוי, נוצר פעמיים מבנה הרגל היחיד בתנאים רגילים (ללא כל תועלת גלויה). אגב, ידועות רק צורות שלוש וארבע אצבעות בקרב סוסים, צורות שתי אצבעות אינן נמצאות בהן (כמו במקרה שלנו).

עד כמה הפרשנות האטוויסטית יכולה להיות מוטעית כשהיא מיושמת בעקביות מודגמת על ידי הדוגמה הבאה: זבובי פירות בעלי ארבע כנפיים נתפסים כראיה לכך שחרקים דו-כנפיים (דפטרה)צאצאי ציפורים עם ארבע כנפיים. המראה של ארבע כנפיים נחשב כאטביזם. אבל יש גם זבובי פירות מוטנטים עם ארבע כותרות מתנדנדות וללא כנפיים בכלל - "בנייה" אבסורדית שממש לא מתאימה כאב קדמון פילוגנטי.

כאשר מנסים להסביר את תופעת הדפורמציה כאטביזם, תקף אותו דבר שנאמר על יסודות: כל ניסיונות הפירוש נמהרים עד שיתגלה המצב הגנטי והפיזיולוגי הבסיסי של ההתפתחות והמשמעות התפקודית בתהליך הגדילה. לכן, נטשנו פרשנויות ספקולטיביות של תצורות מבניות חריגות.

חזרה לטקסט

אורז. 6.15. הקרום המנקה הוא "בסיס" אנושי.

חזרה לטקסט

אורז. 6.16. קיווי, ציפור חסרת מעוף ילידת אזור אוסטרליה. אורח החיים של הקיווי תואם את אורח החיים של יונק קטן. מיני ציפורים חסרות מעוף נפוצים במיוחד באיים, שכן יש מעט מאוד אויבים טבעיים החיים שם. (מוזיאון טירת רוזנשטיין, שטוטגרט.)

חזרה לטקסט

אורז. 6.17. תמונה למעלה: עצמות אגן ראשוניות של לווייתני זרע, לווייתני סיי, לווייתני סנפיר (מלמעלה למטה). ללווייתני סנפיר יש גם יסודות עצם הירך. התמונה התחתונה מציגה את מיקומו של ראשי האגן בבטן של לווייתני סיי. חוקר הלווייתנים ארווי מאמין שלא ניתן לכנות את יסודות האגן של לווייתנים הומולוגיים לעצמות האגן המקבילות של יונקים יבשתיים. הוא קורא לעצמות האלה עצמות קיבה. (מוזיאון טירת רוזנשטיין, שטוטגרט.)

גנוטיפ ופנוטיפ, השונות שלהם

גנוטיפ - זהו המכלול של כל הגנים של אורגניזם, שהם הבסיס התורשתי שלו.

פנוטיפ - מכלול כל הסימנים והמאפיינים של אורגניזם המתגלים בתהליך התפתחות הפרט בתנאים נתונים והם תוצאה של האינטראקציה של הגנוטיפ עם מכלול גורמים של הסביבה הפנימית והחיצונית.

לכל מין ביולוגי יש פנוטיפ ייחודי לו. הוא נוצר בהתאם למידע התורשתי הכלול בגנים. עם זאת, בהתאם לשינויים בסביבה החיצונית, מצב התכונות משתנה מאורגניזם לאורגניזם, וכתוצאה מכך הבדלים אינדיבידואליים - שונות.

בהתבסס על השונות של אורגניזמים, מופיע מגוון גנטי של צורות. מבחינים בין שונות משתנה, או פנוטיפית, לבין שונות גנטית או מוטציונית.

שינוי השונות אינו גורם לשינויים בגנוטיפ, הוא קשור לתגובה של גנוטיפ נתון, אחד ואותו, לשינויים בסביבה החיצונית: בתנאים אופטימליים, מתגלות היכולות המקסימליות הגלומות בגנוטיפ נתון. שונות השינוי מתבטאת בחריגות כמותיות ואיכותיות מהנורמה המקורית, שאינן עוברות בתורשה, אלא הן רק אדפטיביות בטבען, למשל, פיגמנטציה מוגברת של עור האדם בהשפעת קרניים אולטרה סגולות או התפתחות מערכת השרירים בהשפעה. של פעילות גופנית וכו'.

מידת השונות של תכונה באורגניזם, כלומר גבולות שונות השינוי, נקראת נורמת התגובה. כך הפנוטיפ נוצר כתוצאה מאינטראקציה של הגנוטיפ וגורמים סביבתיים, מאפיינים פנוטיפיים אינם מועברים מההורים לצאצאים, רק נורמת התגובה עוברת בתורשה, כלומר אופי התגובה לשינויים בתנאי הסביבה.

שונות גנטית יכולה להיות קומבינטיבית ומוטציונית.

שונות קומבינטיבית נוצרת כתוצאה מהחלפת אזורים הומולוגיים של כרומוזומים הומולוגיים במהלך תהליך המיוזה, מה שמוביל ליצירת אסוציאציות גנים חדשות בגנוטיפ. היא נוצרת כתוצאה משלושה תהליכים: 1) התבדלות עצמאית של כרומוזומים במהלך המיוזה; 2) הקשר האקראי שלהם במהלך ההפריה; 3) החלפת חלקים של כרומוזומים הומולוגיים או צימוד. .

שונות מוטציונית (מוטציות). מוטציות הן שינויים פתאומיים ויציבים ביחידות התורשה - גנים, הגוררים שינויים במאפיינים תורשתיים. הם בהכרח גורמים לשינויים בגנוטיפ, שעוברים בתורשה לצאצאים ואינם קשורים להצלבה ושילוב מחדש של גנים.

יש מוטציות כרומוזומליות וגנים. מוטציות כרומוזומליות קשורות לשינויים במבנה הכרומוזומים. זה עשוי להיות שינוי במספר הכרומוזומים שהוא כפול או לא כפול של הסט הפלואידי (בצמחים - פוליפלואידי, בבני אדם - הטרופלואידי). דוגמה להטרופלואידיה בבני אדם יכולה להיות תסמונת דאון (כרומוזום אחד נוסף ו-47 כרומוזומים בקריוטיפ), תסמונת שרשבסקי-טרנר (חסר כרומוזום X אחד, 45). סטיות כאלה בקריוטיפ של אדם מלוות בהפרעות בריאותיות, הפרעות נפשיות ופיזיות, ירידה בחיוניות וכו'.

מוטציות גנים משפיעות על מבנה הגן עצמו וגוררות שינויים בתכונות הגוף (המופיליה, עיוורון צבעים, לבקנות ועוד). מוטציות גנים מתרחשות גם בתאי סומטיים וגם בתאי נבט.

מוטציות המתרחשות בתאי נבט עוברות בתורשה. הם נקראים מוטציות גנרטיביות. שינויים בתאים סומטיים גורמים למוטציות סומטיות שמתפשטות לאותו חלק בגוף שמתפתח מהתא שהשתנה. עבור מינים המתרבים מינית, הם אינם חיוניים; עבור ריבוי וגטטיבי של צמחים הם חשובים.

הטרוגניות גנטית של האוכלוסייה. S.S. צ'טבריקוב (1926), המבוסס על הנוסחה של הרדי (ראה סעיפים 3.3 ו-8.4), התייחס למצב האמיתי בטבע. מוטציות בדרך כלל מתעוררות ונשארות במצב רצסיבי ואינן משבשות את המראה הכללי של האוכלוסייה; האוכלוסייה רוויה במוטציות, "כמו ספוג עם מים".

ההטרוגניות הגנטית של אוכלוסיות טבעיות, כפי שהראו ניסויים רבים, היא התכונה החשובה ביותר שלהן. הוא נשמר באמצעות מוטציות, תהליך הרקומבינציה (רק בצורות עם רבייה א-מינית, כל השונות התורשתית תלויה במוטציות). הקומבינטוריות של מאפיינים תורשתיים המתרחשים במהלך רבייה מינית מספקת הזדמנויות בלתי מוגבלות ליצירת מגוון גנטי באוכלוסייה. חישובים מראים שצאצא של חציית שני פרטים הנבדלים זה מזה רק ב-10 לוקוסים, שכל אחד מהם מיוצג על ידי 4 אללים אפשריים, יכיל כ-10 מיליארד פרטים בעלי גנוטיפים שונים. כאשר חוצים פרטים הנבדלים זה מזה בסך 1000 לוקוסים, שכל אחד מהם מיוצג על ידי 10 אללים, מספר הווריאציות התורשתיות האפשריות (גנוטיפים) בצאצאים יהיה 10,1000, כלומר. יעלה פעמים רבות על מספר האלקטרונים ביקום הידוע.

הזדמנויות פוטנציאליות אלו לעולם לא מתממשות אפילו במידה לא משמעותית, ולו רק בגלל גודלה המצומצם של אוכלוסייה כלשהי.

הטרוגניות גנטית, הנשמרת על ידי תהליך המוטציה וההצלבה, מאפשרת לאוכלוסיה (ולמין בכללותו) להשתמש לצורך הסתגלות לא רק בשינויים תורשתיים חדשים שצצו, אלא גם באלה שהופיעו לפני זמן רב וקיימים באוכלוסיה במצב סמוי. טופס. במובן זה, ההטרוגניות של האוכלוסיות מבטיחה את קיומה של מאגר גיוס של שונות תורשתית (ראה גרשנזון, I.I. Shmalgauzen).

אחדות גנטית של האוכלוסייה.אחת המסקנות החשובות ביותר של גנטיקה של אוכלוסיות היא ההצעה לגבי האחדות הגנטית של אוכלוסייה: למרות ההטרוגניות של הפרטים המרכיבים אותה (או אולי דווקא בגלל ההטרוגניות הזו), כל אוכלוסייה היא מערכת גנטית מורכבת שנמצאת בשיווי משקל דינמי. אוכלוסייה היא מערכת גנטית בגודל מינימלי שיכולה להמשיך להתקיים מספר בלתי מוגבל של דורות. כאשר פרטים חוצים בתוך אוכלוסייה, משתחררות מוטציות רבות בצאצאים, כולל אלו שבדרך כלל מפחיתות את הכדאיות עקב הומוזיגוטיזציה של פרטים. רק באוכלוסיה טבעית אמיתית, עם מספר מספיק של בני זוג מגוונים מבחינה גנטית, ניתן לשמור על המגוון הגנטי של המערכת כולה ברמה הנדרשת. לא יחיד ולא משפחה נפרדת או קבוצת משפחות (dem) מחזיקים בנכס זה.

אז, המאפיינים הגנטיים העיקריים של אוכלוסייה הם הטרוגניות תורשתית קבועה, אחדות גנטית פנימית ואיזון דינמי של גנוטיפים בודדים (אללים). תכונות אלו קובעות את ארגון האוכלוסייה כיחידה אבולוציונית אלמנטרית.

אחדות אקולוגית של האוכלוסייה.מאפיין מיוחד של האוכלוסייה הוא היווצרות של נישה אקולוגית משלה. בדרך כלל, הרעיון של נישה אקולוגית כמרחב רב-ממדי שנוצר על ידי כל מין ברצף הביולוגי והפיזי של מרחב-זמן (J. Hutchinson) יושם רק על המין. עם זאת, מכיוון שבתוך מין לא יכולות להיות שתי אוכלוסיות זהות בכל מאפייניהן, אין מנוס מלהכיר בעובדה שלכל אוכלוסייה חייבת להיות מאפיין אקולוגי ייחודי משלה, כלומר, לתפוס מקום ספציפי במרחב ההיפר-אקולוגי.

מנגנונים של בידוד בין-ספציפי

תפיסת המינים הביולוגיים מניחה את קיומו של בידוד רבייה בין-ספציפי - כלומר, בידוד המונע מפרטים השייכים למינים שונים להתרבות. בידוד רבייה מבטיח לא רק את הדו-קיום של מינים רבים הקשורים זה לזה, אלא גם את עצמאותם האבולוציונית.

מבחינים בין בידוד ראשוני ומשניים. בידוד ראשוני מתרחש ללא השתתפותה של הברירה הטבעית; צורה זו של בידוד היא אקראית ובלתי צפויה. בידוד משני מתרחש בהשפעת קומפלקס של גורמים אבולוציוניים אלמנטריים; צורת בידוד זו מתרחשת באופן טבעי וניתנת לחיזוי.

הצורה הפשוטה ביותר של בידוד בין-ספציפי היא מֶרחָבִי , או גיאוגרפית בִּדוּד. מינים אינם יכולים להתרבות זו בזו מכיוון שאוכלוסיות של מינים שונים מבודדות זו מזו באופן מרחבי. בהתבסס על מידת הבידוד המרחבי, מבחינים בין אוכלוסיות אלופטריות, סמוכות-סימפטריות וביוטיות-סימפטריות.

טווחים גיאוגרפיים אוכלוסיות אלופטריותאינם חופפים כלל (דוגמאות: ביזון וביזון, תן וזאב ערבות). טווחים גיאוגרפיים אוכלוסיות רציפות-סימפטריותלגעת; מידה זו של בידוד מרחבי אופיינית למינים שילוחיים (מחליפים) (דוגמאות: ארנבת לבנה וארנבת חומה). טווחים גיאוגרפיים אוכלוסיות ביוטיות-סימפטריותחופפים במידה רבה או פחותה (דוגמאות לאזור בריאנסק: דו-קיום של ארבעה מיני צפרדעים, חמישה מיני עפרוניים, שלושה מיני סנוניות, תשעה מיני ציצים, שישה מיני גבתונים, שישה מיני צפרדעים, חמישה מינים של שחורים, ארבעה מינים של לוחמים, חמישה מיני עכברים, שישה מיני שרקנים).

אוכלוסיות סימטריות ביוטית יכולות להתרבות זו בזו כדי ליצור הכלאות בין-ספציפיות. אבל אז, בשל היווצרותם המתמדת של כלאיים והצלבותיהם לאחור עם צורות הוריות, מינים טהורים חייבים במוקדם או במאוחר להיעלם כליל. עם זאת, במציאות זה לא קורה, מה שמעיד על קיומם של מנגנונים שונים המונעים למעשה הכלאה בין-ספציפית בתנאים טבעיים, שנוצרו בהשתתפות צורות ספציפיות של ברירה טבעית, המכונות "תהליכי וואלאס". (זו הסיבה שהצלבות אקולוגיות-גיאוגרפיות בין מינים שאינם באים במגע בתנאים טבעיים הם המוצלחים ביותר).

בדרך כלל, שלוש קבוצות של מנגנוני בידוד מובחנים: טרום-קופולטורי, קדם-זיגוטי ופוסט-זיגוטי. במקביל, מנגנוני בידוד פרה-זיגוטי ופוסט-זיגוטי משולבים לעתים קרובות תחת השם הכללי "מנגנונים פוסט-קופולטוריים".

הבה נבחן את המנגנונים העיקריים של בידוד רבייה בין-ספציפי המבטיחים את העצמאות האבולוציונית של מינים שונים: או IN.

אני. מנגנונים קדם-זוגיים - למנוע הזדווגות (הזדווגות בבעלי חיים או האבקה בצמחים). במקרה זה, הגמטות האבהיות והאימהיות (והגנים התואמים) אינם מסולקים.

בידוד טרום-זוגי יכול להיות יְסוֹדִי(אקראי) או מִשׁנִי(נוצר בהשפעת הברירה הטבעית לטובת הפוריות וההישרדות הגבוהות ביותר). מנגנונים קדם-זוגיים כוללים את הצורות הבאות של בידוד בין-ספציפי:

1. בידוד מרחבי-גיאוגרפי. סוגים או INהם אלופטריים לחלוטין, כלומר, הטווחים הגיאוגרפיים שלהם אינם חופפים. (צורת בידוד זו עבור שטחו של אזור בריאנסק אינה רלוונטית בשל היעדר מחסומים מרחביים בלתי עבירים (רכסי הרים, מדבריות וכו').

2. בידוד מרחבי-ביוטופי. סוגים או INהם רציפים-סימפטריים, כלומר, הם חיים באותו טריטוריה, אך הם חלק מביוצנוזות שונות. במקרה זה, המרחק בין biocenoses עולה על רדיוס פעילות הרבייה (לדוגמה, רדיוס העברת אבקה וזרעים בצמחים). צורת בידוד זו אפשרית, למשל, בין מיני יער-ביצות חובה-סחף-שיטפון. עם זאת, מחסום זה אינו בלתי עביר עקב מעבר של מיני סחף במישור שיטפון למפקדי יער-ביצות.

3. בידוד עונתי. סוגים או INהם סימטריים ביוטית, כלומר, הם נמצאים באותה ריכוזיות, אך מתרבים (פורחים) בזמנים שונים. עם זאת, בידוד עונתי אפשרי רק עבור מינים עם רבייה מוקדמת מאוד או מאוחרת מאוד (פריחה). עבור רוב המינים, בידוד עונתי אינו רלוונטי; חלק מהמינים הסימפטריים הביוטיים מתרבים בו-זמנית, אך אינם יוצרים כלאיים בטבע, אלא חוצים בהצלחה בתנאי מעבדה.

4. בידוד אתולוגי. ממלא תפקיד חשוב בבעלי חיים; לעתים קרובות בשל הבדלים בטקסי ההזדווגות בין המינים או IN. בצמחים מואבקים ביוטיים קיים בידוד עקב הבדלים בהתנהגותם של מאביקי בעלי חיים המעדיפים סוג כזה או אחר של פרחים; צורת בידוד זו רלוונטית להתמחות של מאביקים.

5. בידוד מכני. נגרם על ידי הבדלים במבנה של איברי הרבייה של מינים או IN, למשל, איברים זודויים בבעלי חיים או יחידות האבקה בצמחים (פרחים, תפרחות). מחסום בידוד זה אינו בלתי עביר: למשל, פרחים של מיני צמחים שונים מגיעים לרוב על ידי אותם מאביקים (לדוגמה, דבורים), מה שהופך (לפחות במבט ראשון) לשנאת קסנוגמיה תוך-ספציפית וגם בין-ספציפית סבירות באותה מידה.

II. מנגנונים פרזיגוטיים - למנוע הפריה. זה קורה חיסול גמטות אב(גנים), אך הגמטות (הגנים) האימהיים נשמרים. בידוד פרזיגוטי יכול להיות כמו יְסוֹדִי, כך מִשׁנִי.

בבעלי חיים, מנגנוני בידוד פרהזיגוטי קשורים בדרך כלל למוות של גמטות אבהיות. לדוגמה, בחרקים, מוות של גמטות זכריות בצינורות המין של נקבות מוזרעות נצפה עקב תגובות אימונולוגיות.

מנגנונים פרזיגוטיים בצמחים כוללים:

1. מוות של גמטופיטים זכרים ממין זר: אי הנביטה של גרגרי אבקה על הסטיגמה, מוות של צינורות אבקה בסגנון או ביוץ, מוות של זרע בצינורות אבקה או בשק העובר.

2. אי תחרותיות של אבקה ממין זר ביחס לאבקה ממינו כאשר הם מתאחדים על הסטיגמה של הפיסטיל.

III. מנגנונים פוסט זיגוטיים - למנוע העברת גנים ממינים הוריים לדורות הבאים באמצעות הכלאות. צורה זו של בידוד בין-ספציפי יכולה להתרחש בקרב כלאיים מהדור הראשון, כלאיים מהדור השני ובין הצלבות אחוריות (צאצאים מהצלבים אחוריים). בידוד פוסט-קופולטורי מוביל למוות של גמטות; מתהווה באופן אקראי. המנגנונים הפוסט-זיגוטיים הנפוצים ביותר כוללים את הצורות הבאות:

1. חוסר הסתגלות או כושר מופחת של הכלאיים בהשוואה למין ההורים (או פשוט חוסר הסתגלות).

1.1. מלא ללא מוסדי, או חוסר הסתגלות מורפופיזיולוגי. משמעות הדבר היא חוסר האפשרות המוחלט לפתח כלאיים אפילו בתנאים מבוקרים. קשור לחוסר האפשרות של מורפוגנזה נורמלית בגלל חוסר ההתאמה של גנומים הוריים. כולל מוות של זיגוטים, עוברים, שתילים, צעירים ובתולים.

1.2. כושר חוקתי מופחת. זה מתבטא בהופעת מורפוזות וטראטות (עיוותים), ירידה בהישרדות. כושר חוקתי מופחת קובע במידה רבה את כל שאר צורות ההסתגלות.

1.3. חוסר הסתגלות לגורמי בית גידול אביוטיים (פיזיקו-כימיים).. היא נבדלת מחוסר הסתגלות חוקתית בכך שניתן ליצור תנאים שבהם כלאיים שאינם מותאמים בסביבה הטבעית יתפתחו כרגיל. לדוגמה, בצמחים, גורמים מגבילים טבעיים עבור הכלאיים כוללים: לחות לא מספקת, חוסר אור, חוסר במרכיבים מסוימים של תזונה מינרלית, תנועה סביבתית (רוח, משקעים), שינויי טמפרטורה ולחות ומשך לא מספיק של עונת הגידול. בפועל, ביטול ההשפעות השליליות של גורמים פיזיקוכימיים פירושה הנבטת זרעים היברידיים על נייר סינון בתא לח, גידול שתילים בעציצי כבול-חומוס באדמה סגורה, ייצור מוקדם של הכלאיים בתנאים מבוקרים (במקביל יש להם זמן להתכונן). לחורף), החורף הראשון באדמה סגורה.

1.4. חוסר הסתגלות לגורמים ביוטיים של בית הגידול, בפרט, חוסר יציבות בפני מזיקים ומחלות.

1.5. חוסר תחרותיות(בעיקר, חוסר תחרותיות ביחס למינים הוריים או קרובים). בבתי גידול מופרעים, בנופים אנתרופוגניים ובפריפריה של נישות אקולוגיות (בצמחים - בפריפריה של אזורים אדפו-פיטוקנוטיים) צורה זו של חוסר הסתגלות משחקת תפקיד פחות.

2. הפחתה מלאה או חלקית בפוריות של כלאיים (אי פוריות).

2.1. אי פוריות מלאה (חוקתית).- היא חוסר האפשרות של רבייה מינית בשום תנאי. בצמחים זה מתרחש בהיעדר מוחלט של פרחים או היווצרות של פרחים מכוערים (לדוגמה, במהלך הכלאה בין-ספציפית בווילווס).

2.2. ירידה בפוריות– למשל ירידה במספר הפרחים בצמחים.

2.3. סטריליות הפרדה- הפרעה של הפרדת כרומוזומים תקינה במהלך המיוזה. כתוצאה מכך, gametogesis רגיל (sporogenesis) מתברר בלתי אפשרי. בקרב בעלי חיים נצפתה סטריליות דומה בפרדות (כלאיים של סוס וחמור), נארס (כלאיים של גמלים חד-דבשתיים ודו-דבשתיים), קידוס (כלאיים של צובל ומרטן), טומאקים (כלאיים של גמל חום). ארנבת וארנבת הרים).

2.4. אי התאמה אתולוגית ורבייההכלאות בבעלי חיים. זה מורכב מהפרה של התנהגות רבייה, למשל, התנהגות סוטה בזמן חיזור, בעת בניית קנים, בעת האכלת צאצאים.

לדוגמה, במינים שונים של ציפורי אהבה (סוג אגפורניס) נצפית התנהגות שונה בעת בניית קן: פרטים מאותו מין ( א. פרסונה) נושאים במקורם חתיכות של חומר בניין ונציגים של מין אחר ( א. רוזיקוליס) תוחב אותם מתחת לנוצות. היברידיות בין-ספציפיות ( ו 1 ) גילה סוג מעורב של התנהגות: בהתחלה הציפורים ניסו להכניס חומר בניין בנוצות שלהן, אחר כך הוציאו אותו, לקחו אותו למקורם, ואז הכל התחיל מחדש.

צורות ביניים דומות של התנהגות נמצאו בהתנהגות הפגנתית של חוחיות ובאופי אותות הקול של צרצרים.

אז, ביחס למינים סימטריים, קיומו של מגוון רחב של מחסומים מבודדים אפשרי, המונעים ערבוב מוחלט שלהם (התערבות משנית). יחד עם זאת, אף אחד מהחסמים הללו (כמובן, למעט חוסר ההסתגלות החוקתי המוחלט של כלאיים) אינו בלתי עביר. לכן, הדמיון בין מינים שונים עשוי להיות תוצאה לא רק של התכנסות בבתי גידול דומים, אלא גם מהתוצאה אופקי , או העברת גנים לרוחב (זרימת גנים).

מגוון ביולוגי

מגוון ביולוגי הוא כל המגוון של אורגניזמים חיים שונים, השונות ביניהם, והמכלולים האקולוגיים שהם חלק מהם, הכולל מגוון בתוך מינים, בין מינים ומערכות אקולוגיות.

מגוון ביולוגי הוא אחד המשאבים הביולוגיים החשובים ביותר.

משאב ביולוגי הוא חומר גנטי, אורגניזמים או חלקים מהם, או מערכות אקולוגיות המשמשות או עשויות להיות שימושיות לאנושות, כולל האיזון הטבעי בתוך ובין מערכות אקולוגיות.

ניתן להבחין בין הרמות הבאות של המגוון הביולוגי:

גיוון אלפא - מספר המינים בקהילה;

גיוון בטא - מספר הקהילות בטריטוריה מסוימת;

גיוון גמא - המספר הכולל של מינים וקהילות בטריטוריה מסוימת;

מגוון אומגה – מגוון עולמי (מספר המינים והקהילות על פני שטחים נרחבים).

עם זאת, הבסיס של כל צורות הגיוון הוא גיוון תוך-ספציפי גנטי (תוך-אוכלוסיה ובין-אוכלוסיה).

הַקדָמָה

לאנושות תמיד הייתה השפעה שלילית על הסביבה הטבעית שלה. שימוש לא הגיוני וממצה במשאבי טבע הוביל שוב ושוב למותם של תרבויות עתיקות ולשינוי עצם מהלך ההיסטוריה. אולם רק בסוף האלף השני התברר שהאינטראקציה בין האנושות לטבע הסובב אותה מקבלת אופי של סכסוך עולמי ממושך, ששמו הוא משבר סביבתי עולמי .

הידלדלות משאבי האנרגיה וחומרי הגלם של כדור הארץ, שינויי אקלים גלובליים, כריתת יערות, הרס קרקע, מחסור במים מתוקים ומוצרי מזון מזינים ואיכותיים, וכתוצאה מכך, העלייה בסתירות החברתיות, הכלכליות, הפוליטיות והצבאיות - זהו רשימה קצרה של ביטויים של המשבר הסביבתי העולמי. כבר מאמצע המאה ה-20, האנושות הבינה שהבעיות המפורטות שלובות זו בזו באופן הדוק, שלא ניתן לפתור אותן בנפרד על ידי מדינות בודדות: למנוע אסון סביבתי עולמי, שיתוף פעולה מקיף של ארגונים מקצועיים, ממשלתיים וציבוריים בארגון. נדרשת רמה בינלאומית.

לפני כמעט ארבעים שנה (1972) התקיימה בשטוקהולם ועידת האו"ם הראשונה בנושא הסביבה האנושית. בפורום זה הותוו עקרונות כלליים של שיתוף פעולה בינלאומי בתחום שמירת הטבע.

בהתבסס על החלטות ועידת שטוקהולם גובשו עקרונות מודרניים של שמירה על סביבת המגורים.

העיקרון הראשון הוא עקרון הקשר האוניברסלי בטבע החי: אובדן חוליה אחת בשרשרת מורכבת של קשרים טרופיים ואחרים בטבע יכול להוביל לתוצאות בלתי צפויות. עיקרון זה מבוסס על רעיונות קלאסיים בדבר קיומם של יחסי סיבה ותוצאה בין אלמנטים של מערכות ביולוגיות על-אורגניזמיות, ורבים מהקשרים הללו מובילים להיווצרותן של שרשראות, רשתות ופירמידות שונות.

מכאן נובע העיקרון של התועלת הפוטנציאלית של כל מרכיב בטבע החי : אי אפשר לחזות איזו משמעות תהיה למין זה או אחר עבור האנושות בעתיד . בתודעה הציבורית, ההבחנה בין מינים ל"שימושי" ל"מזיקים" הולכת ומאבדת ממשמעותה; הרעיון ש"מין מזיק או עשבים הוא רק אורגניזם שלא במקום" אושש.

מבוסס על עקרונות החיבור האוניברסלי ועל התועלת הפוטנציאלית של כל מרכיב בטבע החי המושג של אי-התערבות בתהליכים המתרחשים במערכות אקולוגיות טבעיות מתגבש: "אנחנו לא יודעים למה זֶהיוביל, אז עדיף להשאיר הכל כמו שהוא." הדרך האידיאלית לחסוך סטָטוּס קוונשקלה יצירת אזורים מוגנים עם משטר מילואים מוחלט. עם זאת, תרגול השימור הראה שמערכות אקולוגיות מודרניות כבר איבדו את היכולת לריפוי עצמי טבעי, ושימורן מצריך התערבות אנושית אקטיבית.

כתוצאה מכך, המעבר מתפיסת אי התערבות ושימור המצב הקיים ל מושגי פיתוח בר קיימא חברה וביוספרה. הרעיון של פיתוח בר קיימא מרמז על הגדלת הפוטנציאל האקולוגי והמשאבי של מערכות אקולוגיות טבעיות, יצירת מערכות אקולוגיות מבוקרות בר קיימא, מענה לצרכי החברה למשאבי טבע על בסיס ניהול סביבתי רציונלי, בר קיימא ורב תכליתי, שימור, הגנה ורבייה של כל מרכיבים של מערכות אקולוגיות.

פיתוח נוסף של הרעיון של פיתוח בר קיימא הוביל בהכרח עקרון הצורך בשמירה על המגוון הביולוגי : רק טבע חי מגוון ומגוון מתגלה כבר קיימא ופרודוקטיבי ביותר . עקרון הצורך בשמירה על המגוון הביולוגי עולה בקנה אחד עם העקרונות הבסיסיים של הביו-אתיקה: "כל צורת חיים היא ייחודית ואינה ניתנת לחיקוי", "לכל צורת חיים יש זכות קיום", "מה שלא נוצר על ידינו צריך לא ייהרס על ידינו." יתרה מכך, ערכו של גנוטיפ נקבע לא לפי התועלת שלו עבור בני אדם, אלא לפי הייחודיות שלו. לפיכך, הוכר ששימור מאגר הגנים הוא באחריות לפני אבולוציה נוספת.

לפני כמעט 20 שנה (1992) בריו דה ז'נרו, בוועידת האומות המאוחדות לסביבה ופיתוח (UNCED), אומץ מסמך היסטורי: אמנה על מגוון ביולוגי .

בכנס UNCED הוכר כי הירידה ברמת המגוון הביולוגי היא אחת הסיבות העיקריות להתדרדרות הדרגתית של מערכות אקולוגיות טבעיות. אין ספק שרק אם שומרים על רמת הגיוון האופטימלית ניתן ליצור מערכות אקולוגיות עמידות בפני השפעות קיצוניות של גורמים פיזיים וכימיים, מזיקים ומחלות.

כתוצאה מכך, יש צורך בשימוש רחב יותר במינים ובפוטנציאל התוך-ספציפי (גנטי) של מינים רבים ככל האפשר המתאימים לגידול בתנאים מבוקרים.

מטבע הדברים, על מנת לפתור מערכת של בעיות הקשורות לבעיות המגוון הביולוגי, יש צורך תחילה לפתח קריטריונים להערכת המגוון הביולוגי, לזהות ולהעריך את רמת המגוון במערכות אקולוגיות ספציפיות (מתחמים טבעיים-טריטוריאליים), לפתח המלצות עבור המגוון הביולוגי. שימור ושיפור המגוון המזוהה, בדיקה ויישום המלצות אלו לייצור חקלאי-תעשייתי.

בחו"ל בוצעה עבודה דומה בעשורים האחרונים באופן פעיל, וחזית העבודה הזו מתגלגלת, מכסה עוד ועוד מדינות, עוד ועוד תחומי פעילות אנושית חדשים. במקביל, טכנולוגיות מסורתיות (TT - מסורתיות טכנולוגיות) וטכנולוגיות נמוכות נרחבות (ELT - טכנולוגיות נמוכות) מפנים את מקומן לטכנולוגיות אינטנסיביות ברמה גבוהה (IHT - טכנולוגיות גבוהות אינטנסיביות) עם השימוש הרחב ביותר בטכנולוגיות מחשוב ( CT - טכנולוגיות מחשב). כדי לזהות פולימורפיזם תוך-ספציפי, ניתוח איזואנזים של חלבונים, ניתוח אנזים הגבלה של DNA על ידי הכלאה של שבריו עם בדיקות רדיואקטיביות (ניתוח RELP), כמו גם ניתוח של שברי DNA המתקבלים על בסיס תגובת שרשרת של פילמור DNA (ניתוח RAPD) יותר ויותר בשימוש. פענוח הגנום של מגוון רחב של אורגניזמים, יצירת כלאיים סומטיים ואורגניזמים מהונדסים גנטית בעלי תכונות קבועות מראש, אחסונם ורבייה מואצת באמצעות מיקרוקלונינג - זוהי רשימה קצרה של כלים מארסנל הטכנולוגיות פורצות הדרך (HDT - בעל טכנולוגיות חפירה) ו טכנולוגיות גבוהות מאוד (VHT - טכנולוגיות גבוהות מאוד), המבוססות על ההישגים האחרונים של המדע המודרני.

הפסקה הראשונה של האמנה בדבר המגוון הביולוגי קובעת כי "...מדינות המצטרפות לאמנה חייבות להגדיר את מרכיבי המגוון הביולוגי". בשנת 1995, רוסיה אישרה את האמנה למגוון ביולוגי ובכך קיבלה על עצמה התחייבויות להשתתף ביישום החלטות ועידת UNCED. בהתאם לאמנת המגוון הביולוגי פותחו ואומצו בארצנו תכניות לחקר המגוון הביולוגי.

עם זאת, העבודה על לימוד ושמירה על המגוון הביולוגי מתפתחת בארצנו באיטיות בלתי מתקבלת על הדעת. אין תקווה לשינויים מהותיים בחברה, שכתוצאה מהם המצב ישתנה באופן דרמטי לטובה, מכמה סיבות. קודם כל, בעיית הזיהוי והשימור של המגוון הביולוגי כרוכה בשימוש בטכנולוגיות הגבוהות האינטנסיביות (IHT) המתוארות לעיל, המתאפיינות, מטבע הדברים, בעלות הגבוהה של ציוד וחומרים מתכלים, בשימוש בעובדים מוסמכים ובאטרקציה. של משאבים מתחומים קשורים של חקלאות וייעור. שנית (או אולי ראשית), עבודה כזו צריכה לקבל תמיכה בכל הרמות החברתיות: ממלכתית, מקצועית וציבורית.

עם זאת, חלק מהעבודה ניתנת לביצוע כיום, גם ללא תמיכה כספית וחומרית מספקת ביותר - באמצעות טכנולוגיות מסורתיות (TT) וטכנולוגיות נרחבות ברמה נמוכה (ELT). בנוסף, לא ניתן להתעלם מהאפשרות של שיתוף פעולה בינלאומי באמצעות טכנולוגיות מחשוב (CT) וטכנולוגיות גבוהות (HT), המבוססות על הפוטנציאל האינטלקטואלי של סטודנטים ומורים באוניברסיטאות.

מגוון גנטי

המגוון התוך-ספציפי הגנטי נקבע על ידי המבנה של מאגר האללים ומאגר הגנים של האוכלוסיות.

מאגר אללים הוא קבוצה של אללים באוכלוסייה. כדי לתאר כמותית את המבנה של מאגר האללים, נעשה שימוש במושג "תדירות אללים".

מאגר הגנים הוא קבוצת הגנוטיפים באוכלוסייה. כדי לתאר כמותית את המבנה של מאגר הגנים, נעשה שימוש במושג "תדירות גנוטיפ".

האינדיקטורים הבאים משמשים לתיאור המגוון הגנטי:

- שיעור הגנים הפולימורפיים;

- תדרי אללים לגנים פולימורפיים;

- הטרוזיגוסיות ממוצעת לגנים פולימורפיים;

- תדרים של גנוטיפים.

בהתבסס על אינדיקטורים אלה, מחושבים מדדי גיוון שונים (לדוגמה, שאנון-אובר, סימפסון).

עבור תכונות ביוכימיות יסודיות (לדוגמה, כאשר לומדים פולימורפיזם חלבון או פולימורפיזם DNA), קל יחסית לקבוע את רמת המגוון הביולוגי באמצעות אינדיקטורים אלה.

עם זאת, עבור תכונות מורכבות שעוברות בירושה בצורה מורכבת (לדוגמה, פרודוקטיביות, עמידות לגורמי לחץ לא חיוביים, מקצבים התפתחותיים), גישה זו אינה ישימה. לכן, רמת הגיוון מוערכת בצורה פחות קפדנית.

מחקר ישיר של הגנום של מספר עצום של מינים המעניינים בני אדם הוא עניין של העתיד הרחוק (לפחות ברמת הפיתוח הנוכחית של גנומיקה מולקולרית).

אבל זיהוי, שימור, הגדלת ושימוש רציונלי במגוון הגנטי של מינים כאלה היא משימה הדורשת פתרון מיידי.

ההתפתחות המהירה של הרבייה אינה נובעת מהשימוש הנרחב בשיטות מודרניות (זנים וגזעים מהונדסים הם עדיין אקזוטיים), אלא בשל ההרחבה הנרחבת של היקף עבודת הגידול.

הדבר אפשרי אם ביצוע עבודה כזו משתלם מבחינה כלכלית: ניתן להשיג תוצאות תוך זמן קצר יחסית, וההשפעה של יישום תוצאות אלו גבוהה למדי.

כידוע, הבחירה מתבצעת על פי פנוטיפים. זה מרמז שפנוטיפ מסוים מסתיר גנוטיפ מתאים.

הברירה המבוססת על אללים כמעט ולא מתבצעת (למעט בחירה ברמה הפלואידית, בחירה של מאביקים עצמיים ובחירת אורגניזמים מהונדסים).

ואז מתחיל הכיף: מבין האללים הרבים שקיימים באוכלוסיות טבעיות, טבעיות למחצה ומלאכותיות, נשמרים ומשתמשים רק אלה שמועילים לבני אדם, אך לא לאורגניזמים עצמם.

לאחר מכן, עם מגוון גנוטיפי גבוה, ניתן לראות רמה נמוכה של גיוון אללי.

אחד המגדלים הראשונים שחשבו על הצורך לשמר ולהגדיל את המגוון האללי היה ניקולאי איבנוביץ' ואבילוב.

מתנגדי N.I. ואבילוב נזף (והוא) על היעדר מוצא מעשית. כן, נ.אי. ואבילוב לא היה מגדל מעשי שיצר גנוטיפים חדשים. הוא חיפש לא שילובים של אללים, אלא את האללים עצמם.

ובזמננו צריך לחשוב לא על מגוון הזנים והגזעים, אלא על מגוון בריכות האללים, המאפשר לנו ליצור זנים וגזעים חדשים.

לכן, בעת יצירת אוספים עם רמת המגוון הביולוגי הגבוהה ביותר האפשרית, יש לאסוף חומר מאוכלוסיות שונות, גם אם ברמת הפיתוח הנוכחית של הגנטיקה והברירה לא ניתן להשתמש בחומר זה באופן מיידי.

במילים אחרות, אוסף המכיל את הגנוטיפים a1a1, a2a2 ו-a3a3 הוא בעל ערך רב יותר מאוסף הגנוטיפים a1a1, a1a2, a2a2, למרות שמבחינה חיצונית (מבחינת מספר הפנוטיפים והגנוטיפים) הם שווים.

כאשר שוקלים מערכות דיאלליות ( אההאוֹ א-א 1 ,א 2 ,א 3 …א נ) באופן די קונבנציונלי, ניתן להבחין בארבע רמות של מגוון גנטי לפי תדרי אללים:

– שכיחות האלל הנדיר היא 10 –6 ...10 –3. זוהי רמת קצב המוטציות, הרמה הנמוכה ביותר של מגוון אללי. נמצא רק באוכלוסיות גדולות מאוד (מיליוני פרטים).

– תדירות אללים נדירה 0.001…0.1. זו רמה נמוכה. תדירות ההומוזיגוטים עבור אלל זה היא פחות מ-1%.

– תדירות אללים נדירה 0.1…0.3. זו רמה מקובלת. תדירות ההומוזיגוטים עבור אלל זה היא פחות מ-10%.

– תדירות אללים נדירה 0.3…0.5. זוהי הרמה הגבוהה ביותר במערכת דיאללית: תדירות ההומוזיגוטים עבור אלל זה דומה לתדירות ההומוזיגוטים והטרוזיגוטים מורכבים עבור אללים חלופיים.

כאשר בוחנים מערכות פוליאליות ( א 1 , א 2 , א 3 … א נ) רמת המגוון הגנטי תלויה יותר במספר האללים במקום מאשר בתדרים של אללים אלו.

מנגנונים ראשוניים של מגוון גנטי

מקורות לגנוטיפים חדשים הם ריקומבינציה, הנובעים במהלך מיוזה ורבייה מינית, כמו גם כתוצאה מתהליכים פארה מיניים שונים.

המקורות העיקריים של אללים חדשים באוכלוסייה הם תהליך מוטציהו עלייהנשאים של אללים חדשים.

מקורות נוספים קשורים להעברת גנים רוחבית (אופקית) ממין ביולוגי אחד לאחר: או במהלך הכלאה מינית בין-ספציפית, או במהלך סימביוגנזה, או בהשתתפות אורגניזמים מתווכים.

מוטציה בודדת היא אירוע נדיר. באוכלוסיה נייחת, אלל מוטנטי יכול במקרה לא לעבור לדור הבא.

זאת בשל העובדה כי ההסתברות לאובדן של האלל המוטנטי לתלוי במספר הצאצאים נבמשפחה: ל=1 בשעה נ=0; ל=1/2 בשעה נ=1; ל=1/4 בשעה נ=2; ל=1/8 בשעה נ=3; ל=(1/2) איקסבְּ- נ=איקס. פוריות ממוצעת זוגות של יחידיםשווה ל-2 צאצאים שהגיעו לגיל הרבייה, אבל פוריות בפועלמופץ לפי חוק פואסון בטווח שבין 0 ל איקס. אם הפוריות בפועל של זוג גבוהה, אזי ההסתברות להעברת המוטציה לפחות לצאצאי אחד היא גבוהה. אם הפוריות מצטמצמת (או שווה ל-0), אז ההסתברות לשמר את המוטציה מצטמצמת (או שווה ל-0).

חישובים מראים שמתוך 100 מוטציות חדשות, רק חלק מהן יישמר בכל דור שלאחר מכן:

דורות

לשרוד

כך, בהשפעת גורמים אקראיים לחלוטין, האלל המוטנטי נעלם (מחסל) בהדרגה מהאוכלוסייה.

עם זאת, בהשפעת מספר גורמים, תדירות האלל המוטנטי עשויה לעלות (עד לקיבועו).

בנוכחות נדידות, יעילות הסחף הגנטית יורדת. במילים אחרות, במערכות אוכלוסיות ניתן להזניח את השפעת הסחף הגנטי. עם זאת, במהלך ההגירה, אללים חדשים מופיעים כל הזמן באוכלוסיות (גם אם אללים אלו אינם נוחים לנשאיהם).

מנגנונים להגדלת המגוון הגנטי

1. תהליך מוטציה (לחץ מוטציה) באוכלוסיות גדולות

אותה מוטציה באותה תדירות שמתרחש בכל דור (בהנחה שגודל האוכלוסייה גדול: מיליוני פרטים).

יחד עם זאת, האלל המוטנטי יכול ללכת לאיבוד בהשפעת גורמים אקראיים (כולל עקב מוטציות הפוכות). אם לא ניקח בחשבון מוטציות גב, אזי התדירות בפועל של האלל המוטנטי עולה באופן לא ליניארי. התלות של תדירות האלל המוטנטי במספר הדור יכולה להיות משוערת בקירוב על ידי פונקציה לוגריתמית. חישובים מראים שהתדירות של אלל מוטנטי ניטרלי רצסיבי (וההסתברות לביטוי הפנוטיפי שלו) עולה בערך כדלקמן:

דורות
ש (א), ×10 – 6
ש 2 (aa), ×10 – 12

לפיכך, באוכלוסיה קיימת ארוכת שנים (עם מספר גבוה), ההסתברות לביטוי פנוטיפי של אלל מוטנטי רצסיבי עולה עשרות ומאות פעמים עקב לחץ מוטציה. יחד עם זאת, יש להכיר בכך שאוכלוסיות אמיתיות קיימות למספר מצומצם של דורות, ולכן לחץ המוטציות אינו יכול לשנות מהותית את המבנה הגנטי של האוכלוסיות.

2. סחף גנטי (תהליכים גנטיים-אוטומטיים)

סחיפה גנטית היא שינוי אקראי בתדירות של אללים נייטרליים (או פסאודו נייטרליים) באוכלוסיות קטנות מבודדות. באוכלוסיות קטנות, תפקידם של פרטים בודדים הוא גדול, ומוות בשוגג של פרט אחד יכול להוביל לשינוי משמעותי במאגר האללים.

ככל שהאוכלוסייה קטנה יותר, כך גדלה הסבירות לשונות אקראית בתדירויות האללים. ככל שתדירות האלל נמוכה יותר, כך גדלה הסבירות לחיסול שלו.

באוכלוסיות קטנות במיוחד (או אוכלוסיות שמפחיתות שוב ושוב את מספרן לרמה קריטית), מסיבות אקראיות לחלוטין, אלל מוטנטי יכול לתפוס את מקומו של אלל תקין, כלומר. קורה קיבוע מקריאלל מוטנטי. כתוצאה מכך, רמת המגוון הגנטי פוחתת.

ניתן להבחין בסחף גנטי גם כתוצאה מהשפעת המשפך הגנטי (אפקט צוואר הבקבוק): אם אוכלוסיה יורדת לזמן מה ואז גדלה (השפעת מייסדי אוכלוסייה חדשה לְשֶׁעָבַרsitu, התאוששות האוכלוסייה לאחר ירידה קטסטרופלית במספרים בsitu).

3. ברירה טבעית (טִבעִיבְּחִירָה)

ברירה טבעית - הוא קבוצה של תהליכים ביולוגיים המספקים דיפרנציאל רבייה של גנוטיפים באוכלוסיות.

הברירה הטבעית היא גורם מכוון בתהליך האבולוציוני, הכוח המניע של האבולוציה. כיוון הברירה הטבעית נקרא וקטור בחירה.

הטופס הראשוני (המוביל) הוא בחירת נהיגה, שמוביל ל שינוימבנה גנטי ופנוטיפי של האוכלוסייה.

המהות של בחירת נהיגה היא הצטברות וחיזוק של גנטית סטיותמהגרסה המקורית (הרגילה) של התכונה. (בעתיד, הגרסה המקורית של השלט עשויה להפוך לסטייה מהנורמה.)

במהלך בחירת הנהיגה, תדירות האללים והגנוטיפים בעלי כושר מרבי עולה

לפיכך, הנעת סלקציה באה לידי ביטוי בצורה של שינוי יציב ובמידה מסוימת מכוון בתדרים של אללים (גנוטיפים, פנוטיפים) באוכלוסייה.

בתחילה, במהלך הבחירה, רמת המגוון הביולוגי עולה, לאחר מכן מגיעה למקסימום, ובשלבי הבחירה הסופיים היא יורדת.

4. ירושה משורשרת

הצורה המניעה של הברירה פועלת על כמה תכונות (מגבילות), על כמה גנוטיפים ואללים של כמה גנים. עם זאת, אם הגן הנבחר (לדוגמה, אלל מועיל א) מקושר לגן נייטרלי או פסאודוניוטרלי סלקטיבי (לדוגמה, אלל נ), ואז התדירות של האלל הנייטרלי נגם ישתנה.

ישנם שני סוגים של קלאץ': קלאץ' אמיתי וקלאץ' מעין.

בהצמדה אמיתית, האללים הנבחרים והניטרליים ( או נ) ממוקמים (ממוקמים) על אותו כרומוזום. ואז בחירה לטובת ההפלוטיפ ANיתרום לעלייה בתדירות האללים נ.

עם אללים מעין-קישורים או נממוקמים על כרומוזומים שונים, אך הם קשורים זה בזה על ידי תהליכים מורפוגנטיים נפוצים (מתאמים אונטוגנטיים). לאחר מכן, כמו במקרה הקודם, התדירות של האלל הנייטרלי באופן סלקטיבי נישתנה.

מנגנונים לשמירה על רמות גבוהות של מגוון גנטי באוכלוסיות טבעיות

1. שיווי משקל אדיש באוכלוסיות גדולות

באוכלוסיות בעלות מספרים גבוהים, מבנה שנוצר באקראי (לדוגמה, עקב אפקט צוואר הבקבוק) של האללופונד יכול להישמר לאורך זמן, גם אם התכונה המדוברת היא ניטראלית סלקציה.

2. הגירות

הגירה היא תנועה של נושאי מידע גנטי (פרטים, זרעים, נבגים) מאוכלוסיה אחת לאחרת. בנוכחות נדידות, השפעת הסחף הגנטית והברירה הטבעית פוחתת בחדות. כתוצאה:

א) נמנעת ניוון של המבנה הגנטי של האוכלוסייה (אללים, גנוטיפים ותכונות אינם מבוטלים);

ב) תכונות (אללים, גנוטיפים) המפחיתות את כושרו עשויות להימצא באוכלוסייה.

3. ברירה טבעית לגיוון

בנוסף להנעת הברירה, המשנה את המבנה הגנטי של אוכלוסיות, ישנן צורות רבות של סלקציה המשמרות את המבנה הזה.

1. סלקציה לטובת הטרוזיגוטים. במקרים רבים, הטרוזיגוטים מותאמים טוב יותר מכל ההומוזיגוטים (תופעת הטרוזיס, או דומיננטיות יתר). ואז באוכלוסיה יש ייצוב הבחירה לגיוון, שמירה על רמת המגוון הביולוגי הקיימת.

2. בחירה תלוית תדרפועל אם הכושר של פנוטיפ (גנוטיפ, אלל) תלוי בתדירות שלו. במקרה הפשוט ביותר, התופעה של בחירה תלוית תדר נקבעת על ידי תוך ספציפי(בתוך אוכלוסייה) תַחֲרוּת. במקרה זה, הכושר של גנוטיפ/פנוטיפ עומד ביחס הפוך לתדירות שלו: ככל שגנוטיפ/פנוטיפ נתון פחות נפוץ, כך הכושר שלו גבוה יותר. ככל שעולה התדירות של גנוטיפ/פנוטיפ, הכושר שלו יורד.

ניתן לצפות בצורות סלקציה אלו בצורתן הטהורה, אך ניתן לשלב אותן גם עם צורות סלקציה אחרות, למשל סלקציה לטובת הטרוזיגוטים בשילוב עם משפחה (ברירה קבוצתית) או סלקציה תלוית תדר בשילוב עם ברירה מינית.

בחירת משפחה (קבוצה).פועלת אם תכונה שהיא ניטרלית או אפילו מזיקה לאדם נתון (עם פנוטיפ, גנוטיפ, אלל) מתבררת כמועילה עבור הקבוצה (המשפחה). צורת ברירה זו מובילה להיווצרות תכונות אלטרואיסטיות.

בחירה מיניתהיא סוג של ברירה טבעית המבוססת על תחרות בין פרטים ממין אחד (בדרך כלל זכרים) להזדווג עם פרטים מהמין השני. במקרה זה, כושרו של גנוטיפ (פנוטיפ) מוערך לא לפי הישרדותו, אלא לפי השתתפותו ברבייה. צורת סלקציה זו יכולה להוביל להופעה ולתחזוקה של תכונות המפחיתות את שיעור ההישרדות (כושר חוקתי) של נשאיהן.

4. ירושה משורשרת

אם הברירה המייצבת (או צורה אחרת של ברירה המעדיפה את שימור המבנה הגנטי של האוכלוסייה) פועלת על הגן הנבחר א, אז לא רק תדירות מסוימת של אלל זה תישמר, אלא גם תדרים מסוימים של אללים ניטרליים המקושרים אליו.

יצירת מערכות אקולוגיות בנות קיימא

היציבות של מערכת במקרה הפשוט ביותר נקבעת על ידי היציבות הנוספת של מרכיביה המבניים. האינדיקטורים העיקריים לעמידותם של צמחים בודדים כוללים: עמידות חורף, עמידות לאובדני טרנספירציה בתקופת החורף-אביב, עמידות של ניצנים, פרחים ושחלות לכפור, עמידות לחוסר או עודף חום, קרינת שמש וקיצור גידול. עונה; עמידות בחום ובצורת; התאמה בין מקצבי פנופאזות ושינויים עונתיים בתנאי הסביבה; עמידות לערכי pH מסוימים, ריכוזי מלחים; עמידות בפני מזיקים ומחלות; איזון של פוטוסינתזה ותהליכי רבייה. במקביל, הסביבה הסובבת את האורגניזמים משתנה בהדרגה – בעיית שינויי האקלים כבר הופכת לבעיה גלובלית, פוליטית. לדוגמה, במהלך 50 השנים האחרונות (לעומת 1940–1960) במרכז רוסיה, טמפרטורת האוויר השנתית הממוצעת עלתה ב-1.2 מעלות צלזיוס, והלחות היחסית ירדה ב-3%. שינויים אלה בולטים עוד יותר בתקופת החורף-אביב: טמפרטורת האוויר בינואר, פברואר ומרץ עלתה ב-4.4 מעלות צלזיוס, והלחות במרץ ובאפריל ירדה ב-10%. שינויים כאלה בטמפרטורה ובלחות מגבירים באופן משמעותי את הפסדי הטרנספירציה של צמחים עציים בתקופת החורף-אביב.

למרבה הצער, רמת ההתפתחות הנוכחית של המדע אינה מאפשרת לנו לחזות באופן מלא את השינויים הסביבתיים שיתרחשו אפילו בעתיד הקרוב, ולחזות לא רק את שינויי האקלים, אלא גם את הופעתם של מזיקים חדשים, פתוגנים, מתחרים וכו'. לכן, הדרך היחידה להגביר את הקיימות והפרודוקטיביות של מערכות אקולוגיות טבעיות היא להגביר את רמת ההטרוגניות, ההטרוגניות הגנטית של מרכיבי המערכת האקולוגית. מערכות אקולוגיות הטרוגניות כאלה מספקות אפשרות לשימוש מתמשך ובר קיימא בטבע, שכן במערכות הטרוגניות מבחינה גנטית נוצרות אינטראקציות מפצות של פרטים בעלי מאפיינים שונים של צמיחה והתפתחות ורגישות לדינמיקה של גורמים סביבתיים. ביחס למזיקים ומחלות, מערכת אקולוגית הטרוגנית כזו מאופיינת בחסינות קבוצתית קולקטיבית, אשר נקבעת על ידי אינטראקציה של תכונות מבניות ותפקודיות רבות של ביוטיפים בודדים (אקוטייפים, איזוריאקטנטים).

כדי ליצור מטעים מלאכותיים (מטעים) הטרוגניים של צמחים המופצים וגטטיבית, תערובות שיבוטים , או קומפוזיציות פוליקוניות – שילובים נבחרים במיוחד של שתילים השייכים לזנים שונים-שיבוטים. יתרה מכך, לכל שיבוט חייב להיות מאפיינים שאין לשבטים אחרים. המאפיין החשוב ביותר הוא קצב התפתחות הירי . בתורו, המקצבים של התפתחות יורה נקבעים על ידי המין והספציפיות האישית של תוכניות אונטוגנזה שנקבעו גנטית.

לפיכך, כדי ליצור קומפוזיציות פוליקוניות, יש צורך לזהות קבוצות תוך-ספציפיות בין צמחי בר (או בנטיעות אוסף) הנבדלות באופן עקבי במערך מאפיינים. במקרה זה, העיקר אינו חוזק ההבדלים, אלא קביעותם, כלומר. היכולת להתמיד לאורך דורות (לפחות במהלך ריבוי וגטטיבי) בתנאי גידול מסוימים.

בדרך כלל מופיעה קבוצה תוך ספציפית כזו טופס(מורף). למרבה הצער, לעתים קרובות מאוד משתמשים במונח זה בצורה רופפת למדי, וקוראים לצורות אקוטייפים, זנים (וריאציות), איזוריאקטנטים (צורות במובן הצר של המילה), וביוטיפים; במיקרוסיסטמטיקה, צורה נחשבת כקטגוריה טקסונומית תוך-ספציפית (פורמה).

בעת זיהוי צורות, קודם כל, שימו לב למאפיינים מורפולוגיים. יחד עם זאת, במיני צמחים שונים, בשל שונות מקבילה, מבחינים בצורות באותו שם, שונות בתצורת העלים (אופיינית וולגריס, עלים רחבים latifolia, צר עלים אנגסטיפוליה, קטן עלים parvifolia, אזמל lancifolia, אליפטי אליפטיקה, מעוגל-ביצית crassifolia, מעוגל rotundata; סוגים מסוימים של להבי עלים מקבלים שמות מיוחדים, למשל. orbiculata– סגלגל רחב, בצורת לב בבסיס ומחודד בקודקוד), לפי צבע העלים (חד-צבע קונקולור, צבעוני לְטַשׁטֵשׁ, ירוק viridis, אפור גלאוקופילה, מבריק splendens, כסף ארגנטאה), לפי תצורת הכתר (כדורי sphaerica, בוכה פנדל, פירמידלי פירמידליס); זנים שונים (זנים) מקבלים בדרך כלל דרגה f. כתעם תיאור מפורט של המורפולוגיה.

לתיאור מפורט יותר של הצורות, נעשה שימוש באינדיקטורים מורפומטריים שונים, הכוללים בצמחים עציים: כוח צמיחה (בפרט, העלייה השנתית בקוטר הגזע), סוג הסתעפות, זווית ענף, אורך פנימיות, עוצמה. של הסתעפות ואורך של יורה, גודל העלים. אינדיקטורים אלו מזוהים באמצעות התבוננות ישירה, עוברים דיגיטציה בקלות וניתנים לעיבוד מתמטי באמצעות שיטות סטטיסטיקות שונות המאפשרות להעריך את ההתניה הגנטית של תכונות.

ידוע כי פוליפלואידיות נפוצה בקרב צמחים. לכן, זיהוי קבוצות תוך-ספציפיות (תוך-אוכלוסיות) השונות לפי מספרי כרומוזומים, יכול לאפשר תיאור חד משמעי של רמת הגיוון. כדי לקבוע מספרי כרומוזומים, נעשה שימוש בשיטות ציטוגנטיות שונות, בפרט, ספירת כרומוזומים ישירהבתאים מתחלקים. עם זאת, זה לא תמיד אפשרי, ולכן מספרי הכרומוזומים נקבעים לרוב בשיטות עקיפות, למשל, שיטה פלינומטרית(בהתבסס על גודל גרגרי אבקה).

עם זאת, כל האינדיקטורים המפורטים הם סטטיים; הם אינם משקפים את תהליך יישום המידע הגנטי. יחד עם זאת, ידוע שכל תכונה נוצרת במהלך המורפוגנזה. בהתבסס על ניתוח מורפוגנזה, מתבצעת בחירה אונטוביומורף, ובהתאם לשינויים עונתיים בהביטוס הצמח, הם נבדלים פנוביומורפים. בעת שימוש באינדיקטורים דינמיים של גיוון, ניתן להתייחס לקבוצת הגנים של אורגניזם כתוכנית לאונטוגנזה שלו (התפתחות אישית), ובמקרים מיוחדים - כתוכנית של מורפוגנזה (היווצרות צורה).

ההבטחה של גישה זו הוצגה בעבודותיו של K. Waddington, N.P. קרנקה וקלאסיקות אחרות של מדעי הטבע.

פולימורפיזם תורשתי של אוכלוסיות טבעיות. מטען גנטי.תהליך ההתארגנות, בהשתתפות גורמים כמו ברירה טבעית, יוצר מגוון של צורות חיים המותאמות לתנאי החיים. בין הגנוטיפים השונים המתעוררים בכל דור עקב העתודה של שונות תורשתית ושילוב מחדש של אללים, רק מספר מוגבל קובע את ההסתגלות המרבית לסביבה ספציפית. ניתן להניח שהרבייה הדיפרנציאלית של הגנוטיפים הללו תוביל בסופו של דבר לכך שמאגרי הגנים של האוכלוסיות יוצגו רק על ידי אללים "מוצלחים" ושילוביהם. כתוצאה מכך, תהיה הנחתה של השונות התורשתית ועלייה ברמת ההומוזיגוזיות של הגנוטיפים. עם זאת, זה לא קורה, מכיוון שתהליך המוטציה נמשך, והברירה הטבעית שומרת על הטרוזיגוטים, מכיוון הם מפחיתים את ההשפעה המזיקה של אללים רצסיביים. רוב האורגניזמים הם הטרוזיגוטיים מאוד. יתר על כן, פרטים הם הטרוזיגוטיים בלוקוסים שונים, מה שמגביר את ההטרוזיגוטיות הכוללת של האוכלוסייה.

הנוכחות באוכלוסיה של מספר גנוטיפים בשיווי משקל בריכוז העולה על 1% בצורה הנדירה ביותר (רמת המגוון התורשתי לשמירה עליה מספיק תהליך מוטציה) נקראת רב צורתיות.פולימורפיזם תורשתי נוצר על ידי מוטציות ושונות קומבינטיבית. הוא נתמך על ידי ברירה טבעית ויכול להיות אדפטיבי (מעברי) או יציב (מאוזן).

פולימורפיזם הסתגלותימתרחשת אם, בתנאי חיים שונים אך משתנים באופן קבוע, הברירה מעדיפה גנוטיפים שונים.

פולימורפיזם מאוזןמתרחשת כאשר הברירה מעדיפה הטרוזיגוטים על פני הומוזיגוטים רצסיביים ודומיננטיים. במקרים מסוימים, פולימורפיזם מאוזן הוא בחירה מחזורית (ראה איור 1.4, עמ' 14).

התופעה של יתרון סלקטיבי של הטרוזיגוטים נקראת דומיננטיות יתר.מנגנון הבחירה החיובית של הטרוזיגוטים שונה.

בשל מגוון הגורמים הסביבתיים, הברירה הטבעית פועלת בו זמנית בכיוונים רבים. במקרה זה, התוצאה הסופית תלויה ביחס של העוצמות של שונים וקטורי בחירה.לפיכך, באזורים מסוימים של הגלובוס, השכיחות הגבוהה של האלל הקטלני למחצה של אנמיה חרמשית נתמכת על ידי הישרדות מועדפת של אורגניזמים הטרוזיגוטיים במצבים של שכיחות גבוהה של מלריה טרופית. התוצאה הסופית של הברירה הטבעית באוכלוסייה תלויה בסופרפוזיציה של וקטורים רבים של ברירה וסלקציה נגדית. הודות לכך, מושגים גם ייצוב מאגר הגנים וגם שמירה על המגוון התורשתי.

פולימורפיזם מאוזן מקנה מספר תכונות יקרות ערך לאוכלוסייה, מה שקובע את המשמעות הביולוגית שלה. אוכלוסייה מגוונת מבחינה גנטית שולטת במגוון רחב יותר של תנאי חיים, תוך שימוש מלא יותר בבית הגידול. נפח גדול יותר של שונות תורשתית רזרבה מצטבר במאגר הגנים שלו. כתוצאה מכך, הוא רוכש גמישות אבולוציונית ויכול, על ידי שינוי בכיוון זה או אחר, לפצות על תנודות סביבתיות במהלך ההתפתחות ההיסטורית.

באוכלוסייה פולימורפית גנטית, אורגניזמים מגנוטיפים נולדים מדור לדור, שכושרם שונה. בכל נקודת זמן, הכדאיות של אוכלוסייה כזו היא מתחת לרמה שתושג אם רק הגנוטיפים ה"מוצלחים" ביותר היו נוכחים בה. הכמות שבה הכושר של אוכלוסייה אמיתית שונה מהכושר של אוכלוסייה אידיאלית של הגנוטיפים ה"טובים" האפשריים בהינתן מאגר גנים נתון נקראת מטען גנטי.זהו סוג של תשלום עבור גמישות אקולוגית ואבולוציונית. מטען גנטי הוא תוצאה בלתי נמנעת של פולימורפיזם גנטי.

פולימורפיזם גנטי מאוזן, מגוון תוך-ספציפי, גזעים אקולוגיים וכנראה תת-מינים הם חלק מהסיבות לקביעות האבולוציונית של מינים (Severtsov A.S., 2003). קיומם של שני מורפים או יותר של פולימורפיזם מאוזן, שכל אחד מהם מותאם בתת-נישה משלו של הנישה האקולוגית של המינים, מצביע על כך שאסטרטגיות הסתגלות שונות מבחינה איכותית של המורפים מבטיחות את כושרם השווה. כאשר המצב האקולוגי משתנה, חלק מהמורפים הללו זוכים ליתרון לרעת מורפים אחרים. מספרם נשמר או גדל לא רק בשל שימור הכושר, אלא גם בשל משאבים המשתחררים כאשר המספרים יורדים או נכחדים מאותם מורפים ששינוי סביבתי זה מזיק להם.

דוגמה לכך היא ההיסטוריה של הפולימורפיזם של אוכלוסיית מוסקבה של יוני סלע אינטרופיות קולומביה לוב(Obukhova, 1987). הפולימורפיזם של אוכלוסיות ממין זה מיוצג על ידי סדרה מתמשכת של מורפים הנבדלים בצבע הנוצות: מאפור (אפור צפחה), הנחשב למקור, לשחור (מלניסטי). ישנם שני סוגים של מלניזציה של נוצות. במקרה אחד, המלנין מתרכז בקצות הסמיכה ויוצר כתמים שחורים. ככל שהכתמים הללו מתגברים בגודלם, הם מתמזגים לצבע שחור אחיד. צורה שכיחה יותר זו של מלניזציה נובעת מהגן השחור החזק ו-5-6 גנים עם אפקט פנוטיפי חלש. במקרה אחר, המלנין מופץ בצורה מפוזרת ברחבי רשת הנוצות. לכן, מורפי ביניים נראים פחות או יותר מפויחים או מלוכלכים; עם מלניזציה חזקה יותר הם הופכים לשחורים. סוג זה של מלניזציה נקבע על ידי הגן החזק של Dack וגם 5-6 חלשים גנים (אובוכובה, קרסלבסקי, 1984).

לפני המלחמה הפטריוטית הגדולה, המורף האפור שלט במוסקבה. המלניסטים היו מעטים במספר. במהלך המלחמה, אוכלוסיית היונים במוסקבה מתה כמעט לחלוטין או הושמדה. לאחר המלחמה, מספר היונים התאושש באיטיות עד לשנת 1957, כאשר במסגרת הפסטיבל העולמי לנוער וסטודנטים, החלו לטפל ולהאכיל את "ציפור השלום". ככל שגודל האוכלוסייה גדל, שיעור המורפים המלניסטיים החל לעלות. עד סוף שנות ה-60 של המאה העשרים. שיעור המלניסטים והמורפים הביניים היה כ-80%.

שינויים ביחס המורפים נבעו מהבדלים בהתנהגותם. המורף הכחול פעיל יותר, עף רחוק יותר בחיפוש אחר מזון ושומר באופן פעיל על שטחי הקינון שלו. מלניסטים הם פסיביים. הקנים שלהם בעליות הגג יכולים להיות ממוקמים קרוב זה לזה. מורפי ביניים הם גם ביניים בפעילות. בתנאים של משאבי מזון בלתי מוגבלים שסופקו על ידי מזבלות אשפה והאכלה ואתרי קינון מוגבלים בבתי פאנל, המורף הכחול לא יכל להתחרות עם מסת המלניסטים והמורפי הביניים ונאלץ לעליית גג, לא נוח לקינון, שם הצפיפות הנמוכה עשתה אותו אפשר להגן על אתרי קינון. לפיכך, שינויים במצב האקולוגי מובילים לשינויים בתדירויות המורפים. כל אחד מהם (אפור-אפור עם גודל אוכלוסיה נמוך), ואז השני (מלניסטי עם אוכלוסייה גבוהה) זוכה ליתרון, אבל בסך הכל המין שומר על יציבותו ואינו משתנה. זה יהיה קיים גם אם אחד מהמורפים ייכחד.

ניתוחים של פולימורפיזם צבע אצל לוכדי זבובים זכרים מובילים לתוצאות דומות. פיcedula hypoleuca(גרינקוב, 2000), גסטרופודים מהים הלבן (סרגייבסקי, 1987).

גזעים אקולוגיים חשובים לשמירה על קיפאון אבולוציוני כמו מורפים של פולימורפיזם מאוזן. דוגמה לכך היא הגזעים האקולוגיים של חיפושית עלי הערבה, Lochmea caprea(Coleoptera, Chrysomelidae), על Zvenigorodskaya תחנות ביולוגיות האוניברסיטה הממלכתית של מוסקבה, למדה על ידי מיכאיב (1985). אחד משני הגזעים אוכל משאיר ערבות רחבות עלים, בעיקר ערבת עיזים וערבה ארוכת אוזניים, אספן הוא צמח מספוא נוסף. גזע אחר אוכל בעיקר משאיר ליבנה פלומתי, צמח מזון נוסף - ליבנה יבלת. ההחלפה בתוך כל גזע בין חיפושיות הניזונות מהצמחים העיקריים לצמחים נוספים היא כ-40%. ההחלפה בין גזעי הערבה והליבנה היא 0.3-5%, אם כי לעצים אלו במספר פיטוקנוזים מופרעים יש ענפים במגע. העובדה היא כי הזחלים והמבוגרים של גזע הערבה, כאשר נאלץ הַאֲכָלָה עלי ליבנה מתים ב-100% מהמקרים. להיפך, החיפושיות והזחלים שלהן מגזע ליבנה ניזונים מעלי ערבה מבלי לפגוע בעצמם. לפיכך, הגזעים מבודדים הן מבחינה אקולוגית והן מבחינה גנטית. קשר הדוק עם צמחים מארח פירושו שחיפושיות ליבנה באזור נתון מוגבלות לשלב מסוים של רצף - יער קטן עלים. חיפושיות הערבה מוגבלות לבתי גידול רטובים שבהם מופרע מהלך הרצף הרגיל - קצוות יער, פאתי כפרים וכו'. כאשר שלב הירושה משתנה, אוכלוסיות של גזע ליבנה יזוזו או ימותו. מעוף החיפושיות מאזור החורף הוא כ-4 ק"מ. אותו הדבר יקרה לאוכלוסיות של גזע הערבה כאשר הלחות יורדת או כאשר הלחץ האנתרופוגני עולה. עם זאת, הכחדה של כל אחד מהגזעים לא תהיה הכחדה של המין, אלא פְּסִיפָס ביוטופים מבטיחים קיום בר-קיימא של כל גזע. כנראה שניתן ליישם נימוק דומה גם על גזעים גיאוגרפיים - תת-מינים (A.S. Severtsov, 2003).

לפיכך, פולימורפיזם של אוכלוסיות מבטיח את יציבות האוכלוסייה כולה כאשר המצב הסביבתי משתנה, והוא גם אחד המנגנונים של יציבות המינים בזמן אבולוציוני.

. מגוון ביולוגי . פולימורפיזם גנטי של אוכלוסיות כבסיס למגוון ביולוגי. הבעיה של שימור המגוון הביולוגי

מגוון ביולוגי מתייחס לכל "האורגניזמים החיים הרבים והשונים, השונות ביניהם והמתחמים האקולוגיים שהם חלק מהם, הכוללת מגוון בתוך מינים, בין מינים ומערכות אקולוגיות"; במקרה זה, יש צורך להבחין בין מגוון גלובלי למקומי. מגוון ביולוגי הוא אחד המשאבים הביולוגיים החשובים ביותר (משאב ביולוגי מוגדר כ"חומר גנטי, אורגניזמים או חלקים מהם, או מערכות אקולוגיות המשמשות או עשויות להיות שימושיות לאנושות, כולל האיזון הטבעי בתוך ובין מערכות אקולוגיות").

ניתן להבחין בין סוגי המגוון הביולוגי הבאים: אלפא, בטא, גמא ומגוון גנטי. α-גיוון מובן כמגוון מינים, β-גיוון הוא המגוון של קהילות באזור מסוים; γ-גיוון הוא אינדיקטור אינטגרלי הכולל מגוון α ו-β. עם זאת, הבסיס של סוגי המגוון הביולוגי המפורטים הוא מגוון גנטי (תוך ספציפי, תוך אוכלוסייה).

הנוכחות של שני אללים או יותר (ובהתאם, גנוטיפים) באוכלוסייה נקראת פולימורפיזם גנטי. מקובל מקובל כי השכיחות של האלל הנדיר ביותר בפולימורפיזם צריכה להיות לפחות 1% (0.01). קיומו של פולימורפיזם גנטי הוא תנאי מוקדם לשימור המגוון הביולוגי.

רעיונות לגבי הצורך בשימור פולימורפיזם גנטי באוכלוסיות טבעיות גובשו עוד בשנות ה-20. בני ארצנו המצטיינים. ניקולאי איבנוביץ' ואבילוב יצר את הדוקטרינה של חומר המקור וביסס את הצורך ביצירת מאגרים של מאגר הגנים העולמי של צמחים תרבותיים. אלכסנדר סרגייביץ' סרברובסקי יצר את עצם הדוקטרינה של מאגר הגנים. המושג "מאגרי גנים" כלל את המגוון הגנטי של מין שהתפתח במהלך התפתחותו או בחירתו וסיפק את יכולות ההסתגלות והייצור שלו. סרגיי סרגייביץ' צ'טבריקוב הניח את היסודות של הדוקטרינה והשיטות להערכת ההטרוגניות הגנטית של אוכלוסיות של מיני בר של צמחים ובעלי חיים.

בעיות הסביבה העולמיות החמירו לאחר מלחמת העולם השנייה. כדי לפתור אותם, בשנת 1948 הוא נוצר האיגוד הבינלאומי לשימור הטבע ומשאבי הטבע(IUCN). המשימה העיקרית של IUCN הייתה קומפילציה ספרים אדומים– רשימות של מינים נדירים ובסכנת הכחדה. בשנים 1963-1966. הראשון פורסם ספר אדום בינלאומי. המהדורה הרביעית שלו יצאה לאור ב-1980. בשנים 1978-1984. הספר האדום של ברית המועצות יוצא לאור, ובשנת 1985 - הספר האדום של הפדרציה הרוסית.

עם זאת, האנושות הבינה את חומרת הבעיה הזו רק ברבע האחרון של המאה ה-20. לפני קצת יותר משלושים שנה (1972) התקיימה בשטוקהולם ועידת האו"ם הראשונה בנושא הסביבה האנושית. בפורום זה הותוו עקרונות כלליים של שיתוף פעולה בינלאומי בתחום שמירת הטבע. בהתבסס על החלטות ועידת שטוקהולם גובשו עקרונות מודרניים של שמירה על סביבת המגורים.

כתוצאה מכך, המעבר מתפיסת אי התערבות ושימור המצב הקיים ל מושגי פיתוח בר קיימא חברה וביוספרה. התפיסה של פיתוח בר קיימא מרמזת על הגדלת פוטנציאל האקולוגי והמשאבים של מערכות אקולוגיות טבעיות, יצירת מערכות אקולוגיות מבוקרות בר קיימא, מענה לצרכי החברה למשאבי טבע על בסיס שימוש רציונלי, בר קיימא ורב תכליתי במשאבי טבע, שימור, הגנה ורבייה. של כל מרכיבי המערכות האקולוגיות.

פיתוח נוסף של הרעיון של פיתוח בר קיימא הוביל בהכרח עקרון הצורך בשמירה על המגוון הביולוגי : רק טבע חי מגוון ומגוון מתגלה כבר קיימא ופרודוקטיבי ביותר . עקרון הצורך בשמירה על המגוון הביולוגי עולה בקנה אחד עם העקרונות הבסיסיים של הביו-אתיקה: "כל צורת חיים היא ייחודית ואינה ניתנת לחיקוי", "לכל צורת חיים יש זכות קיום", "מה שלא נוצר על ידינו צריך לא ייהרס על ידינו." יתרה מכך, ערכו של גנוטיפ נקבע לא לפי התועלת שלו עבור בני אדם, אלא לפי הייחודיות שלו. לפיכך, הוכר כי "שימור מאגר הגנים הוא אחריות להמשך האבולוציה" (פרנקל, XIII International Genetic Progress בברקלי, 1974). Swaminathan (הודו) זיהה שלוש רמות אחריות לשימור מאגר הגנים: מקצועי, פוליטי וחברתי.

בשנת 1980 פיתח האיגוד הבינלאומי לשימור טבע ומשאבי טבע את אסטרטגיית השימור העולמית. החומרים של האסטרטגיה העולמית מציינים שאחת הבעיות הסביבתיות העולמיות היא בעיית התזונה: 500 מיליון אנשים סובלים מתת תזונה באופן שיטתי. קשה יותר לקחת בחשבון את מספר האנשים שאינם מקבלים תזונה מספקת, מאוזנת בחלבונים, ויטמינים ומיקרו-אלמנטים.

האסטרטגיה העולמית גיבשה את המטרות העדיפות של שימור הטבע:

– שמירה על התהליכים האקולוגיים העיקריים במערכות אקולוגיות.

– שימור המגוון הגנטי.

- שימוש בר-קיימא לטווח ארוך במינים ובמערכות אקולוגיות.

בשנת 1992, בריו דה ז'נרו, בוועידת האומות המאוחדות לסביבה ופיתוח (UNCED), אומצו מספר מסמכים, חתומים על ידי נציגי 179 מדינות:

- תוכנית פעולה: סדר יום למאה ה-21.

– הצהרת עקרונות על יערות.

- אמנת האו"ם לשינויי אקלים.

– אמנה על מגוון ביולוגי.

החומרים של האמנה על גיוון ביולוגי מציינים כי "...המגוון חשוב לאבולוציה ושימור של מערכות תומכות החיים של הביוספרה." כדי לשמר את המערכות תומכות החיים של הביוספרה, יש צורך לשמר את כל צורות המגוון הביולוגי: "מדינות המצטרפות לאמנה חייבות לזהות את מרכיבי המגוון הביולוגי, ... לשלוט בפעילויות שעלולות להיות להן השפעה מזיקה על המגוון הביולוגי. ."

בשנת 1995, בסופיה, בוועידת שרי איכות הסביבה באירופה, אומצה האסטרטגיה הפאן-אירופית לשימור המגוון הביולוגי והנוף. הבה נפרט את העקרונות של האסטרטגיה הפאן-אירופית לשימור המגוון הביולוגי והנוף:

- הגנה על המערכות האקולוגיות הפגיעות ביותר.

– הגנה ושיקום של מערכות אקולוגיות שנפגעו.

– הגנה על אזורים בעלי מגוון המינים הגדול ביותר.

– שימור מתחמי ייחוס טבעיים.

הפסקת הצמיחה בתפוקה של מערכות אקולוגיות מלאכותיות קשורה גם לרמה נמוכה של מגוון ביולוגי: כיום מגדלים רק 150 מינים של צמחים תרבותיים ומתרבות 20 מינים של חיות בית. יחד עם זאת, הרמה הנמוכה של הגיוון העולמי משולבת עם רמה נמוכה של גיוון מקומי, עם דומיננטיות של מונו-תרבות או מחזור יבולים עם תקופת מחזור קצרה. השאיפה לאחידות של זני צמחים וגזעי בעלי חיים הובילה לצמצום חד של המגוון הגנטי. התוצאה של ירידה במגוון היא ירידה בעמידות בפני גורמים סביבתיים פיזיים וכימיים קיצוניים ובמידה רבה אף יותר, למזיקים ומחלות.

מחקרים רבים הוכיחו כי הדרך האמינה היחידה להגביר את היציבות והפרודוקטיביות של מערכות אקולוגיות טבעיות היא להגביר את רמת ההטרוגניות שלהן, שכן במערכות הטרוגניות גנטית אינטראקציות מפצות של פרטים עם מאפיינים שונים של צמיחה והתפתחות, רגישות לדינמיקה של הסביבה. מתעוררים גורמים, מחלות ומזיקים. נטיעות הטרוגניות הן המספקות אפשרות לשימוש מתמשך ובר קיימא בטבע.

כתוצאה מכך, יש צורך בשימוש רחב יותר במינים ובפוטנציאל התוך-ספציפי (גנטי) של מינים רבים ככל האפשר המתאימים לגידול בתנאים מבוקרים. כל מגוון החומרים לשימור כולל את הקטגוריות הבאות של אורגניזמים: זנים וגזעים המעובדים וגדלים כיום; זנים וגזעים שיצאו מייצור, אך בעלי ערך גנטי ורבי רב בפרמטרים מסוימים; זנים מקומיים וגזעים מקומיים; קרובי משפחה של צמחים תרבותיים וחיות בית; מיני צמחים של חיות בר המבטיחים להכנס לתרבות ולביות; נוצרו בניסוי קווים גנטיים.

זמין רק בעוברים. התפקוד שנשאו איברים שרידיים, המפותחים בדרך כלל באבותיהם של האורגניזמים הללו, נחלש מאוד או אובד. במקרה האחרון, היסודות, ככל הנראה, יכולים לבצע פונקציה אחרת. דוגמאות לאיברים שרידיים בבעלי חיים: פיבולה בציפורים, עיניים בכמה מערות וחיות מחפירות (פרוטאוס, חולדה שומה, שומה), שרידי שיער ועצמות אגן בחלק מהלומנים.

בבני אדם, היסודות כוללים את החוליות הזנבות, שיער הגוף, שרירי האוזניים, החדרים המורגניים של הגרון וכו'.

הייתה דעה כי התוספתן הוורמיפורמי של המעי הגס (תוספתן) הינו יסוד ואינו ממלא תפקיד כלשהו בגוף האדם, והייתה תקופה בה הוסר התוספתן הוורמיפורמי על מנת למנוע התפתחות דלקת התוספתן. גישה "מניעתית" זו נזנחה כעת.

איברים וסטיגיאליים עוזרים לבסס את נתיב הפילוגניה; הם שימשו כאחת ההוכחות עבור צ'ארלס דרווין למוצא האדם מבעלי חיים.

תומכי תורת האבולוציה ר' נחשבים לאחד מה" שאין עוררין"עדות למוצא האדם מבעלי חיים.

במקרים מסוימים, איברים שרידיים מתפתחים לחלוטין (ראה Atavism), למשל, זוג הסנפירים האחורי אצל הלונים; ידועים מקרים של אנשים שנולדו שכל גופם ופניהם מכוסים בשיער.

נכון לעכשיו, שאלת הנוכחות ומהותם של הפונקציות של איברים ראשוניים בפיזיולוגיה של אנשים אינה ברורה לחלוטין.

קרן ויקימדיה. 2010.

ראה מה זה "רדימנטים" במילונים אחרים:

- (מ-Lat. rudimentum rudiment, עקרון יסוד), איברים ראשוניים, מפושטים יחסית, לא מפותחים (לעומת המבנים ההומולוגיים של צורות אבות וצורות קשורות) שאיבדו את טבעם הבסיסי. משמעות בגוף בתהליך הפילוגנזה... מילון אנציקלופדי ביולוגי

- (La T.). רָאשִׁי התחיל. מילון מילים זרות הכלולות בשפה הרוסית. Chudinov A.N., 1910 ... מילון מילים זרות של השפה הרוסית

יְסוֹדוֹת רִאשׁוֹנִים- ov, רבים יסודות pl. כללים ראשוניים, יסודות. הם לימדו איתם כמה אנשים, שיכלו ללמד צעירים את היסודות הראשונים (יסודות) של כל המדעים. 1724. MAN 1 16 ... מילון היסטורי לגליציזם של השפה הרוסית

יְסוֹדוֹת רִאשׁוֹנִים- חידות אמבריולוגיות של בעלי חיים - איברים או חלקי איברים שאינם מתפקדים בבעלי חיים בוגרים... אמבריולוגיה כללית: מילון טרמינולוגי

זהה לאיברים שרידיים...

רודימנטים (מהלטינית rudimentum rudiment, עקרון יסוד), איברים שאיבדו את משמעותם הבסיסית בתהליך ההתפתחות ההיסטורית של האורגניזם. הם נוצרים במהלך התפתחות עוברית (ראה התפתחות עוברית), אך לא לחלוטין... ... האנציקלופדיה הסובייטית הגדולה

למונח זה יש משמעויות אחרות, ראה Rudiment. יסודות תופים הם טכניקות נגינה מיוחדות המשמשות מתופפים לאימון וישיר במשחק. הם מייצגים רצפים מסוימים של ... ... ויקיפדיה שונים

איברים וסטיגיאליים- איברים RUDIMENTARY ORGANS, איברים שאינם מפותחים. המבנה שלהם, למרות שהוא פשוט יחסית, עדיין מורכב יותר ממה שנראה שהפונקציה שהם מבצעים דורשת. המשמעות של ר.ו. מתגלה על ידי השוואת אורגניזם נתון עם אחרים הקשורים אליו באופן הדוק... ... אנציקלופדיה רפואית גדולה

יוון העתיקה- טריטוריה בדרום חצי האי הבלקני (ראה גם מאמרים עתיקות, יוון). ההיסטוריה של D.G מכסה את התקופה מההתחלה. האלף השני לפני הספירה להתחלה מאה שנה לספירה גיאוגרפיה ואתנוגרפיה דיסק פייסטוס. המאה ה XVII לפני הספירה (מוזיאון ארכיאולוגי בהרקליון, ... ... אנציקלופדיה אורתודוקסית

המהות של המיתולוגיה ההיסטורית הופכת מובנת רק כאשר לוקחים בחשבון את המוזרויות של המערכת הקהילתית הפרימיטיבית של היוונים, שתפסו את העולם כחיים של קהילה שבטית אחת ענקית ובמיתוס הכלילו את כל מגוון היחסים האנושיים ותופעות הטבע. ג.מ....... אנציקלופדיה למיתולוגיה

ספרים

המוזיאון הרוסי הממלכתי. אלמנך, 237, 2009. אמנות על אמנות, אלכסנדר בורובסקי, אנטון אוספנסקי, יקטרינה אנדריבה, אירינה קרסיק, אמנות משקפת את הטלאולוגיה, מערכת הערכים, האמצעים המשמעותיים והאקספרסיביים שלה, וכו' מתקופות נפלאות ועד היום. השתקפות עצמית זו בשלבים שונים... קטגוריה: תולדות האמנות ותיאוריה סדרה: מרכז המחקר המדעי הכל-רוסי על שם האקדמיה I. E. Grabar במסמכים ובזיכרונות מוֹצִיא לָאוֹר:, יצרן: המוזיאון הרוסי הממלכתי, מהדורות הארמון,
אמנות על אמנות, אלכסנדר בורובסקי, אנטון אוספנסקי, יקטרינה אנדריבה, אירינה קרסיק, אמנות משקפת את הטלאולוגיה, מערכת הערכים, האמצעים המשמעותיים והאקספרסיביים שלה, וכו' מתקופות נפלאות ועד היום. פנייה זו כלפי עצמו בשלבים שונים... קטגוריה:

יְסוֹדוֹת רִאשׁוֹנִים(איברים וחלקי גוף לא מפותחים) - ביטויים של התפתחות הטבע, אלה כוללים, למשל, כנפיים של ציפור לא עפה או עיניים של דג ים עמוק. קיומם של עודפים כאלה בגוף אינו מוצדק בשום דבר, אלא מועבר בהתמדה מדור לדור. מאמר זה בוחן את היסודות הבסיסיים של האדם וכיצד הם נוצרו.

עֶצֶם הָעֹקֶץ

היסוד המפורסם ביותר של אדם שנשאר מאבות קדמונים הוא עֶצֶם הָעֹקֶץ(עצם הזנב) היא עצם משולשת הנוצרת מהתמזגות של 4-5 חוליות. פעם הוא יצר את הזנב, איבר לשמירה על שיווי המשקל המשמש גם להעברת אותות חברתיים. כשהאדם הפך ליצור זקוף, כל הפונקציות הללו הועברו לגפיים הקדמיות והצורך בזנב נעלם.

עם זאת, בשלבים המוקדמים של ההתפתחות, לעובר האנושי יש את הבסיס הזה (תהליך הזנב), שלעתים קרובות נשמר. כאחד מכל חמישים אלף תינוקות נולד עם זנב, אותו ניתן להסיר בקלות מבלי לפגוע בגוף.

נִספָּח

Vermiform תוספתן של cecum או נִספָּח(תוספתן vermiformis) כבר מזמן הפסיק למלא תפקיד כלשהו בגוף האדם והפך לבסיס. יש להניח שהוא שימש לעיכול ארוך טווח של מזון מוצק - למשל, דגנים. התיאוריה השנייה היא שהתוספתן פעלה כמאגר לחיידקי עיכול, שם התרבו.

אורך התוספתן הבוגר נע בין 2 ל-20 ס"מ, אך ברוב המקרים אורכו כעשרה ס"מ. דלקת בתוספתן (דלקת התוספתן) היא מחלה נפוצה מאוד, המהווה 89 אחוז מכלל ניתוחי הבטן.

שן בינה

טוחנות שלישיות ( שיני בינה) קיבלו את שמם מהסיבה שהם בוקעים הרבה יותר מאוחר מכל שאר השיניים, בגיל שבו אדם נעשה "חכם" יותר - 16-30 שנים. התפקיד העיקרי של שיני בינה הוא לעיסה; הן משמשות לטחינת מזון.

עם זאת, בכל אדם שלישי על פני כדור הארץ הם גדלים בצורה לא נכונה - אין להם מספיק מקום על קשת הלסת, וכתוצאה מכך הם מתחילים לצמוח לצדדים או לפצוע את שכניהם. במקרים כאלה, יש להסיר שיני בינה.

סינתזה של ויטמין C

מחסור בוויטמין C (חומצה אסקורבית) בגוף עלול להוביל לצפדינה, שעלולה להוביל למוות. עם זאת, אדם לא יכול באופן עצמאי לסנתז ויטמין Cבגופם, בניגוד לרוב הפרימטים ויונקים אחרים.

מדענים הניחו זמן רב שלבני אדם יש איבר שאחראי לייצור חומצה אסקורבית, אך אישור לכך התגלה רק ב-1994. אז נמצא הבסיס האנושי הזה - פסאודוגן שאחראי לייצור ויטמין C, דומה לזה שנמצא אצל חזירי ים. אבל בבני אדם מודרניים התפקוד הזה מושבת ברמה הגנטית.

איבר וומרונסל (VNO)

אובדן פונקציונליות VNOיכול להיחשב לאחד ההפסדים האבולוציוניים הגדולים של האדם. חלק זה של מערכת הריח (המכונה גם איבר ג'ייקובסון או vomer) אחראי על זיהוי פרומונים.

פרומונים ממלאים תפקיד דומיננטי בהתנהגות החברתית של בעלי חיים. בעזרתן, הנקבות מושכות זכרים, והאדונים עצמם מסמנים את הטריטוריה שבשליטתם. רוב הרגשות מלווים בשחרור פרומונים – פחד, כעס, שלווה, תשוקה. בני אדם מסתמכים יותר על המרכיבים המילוליים והחזותיים של תקשורת חברתית, ולכן תפקיד זיהוי הפרומונים הפך לבסיס.

עור אווז או עור אווז

עור ברווז(cutis anserina) מתרחשים כאשר הרפלקס הפילומוטורי מופעל. המניעים העיקריים של רפלקס זה הם קור וסכנה. במקרה זה, חוט השדרה מעורר קצות עצבים היקפיים, אשר מרימים את השיער.

אז, במקרה של קר, שיער מורם מאפשר לך לשמור יותר אוויר חם בתוך הכיסוי. אם מתעוררת סכנה, העלייה בשיער מעניקה לבעל החיים מראה מסיבי יותר. בבני אדם, הרפלקס הפילומוטורי נותר שריד, שכן שיער עבה אבד במהלך האבולוציה.

פטמות גבריות

אחת התיאוריות המדעיות המוקדמות הציעה כי עם אוסקי אצל גבריםהם סימן ליכולת ההנקה, שאבדה בתהליך האבולוציה. עם זאת, מחקרים מאוחרים יותר הראו שלאף אחד מהזכרים של אבותינו לא היה תפקוד גוף כזה.

נכון להיום, מקובל בדרך כלל שפטמות נוצרות באותו שלב של התפתחות העובר כאשר מינו אינו נקבע. ורק מאוחר יותר, כשהעובר מתחיל לייצר הורמונים באופן עצמאי, ניתן לקבוע מי ייוולד - בן או ילדה. לכן, הפטמות אצל גברים נשארות כשרידים.

במהלך תהליך האבולוציה, הגוף האנושי השתנה. איברים שונים שינו את ייעודם או נעלמו כליל, מאחר שכבר לא היה בהם צורך. עם זאת, אפילו עכשיו, במאה ה-21, אנו יכולים לראות את העדויות הברורות ביותר של תורת האבולוציה - אטאביסטים ובסיסים כמעט בכל אדם. האבולוציה היא בלתי נמנעת, אדם, שעמד על רגליים ישרות, קיבל אטביזם בצורה של עצם הזנב. ויש הרבה דוגמאות כאלה.

מה ירש אדם מאבותיו

יסודות ואטביזם בבני אדם בדרך כלל מוסתרים, אך ניתן לראות כמה דוגמאות בעין בלתי מזוינת. לדוגמה, הופעת שיער על גופו של אדם נחשבת כיום לאטביזם, מכיוון שכיום כבר אין צורך לחמם את הגוף עם שיער נוסף. והשיער שלנו הוא צמר שונה.

עלייה ב"שאגיות" בבני אדם היא סימן לאטביזם

זה משותף לכל האנשים ולא ניתן לעשות דבר בנידון, כי אלו פשוט תופעות שיוריות מאבותינו, שלא השתמשנו בהן שנים רבות, אבל הן עדיין נוכחות בגופנו, לפעמים גורמות לאי נוחות, אבל בכל זאת לא מאוד. רְצִינִי. בוא נגיד שזה החוט שמחבר אותנו עם אבותינו.

עֶצֶם הָעֹקֶץ

ישנם גם אטביסמים נסתרים, כמו שרידי החוליות הזנביות, שכיום מפושטים מאוד ואנו קוראים להם עצם הזנב. פעם, לאבות בני האדם היה זנב, מה שהתברר כלא נחוץ בעתיד. כתוצאה מהאבולוציה, הזנב נעלם, אך חלקי עמוד השדרה שהיו אחראים לזנב זה עדיין קיימים, כך שאנו יכולים לראות בבירור את הקשר בין בני אדם לפרימטים. גם היום ישנן סטיות התפתחותיות כשילדים נולדים עם זנב קטן, כמובן שזה נפתר בקלות בניתוח, אבל זה שוב מוכיח שתורת האבולוציה נכונה – לאדם היה זנב.

עפעף שלישי

האפיקאנטוס או העפעף השלישי, יסוד זה ניתן לראות בזווית העין. כרגע, אין משמעות מיוחדת לאיבר זה, אבל בשלב מסוים העפעף השלישי ביצע פונקציות הגנה עבור. כיום הוא מסווג כאלמנט שאינו בשימוש.

לכל אחד יש עפעף שלישי, אבל זה אטביזם

שיני בינה

עיקרון המוכר כמעט לכולם הוא הופעת שיני בינה. ממוקמים ממש בקצה השיניים, כיום הם אינם מעורבים יותר בתהליך לעיסת המזון, אך בכל זאת מופיעים באנשים. אמנם כיום ישנם מקרים בהם השיניים הללו אינן מופיעות.

עוד איבר חסר תועלת - שיני בינה

דַלֶקֶת הַתוֹסֶפתָן

גם היסוד הידוע, הנקרא תוספתן, כבר איבד את תפקידו המקורי - השתתפות בעיכול המזון. באמצע המאה ה-20, היו אפילו חובבים שהציעו לכרות אותו בשלב הינקות כדי למנוע את הדלקת שלו בעתיד. התברר שלא מדובר באלמנט מיותר לחלוטין וגוף האדם עדיין זוכה להטבות מאיבר זה, אם כי לא לייעודו. ישנן דוגמאות רבות לכך שאיבר זה עדיין יכול לשרת את גוף האדם ואינו חסר תועלת לחלוטין, כמו, למשל, הזנב.

כפי שאתה יכול לראות, האטביזם משתנים ולא תמיד כדאי להתייחס אליהם כאל חלק חסר תועלת בגוף. לדוגמה, שיער, שאדם אינו זקוק לו יותר, הפך כעת למרכיב של סגנון ויופי, למרות שהוא יסוד אמיתי.

שרירי אוזניים

אלמנט נוסף שאינו בשימוש הוא שרירי האוזן. היום אתה יכול לפגוש אנשים שיכולים להזיז את אוזניהם, אבל, ככלל, הם לא היו בשימוש על ידי בני אדם במשך זמן רב. אנשים לא צריכים להזיז את אפרכסת האפרכסת, ולכן שרירים אלה מסווגים גם כאטביזם.

שריר פירמידליס

לא כולם מודעים לשריר הפירמידליס בבטן האדם. היום הגוף כבר לא צריך את זה, אבל בכל זאת נוכח, מייצג יסוד קלאסי.

סיכום

תופעות כאלה טבועות לא רק לבני אדם, אלא גם לכל בעלי החיים, שבתהליך האבולוציה מאבדים גם חלק מהאיברים שלהם, ולכן הם בעלי עניין מיוחד למחקר. הרי על ידי לימוד תופעה זו נמצא ההבדל בין אדם לאבותיו.

סרטון על איברים שרידיים

הזנב, שיני הבינה, שרירים שונים שאינם בשימוש - כל זה נותן מושג כיצד חיו אבותינו לפני כן. לגוף שלנו תמיד יש עדויות לאבולוציה בדוגמאות ברורות.

נוכחותם של איברים שרידיים, כידוע, היא אחת ההוכחות לתורת האבולוציה של דרווין. באיזה איברים מדובר?

איברים שאיבדו את חשיבותם במהלך ההתפתחות האבולוציונית נקראים שרידיאליים. הם נוצרים במצב טרום לידתי ונשארים לכל החיים, בניגוד למה שמכונה האיברים הזמניים (זמניים), שיש רק לעוברים. היסודות נבדלים מהאטביזם בכך שהראשונים נדירים ביותר (שיער רציף בבני אדם, זוגות נוספים של בלוטות חלב, התפתחות זנב וכו'), בעוד שהאחרונים נמצאים כמעט בכל נציגי המין. בואו נדבר עליהם - איברים אנושיים בסיסיים.

Vitruvian Man, ליאונאדרו דה וינצ'י פליקר

באופן כללי, השאלה מה תפקידם של יסודות בחייו של אורגניזם מסוים ומה, למעשה, צריך להיחשב ככזה, עדיין נותרה קשה למדי עבור פיזיולוגים. דבר אחד ברור: איברים שרידיים עוזרים להתחקות אחר נתיב הפילוגנזה. יסודות מראים נוכחות של קרבה בין אורגניזמים מודרניים ונכחדים. והאיברים הללו, בין השאר, הם הוכחה לפעולת הברירה הטבעית, המסירה תכונה מיותרת. אילו איברים אנושיים יכולים להיחשב יסודות?
עֶצֶם הָעֹקֶץ

דיאגרמת עצם הזנב האנושית / פליקר

זהו החלק התחתון של עמוד השדרה, המורכב משלוש או חמש חוליות התמזגות. זה לא יותר מהזנב השרידי שלנו. למרות אופיו הבסיסי, עצם הזנב הוא איבר חשוב למדי (כמו יסודות אחרים, שלמרות שהם איבדו את רוב הפונקציונליות שלהם, עדיין נשארים שימושיים מאוד עבור הגוף שלנו).
החלקים הקדמיים של עצם הזנב נחוצים להצמדת שרירים ורצועות המעורבים בתפקודם של איברי מערכת גניטורינארית והמקטעים הדיסטליים של המעי הגס (שרירי עצם הזנב, ה-Iliococcygeus וה-Pubococcygeus, היוצרים את ה-levator ani. השריר, כמו גם האנופוקוקיס, מחוברים אליהם רצועה). בנוסף, חלק מצרורות השרירים של שריר gluteus maximus, האחראי על הארכת הירך, מחובר לעצם הזנב. אנו זקוקים גם לעצם הזנב על מנת לחלק נכון את העומס הפיזי על האגן.

שיני בינה

צילום רנטגן של שיני בינה שצומחות בצורה לא נכונה / פליקר

אלו הן השיניים השמיניות בשיניים, המכונה בדרך כלל המספר שמונה. כידוע, "שמיניות" קיבלו את שמם בשל העובדה שהן בוקעות מאוחר יותר משיניים אחרות - בממוצע בגיל 18 עד 25 שנים (אצל חלק מהאנשים הן לא בוקעות כלל). שיני בינה נחשבות יסודות: פעם הן היו הכרחיות לאבותינו הקדמונים, אך לאחר שתזונת ההומו סאפיינס השתנתה באופן משמעותי (צריכת מזון מוצק וקשה ירדה, אנשים החלו לאכול מזון שטופל בחום), ונפח המוח גדל (כתוצאה מכך הטבע "חייב" להפחית את הלסתות של הומו סאפיינס) - שיני בינה "מסרבות" בנחישות להשתלב בשיניים שלנו.
"הבריונים" הללו בין השיניים מדי פעם שואפים לגדול באקראי, ולכן הם מפריעים מאוד לשיניים האחרות ולהגיינת הפה הכללית: עקב מיקום לא נכון של ה"שמיניות" בינן לבין השיניים השכנות, המזון נתקע מִדֵי פַּעַם. ולא כל כך קל למברשת שיניים להגיע לשיני בינה, ולכן הן מושפעות לעיתים קרובות מעששת, מה שמוביל להסרת השן החולה. עם זאת, אם שיני בינה ממוקמות נכון, הן יכולות, למשל, לשמש כתמיכה לגשרים.

נִספָּח

נספח מרוחק / פליקר

בממוצע, אורך התוספת של המעי הגס בבני אדם הוא כ-10 ס"מ, הרוחב הוא רק 1 ס"מ. למרות זאת, זה יכול לגרום לנו הרבה צרות, ובימי הביניים, "מחלת מעיים" הייתה גזר דין מוות . התוספתן עזר לאבותינו לעכל גס, וכמובן, מילא תפקיד חשוב מאוד בתפקוד הגוף כולו. אבל גם היום האיבר הזה בכלל לא כל כך חסר תועלת. נכון, הוא לא מבצע פונקציית עיכול רצינית במשך זמן רב, אבל הוא מבצע פונקציות הגנה, הפרשה והורמונליות.

שרירי אוזניים

תרשים של שרירי ראש האדם, שרירי האוזניים נראים מעל האפרכסות / פליקר

הם שרירי הראש המקיפים את האפרכסת. שרירי האוזן (או ליתר דיוק, מה שנשאר מהם) הם דוגמה קלאסית לאיברים שרידיים. זה מובן, כי אנשים שיכולים להזיז את האוזניים הם די נדירים - הרבה פחות שכיחים מאנשים שאין להם עצם זנב, תוספתן וכו'. התפקידים ששרירי האוזניים ביצעו אצל אבותינו ברורים למדי: כמובן שהם עזרו להזיז את האוזניים כדי לשמוע טוב יותר טורף, יריב, קרובי משפחה או טרף שמתקרב.

שריר בטן פירמידליס

דיאגרמת שרירי גוף האדם / פליקר

הוא שייך לקבוצת השרירים הקדמית של אזור הבטן, אך בהשוואה לשריר הישר הוא קטן מאוד בגודלו, ובמראהו הוא מזכיר משולש קטן של רקמת שריר. שריר הבטן פירמידליס הוא שריד. זה משמעותי רק בחיות כיס. לאנשים רבים אין את זה בכלל. למי שהם בעלי המזל של השריר הזה, הוא מותח את מה שנקרא linea alba.

אפיקנתוס

Epicanthus - קפל עור של העפעף העליון / פליקר

יסוד זה מאפיין רק את הגזע המונגולואיד (או, למשל, את הבושמנים האפריקאים - האנשים העתיקים ביותר על פני כדור הארץ, שצאצאיו, למעשה, כולנו) והוא קפל עור של העפעף העליון, שאנו רואים בקטע מזרחי של העיניים. אגב, בזכות הקפל הזה נוצרת ההשפעה של עיניים מונגולואידיות "צרות".
הגורמים לאפיקנתוס אינם ידועים בדיוק. אבל רוב החוקרים נוטים לגרסה לפיה קפל העור בעפעף העליון נוצר כתוצאה מהתנאים הטבעיים של מגורי האדם - למשל בתנאי קור קשים או להיפך, במדבריות ובשמש חמה, כשהאפיקנתוס נמצא נועד להגן על העיניים.