Fitoplanktona ražošanas cikls. Fitoplanktona attīstību ietekmējošie faktori Galvenie fitoplanktona produktivitāti ietekmējošie faktori

V.A. Čugainova, I.Ju. PINRO Ziemeļu filiāle Makedonskaya, Arhangeļska, Krievija e-pasts: [aizsargāts ar e-pastu]

Primārā ražošana, kurā vislielāko ieguldījumu dod planktona aļģes, kopā ar alohtonām organiskām vielām, kas nonāk rezervuārā, veido materiālo un enerģētisko bāzi visiem turpmākajiem ražošanas procesa posmiem.

Pateicoties primārās ražošanas izpētes metožu izstrādei, kopējā rezervuāra bioloģiskā produktivitāte ir ieguvusi kvantitatīvu izteiksmi. Nepieciešamība pēc planktona fotosintēzes laikā sintezēto organisko vielu kvantitatīvā raksturojuma skaidri parādās, risinot daudzus hidrobioloģijas jautājumus un prakses. Bet, neskatoties uz to, zināšanas par fitoplanktona ražošanas īpašībām atstāj daudz vēlamo.

materiāli un metodes

Fitoplanktona primārās produktivitātes pētījumi tika veikti no 2007.gada 7.jūlija līdz 21.jūlijam SevPINRO stacijā Pečakovskas Salmas šaurumā (Soloveckas salas) ikdienas stacijās (kopā 14 bruto primārās produktivitātes noteikšanas). Turklāt viens no mūsu pētījuma mērķiem bija fitoplanktona kvalitatīvās un kvantitatīvās ikdienas izmaiņas. Šajā sakarā piekrastes zonas virskārtā tika savākti un apstrādāti 13 fitoplanktona paraugi. Fitoplanktona paraugi tika ņemti 14.-15.jūlijā pēc divām stundām. Novērojumu kopums, kā arī fitoplanktona kvalitatīvie un kvantitatīvie rādītāji ietvēra temperatūras, ūdens sāļuma un skābekļa satura noteikšanu.

Jūras ūdens paraugu analīzes tika veiktas, izmantojot hidroķīmiskajā praksē vispārpieņemtās metodes. Ūdenī izšķīdinātais skābeklis tika noteikts ar tilpuma Vinklera metodi (Manual..., 2003). Ūdens paraugu inkubācija fotosintēzes intensitātes noteikšanai tika veikta tumšās un gaišās kolbās jūras ūdens temperatūrā un dabiskā apgaismojumā. Fitoplanktona pigmenta sastāva paraugi tika filtrēti caur Vladipor membrānfiltriem ar diametru 35 mm un poru izmēru 0,65 mikroni. Filtru paraugi tika uzglabāti saldētavā traukā ar silikagelu. Mikroaļģu pigmenti tika noteikti laboratorijas apstākļos, izmantojot standarta metodes. Ekstrakta optiskais blīvums tika mērīts pie viļņu garumiem 480, 630, 647, 664 un 750 nm. Hlorofila “a” koncentrācija tika aprēķināta, izmantojot Džefrija un Hamfrija formulas (Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975).

Pētījuma rezultātā tika iegūti vairāki novērojumi par bruto primārās ražošanas izmaiņām 15 dienu laikā un noteikta fitoplanktona kvalitatīvo un kvantitatīvo rādītāju ikdienas dinamika.

Rezultāti un to apspriešana

Saskaņā ar mūsu novērojumiem bruto primārās ražošanas vērtības (PPtotal) Pečakovskas salmā mainījās plašā diapazonā - 0,33-1,65 mgO2/l/dienā (kas atbilst 124-619 mgC/m3/dienā), vidējā vērtība. bija 0. 63 mgO2/l/dienā (256.4 mgC/m3/dienā). Maksimālās vērtības fiksētas pēdējās divās dienās, kas, iespējams, saistīts ar labvēlīgākiem laikapstākļiem (1. att.). Šīs vērtības būtībā atbilst PPkopējam, kas iegūts iepriekšējos gados šajā jomā (Chugainova, Makedonskaya, 2007).

Kopumā rupjā fotosintēze 15 dienu laikā mainījās diezgan vienmērīgi, parādot viļņiem līdzīgu raksturu.

Jāpiebilst, ka šajā periodā tika novēroti stabili dabas apstākļi. Tādējādi ūdens temperatūra svārstījās diapazonā no 8,4 ° C novērojumu sākumā līdz 10 ° C beigās (vidēji 9,66 ° C), sāļums svārstījās diapazonā no 26,2-26,9%% (ar vidēji 26,6% o ). Arī laika apstākļi bija gandrīz vienādi.

Iznīcināšanas rādītāji visā novērošanas periodā pārsniedza PPtotal, un tikai perioda beigās to vērtības bija tuvu līdzsvaram. Vidēji iznīcināšana bija 414,4 mg C/m 3 /dienā (ar mainīgumu 86,3 - 742,5 mg C/m 3 / dienā).

Ikdienas izmaiņas dominējošo fitoplanktona sugu daudzumā, biomasā un kompleksā bija pakļautas dažām svārstībām. Biomasa svārstījās no 94,8 līdz 496,44 μg/l, bet daudzums - no 4860 līdz 18220 šūnām/l (2. att.) Vidējās dienas daudzuma un biomasas vērtības bija attiecīgi 10277 šūnas/l un 311,21 μg/l.

Kopējais mikroaļģu taksonu skaits jūlija paraugos dienas laikā svārstījās no 13 līdz 25. Kopumā pētījuma laikā tika atklāti 45 taksoni. Jūlija fitoplanktona dominējošo taksonu kompleksā ietilpa: kriptofīti - Leoucocryptos marina; zaļš - Piramimonas sp., mazie Chlorococales; kramaļģes - Thalassiosira Nordenscioldii, Leptocylindrus danicus, Detonula confervacea, L icmophora paradoxa; dinofīti - Gymnodinium arcticum. Šajā apgabalā vasaras sezonā mikroaļģu komplekss ir diezgan izplatīts (Makedonskaya, 2007).

Galvenā loma fotosintēzes procesā ir hlorofilam “a”, visi pārējie pigmenti tikai nodod absorbēto enerģiju hlorofilam “a”. Tādējādi hlorofila “a” saturs ir svarīgākais fitoplanktona fotosintētiskās aktivitātes raksturlielums, no kura iespējams noteikt arī shematiskus fitoplanktona biomasas rādītājus (sk. 2. att.). Kvantitatīvo attiecību izpēte starp dažādiem fitoplanktona pigmentiem ļauj spriest par konkrētas aļģu grupas pārsvaru jūras ūdenī. Tādējādi lielāko daļu jūras fitoplanktona veido kramaļģes un peridīnija aļģes, kas satur hlorofilus “a” un “c”. Pat maza definīcija

hlorofila “b” daudzums norāda uz sīkaļģu (zaļās) un zilaļģu attīstību. Aļģu pigmentu attiecības raksturo arī fitoplanktona populācijas fizioloģisko stāvokli. Hlorofils “a” veido 51% fitopigmentu. Zaļo aļģu hloroplastos esošais hlorofils “b” veido 24%, hlorofila “c” daļa, kas atrodama kramaļģu, dinofītu un citu aļģu dalījumu šūnās, veido 25%. Šī pigmentu attiecība norāda uz intensīvu fitoplanktona fotosintēzes aktivitāti. To netieši apliecina ūdeņu skābekļa piesātinājums, kas diennakts stacijā bija 110-130% sat., kā arī PPkopējie rādītāji.

Mēģinājums salīdzināt hlorofilu, biomasas un mikroaļģu daudzuma vērtības ar plūdmaiņu ciklu parādīja, ka to koncentrācija nav atkarīga no paisuma fāzes. Un tie atrodas pretfāzē ar ūdens saturu un piesātinājumu ar skābekli.

Vasarā Pečakovskas Salmas jūras šauruma teritorijā tika novērotas augstas primārās fitoplanktona produkcijas vērtības, kas salīdzināmas ar pavasarī.

Fitoplanktona kvalitatīvā un kvantitatīvā sastāva izmaiņām dienas laikā nav acīmredzamu atšķirību. Visticamāk, iemesls tam ir Pečakovskas Salmas ūdeņu diezgan stabilais hidroloģiskais un hidroķīmiskais režīms novērošanas periodā.

Būs nepieciešami papildu pētījumi, lai noskaidrotu ikdienas un sezonālās izmaiņas fitoplanktona sabiedrībā šajā jomā.

Literatūra

Makedonskaya I.Yu., 2007. Par fitoplanktona sezonālo un starpgadu dinamiku Baltās jūras Oņegas līča Pečakovskas salmā // Baltās jūras dabas resursu izpētes, racionālas izmantošanas un aizsardzības problēmas - X materiāli Starptautiskā konference. Arhangeļska. P.154-158.

Chugainova V.A., Makedonskaya I.Yu., 2008. Primārās produktivitātes un hlorofila “a” sezonālās izmaiņas Soloveckas salu apgabalā. //Jūras piekrastes ekosistēmas: aļģes, bezmugurkaulnieki un to produkti. 3. starptautiskās zinātniski praktiskās konferences referātu tēzes. Vladivostoka: TINRO centrs. P.163-164.

Vadlīnijas jūras un saldūdeņu ķīmiskajai analīzei, veicot zvejniecības rezervuāru un Pasaules okeāna perspektīvo zvejas apgabalu vides monitoringu., 2003. M.: VNIRO Publishing House. -202 s.

Jeffrey S.W., Humphrey G.F., 1975. Jauni spektrofotometriskie vienādojumi hlorofilu a, b, c1 un c2 noteikšanai augstākajos augos, aļģēs un dabiskajā fitoplanktonā // Biochem. und fiziol. Pflanz. Bd. 167. Nr.2. P. 191-194.

FITOPLANKTONA PRIMĀRĀ EFEKTIVITĀTE BALTĀS JŪRAS PEČAKOVSKAJAS SALMAS JOSTĀ VASARAS PERIODĀ

V.A. Čugajnova, I.J. Makedonskaja

PINRO Ziemeļu filiāle, Arhangeļska, Krievija e-pasts: [aizsargāts ar e-pastu]

Fitoplanktona primārās efektivitātes pētījumi tika veikti no 2007. gada 7. līdz 21. jūlijam SevPINRO pastāvīgajā uzņēmumā Pečakovskas Salmas joslā (Solovetskas salas) ikdienas stacijās (kopā 14 kopējās primārās efektivitātes definīcijas). Pēc mūsu novērojumiem kopējās primārās ražošanas vērtības

(TPP) Pečakovskas Salmā mainījās plašā diapazonā - 0,33-1,65 mgO 2 /l/dienā (kas atbilst 124 - 619 mgC/m 3 /dienā), vidējā vērtība ir 0,63 mgO 2 /l/dienā (256,4 mgC/). m 3 /dienā). Kopumā kopējā fotosintēze 15 dienu laikā mainījās pietiekami regulāri, parādot viļņainu raksturu. Dažām svārstībām tika pakļautas arī ikdienas skaita izmaiņas, biomasa un dominējošo fitoplanktona sugu komplekss. Biomasa mainījās robežās no 94,8 līdz 496,44 mkg/l, bet skaits - no 4860 līdz 18220 šūnām/l. Dienas vidējās skaita un biomasas vērtības ir attiecīgi 10277 šūnas/l un 311,21 mkg/l.

Ūdenstilpju produktivitāti – spēju radīt organiskās vielas – parasti vērtē pēc planktona primārās produkcijas līmeņa, visbiežāk rēķinot uz gadu vai veģetācijas periodu. Plaša literatūra ir veltīta planktona primārās ražošanas pētījumiem. Tā vispilnīgāko analīzi attiecībā uz kontinentālajām ūdenstilpēm veica V.V. Bouillon, kas ļāva viņam konstatēt daudzas likumsakarības (Bouillon, 1994) Lotisko ekosistēmu produktivitāte ir mazāk zināma. Taču rezervuāru vai ūdensteču ražošanas iespējas var pilnīgāk novērtēt, ņemot vērā planktona aļģu, makrofītu, perifitona, fitobentosa produkciju.Visu autotrofu kopējā produkcija, kas atspoguļo primārās rezervuāra izmērus, tiks saukta par primāro produkciju. no ekosistēmas.

Ekosistēmas primāro produkciju kopumā (P re) veido planktona, perifitona, makrofītu u.c. primārā ražošana. Dažādos rezervuāros katras sastāvdaļas ieguldījums ekosistēmas primārajā ražošanā ir atšķirīgs (Alimov, 1989). Upēs un atsevišķos ezeros kopējo primāro produkciju galvenokārt nosaka makrofītu un perifitonu ražošanas spējas, lielākajā daļā ezeru primārās produkcijas veidošanā galvenā loma ir planktona aļģēm (5. tabula).

Kopumā vērojama tendence palielināties makrofītu un perifitonu lomai primārās ekosistēmas produkcijas veidošanā seklos ezeros. Dziļjūras ezeros primārā produkcija veidojas galvenokārt fitoplanktona fotosintēzes aktivitātes dēļ. Perifitona nozīme primāro ražotāju vidū ir atkarīga no konkrēto ūdensobjektu īpašībām.

5. tabula

Daļa (%) no fitoplanktona aļģu, makrofītu, periftona produkcijas rezervuāru un ūdensteču primārajā ražošanā (no Function ..., 1980)

Datu vispārināšana par makrofītu (gaisa ūdens un zemūdens) ražošanu un planktona primāro ražošanu ļāva M.V. Martynova (1984) izdalīja piecas rezervuāru grupas atkarībā no to attiecības. Makrofītu produkcijas īpatsvars no kopējās primārās produkcijas (makrofītu un planktona) pirmās grupas rezervuāros bija vairāk nekā 60, otrās - 59-30, trešās - 29-11, ceturtās - 5-10, piektās - rezervuāros. mazāk nekā 5%.

Autores veiktie aprēķini, pamatojoties uz M.V.Martynova datiem (1., 2., 4.grupa), parādīja, ka, palielinoties planktona primārajai produkcijai, palielinās makrofītu produkcija (P m), ko var izteikt kā lineāras funkcijas vienādojumi (visi gC/m 2 gadā):

1. grupa - Р m = 1,296 Р р + 65,98, R 2 = 0,68,

2. grupa - Р m = 1,54 Р р - 93,949, R 2 = 0,83

3. grupa - Р m = 0,26 Р р - 0,47, R 2 = 0,85 (aprēķināja Martynova),

4. grupa - Р m = 0,117 Р р - 5,007, R 2 = 0,83,

5. grupa - Р m = 0,025 Р р + 0,31, R 2 = 0,83 (aprēķināja Martynova).

Makrofītu produkcijas vērtības un planktona produkcijas vērtības izmaiņu temps (iepriekš minēto vienādojumu pirmie atvasinājumi) kopumā samazinās virzienā no 1. uz 5. rezervuāru grupu. Tajos rezervuāros, kuros makrofītu ražošana veido no 60 līdz 90% no rezervuāra primārās produkcijas, palielinoties planktona ražošanai, makrofītu produkcija palielinās visstraujāk un, gluži pretēji, rezervuāros, kur vairāk nekā 90% no rezervuāra ražošanas apjoma. primārā ražošana ir planktona ražošana, makrofītu ražošanas pieaugums notiek zemā tempā. Tajā pašā laikā, pēc Martynova teiktā, rezervuāra ar makrofītiem (G) aizaugšanas platība palielinās proporcionāli makrofītu ražošanas un primārās planktona ražošanas attiecības pieauguma ātrumam (20. att.):

G = 53,013*( d P m / d P p) 1,001; R 2 = 0,73. (24)

Tajā pašā laikā ar makrofītiem aizaugušā platība strauji palielinās, palielinoties rezervuāra kapacitātei (E = h/h max) (21. att.):

G = 757,67*E 4,35; R2 = 0,65 (25)

No iepriekš minētajiem vienādojumiem ir viegli redzēt, ka:

d P m / d P p = 8,47*E,

tie. Makrofītu produkcija salīdzinājumā ar primāro planktona produkciju ir lielāka seklākos ūdensobjektos. Parasti pirmās grupas ūdenskrātuvēs vidējais dziļums nepārsniedz 1-1,5 m, savukārt 4. un īpaši 5. grupas ūdenskrātuvēs vidējais dziļums var būt 10 m un vairāk. Pirmajā gadījumā makrofīti aizņem gandrīz 100% akvatorija, pēdējā platība ir aizaugusi makrofīti veido frakcijas vai dažus procentus no akvatorijas.

Perifitona loma ir atkarīga no konkrētu ūdenstilpņu īpašībām, un dažos ezeros perifitons var radīt līdz pat 70% no kopējās primārās produkcijas. Perifitona aļģu fotosintēzes ātrums dažādās ūdenstilpēs atšķiras plašā diapazonā (no Function..., 1980).

Perifitonaļģu veidošanās var būt nozīmīga dažu ezeru piekrastes zonā, atsevišķos upju un strautu posmos, īpaši to augštecē, kur perifitonaļģes var būt vienīgās primārās ražotnes.

Daļa informācijas par primārās ekosistēmu ražošanas vērtībām lotiskajās ekosistēmās liecina, ka primārā ražošana tajās ir zemāka nekā limniskajās ekosistēmās (6. tabula).

6. tabula

Primārās ražošanas vērtības (P re, gO 2 /m 2 dienā) ezeros un upēs

Iepriekšējā nodaļā aplūkoto 134 dažādu platuma grādu un kontinentu rezervuāru datu analīze ļāva parādīt, ka planktona primārā produkcija rezervuāros (P p, kcal/m 2 gadā) palielinās, mainoties ūdens temperatūrai. pieaug visu gadu vai atklātā periodā.ūdens (t o). Interesanti, ka ūdensdzīvniekiem vairāki ražošanas rādītāji ir augstāki pie mainīgas ūdens temperatūras (Galkovskaya, Sushchenya, 1978). Pētītie dažādu platuma grādu un kontinentu rezervuāri veido četras grupas, no kurām katrā var izsekot vispārējam modelim: primārās ražošanas pieaugumu pavada temperatūras izmaiņu pieaugums (22. att.), kas katrai no grupām var būt apraksta ar jaudas funkcijas vienādojumiem:

I grupa: Р р = 4,56t o 1,71, R 2 = 0,64, (26)

II grupa: P p = 252,2 * t o 0,739, R 2 = 0,68 (27)

III grupa: P p = 3995*t o 0,14, R 2 = 0,76 (28)

IY-grupa: Р р = 5146,6*t o 0,25, R 2 = 0,9. (29)

Katru no ūdenstilpju grupām var raksturot ar vidējo primārās ražošanas līmeni (P p), temperatūras izmaiņu robežām (t o C), ģeogrāfisko novietojumu. Šie un citi raksturlielumi ir parādīti 7. tabulā.

Tajā pašā laikā Islandes ezeri (65° un 64°N) netika iekļauti II ūdenskrātuvju grupā, jo ūdens temperatūra tajos atšķīrās no ūdenskrātuvēm ierastās šajos platuma grādos. Rezervuāri tika iekļauti: I rezervuāru grupā - 4, II grupā - 4, III grupā - 2, IV grupā - 1. Minimālā reģistrētā Pp vērtība, kas atzīmēta Antarktikas virsezerā (0,58 gC/m2). gads, Kaup, 1992) netika ņemts vērā.

7. tabula.

Dažas dažādu grupu rezervuāru īpašības

Piezīme: 1. Aprēķinot vietas vidējo platuma grādu, I grupā nav iekļauti Japānas ezeri (Yunono un Tatsu-kuma 36 o N), kas atrodas aptuveni 2000 m jūras līmeņa augstumā, citi apzīmējumi tekstā.

No 7. tabulas datiem ir skaidrs, ka, kā jau varētu gaidīt, ūdenskrātuvju produktivitāte palielinās virzienā no Arktikas uz tropu.

Lai kvantitatīvi noteiktu vidējo produktivitātes līmeni, izmantojot vienādojumus (26-29), mēs katrai grupai aprēķinām vidējo produktivitātes izmaiņu ātrumu, temperatūrai mainoties par 1 o C. Šim nolūkam mēs nosakām pirmo atvasinājumu katrai no vienādojumus, un pēc tam, ņemot noteiktu integrāli temperatūras izmaiņu diapazonā katrai grupai, mēs to piešķirsim šim diapazonam. Rezultātā katrai ūdenstilpju grupai iegūstam noteiktu vidējo planktona primārās ražošanas izmaiņu ātrumu, t.i. rezervuāra produktivitāte, kad t o mainās par 1 o C.

Piemēram, 1. grupai (26) pirmais atvasinājums ir:

dР r / d t o = 7,94* t 0,71 (30)

Vidējais planktona primārās ražošanas izmaiņu ātrums (U, kcal/o C) diapazonā t o =t o 1 - t o 2 =1,5 o - 22 o C ir vienāds ar:

U = [dP p /dt)dt/(t 2 - t 1) = 44,1 kcal/ o C.

Līdzīgi aprēķinātās U vērtības citām pētīto ūdensobjektu grupām ir norādītas 7. tabulā.

Rezervuāru ražošanas iespējas papildus gaismas un temperatūras apstākļiem nosaka arī biogēno elementu saturs un attiecība ūdenī. Šajā gadījumā N:P attiecība atspoguļo barības vielu avotu. Tas ir augsts oligotrofajos ezeros, jo tie saņem barības vielas no neskartām vai nedaudz traucētām ūdensšķirtnēm, kurām lielākā mērā raksturīga slāpekļa eksports; mezotrofie un eitrofie rezervuāri saņem atšķirīgu dabisko avotu maisījumu, kas samazina slāpekļa un fosfora attiecību; no eitrofo ezeru sateces baseina iegūtais slāpekļa un fosfora daudzums pēc īpašībām ir tuvs notekūdeņu daudzumam (Downing, McCauley, 1992).

Datu analīzes tabula. 7 parādīja, ka produktivitātes izmaiņu ātrums (U), mainoties ūdens temperatūrai par 1 o C, palielinās no ziemeļiem uz dienvidiem un sasniedz lielāko vērtību (311,7 kcal/ o C) tropu ūdenstilpju ekosistēmās.

Vislielākais primārās ražošanas enerģijas pieauguma temps, kas novērots subtropu un tropu ūdenstilpņu ekosistēmās, ir saistīts ar maz mainīgiem vides apstākļiem, jo ​​īpaši augstām ūdens temperatūrām, slāpekļa satura pārsvaru ūdenī, kas, visticamāk, ir saistīts ar īpašībām. sateces baseina augsnes un lielāks fosfora aprites ātrums šādās ekosistēmās. Netiešs apstiprinājums tam var būt slāpekļa un fosfora attiecība nokrišņos, kas nokrīt dažādos platuma grādos (no Ecosystems of World, 1984):

par ziemeļu platuma grādiem 0 45 50 68 75

N: P 96 26,7 19,1 22,5 18

Vispārējais planktona primārās ražošanas pieaugums ūdenstilpēs no augstiem platuma grādiem uz zemiem platuma grādiem tika pamanīts, analizējot MBP rezultātus, parādot šādas attiecības taisnas līnijas veidā ar pieaugošu datu izkliedi zemos platuma grādos (Brylinsky un Mann, 1973). Vēlāk V.V. Bouillon (1994) bija pirmais, kas sniedza līkni primārās ražošanas maksimālo vērtību samazinājumam platuma grādos no 40° līdz 80° N. 23. attēlā redzamā līkne apņem augstākās primārās ražošanas vērtības rezervuāros, kas atrodas no 0 o līdz 75 o N, kā arī atsevišķos ezeros no 0,5 o līdz 38 o S. par lielu skaitu pētīto ūdensobjektu, apraksta planktona primārās ražošanas izmaiņas dažādu ģeogrāfisko vietu ūdenstilpju ekosistēmās. Tajā pašā laikā vislielākā datu izkliede tika novērota arī rezervuāriem, kas atrodas platuma grādos tuvu 10°N.

Vēl viena svarīga ekosistēmas funkcionālā īpašība ir enerģijas daudzums, ko visi organismi izkliedē vielmaiņas procesos, ko var aprēķināt kā to enerģijas patēriņu vielmaiņas procesos (R e). Agrāk (Wetzel et al., 1972; Alimov, 1987) ražošanas koncepcija tika piedāvāta ekosistēmas (P e). Ekosistēmu produkciju uzskata par starpību starp ekosistēmas primāro produkciju (P re) un visu ekosistēmas hidrobiontu apmaiņas izmaksām (P e = P re - R e).

Sakarību starp ekosistēmas ražošanu (P e, kcal/m2 gadā) un visu tajā esošo hidrobiontu biomasu vienā un tajā pašā laika periodā (B e, kcal/m2) var attēlot jaudas vienādojumu veidā:

Tiek ņemta vērā tikai planktona primārā ražošana (24. att.):

P e = 2,073 * B e 0,876, R 2 = 0,761, (31)

tiek ņemta vērā planktona un makrofītu primārā produkcija (25. att.):

P e = 5,764 * B e 0,718, R 2 = 0,748 (31a)

(P/B) e = 2,073*B e –0,133 un (P/B) e = 5,764*B e –0,282.

Ņemot vērā B e izmaiņu robežas pētītajos rezervuāros no 83 līdz 2139 in (31) un no 30 līdz 6616 kcal/m 2 in (31a), konstatējam, ka pirmajā gadījumā koeficienti (P/B) e mainās no 1,152 uz 0,748, otrajā - no 2,203 uz 0,482, to vidējās vērtības ir attiecīgi 0,952 un 1,346 gads -1. Līdz ar to šī koeficienta vidējā vērtība, ņemot vērā tikai planktona primāro produkciju, neatšķiras no vienotības, t.i. Planktona aļģu ražošana ūdenstilpēs apgriežas gada laikā.

No minētā izriet, ka biomasas aprites ātrums ekosistēmās samazinās, palielinoties biomasai ekosistēmā un tas ir mazāks gadījumos, kad ekosistēmu ražošanas aprēķinos tiek ņemta vērā tikai planktona primārā produkcija.

Jāuzsver, ka vienādojumi (31. un 31.a) tiek aprēķināti, pamatojoties uz gada vidējiem datiem par dažādiem rezervuāriem, un tos, protams, nevar attiecināt uz sezonālām vai starpgadu izmaiņām primārajā ražošanā vienā un tajā pašā rezervuārā.

Svarīgs ekosistēmas funkcionēšanas rādītājs var būt kopējo hidrobiontu apmaiņas izdevumu attiecība pret to kopējo biomasu (R/B) e – Šrēdingera koeficients. Tas kalpo kā enerģijas ekoloģiskā apgrozījuma mērs un tiek uzskatīts par enerģijas izmaksu attiecību dzīvības uzturēšanai pret enerģiju, kas atrodas konstrukcijā, vai termodinamiskās kārtības mērauklu - jo lielāka ir biomasa, jo lielākas ir tās uzturēšanas izmaksas. .

Iepriekš minēto vienādojumu aprēķināšanai izmantoto rezervuāru datu analīze neuzrādīja nekādas attiecības (R/B) e izmaiņu modeli, mainoties rezervuāru produktivitātei (8. tabula). Ar varbūtību 0,05 šīs attiecības vidējā vērtība ir diapazonā no 6,1 - 2,99. Dažāda veida un dažādas produktivitātes rezervuāros enerģijas patēriņš vielmaiņas procesiem ūdens organismos ir vidēji 4 reizes lielāks nekā to biomasa.

8. tabula

Attiecības (R/B) e vērtības dažādas produktivitātes rezervuāros

pie P e  0

Lielākajā daļā pētīto rezervuāru atšķirība starp ekosistēmas primārajā ražošanā ietverto enerģiju un hidrobiontu vielmaiņas procesos izkliedēto enerģiju ir negatīva. Šādām ekosistēmām ekosistēmu ražošanas jēdziens, protams, nav piemērojams. Neregulāri mainās arī koeficienta (R/B) e vērtība šādu, produktivitātē atšķirīgu ūdenskrātuvju ekosistēmās (9. tabula).

Šīs attiecības vidējā vērtība šādās ekosistēmās ir 12,86 (ar varbūtību 0,05 nepārsniedz 6,5 - 19,22 robežas) un par 3,4 pārsniedz šīs attiecības vērtību ūdenstilpēm ar P e >0. Tā kā nav iespējams iedomāties ūdenstilpi, kurā alohtonas organiskās vielas nepiedalītos ekosistēmas biotiskajās plūsmās, kā pirmo tuvinājumu var pieņemt, ka kādai ūdenstilpei ar ekosistēmai vidējiem raksturlielumiem Šrēdingera koeficientu var pieņemt vienādu ar (3,43 + 12,86)/2 = 8,15 .

9. tabula.

Attiecības (R/B) e vērtība dažādas produktivitātes rezervuāros

pie R e< 0

Tādējādi enerģijas izmaksas struktūras uzturēšanai ūdenstilpju ekosistēmās, kas pastāv galvenokārt ārējās enerģijas pieplūduma dēļ, ir daudz augstākas nekā tajās, kuras var pastāvēt tikai to ražošanas spēju dēļ. Līdz ar to šādu ekosistēmu pastāvēšana ir iespējama tikai tad, ja ievērojams enerģijas daudzums tiek piegādāts no ārpuses. Tas var būt vienkārši allohtonu organisko vielu piegāde no sateces baseina vai barības vielu piegāde, kas izraisa eitrofikāciju, vai organisko piesārņotāju piegāde, kas arī veicina eitrofikāciju utt.

Strukturālo un funkcionālo raksturlielumu saistība

Nav šaubu, ka ekosistēmu un to sastāvdaļu uzbūvei un funkcionēšanai ir jābūt ļoti ciešā saistībā, jo tās atspoguļo objekta pamatīpašības. Kā organismu un ekosistēmu kopienu funkcionālās īpašības var izmantot produktivitāti, biomasas aprites ātrumu, izkliedētās enerģijas daudzumu, saražotās un izkliedētās enerģijas attiecību vai Šrēdingera koeficientu. Produkcijas un izkliedētās enerģijas attiecība parāda saistību starp enerģiju, kas iziet no sistēmas, un enerģiju, ko organismi izkliedē vielmaiņas procesos siltuma veidā. Tajā pašā laikā dzīvnieku kopienu ražošanā tiek ņemta vērā plēsīgo un neplēsīgo dzīvnieku produkcija un plēsēju patērētās barības daudzums sabiedrībā.

Apskatīsim attiecības starp strukturālajām un funkcionālajām īpašībām, izmantojot dzīvnieku kopienu piemēru. Dzīvnieku kopienu produkcijas (P b) attiecība, kurā ņemta vērā plēsīgo un neplēsīgo dzīvnieku produkcija un plēsēju kopienā patērētās barības daudzums pret dzīvnieku izdevumiem vielmaiņas procesos (R b), un daudzveidības indekss kā kopienas strukturālās sarežģītības vispārināts raksturlielums ir apgriezti saistīti viens ar otru (Alimov, 1989):

P b /R b = *e -  H ,

kur  un  ir vienādojuma parametri.

Planktona un bentosa dzīvnieku kopienām tika iegūtas šādas vienādojuma parametru vērtības:

zooplanktons P b /R b = 0,888*e - 0,553 H, R 2 = 0,59 (32)

zoobentoss P b /R b = 0,771* e - 0,431 H, R 2 = 0,55 (33)

Šādas kvantitatīvās atkarības attiecībā uz divām svarīgākajām rezervuāru ekosistēmu apakšsistēmām ļauj ar pietiekamu pārliecību pieņemt, ka attiecībā uz ekosistēmu kopumā ir jāsagaida tāda pati kvantitatīvās attiecības izpausme starp strukturālajām un funkcionālajām īpašībām, t.i.:

(P/R) e =  1 - e -  1 H

Šādas attiecības kvantitatīvu izpausmi attiecībā uz ekosistēmu kopumā var iegūt, jo ir parādīta iespēja izmantot Šenona indeksu, lai novērtētu daudzveidību un līdz ar to arī ekosistēmas sarežģītības pakāpi (Jizhong, Shijun, 1991). Jāņem vērā, ka zooplanktona un zoobentosa biomasas attiecība palielinās, pieaugot ūdenstilpju produktivitātei (Alimov, 1990) un ir saistīta ar planktona un makrofītu primārās produkcijas attiecību. Samazinoties makrofītu īpatsvaram rezervuāra primārajā produkcijā, palielinās zooplanktona sabiedrību loma attiecībā pret bentosa sabiedrībām (Vinberg, Alimov et al., 1988). Tas ir saprotams, jo ezeros ar attīstītu zemūdens veģetāciju ir daudz detrītu, ko var aktīvi patērēt bentosa dzīvnieki. Lielākajā daļā rezervuāru detritālās trofiskās ķēdes attīstība ir saistīta ar ievērojamu allohtonu organisko vielu piegādi, kas nodrošina labus apstākļus bentosa dzīvnieku sabiedrību attīstībai.

Šenona indeksa izmantošana, lai novērtētu ekosistēmas sarežģītību kopumā, kas aprēķināta, ņemot vērā konkrētu sugu pārpilnību, ir gandrīz neiespējama, jo baktēriju kopienām ir gandrīz neiespējami noteikt konkrētu sugu skaitu un ir grūti attiecībā uz planktonu un planktonu. īpaši perifitona aļģes. Tāpēc attiecībā uz ekosistēmu, iespējams, ir ticamāk aprēķināt šī indeksa vērtību, ņemot vērā atsevišķu ūdens organismu grupu biomasu:

H =  (B i /B)*log 2 (B i /B).

Lai aprēķinātu daudzveidības indeksus un koeficientu (P/R) e, tika izmantoti visdrošākie un detalizētākie biotiskie bilances, kas apkopotas Naročas ezeru ekosistēmām 1972. un 1985. gadā, Ščučje ezers (1981., 1982.), Sarkanais ezers, Islande ezers. Thingvallavatn (Ecology of oligotrophic ..., 1992). Tajā pašā laikā biotiskās bilances šiem ezeriem tika atlasītas tikai tiem novērojumu gadiem, kad P e >0. Iegūtie rezultāti ir parādīti 26. attēlā un tos var tuvināt ar vienādojumu:

(P/R) e = 1,066*e - 2,048H, R2 = 0,496. (34)

(P/B) e-koeficientu vērtības, kā parādīts (25. att.), nav atkarīgas no rezervuāru produktivitātes, taču novērojama diezgan liela datu izkliede. Koeficienta vērtības novirze konkrēta ezera ekosistēmām no vidējās vērtības visām pētītajām ekosistēmām (K = (P/B) e - (P/B) e vidējais) ar pietiekamu ticamības pakāpi ir saistīta ar ekosistēmu struktūras sarežģītības pakāpe (27. att.):

K = 0,902 * N - 0,778. R2 = 0,561.

Tādējādi, kā varētu sagaidīt, ūdens organismu kopienu un ekosistēmu strukturālās un funkcionālās īpašības ir savstarpēji saistītas, un šīs attiecības var attēlot eksponenciālas funkcijas vienādojumu veidā: ūdens organismu kopienu un ekosistēmu struktūrai kļūstot vairāk. komplekss, siltuma veidā izkliedētās enerģijas daļa palielinās attiecībā pret enerģiju, kas atrodas šo bioloģisko sistēmu produktos.

No iepriekš minētā izriet divi svarīgi secinājumi. Pirmkārt, stingras kvantitatīvās attiecības starp biosistēmu strukturālajām un funkcionālajām īpašībām ļauj cerēt iegūt kvantitatīvās attiecības starp enerģijas un informācijas plūsmām ūdens ekosistēmās. Otrkārt, organismu kopienu un ekosistēmu struktūra tiek saglabāta nevis tāpēc, ka starp elementiem tiek nodibināti stabili savienojumi (kā ar nedzīvas dabas objektiem), bet gan tāpēc, ka pastāvīgi tiek tērēta enerģija, lai uzturētu sakārtotību un elementu vairošanos. sistēmas, to struktūras un organismu struktūras.

Ūdens kopienu un ekosistēmu stāvokli var aprakstīt, izmantojot strukturālās un funkcionālās īpašības. Sistēmas struktūras izmaiņas, kas saistītas, piemēram, ar noteiktu sugu izzušanu, trofisko attiecību izmaiņas izraisa izmaiņas sistēmas funkcionālajās īpašībās un tā pāriet jaunā stāvoklī, ko nosaka jaunas strukturālās un funkcionālās īpašības. .

Iegūt augstu produkciju no dzīvnieku kopienas vai ekosistēmām ir iespējams tikai vienkāršojot to struktūru, tostarp ekosistēmu ekspluatācijas rezultātā. Būtiski, ka populāciju produkciju nosaka ne tikai to ražošanas potenciāls, dzīvniekiem pieejamais pārtikas resursu apjoms, bet arī populācijas ekspluatācijas intensitāte (Alimov, Umnov, 1989) vai noteikta vecuma organizācija. iedzīvotāju struktūra (Umnov, 1997).

Dažādas ezeru ekosistēmu izmantošanas pakāpes izraisa izmaiņas to strukturālajās un funkcionālajās īpašībās. Tā, piemēram, palielinoties zivju slodzei uz zivju audzētavas ezeru ekosistēmām, vispirms palielinās bentosa dzīvnieku sabiedrību produkcijas īpatsvars kopējos enerģijas izdevumos un, sasniedzot noteiktu maksimumu, sāk samazināties (28. att. ). Tas dod pamatu noteikt kādu optimālu ekspluatācijas režīmu šādiem ezeriem. Parastajos ezeros, kuros tiek veikta normāla makšķerēšana, kā redzams no att. 26, pārtikas preču ražošanas īpatsvars dabiski samazinās, palielinoties zivju spiedienam. Turklāt šis modelis ir novērojams ne tikai attiecībā uz bentosa, bet arī zooplanktona un bentosa kopienām. Ražošanas un izdevumu attiecība uz vielmaiņas procesiem planktona un bentosa dzīvnieku sabiedrībās kā zivju barība samazinās, palielinoties vidējai zivju masai rezervuārā. Tas nozīmē, ka ūdenstilpēs ar lielākām zivīm, barības organismu sabiedrībās enerģijas īpatsvars ražošanā attiecībā pret vielmaiņas procesos izkliedēto enerģiju ir mazāks nekā ūdenstilpēs ar mazāku zivju pārsvaru. Ja atceramies, ka jo sarežģītāka ir dzīvnieku kopienas organizācija, jo lielāks vielmaiņas procesos izkliedētās enerģijas īpatsvars attiecībā pret produktos uzkrāto enerģiju, varam pieņemt, ka zivju vidējā izmēra palielināšanās ūdenskrātuvē izraisa. pārtikas produktu kopienu sarežģītāka struktūra. Šī parādība var būt saistīta ar faktu, ka zivis galvenokārt patērē liela izmēra dzīvniekus un tādējādi samazina to dominējošo stāvokli dzīvnieku kopienās. Tas apstiprina Paine (1966) pausto domu, ka zivis veicina augstas sugu daudzveidības uzturēšanu un enerģijas plūsmu stabilizāciju dzīvnieku kopienās.

"Krievijas Zinātņu akadēmija

UDC 574.583(28):o81 +574.55:58.035

PIRINL Inna Lopšovna

KĀ FITOPLANKTONA PRODUKTIVITĀTES FAKTORI IEKŠĒJĀS ŪDENS OBJEKTĒS

03.00.16 - ekoloģija

D i s e r i a c i n ||, h konkurss par zinātnieku ar grādu bioloģijas zinātnēs zinātniskā ziņojuma veidā

Sanktpēterburga 1995. gads

Darbs tika veikts vārdā nosauktajā Iekšējo ūdeņu bioloģijas institūtā. II. D. Papašša RAS.

Oficiālie pretinieki:

Bioloģijas zinātņu doktore Lavrentjeva G. M. Bioloģijas zinātņu doktors Buljons V. V. Bioloģijas zinātņu doktors Raspopovs I. M.

Vadošā institūcija: Volgas baseina ekoloģijas institūts RAS ".....

Aizstāvēšana notiks “x. /" 1995. gada aprīlī plkst. "stunda. specializētās padomes sēdē D 200.10.01 Krievijas Zinātņu akadēmijas Ezerzinātņu institūtā (198199, Sanktpēterburga, Sevastjanova St., 9).

Ar promocijas darbu zinātniskā ziņojuma veidā var iepazīties Krievijas Zinātņu akadēmijas Ezerzinātņu institūta bibliotēkā.

Specializētās padomes zinātniskais sekretārs

Bioloģijas zinātņu kandidāts

M. A. Belova

Ievads

Pētījuma atbilstība

Saistībā ar ūdens ekosistēmu stāvokļa pasliktināšanos tiek pētīti procesi, kas ietekmē dabisko ūdeņu kvalitātes veidošanos un galvenokārt planktona fotosintēzi, kuras dēļ rezervuārs tiek papildināts ar primāro organisko vielu un skābekli. kļūst arvien svarīgāka. Nozīmīgākais faktors šim procesam, kas notiek ūdens vidē, ir gaisma. Tas ir saistīts ar ierobežoto saules gaismas piekļuvi planktonam, kura lielāko daļu absorbē un izkliedē ūdens un neii sastāvā esošās vielas un nesasniedz fotosensibilizējošās šūnas. Turklāt ūdenī izmainās iekļūstošā starojuma spektrālais sastāvs - visspēcīgāk tiek saglabāti sarkanie un zilie stari, ko galvenokārt izmanto fotosintēzē, savukārt zaļie stari tiek pārraidīti pilnīgāk. Rezultātā planktona fitocenozes, kurām ir priekšrocības salīdzinājumā ar sauszemes karbonātu un ūdens savienojumu, kas nepieciešami fotosintēzei, minerālvielu barošanas elementiem un diezgan stabilas apkārtējās vides temperatūras ziņā, ir neizdevīgā stāvoklī no enerģijas avota puses. Un, ja uz Zemes virsmas, kas saņem salīdzinoši maz gaisa novājinātas saules gaismas, augiem gaismas enerģijas netrūkst, un to fotosintēzi ierobežo citi faktori, tad zem ūdens šo procesu visvairāk ierobežo gaisma.

Sauszemes fitocenožu pētnieku izstrādātajā veģetācijas fotosintētiskās produktivitātes teorijā liela nozīme tiek piešķirta saules starojuma enerģijai kā kultūraugu veidošanās faktoram (Nichiporovich 1956, 1908). Hidrobiologi, novērtējot ūdens ekosistēmu primāro produkciju, šim faktoram pievēršas salīdzinoši reti, īpaši, strādājot pie saldūdens objektiem, kuriem tomēr šāda veida pētījumi ir visvairāk nepieciešami lielās hidrooptiskās daudzveidības dēļ. Tāpēc) īpaši zemūdens fotosintēzes gaismas faktora pētījumi, kas sākti ezeros 30. gados (Schomer, J934; Schomer, Juday, ¡935: Manning, Juday, 1941) un uzsākti 50.–80. gados (Talling, ¡). 957, 1971, 1982; Tilzer, Schwarz, 1976; Tilzer, ¡984; Ganf, 1975; Jewson, 1976, 1977; Kirk, 1977, 1979 - citēts; Kirk, 1983; Kirk, 9 citēts: 7, 9 Roem 1983; Megard et a! Turklāt, ja to salīdzina ar fitoplanktona produktivitātes biogēnā faktora izpēti, uz kuru pēdējā perioda limnoloģiskie pētījumi novirzījušies ūdenstilpju eitrofikācijas problēmas dēļ.

Gaismas kā zemūdens fotosintēzes faktora izpēte ir nesaraujami saistīta ar fitoplanktona pigmentu izpēti, kas uztver gaismas enerģiju. Galvenais ir hlorofils “a”, kas ir visu fotosintēzes augu un reģionu specifiska viela.

piešķirot unikālas spektrālās īpašības, tas ļauj kvantitatīvi noteikt aļģu biomasu, neatdalot tās no pārējā planktona. Kā tiešs fotosintēzes procesa dalībnieks vienlaikus var kalpot kā fitoplanktona asimilācijas aktivitātes indikators. Citi pigmenti, no kuriem daudzi ir unikāli aļģēm, ir svarīgi, lai izprastu zemūdens fotosintēzes ekoloģiju mainīga dziļuma gaismas apstākļos.

Ideja par hlorofila izmantošanu fotosintētiskā planktona biomasas noteikšanā (Vinberg, 1954, 1960) izrādījās tik auglīga, ka kalpoja par pamatu plašu pētījumu izstrādei par šī pigmenta izpēti dažāda veida ūdenī. ķermeņi, izstrādājot īpašas analīzes metodes, tostarp tieši ūdenī nepārtrauktā režīmā un attālināti. Hlorofila definīcija ir iekļauta lielākajā daļā hidrobioloģisko darbu, kur tas tiek uzskatīts par dabisko ūdeņu produktivitātes un kvalitātes rādītāju, un ir kļuvis par neatņemamu sastāvdaļu vides "ūdenstilpju monitoringā. Intereses pieaugums par šo pigmentu mūsdienu hidrobioloģijā izrādījās ne mazāk kā pirms aptuveni 100 gadiem, kad tika atklāta tā loma augu fotosintēzē.Tomēr pētījumi par hlorofila specifiskajām īpašībām, kas nodrošina planktona saules enerģijas uzsūkšanos, kā arī par augu fotosintēzes nozīmi. citi pigmenti fotosintēzē zemūdens gaismā, īpaši saldūdens objektos, paliek maz (Tilzer, 1983; Ganf, et al., 1991) -.

Tikmēr parametri, kas raksturo saistību starp planktona aļģu fotosintēzi un saules starojuma un hlorofila enerģiju, ir pamatā plaši izplatītām skaitļošanas metodēm primārās fitoplanktona ražošanas noteikšanai un matemātiskajai modelēšanai. Ir svarīgi zināt šo parametru vērtības, kas ir vispiemērotākās konkrētai dabas videi. Okeanologi šajā virzienā veic ļoti rūpīgu darbu (Platt et al., 1980, 1990; un citi), tostarp pamatojoties uz dabas eksperimentiem (Koblenz-Mishke, 1980; Koblenz-Mishke et al., 1985; 1987). Saldūdens ūdenstilpēs šādi pētījumi ir mazāk attīstīti un zemūdens fotosintēzes modelēšanai nepieciešamie parametri ir atrodami galvenokārt teorētiski vai no literāriem avotiem (StraSkraba, Gnauck, 1985).

Pētījuma mērķis un uzdevumi

Galvenā ķēde sastāvēja no sakarības noteikšanas starp zemūdens gaismas apstākļiem un fitoplanktona pigmentu saturu fotosintēzes un primārās ražošanas veidošanās laikā saldūdens ekosistēmās.

Šim nolūkam tika izvirzīti šādi specifiski uzdevumi: (1) izpētīt vispārējā spektra un fotosintētiski aktīvā reģiona saules starojuma enerģijas ienākšanas un iespiešanās modeļus optiski atšķirīgos saldūdens objektos, ņemot vērā šķīduma ietekmi.

irdenas krāsas vielas, vispārējā suspensija un fitoplanktona šūnas; (2) nosaka hlorofila kā fotosintēzes biomasas indikatora saturu, tā attiecību ar citiem fitoplanktona pigmentiem, pēta to telpisko, sezonālo un starpgadu izmaiņu modeļus, novērtē ar pētāmo ūdensobjektu trofisko stāvokli saistītās atšķirības; (3) nosaka fitoplanktona primārās ražošanas līmeni un tā saules enerģijas izmantošanas efektivitāti salīdzinājumā ar gaismas apstākļiem un hlorofila daudzumu; (4) novērtēt Saules enerģijas nozīmi, kas nonāk Zemē fitoplanktona produktivitātes starpgadu svārstībās un rezervuāra eitrofikācijā; (5) izpētīt fitoplanktona fotosintēzes ar daudzveidīgu pigmentu kopumu dabiskā vidē atkarību no gaismas un iespēju tos izmantot primārās ražošanas modelēšanai.

Aizsargātie noteikumi

I. Fitoplanktonam un to uztverošajam hlorofilam pieejamais gaismas enerģijas daudzums nosaka ūdenstilpju primārās ražošanas līmeni. 2. Ar salīdzinoši vienkāršo planktona fitopoēzes arhitektoniku, pastiprinātas saules gaismas iekļūšanas modeļi fotosintēzes procesā un rezervuārā ir diezgan viegli matemātiski aprakstāmi. 3. Tas paver perspektīvas fitoplanktona primārās produkcijas novērtēšanas aprēķinu metožu izstrādei, pamatojoties uz instrumentāli izmērītajām īpašībām.

Zinātniskie pētījumi

1. Izmantojot oriģinālo aprīkojumu, tika veikti pirmie zemūdens fotosintētiski aktīvā starojuma enerģijas mērījumi lielā saldūdens rezervuāru teritorijā (Volgas rezervuāri, Pleshcheezo, Onega ezeri). Tika pētīti tā iespiešanās modeļi optiski dažāda veida ūdeņos, platuma un sezonālā aspektā, tai skaitā zemledus periodā, novērtējot īpatsvaru kopējā saules spektrā. Radiācijas kursa novirze dziļumā no plkst. tika atklāts klasiskajā Bouguer likumā aprakstītais, kas raksturīgs spektrāli sarežģītajai saules staru plūsmai dabiskajos ūdeņos, un tika atrasts parametrs, kas matemātiskā veidā kompensē šo novirzi. tika noteikts caurlaidīgais starojums.

2. Pirmo reizi fitoplanktona pigmentu saturs noteikts Volgas baseina rezervuāros un ezeros, Ladogas un Oņegas mēros, tundras Harbejas ezeros, upē. Jeniseju ar novērtējumu par ch.chozophylla "a" īpatsvaru tās atvasinājumu daudzumā un ar citiem hlorofiliem, kā arī zaļo un dzelteno pigmentu kopējā daudzuma attiecību." To telpiskās izplatības modeļi, sezonālās un tika pētīta ilgtermiņa mainība.Pirmie dati par specifiskiem

4. Veicot pētījumus Ribinskas ūdenskrātuvē, tika iegūta viena no pasaulē garākajām ilgtermiņa novērojumu sērijām (27 gadi) par hlorofila saturu. Parādīta saistība starp tās starpgadu svārstībām un dažādu gadu sinoptiskajām iezīmēm. Konstatēta pigmentu koncentrācijas līmeņa paaugstināšanās tendence, kas liecina par rezervuāra eitrofikāciju un Saules starojuma enerģijas, kas nonāk Zemē, lomu šajā procesā.

5. Vairāki rezervuāri (atsevišķi V. Olgas apgabali pirms regulēšanas, Ivankovskas ūdenskrātuve, Ziemeļdvinas un Harbejas ezeri, Pleščejevo ezers, Ladogas ezers) tika pētīti pirmo reizi saistībā ar fitoplanktona primāro produkciju.

6. Pētītajos rezervuāros pirmo reizi tika novērtēta fitoplanktona saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitāte un tās saistība ar gaismas apstākļiem un hlorofila saturu.

7. Balstoties uz oriģinālajiem eksperimentiem dabiskā vidē, iegūti jauni dati par ekoloģiski un taksonomiski daudzveidīga fitoplanktona fotosintēzes atkarību no gaismas. Tiek sniegts šīs atkarības analītisks attēlojums.

8. Veikti vairāki jauni metodoloģiski sasniegumi, kas raduši pielietojumu fitoplanktona primārās produkcijas rādītāju izpētē: (1) izstrādāta zemūdens fotosintētiski aktīvā starojuma mērīšanas iekārta un piedāvāta vienkārša metode tā kalibrēšanai izstarojuma vienībās. pamatojoties uz aktinometriskām metodēm; (2) valsts hidrobioloģisko pētījumu praksē ieviesta fitoplanktona pigmentu spektrofotometriskā analīze kopējā ekstraktā; (3) izstrādāta aprēķina metode fitoplanktona primārās produkcijas noteikšanai, pamatojoties uz ievades intensitāti. zemūdens fotosintēzes rezervuāra saules starojums un gaismas atkarība; (4) ir pilnveidota fitoplanktona vidējo rādītāju aprēķināšanas kārtība rezervuāram un sezonas periodam; (5) ir izstrādāti oriģinālie algoritmi mērījumu kļūdu aprēķināšanai un fitoplanktona produktivitātes rādītāju vidējo noteikšanai, izmantojot eksaktajās disciplīnās izplatīto netiešo kļūdu novērtēšanas metodi,

Praktiskā vērtība

Tā kā fitoplanktona fotosintētiskā aktivitāte ir saistīta ar ūdenstilpņu bagātināšanu ar organiskām vielām un skābekli, šī darba ietvaros veiktie pētījumi bija daļa no vairākiem projektiem, kuru mērķis bija novērtēt dabisko ūdeņu kvalitāti to dabiskajā stāvoklī un dažāda veida antropogēnā ietekmē. Šis ir (1) darbs, ko ierosinājusi Valdības Zinātnes un tehnoloģiju komiteja (GKNT), lai noteiktu seklo ūdeņu lomu Ribinskas un Ivankovskas ūdens kvalitātes veidošanā.

rezervuāri (1971 - 1973, atskaite 1973), saskaņā ar dzeramā Ivankovas ūdenskrātuves ekoloģiskā stāvokļa novērtējumu, tostarp pēc Konakovas valsts rajona elektrostacijas nodošanas ekspluatācijā (1970 - 1974, ziņojums 1975), un rezervuāri Volga-Baltijas sistēma, ieskaitot Ribinskas ūdenskrātuvi, saistībā ar upju plūsmas pārdales problēmu (1976-1985, ziņojums 1980. un 1985. gadā); (2) aviācijas un kosmosa eksperimenti Ribinskas ūdenskrātuvē, lai izstrādātu attālinātas metodes rezervuāra produktivitātes uzraudzībai, pamatojoties uz fitoplanktona pigmentiem (1986.–1990., ziņojums 1990. gadā); (3) darbs, kas veikts pēc reģionālo administratīvo iestāžu un praktisko organizāciju norādījumiem, piemēram, ezera vides monitorings. Pleščejevs (1986 - 1992, ziņojumi 1986., 1990. un 1992. gadā); smilts un grants maisījuma izņemšanas no grunts darbu seku novērtējums rezervuāra biotai - Kuibiševas ūdenskrātuvei (1990 - 1991, ziņojums 1991); (4) darbs saskaņā ar vienošanos par radošo sadarbību ar Krasnojarskas Valsts universitāti par hlorofila izpēti ūdenstilpēs, lai izplatītu šo metodi ūdenstilpņu vides monitoringa praksē (1986-1987, ziņojums 1987); (5) ) darbs vides programmas “Cilvēks un Bnoefers” (projekts Nr.5) ietvaros primārās ražošanas līmeni ietekmējošo faktoru apzināšanai rezervuāros (1981. - 1990. ar gada pārskatiem, kā arī konsolidētajiem 1986., 1988. un 1991.g. ).

Darba aprobācija

Darba rezultāti un galvenie nosacījumi tika prezentēti pirmajā sanāksmē par rezervuāru zinātnisko ražošanu (Minska, 1960: Vissavienības sanāksmē par jautājumu par zaļo aļģu lomu citos PSRS ūdenskrātuvēs (Korok, 1960). *: 1. P, Sh. VI Vissavienības limnoloģiskās sanāksmes par Orb un Enerģētikas un ezeru ūdenskrātuvēm (Lisgvenichnoye-on-Bankale, |"64, 196"-). 1973, 1985); I (Maskava, !% 5] , I (Kshshshev, 197I.). V !ol! no i. 1986) a.ezlnkh VGBO: plkst. 1 (Toljati. 1968) un II (Kor. ¡974 ¡.; konferences par Volgas rezervuāriem un ¡pētījumi baseins; par kopīgu integrētu rezervuāru izmantošanu (Kijeva, 1997); nervu simpozijā par zem termoelektrostacijām apsildāmo rezervuāru hidroloģiju un bioloģiju (Eorok, 197!): GTA TU (Kijeva, 1972). ) un XI! (Lnstvenichnoye-ia-Bankale, 1984) Vissavienības" sanāksmes par aktinometriju; II Vissavienības simpozijā par eptrofīnu ūdenstilpju problēmu (Zvesh!gorod, 1977); II Vissavienības konferencē "Ekoloģijas problēmas Baikāla apgabals" (Irkutska, 1982); sanāksmē par Vologdas apgabala ūdenstilpju bioloģiskās produktivitātes, racionālas izmantošanas un aizsardzības problēmām (Vologda, 1978); Vissavienības zinātniskajā sanāksmē "PSRS lielo ezeru dabas resursi" (Ļeņingrada, 1982); reģionālajā sanāksmē par iekšējās aizsardzības un racionālas izmantošanas problēmām

Krievijas līdzenuma centra un ziemeļu reģionālie ūdeņi (Jaroslavļa, 1984); I un I starptautiskajās sanāksmēs par iekšējo ūdeņu aviācijas un kosmosa zondēšanas problēmām (Ļeņingrada, 1987, 1988); Vissavienības skolā-seminārā "Kvantitatīvās metodes hidrobioloģijā" (Borok, 1988); I Vereshchagin Baikāla starptautiskajā konferencē (Listvenichnoe-on-Baikal, 1989); metodiskajās sanāksmēs par planktona primārās ražošanas izpēti iekšējos ūdensobjektos (Borok, 1989) un fitoplanktona produktivitātes novērtēšanu (Irkutska, 1992); Lielbritānijas saldūdens bioloģiskās asociācijas sanāksmē (Windermere, 1990); Viskrievijas zinātniskajā konferencē, kas veltīta Krievijas flotes 300. gadadienai (Pereslavl-Zalessky, 1992); konferencē par vides problēmām lielo upju izpētē (Toljati, 1993); sanāksmē par ilgtermiņa hidrobioloģiskajiem novērojumiem iekšējos ūdeņos (Sanktpēterburga, 1994); kā arī semināros un zinātniskās sanāksmēs darba vietā Krievijas Zinātņu akadēmijas Iekšējo ūdeņu bioloģijas institūtā.

Publikācijas

Pētījuma rezultāti atspoguļoti 10 kolektīvo monogrāfiju 15 sadaļās un 65 žurnālu un citos rakstos. Pirms promocijas darba aizstāvēšanas par šo tēmu tika publicēti 10 raksti.

I. Materiāli un izpētes objekti

Darbs ir balstīts uz gaismas apstākļu, pigmenta satura un fitoplanktona fotosintēzes intensitātes pētījumu rezultātiem Volgas rezervuāros un blakus esošajos rezervuāros, tundras Harbejas ezeros, kas veikti visā augšanas sezonā (Ivankovskoje rezervuārs - 1958, 1970 - 1971, 1973 - 1974; Ribinskas ūdenskrātuve - 1958, 1969-1973; Kuibiševas ūdenskrātuve - 1958; Beloe ezers 1976-1977; Pleshcheyevo ezers - 1983-1985; 1985. gads 57 , 1960; Volgas-Baltijas un Ziemeļdvinas ūdensceļu ūdenskrātuves, ieskaitot Lādogas un Oņegas ezerus - 1973; Šeksnas un Augšvolgas ūdenskrātuves - 1979). Fitoplanktona pigmentu novērojumi Ivankovskas aizsargājamā teritorijā turpinājās 1977.-1978.gadā ezerā. Pleshcheyevo - līdz 1991. gadam Rybinskas ūdenskrātuvē viņi pārcēlās uz nepārtrauktu ilgtermiņa izpēti, kas turpinās līdz mūsdienām. Detalizēti fitoplanktona pigmentu pētījumi tika veikti Onega ezera (1967-1968) un upes gistatorijā. Jeņisejs (1984-1985). Ribinskas ūdenskrātuvē neliela mēroga pigmenta satura izmaiņas tika pētītas aviācijas un kosmosa eksperimenta ietvaros, lai izstrādātu paņēmienu ūdenstilpju attālai optiskai uztveršanai.

akvatorijā un laikā (1986-1988). Ribinskas (1971-1972) un Ivankovska (1973-1974) rezervuāros seklajā zonā tika veikta virkne darbu, lai novērtētu tās lomu visa rezervuāra bagātināšanā ar primāro organisko vielu. Rybinskas ūdenskrātuvē un ezerā. Pleščejevo veica ziemas novērojumus par fitoplanktona attīstību subglaciālā perioda gaismas režīma apstākļos. Maršruta ekspedīcijās uz Volgas un Šeksninskas ūdenskrātuvēm (i960, 1979), Ribinskas ūdenskrātuvē (1970-1971, 1987), Oņegas (1968) un Pleščejevo (1983-1984) ezeros tika veikts īpašs darbs pie starojuma izpētes. iekļūšana ūdenī un zemūdens fotosintēzes gaismas atkarības. Fotosintēzes aktivitāte tika pētīta Ivankovas ūdenskrātuvē. planktons paaugstinātas temperatūras apstākļos (1970-1971), kas izveidots termoelektrostacijas notekūdeņu ietekmē, Kuibiševas ūdenskrātuvē - minerālu suspensiju ietekme uz fitoplanktonu, kas nonāk rezervuārā bagarēšanas un citu darbu laikā. saistībā ar augsnes aizvākšanu (1990-1991).

Daži materiāli iegūti kopīgi ar Iekšējo ūdeņu bioloģijas institūta darbiniekiem (J1.B. Morokhovets, O.I. Feoktistova, Ņ.P. Mokejeva, A.L. Iļjinskis, V.A. Elizarova, E.I. Naumova, V.G. Devjatkins, L.E. Sigareva, E.L.L.G. Bash Korņeva, V. L. Skļarenko, A. N. Džubans, E. G. Dobriņins, M. M. Smetanins) un citām zinātniskajām institūcijām (V. A. Rutkovska, I. I. Nikolajevs, M. V. Getsens, T. I. Letanska, I. S. Trifonova, T. N. Pokatilova kopā ar kuriem kopā ar viņiem tika rakstīti vai šajā darbā izmantoti to neatkarīgi raksti, kas satur nepieciešamos datus. T.P. vienmēr ir piedalījies materiālu vākšanā un apstrādē daudzus gadus. Zaiknna ir Iekšējo ūdeņu bioloģijas institūta algoloģijas laboratorijas vecākā laborante. Viņiem visiem, kā arī datorcentra un eksperimentālo darbnīcu darbiniekiem, Iekšējo ūdeņu bioloģijas institūta tehniskajiem darbiniekiem, Moyekas, Vskas, Sanktpēterburgas, Ņižņijnovgorodas, Jaroslavļas, Permas un Kazahstānas universitāšu studentiem, kuri stažējušies institūtā, autore izsaka dziļu pateicību un pateicību par palīdzību pētījumu veikšanā.

II. Pētījuma metodes

Apgaismojuma režīma īpašību izpēte

Gaismas režīma kā fitoplanktona primārās ražošanas faktora apstākļu izpēte ir saistīta ar būtiskām metodiskām grūtībām, kas saistītas ar to, ka Saules starojuma enerģija, kas iet cauri, mainās ne tikai kvantitatīvi, bet arī kvalitatīvi. Spektrālais sastāvs un leņķiskais

iekļūstošā starojuma īpašības, ūdenī nonākošā starojuma intensitāte nepārtraukti mainās atkarībā no Saules augstuma virs horizonta un mākoņu apstākļiem. Ideālā gadījumā ir nepieciešama ierīce, kas varētu reģistrēt gan dziļumā mainīgu, gan fotosintētiski aktīvo starojumu, kas summēts laika gaitā - PAR (k = 380-710 nm), kas izteikts izstarojuma vienībās, jo šādas ierīces neeksistēja (Ziņojums ... ., 1965, 1974). Ierīce sastāv no sensoru komplekta, kas uztver puslodes starojumu - izstarojumu (atbilst kosinusa likumam), no kuriem viens ir jutīgs viļņu garuma diapazonā, kas aptver PAR (380-800 nm), otrs - šaurākos šī posmos. spektra apgabals (480-800, 600-800, 680-800 nm). Sensoru spektrālā jutība tiek panākta, apvienojot vakuuma fotoelementu TsV-3 ar gaismas filtriem SZS-14 + BS-8 - aptver visu viļņu garuma diapazonu 380-800 nm un SZS-14 + ZhS-17, SZS-14 + KS-10, SZS-14 + KS-19 - attiecīgi pārējām tā pakāpeniski konusveida daļām. Ierakstīšanas ierīce automātiski summē starojuma enerģiju laika gaitā.

Ierīces kalibrēšana starojuma vienībās, kas izstrādāta, pamatojoties uz aktinometra metodēm (Berezkin, 1932), tiek veikta pēc tiešā saules starojuma, ko mēra ar aktinometru ar atbilstošiem gaismas filtriem. Tiešie stari tiek atdalīti no kopējās starojuma plūsmas, kas nonāk pie sensora, izmantojot uz tā uzstādītu cauruli, kas pēc konstrukcijas ir līdzīga aktinometra caurulei (Pyrina, 1965, 1993).

Daudzu gadu pieredze zemūdens fotointegratora izmantošanā, arī salīdzinājumā ar standarta aktinometriskajām ierīcēm, ir parādījusi tā darbības uzticamību lauka apstākļos ar pietiekami augstu mērījumu rezultātu gan integrālās PAR plūsmas, gan šī spektra apgabala sašaurināto posmu mērījumu precizitāti. . Pirmie paraugi, kas izgatavoti apmēram pirms 30 gadiem, joprojām darbojas. Turklāt sērijveida ierīces fāzētu bloku zemūdens mērījumiem, piemēram, Li-Cor un QSP (ASV), QSM (Zviedrija), kas pašlaik pastāv (Jewson et al., 1984), kā arī atsevišķi modeļi mūsu valstī (Semenchenko et al. , 1971; Čehija, 1987), joprojām nav pieejamas.

Gandrīz visi eksperimenti, lai noteiktu fitoplanktona primāro produkciju, tika mērīti, mērot PAR spektrā integrēto enerģiju, kas nonāk rezervuārā; šim nolūkam kuģa virsbūves augšējā daļā vai uz kuģa virsbūves paaugstinājuma tika uzstādīts fotointegratora sensors. Saule krastā, fiksējot starojuma pieplūdumu ekspozīcijas laikā.

Pētot gaismas režīma apstākļus rezervuārā, tika veikti mērījumi vairākās PAR spektra daļās, izmantojot visu zemūdens fotointegratora sensoru komplektu, kas atšķiras ar spektrālo jutību. Sensori tika palaisti rezervuārā piekārti uz pludiņa, kopā ar kuriem tie tika attālināti no kuģa 10-15 m, retāk uz vinčas, kas aprīkota ar iegarenu pagarinājumu Saules virzienā. Dažiem no šiem mērījumiem tika pievienoti vispārējā spektra saules starojuma iespiešanās novērojumi, kurus 1960. gadā veica V. A. Rutkovska (1962, 1965) un 1979. gadā T. N. Pokatilova (1984, ¡993). Onns izmantoja Yu.D. piranometru. Yashpievsky (1957), pielāgots zemūdens mērījumiem, kas tika iegremdēts rezervuārā ar vinču ar noņemšanu. Visi iespiešanās starojuma mērījumi tika veikti 10-12 horizontos līdz dziļumam, līdz instrumentu sliekšņa jutība ļāva iegūt ticamus rādījumus.

Tajos gadījumos, kad tika veikti saules starojuma mērījumi, lai veiktu eksperimentus par fitoplanktona gaismas atkarību, iekārtai tika uzstādītas kolbas ar testa paraugiem, un šāda iekārta tika eksponēta rezervuārā visā ekspozīcijas laikā. Šīs iekārtas bija aprīkotas ar fotosintēzes noteikšanas horizontu skaitu, kas plānots atkarībā no ūdens caurspīdīguma. Tādā veidā bija iespējams diezgan pilnībā reģistrēt paraugā ienākošo starojuma enerģiju un iegūt datus, kas bija visatbilstošākie dabiskā planktona fotosintēzes gaismas atkarībām.

Ja nepieciešams, iegūstiet datus par zemūdens apgaismojuma apstākļiem

lielam skaitam staciju viņi izmantoja aprēķina metodi caurlaidīgā starojuma noteikšanai, pamatojoties uz tā ierašanos laikā t; Caurspīdīgie vērši Es cepu Sekhki, izmantojot piedāvāto F.E., Api c D.I. Tolstjakova (1969) formula vai, vēlāk, rafinēts pari chit (Pyrina, 1989).

izanmotrans.chod no vispārējā spektra ienākošā starojuma enerģijas:: (l. = 380-710 im) vai reģistrēts ar fotointegratoru (l = 3íW-300 i, i) un otrādi tika veikts, izmantojot empīriskos koeficientus (Pyrnna , 1985), ko izvēlējies pavnenmoesh vai attiecības par personību, un skaidrā laikā - arī par Saules augstumu.

Dati par fitoplanktona ingmengs - kopējo hlorofilu saturu, datēts ar 1958. gadu (Pyrpna, I960), iegūti ar fotometrisko metodi (Vinberg, Sivko, 1953) ar kalibrēšanu, izmantojot ekstraktu no kramaļģu un zilaļģu kultūrām, kur sākotnējā hlorofilu koncentrācija tika mērīta spektrofotometriski, pamatojoties uz īpatnējo ekstinkcijas koeficientu 95 l/g cm (Koski Smith, 1948) Kopš 1960. gada tiek izmantota spektrofotometriskā metode atsevišķu hlorofila un karotinoīdu formu noteikšanai kopējā ekstraktā (Richards, Thompson). , 1952). Šī metode ir

toreiz vērtīgs fitoplanktona pigmentu analīzēm pirmo reizi valstī (Pyrnna, 1963) un vienlaikus ar progresīviem ārvalstu pētījumiem šajā virzienā (Humphrey, 1963; Tailing, Driver, 1963), pēc tam kļuva plaši izplatīts fitoplanktona pigmentu izpētē un , pēc dažiem precizējumiem (Parsons, Strickland, 1963; SCOR-UNESfCO, 1966; Jeffrey, Humphrey, 1975), tika ieteikts kā standarts (Lorenzen, Jeffrey, 1980; Marker et el., 1982; GOST, 1990).

Hlorofila koncentrācijas tika aprēķinātas 1960. gadā, izmantojot Ričardsa un Tompsona (1952) formulas, 1967.-1976. - SCOR-UNESCO (1966), citos gados - Džefrijs un Hamfrijs (1975). Karotinoīdu koncentrācijas tika aprēķinātas pirmajā gadā, izmantojot Ričardsa un Tompsona (1952), pēc tam Pārsonsa un Stricklanda (1963) formulas par diatomu planktona dienu, kas dominēja pētītajos rezervuāros. Feopigmentu un, atskaitot tos, tīrā hlorofila a koncentrācijas tika aprēķinātas, izmantojot Lorenzena formulas (Lorenzen, 1967).

Kā zināms, Ričardsa un Tompsona (1952) formulas izmantoja nepietiekami novērtētus hlorofila a un b specifiskos ekstinkcijas koeficientus un tā nosacītās vērtības hlorofilam c un karotinoīdiem, un tāpēc to koncentrācijas atšķiras no vēlāk iegūtajām. Hlorofilam “a” tie ir pārvērtēti par 25%, salīdzinot ar tiem, kas aprēķināti, izmantojot citas formulas, kuru pamatā ir augstāki šī pigmenta ekstinkcijas koeficienti (88-92 l/g.cm). Dati par hlorofila "b" un "c" koncentrācijām vairāk mainījās, jo tika precizēti izplešanās koeficienti un formulas to aprēķināšanai - par 150-200%. Aprēķinu rezultāti, izmantojot dažādas karotinoīdu formulas, atšķiras vēl vairāk (līdz 2,5 reizēm); to sastāva daudzveidības dēļ dabiskajā planktonā ir gandrīz neiespējami izvēlēties piemērotas ekstinkcijas koeficientu vērtības šo pigmentu koncentrāciju aprēķināšanai. kopējā ekstraktā. Tāpēc vēlāk karotinoīdu īpatsvars attiecībā pret hlorofītiem tika vērtēts pēc izzušanas proporcijas reģionā, kurā tie ir visvairāk devuši gaismas absorbciju ar ekstraktu - Eva / (Pyrina, Sigareva, 1976), kas šiem nolūkiem tika ierosināts 50. gadu beigās. (Burkholder et al., 1959). Ņemot vērā konstatētās novirzes dažādu gadu aprēķinu rezultātos, tika veikta fitoplanktona pigmentu līmeņa datu salīdzināšana, izmantojot hlorofilu “a”, kā visprecīzāk noteikto. Tajā pašā laikā agrīnajiem datiem, kas iegūti, izmantojot Ričarda un Tompsona formulas (Pyrina un Elizarova, 1975), tika ieviesta korekcija 0,75.

Strādājot pie fitoplanktona pigmentu noteikšanas metodes, tika pārbaudīta neekstraktīvā metode hlorofila mērīšanai tieši aļģu šūnās, kas savāktas uz membrānfiltriem pēc tam, kad tās tika dzidrinātas ar imersijas eļļu (Yentsch, 1957). Metode piesaistīja uzmanību ar savu vienkāršību un uzrādīja apmierinošus rezultātus ezera planktona analīzē (Vinberg et al., 1961Tomēr tā izrādījās nepieņemama noteikšanai

hlorofila deficīts rezervuāros, kam raksturīgs augsts detrīta un minerālu suspendēto vielu saturs (Pyrina un Mokeeva, 1966).

3. Primārās fitoplanktona produkcijas noteikšana

Stacionārajos pētījumos mazos ezeru rezervuāros (Plesheevo ezers, Kharbey Lakes) tika veikti klasiski “in situ” eksperimenti (Vinberg, 1934) ar paraugu ņemšanu, lai izmērītu fotosintēzi to ekspozīcijas dziļumos - 5-7 eifotiskās zonas horizontos. rezervuārs. Volgas kaskādes rezervuāros un blakus esošajos rezervuāros, kur darbs tika veikts no ekspedīcijas kuģa, tika izmantota aprēķina metode, lai noteiktu primāro ražošanu ar parauga ekspozīciju, lai izmērītu fotosintēzes sākotnējās vērtības klāja inkubatorā, kas simulē ekspedīcijas apstākļus. ūdens virsmas slānis. Tajā pašā laikā pētījuma pirmajā posmā tika veikti eksperimenti pēc Yu.I. Sorokina (1958) modificētās shēmas, kas paredz fotosintēzes intensitātes mērīšanu vairākos fotoniskās zonas dziļumos paraugos. rezervuārs ar empīrisku saikni ar iegūtajām iekļūstošā saules starojuma vājināšanās vērtībām (Pyrina, 1959(a) ), 1966). Pēc tam viņi aprobežojās ar fotosintēzes maksimālās vērtības noteikšanu gar vertikālo profilu inkubatorā (Amshs), pamatojoties uz vidējo vai kopējo paraugu eifotiskajai zonai, un tā dziļuma samazināšanās tika novērtēta, pamatojoties uz starojuma iekļūšanu (Pyrina, 1979). Radiācijas enerģija pētāmajos dziļumos parasti tika konstatēta šādos eksperimentos, izmantojot skaitļošanas metodes (Are un Tolstjakov, 1969; Pyrina, 1989, 1993). Ja nebija iespējams noteikt fotosintēzes intensitāti, tika izmantota hlorofila metode ar Alm novērtējumu no asimilācijas skaitļa, kas tika izvēlēts no iepriekš noteiktajām vērtībām atbilstoši rezervuāra īpašajiem apstākļiem.

Eksperimenti fotosintēzes fotosintēzes gaismas atkarību izpētei tika veikti dabiskā vidē ar ekspozīciju vairākos homogēna rezervuāra efotiskās zonas dziļumos; grunts paraugi ņemti no virsmas vai izteiktas noslāņošanās gadījumā pilnībā epilnmnonā. Parasti vienā un tajā pašā dziļumā visā Ekspozīcijas laikā darbojās miglas integratora sensori, kuriem bieži tika piestiprinātas kolbas ar testa paraugiem (Pyrina, 1967, 1974). dziļumos, ar zemūdens piranometru tika veikti vispārējā spektra starojuma enerģijas steidzami mērījumi un tika aprēķinātas summas ekspozīcijas laikā, kā rezultātā tika iegūta fotosintēzes gaismas līkņu sērija, kas konstruēta attiecībā pret kopējo saules starojumu. (Pyrina, Rutkovskaya. 1976.) Ja instrumentus nebija iespējams ilgstoši turēt pie čks: vienreizēji zemūdens starojuma mērījumi tika veikti ar bloķētiem paraugiem, parasti pusdienlaikā, kalna pamatnē? un PAR enerģija, kas nonāk rezervuāra virsmā. nepārtraukti rs

savākta krastā vai uz kuģa klāja, noteikta tā nonākšana pētītajos dziļumos ekspozīcijas laikā.

Fotosintēzes intensitāte tika novērtēta pēc skābekļa ikdienas ekspozīcijas laikā, kas stacionārajos eksperimentos “in situ” sākās vakarā, citos - kā paraugu ņemšana stacijās, ievērojot literatūrā pieejamos pamatrekomendācijas par šo metodi (Alekinidr ., 1973; Vollen Weider et al. (1974; Pyrina, 1975, 1993).

4. Pētījumu rezultātu matemātiskā apstrāde

Tā kā, pamatojoties uz pētījuma rezultātiem, tika salīdzināti fitoplanktona produktivitātes līmeņi dažādos rezervuāros un dažādos gados, kad ir svarīgi iegūt apstiprinājumu par radušos atšķirību ticamību, īpaša uzmanība tika pievērsta vidējo vērtību novērtēšanai. no iegūtajiem datiem un kļūdām to reprezentativitātē (Pyrina, Smetanin, 1982, 1993; Pyrina, Smetanii, Smetanina, 1993).

Vidējo vērtību noteikšanu rezervuāram apgrūtina fakts, ka tās attiecas uz dažādas izcelsmes materiāliem - atkārtoti mērījumi vienā paraugā, paraugi no dažāda dziļuma atsevišķās stacijās, dažādās stacijās un rezervuāra posmos, kā arī dažādi laika periodi. augšanas sezona. Tāpēc vidējā aprēķināšana tika veikta vairākos posmos, dažos no tiem, kad dati tika vidēji aprēķināti dažāda tilpuma ūdens masām vai dažādiem laika intervāliem, vidējās vērtības tika aprēķinātas kā vidējās svērtās vērtības.

Datu vidējās noteikšanas procedūra rezervuāra ūdens apgabalā ietvēra vidējā aritmētiskā aprēķināšanu, pamatojoties uz atkārtotu mērījumu rezultātiem vienā paraugā, pēc tam pamatojoties uz paraugu datiem par vienādiem dažādu staciju (vai ūdens slāņu) dziļumiem, pēc tam svērtais vidējais aritmētiskais, pamatojoties uz datiem no atsevišķiem slāņiem katrai sadaļai un, visbeidzot, rezervuāram kopumā. Pēdējās divas vērtības tika aprēķinātas, ņemot vērā attiecīgi rezervuāra slāņu un sekciju tilpumus, kas novērtēti pēc tā līmeņa plkst. Novērošanas laiks. Tā kā šādiem novērtējumiem nebija nepieciešamie batimetrijas dati, tika atļauts pielīdzināt ūdenskrātuves baseinu korpusam ar vertikālām sienām un tā posmu tilpumu vietā aprēķinos tika ievadīts to laukums, un ūdens slāņu tilpumu vietā aprēķinos tika ievadīts to biezums.

Veģetācijas perioda vidējo datu iegūšana tika samazināta līdz vidējo aritmētisko vērtību aprēķināšanai laika intervāliem starp atsevišķiem novērojumu periodiem, pēc tam svērto vidējo aritmētisko visam periodam, ņemot vērā katra intervāla dienu skaitu. Veģetācijas periods pētītajos rezervuāros tika pielīdzināts neaizsalstošai sezonai, kuras sākumā un beigās fitoplanktona kvantitatīvās īpašības tika pieņemtas vienādas ar nulli. Ledus pazušanas un parādīšanās datumi ūdenskrātuvē noteikti saskaņā ar Hidrometeoroloģijas dienestu.

Sakarā ar to, ka lielākā daļa pētīto rādītāju netiek mērīti tieši, bet tiek aprēķināti, pamatojoties uz citiem mērījumiem, izmantojot atbilstošas ​​​​formulas, tāpat kā tie netiek atrasti

Tieši aprēķinot vidējās vērtības no iegūtajiem rezultātiem, ir grūti vienkārši noteikt to reprezentativitātes kļūdas, izmantojot klasiskās metodes. Tāpēc izmantojām netiešo kļūdu novērtēšanas metodi (Zajdel, 1974), kurā pētāmais raksturlielums tiek uzskatīts par vairāku mainīgo funkciju, kuru precizitāte; ry ir iepriekš noteikts, un tā kopējā kļūda tiek atrasta, “kvadrātiski saskaitot” atsevišķu komponentu mērījumu kļūdas, izmantojot diferenciālrēķinu un varbūtību teoriju.. Pamatojoties uz šo metodi, tika sastādīti oriģinālie algoritmi un datorprogrammas, kas ļauj ātri novērtēt mērījumu kļūdas un vidējo iegūto rezultātu .

III. Pētīto gaismas režīma raksturojums

aodosg.sha

Tā kā rezervuāri tika pētīti lielā mērā no ziemeļiem uz dienvidiem, kopējās saules starojuma enerģijas intensitāte, kas nonāk uz to virsmas, ir atšķirīga. Pēc vidējiem ilgtermiņa datiem tās vērtības svārstās no 3500 MJ/m1 gadā Kostromas apgabalā līdz 5000 - pie Astrahaņas tas ir attiecīgi 600 un 750 MJ/m1 mēnesī jūnijā vasaras kulminācijā (PSRS klimats Uzziņu grāmata, 1966). Kopā ar Tomēr atsevišķās vasaras perioda dienās (jūlijā-augustā) saules enerģijas intensitāte virs ziemeļu ūdenskrātuvēm ir vienāda!, līdz "4 MDch-"./m2 "" ug pp. (V-X) a jā Vidēji n! hi"."pen Volga - līdz 8 (IV-XM. The etepemg ierobežojums pa-lazhen uz ps.yerkhng.st ¡""di starojums, kas Ooshama g> yygokoshi-roton zone tThomasson, 1956, ir arī atšķirīgs. Tomēr upe tika saglabāta. Gandrīz mt garumā ūdens virsmas albedo raksturo šādi lielumi: 4-7% pie 1K>lu.ya“citām stundām. 5-7% speltā lētām, minimāli paaugstinātām vērtībām un rezervuāriem ar augstu p»e saturu<и, » осоосннссгн "¡тегущих"" синсзеясмымн ыдорос mtn (Рутковская, 1962; Кирилова, 1970).

PAR daļa vispārējā spektra starojuma plūsmā virs Volgas augšteces baseina ūdenstilpēm skaidrās dienās, kā tas pieņemts hidrobioloģiskajos darbos (VbiJenweuier et al., 1974), ir 46%, bet, palielinoties mākoņainībai līdz plkst. 57% (Pyrpna, ¡935).

Novērojumi par kopējā saules starojuma sadalījumu dziļumā Volgas baseina rezervuāros parādīja, ka maksimālā caurspīdīgums tiem (līdz 2 m gar Secchi disku) ir 1% no kopējā.

Ūdenī izdalītā starojuma daudzums tiek reģistrēts ne dziļāk par 2 m. Tikai Volgogradas rezervuārā ar ūdens caurspīdīgumu līdz 2,4 m šādas radiācijas vērtības tika reģistrētas 3-4 m dziļumā (Rutkovskaya, 1965). Caurspīdīgākos ezera ūdeņos apmēram 1% no starojuma, kas nonāk ūdenī, tiek novērots vēl dziļāk: 5-6 m Ladoga ezerā (Mokievsky, 1968); 6-7 m Oņegā (Mokievsky, 1969; Pyrina, 1975(a)); Ezerā 6-8 m. Pleščejevo (Pyrina, 1989(a)). Tika novērots arī radiācijas iespiešanās dziļuma pieaugums, jo dienas laikā, kā arī uz dienvidiem pieauga Saules augstums virs horizonta (Rutkovskaya, 1965).

Ieejot ūdenī, vispirms vājinās visattālākie garo viļņu un īsviļņu stari, un tikai PAR tuvu esošais starojums iekļūst dziļāk par 1 metru (Rutkovskaya, 1965; Pyrina, 1965; Pokatilova, 1993). Galveno lomu saules starojuma mazināšanā rezervuāros spēlē detrīts un minerālu suspensija. Uz šī fona vāji jūtama fitoplanktona gaismas absorbcija – tā sauktais “pašēnojuma efekts” (Talling, 1960). To var novērot tikai vasarā, kad ūdens “zied” ar zilganzaļiem, kas sakrīt ar ūdens masas paaugstinātas stabilitātes periodu, kad aļģu īpatsvars kopējā suspendēto daļiņu daudzumā kļūst dominējošs (Pyrina, Rutkovskaya, Iļjinskis, 1972). Un tikai dzidros ezeru ūdeņos, piemēram, ezeros. Pleščejevo, fitoplanktona optiskā ietekme ir diezgan skaidri izsekojama pat homotermijas periodā (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989).

Rezervuāru duļķainajos ūdeņos tiek novērotas paaugstinātas difūzās radiācijas vērtības, kas atgriežas no dziļumiem. Saskaņā ar PAR mērījumiem Ribinskas ūdenskrātuvē, ar caurspīdīgumu pāri Secn diskam 0,7-1,5 m, acs veidoja 2-10% no starojuma, kas nonāk ūdenī, savukārt Onega ezerā - caurspīdīgums aptuveni 4 m - mazāks nekā 1% (Pyrina, 1975(a)).

Spektrālie mērījumi iekļūstošās PAR Ribinskas ūdenskrātuvē un Oņegas ezerā (1. att.) parādīja, ka ūdens virsmas slānī ir diezgan liels sarkanoranžo staru īpatsvars ar viļņu garumu virs 600 nm, kā arī zilo ( X - 380-480 nm). Tomēr abi ātri izgaist un zaļie stari iekļūst visdziļāk (X = 480600 nm). Ūdeņos, kuru krāsas vērtība ir lielāka par 70 grādiem pēc platīna-kobalta skalas, tika novērota paaugstināta zilā starojuma proporcijas samazināšanās (X = 380480 nm), ko absorbē ūdens augšējais slānis (Pyrina, 1975(a)). .

Ziemas novērojumi. par PAR iekļūšanu caur sniegu un sniega segu, kas veikta Rybinskas ūdenskrātuvē, parādīja, ka tipiskos apstākļos ar sniega slāni 20 cm un ledus biezumu 80 cm, ne vairāk kā 0,04% no ienākošā starojuma enerģijas sasniedz ūdens (kas sastādīja 200-250 W/m" ), Tas ir saistīts ar intensīvu atspīdumu no sniega (80%), sniega atpakaļizkliedes īpatsvaru (3%) un tā aizkavēto starojumu (13%). salīdzinoši neliels.Pēc sniega kušanas zem ledus iekļūstošā starojuma daudzums palielinās līdz 18-20%.

Rīsi. I. Dažādu viļņu garumu saules staru iekļūšana Oņegas ezera ūdens stabā (a-c) un Ribinskas ūdenskrātuvē (d-f), % o g

ienākošā starojuma enerģija.

1 — L = 380–800 im; 2-X-480-800 nm; 3 — L = 600–800 k\<; 4- Л = 680-80") им; вертикаль вниз - прозрачность по белому диску; цифры гмд пен ■ цветность по пяатиново-кобалътовой шкале.

un to var izsekot līdz 2 mega dziļumam - 0,4%. Tajā pašā laikā tiek atzīmēta fitoplanktona vairošanās (Pyrina, 1984.1985(a)).

Ņemot vērā zemūdens PAR mērījumu sarežģītību, kam nepieciešama speciāla aparatūra, kā arī to, ka, izejot cauri salīdzinoši nelielam ūdens slānim, paliek tikai šī Saules spektra daļa, pētījām integrālās starojuma plūsmas vājināšanās modeļus. ūdenskrātuvē, lai izmantotu Hidrometeoroloģiskā dienesta standartaktinometriskos datus.

Aprakstot padziļināti saules starojuma gaitu, plaši tiek izmantots klasiskais Bouguer likums, kas, kā zināms, nav gluži leģitīms, jo likums ir spēkā tikai monohromatiskā starojuma gadījumā. Radiācijas vērtības, kas aprēķinātas, izmantojot Bouguer formulu:

(kur 1r un 10 ir starojuma intensitāte dziļumā r un ielaista* ūdenī, un "vertikālās vājināšanās rādītājs), novirzās no izmērītajiem - ūdens augšējos slāņos tie ir pārvērtēti, dziļajos slāņos ir nepietiekami novērtēti, ko vairākos darbos atzīmēja SDovgy, 1977; Szumiec, 1975; Kirk, 1983). Lai kompensētu šo novirzi, tika ierosināts formulas (1) eksponentā iekļaut parametru r pakāpei. mazāks par 1, jo īpaši, vienāds ar 0,5 (Rosenberg, 1967), un dabiskie dati (Are, Tolstjakov, 1969; Larin, 1973) apstiprināja iespēju aprēķināt caurlaidīgo starojumu ar šo modifikāciju:

Tomēr modificētās formulas (2) izmantošana šajos pētījumos atklāja būtisku zemākajiem horizontiem aprēķinātās radiācijas intensitātes pārvērtēšanu, kas jāņem vērā, nosakot fotosintēzes dziļumu un tā integrālo vērtību ūdens kolonnā zem 1. m1. Šīs parādības izpēte ir parādījusi, ka vispiemērotāko saules starojuma gaitas aprakstu dziļumā iegūst, izmantojot formulu (2) ar mainīgu eksponenta (u) vērtību parametram r,

Vērtība n mainās atkarībā no ūdens krāsas un pie zemām vērtībām ir tuva teorētiskajai. Piemēram, ezeram. Pleshcheyevo ar ūdens krāsu uz platīna-kobalta skalas 10 grādi "=0,6, un par

Rybinskas ūdenskrātuve ar 50 grādu krāsu l = 0,8 (Pyrina, 1989).

Tādējādi zemūdens fotosintēzes gaismas apstākļu izpēte pētītajos rezervuāros uzrādīja lielu saules starojuma iespiešanās dziļuma diapazonu, kas ar intensīvu insolāciju svārstās no 2 - 5 m Volgas rezervuāru vāji caurspīdīgos ūdeņos līdz 7 - 12 m Oņegas un Pleščejevo ezeros. Sakarā ar ārkārtējo īso un garo viļņu staru straujo vājināšanos relatīvi seklā dziļumā, kas atrodas augšējā daļā! .5 metru slānī iekļūstošais starojums kļūst identisks PAR spektrā. Selektīvas ūdens vājināšanas dēļ tiek novērota tā dziļuma progresēšanas novirze no eksponenciālā likuma ievērošanas, ko var kompensēt matemātiski. “Tas ļauj ar pietiekamu precizitāti hidrobioloģiskajā darbā aprēķināt fotosintēzei nepieciešamo saules starojuma enerģiju no saules starojuma intensitātes virs rezervuāra, ieskaitot to, ko uz sauszemes fiksē tuvākā aktinometriskā stacija.

Fitoplanktona pigmentu noteikšanas, kas tika uzsāktas 1958. gadā Ivankovas, Ribinskas un Kuibiševas ūdenskrātuvēs un pēc tam veiktas visās pētītajās ūdenstilpēs, uzrādīja lielu to koncentrāciju svārstību diapazonu (1. tabula). Galvenajam pigmentam - hlorofilam "a" tie svārstās no simtdaļām mikrogramu litrā līdz!00 vai vairāk "aprēķinot rezervuāra eifotiskajai zonai. Tomēr katram shnoloemo" ir raksturīgs noteikts vidējo vērtību līmenis betaīna sezona un maksimālās sasniegtās vērtības, pēc kurām var spriest par tā ūdeņu trofisko saistību.Pēc šī principa gandrīz visu ūdenstilpņu rezervuāri tika mantoti - no monotrofā Oņegas ezera līdz eigrofajam Ivankočam. Rezervuārs.

Hlorofila koncentrācijas izmaiņas rezervuārā galvenokārt ir saistītas ar fitoplanktona sezonālo dinamiku, kuras masas pieauguma periodā (parasti maijā un jūnijā ■ !iguete) tiek novērotas to maksimālās vērtības. ] 1a nrig^p^ no Ribinskas ūdenskrātuves parādīts, ka šo maksimumu augstums un laiks noteiktos laikos ir atkarīgs no gada hidrometeoroloģiskajām īpatnībām (Pyrina, Sigarepa, 1986). Šeit mēs izsekojām hlorofila uro-ttagt, tsoggceggtrpcpy zemledus gter.tod, kad tika piegādāts ne vairāk kā 0,2 µg/l. Tikai pēc sniega pazušanas un apmēram 1 MJ/m2 ■ dienas fotosintētiski aktīva starojuma zem ledus hlorofila koncentrācija paaugstinājās līdz 0,4 µg/l un sākās fitoplanktona veģetācija (Pyrina, 1985(a)).

I tabula

Rezervuāri gadi, hlorofils, avots

mēneši µg/l informācija

Ivankovskoe 1958, V-IX 12,5 Pyrina, 1966

vdhr. 0 - 2 m 1970, V-X 13,3 Elizarova, 1976

1973-1974, V-X. 26,7-31,8 Pyrina, Sigareva,

1978, V-X 14.2 Pyrina, Sigareva,

■ nav publicēts

Rybinskoe 1958, V-X 6.6 Pyrina, 1966. gads

Galvenā sasniedzamība. 1969-1971, V-X 3,4 - 6,7 Elizarova, 1973,

1972-1976, V-X 6,2-10,0 Pyrina, Sigareva,

1977-1979, V-X 6.6 - Yu.o Mineeva, Pyrina,

1980-1982, V-X 9,3-18,2 Pyrina, Mineeva,

1983-1985, V-X 15,4-19,2 Pyrina, 1991

1986-1990, V-X 9.4-13.8 Turpat.

1991-1993, V-X 12.6-.14.6 Pyrina, nepublicēts.

Kuibiševskoe 1958, VI-X 7,9 Pyrina, 1966

vdhr. 0-3 m

Baltais ezers. 1976-1977, V-X 3,8-5,0 Pyrina, Mineeva un

0-2 m dr., 1981.g

Oz. Pleshcheyevo 1983-1985, V-X 6,2-10,0 Pyrina, Sigareva,

Balonovs, 1989

Oz. B. Kharbey 1969, VII-VIH 2.0 - Elizarova, Pyri-

gads, Getzen, 1976

Oņega 1967-1968, 0,57 - 0,95 Pyrina, Elizarova,

ezers. 0 - 5 m VII-VIII Nikolajevs, 1973.g

Ladoga ezers - 1973-1974, VIII 4.60 Pyrina, Trifo-

ro. 0 - 4, 0 - 5 m nova, 1979. gads

R. Jeņisejs. 1984-1985, 4,2-7,2 Pyrina, Priyma-

0 m - apakšējais VWX Cheno, 1993.g

Piezīme: ir norādītas rezervuāra un augšanas sezonas vidējās vērtības, izņemot Oņegas un Ladogas ezerus, kur dati tiek aprēķināti vidēji par vasaras sezonu.

Hlorofila koncentrācijas atšķirības ūdenstilpēs ir mazāk izteiktas. Tikai apgabali, kas uzņem ar barības vielām bagātinātus upju ūdeņus, kā arī seklie ūdeņi, īpaši izolēti un vāji aizauguši ar makrofītiem, kur ir palielināts trūdēšanas saturs (Egšzarova, 1976, 1978; Elizarova, Sigareva, 1976; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976 Pyrina, 1978; Pyrina, Pltarova, Nikolaev, 1973; Pyrina, Priymachenko, 1993). Nelielas atšķirības viendabīgā ūdens masā ir salīdzinoši nelielas un saistītas galvenokārt ar dinamisko faktoru darbību - cirkulācijas plūsmām, kas nosaka fitoplanktona integrālo transportu, vēja sajaukšanos un ūdeņu noslāņošanos (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, Mineeva, Sigareva et al., 1993).

Lielākajā daļā pētīto rezervuāru ievērojamos daudzumos tika konstatēti hlorofila transformācijas produkti - feopngments. Piemēram, Ribinskas ūdenskrātuvē feopigmentu cociasiiU daudzums ir 20-30% no daudzuma ar tīru hlorofilu, un vasaras sākumā fitoplanktona minimums palielinās līdz 60-70%, īpaši zemākajos ūdens slāņos (Pyrina). , Sigareva, 1986; Pyrina, Mineeva, 1990). Pleščejevo ezerā šajā laikā virszemes 2 metru slānī tiek novērots tāds pats feopigmentu daudzums (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989; Pyrina, 1992), kas apvienojas ar palielinātu zālēdāju zooplanktona daudzumu (Stolbunova, 1989). . Tikai maksimālās vasaras sasilšanas periodā, kas parasti tiek saistīts ar zili zaļā ūdens “ziedēšanu”, feopigmentu saturs ir mazāks par 10%. Tas sakrīt ar intensīvu saules starojuma uzņemšanu, kas novērš hlorofilu saturoša hlorofila uzkrāšanos apgaismotajā zonā saules postošās iedarbības dēļ (Yentsch, 1965; Moreth Yenisei, 1970), kā arī saglabā augstu ūdens augšējā slāņa stabilitāte, kur šis process notiek (Pyrina, Sigareva. 19X6 ).

Citi zaļie pigmenti - hlorofili "b" un "c" - tika atrasti daudz mazākā daudzumā. Hlorofila c" saturs dienvidu kramaļģes, kriptofītos un dinofītos ir nedaudz augstāks (līdz 30%) no kopējā hlorofila nekā hlorofila "b" (vairāki procenti). Tomēr piekrastes, estuāru un citi ūdeņi ir bagātināti ar barības vielām un, attiecīgi zaļās un eiglēnaļģes - hlorofila "b" nesējas, tās saturs var sasniegt 10%.

Karotinoīdi, ko mēra patvaļīgās vienībās, kvantitatīvā izteiksmē parasti atbilst hlorofilam. Tika novērota tendence palielināties to attiecībai ar hlorofilu gan absolūtajā, gan ekstinktīvajā attiecībā, samazinoties ūdens produktivitātei. Piemēram, Rybinskas ūdenskrātuves centrālajā daļā tas ir augstāks nekā upju sasniegumos un piekrastes zonās, un šī rezervuāra centrālajā daļā tas ir augstāks nekā Ivankovas ūdenskrātuvē (Elizarova, 1973, ¡976; Elizarova, Sigareva. 1976; Pyrina, Sigareva

1978, 1986). Vēl augstāks tas ir Oņegas ezerā, īpaši tā dziļajā zonā, un tundras Harbejas ezeros (Pyrina, Elizarova, Nikolaev, 1973; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976). Izņēmums ir Jeņisejas upe, kurai ar salīdzinoši zemu ūdens ražīgumu ir raksturīgs zemāks šīs attiecības līmenis (Pyrina, Priymachenko, 1993). Analizējot zaļo un dzelteno pigmentu attiecību sezonālā aspektā, ir novērojams pieaugums vasaras sākumā fitoplanktona minimumā, īpaši fitofāgu vairošanās laikā (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989) un ļoti spēcīgs pieaugums ziemā (Pyrina , 1985/a).

Pēc hlorofila "a" (parasti 2-5 μg/mg) un karotinoīdu (1-5 μBri/mg) īpatnējā satura fitoplanktona biomasā būtiskas atšķirības pētītajās ūdenstilpēs nav konstatētas (Pyrina, 1963; Elizarova, 1974, 1976; Pyrina, Elizarova, 1975; Elizarova, Pyrina, Getsen, 1976; Pyrina, Priymachenko, 1993). Tikai hlorofila satura pieaugums tika novērots fitoplanktona biomasā ar ievērojamu zaļo aļģu īpatsvaru, tāpat kā šo aļģu kultūrās (Pyrina, Elizarova, 1971), kā arī oligodominantajā kopienā ar mazu aļģu pārsvaru. šūnu sugas no Biriapsis ģints (Pyrina, Sigareva, Balonov, 1989),

Tādējādi, lai gan vispārīgie fitoplanktona pigmentu sezonālās un telpiskās dinamikas modeļi ir līdzīgi, to koncentrācijas līmenis pētītajās ūdenstilpēs ir ļoti mainīgs, vidēji augšanas periodā svārstās no 1-2 μg/l neproduktīvajos Oņegas un Oņegas ezeros. Bolshaya Harbey līdz 30 μg/l - eitrofiskajos Ivankovskas ūdenskrātuvēs? Taču īpatnējais hlorofila saturs fitoplanktona biomasā, kas ir līdzīgs pigmentu komplektā un dominējošo sugu sastāvā, ir visai tuvs. Pigmenta raksturlielumu īpatnībām, kas saistītas ar fitoplanktona gaismas adaptāciju no optiski atšķirīgiem rezervuāriem, nav pēdu.Gaismas apstākļu loma izpaužas tikai hlorofila atvasinājumu veidošanās un uzkrāšanās procesa regulēšanā rezervuāra eifotiskajā zonā laika periodā. stabiliem anticikloniskā tipa laikapstākļiem.

V, Fitoplanktona fotosintētiskā aktivitāte

Pamatojoties uz fitoplanktona primārās ražošanas vērtību ūdens kolonnā, kas mazāka par 1 m2, lielākā daļa pētīto ūdenstilpņu ietilpst mezotrofu kategorijā, lai gan šāda veida ūdens trofejas līmenis ir atšķirīgs: no līmeņa, kas ir tuvu oligotrofam tundrai. B. Kharbey ezers robežojas ar eitrofisku Ribinskas rezervuāram (2. tabula). Tikai Oņegas ezers ir klasificēts kā tipiski oligotrofi rezervuāri, bet Ivankovskas rezervuārs un Čeboksaras daļa ir klasificēti kā tipiski eitrofi. Ezers ieņem īpašu vietu. Pleshcheyevo, par kuru

2. tabula

Fitoplanktona primārās ražošanas vidējās vērtības pētītajās ūdenstilpēs augšanas sezonā (g C/m2 diennaktī)

Ivankovskoe 1958 0,90 Pyrina, 1966. g

vdhr. 1970-1973 0,90 - 1,28 Pyrina. 1978. gads

1974-1976 0,36 - 0,68 Sappo, 1981

1979-1980 0,91 - 1,35 Tarasenko, 1983.g.

Rybinskas ūdenskrātuve 1955 0,28 Sorokins, 1958. gads

1958 0,54 Pyrina, 1966. gads

1959 0,59 Romaņenko, 1466. gads

1001-1905 0,10-0,19 Romaņenko, 1985

1966-1971 0,21-0,48 Tas pats

1972-1973 0,69 - 0,72 Tas pats

1974-1980 0,18-0,35 Tas pats

1981 0,83 Tas pats

1982 0,52 Minejeva, 1990. gads

Gorkovska 1956 0,41 Sorokins, Rozanova,

vdhr. Sokolova, 1959. gads

1967 0,76 Tarasova, 1973. gads

1972 0,89 Tarasova. 1977. gads

1974-1979 0,31 - 0,85 Šmeļevs, Subbopša. 1983. gads

R. Volga par daļu - 1966 2.25 Tarasova, 1970.g

tke Čeboksari-

Kuibiševskoe 1957 0,66 Salmanovs, Sorokins,

1958 0,83 Pyrina, 1966. gads

1965-1966 0,37 - 0,72 Ivatins, 1968, 1970

1967-1971 0,32 - 0,56 Ivatins, 1974, 1983

Saratova 1971-1973 0,32-0,50 Dzjubaņ, 1975, 1976,

Volgograda 1965-1968 0,30 - 0,63 Dalečina, 1971, 1976

vdhr. 1969-1974 0,33-0,64 Dalechina, Gerasimo -

1975 1.50 Tas pats

2. tabulas turpinājums

Rezervuāri Gadi Primārais avots

pētījumu ražošanas informācija

Baltais ezers 1976-1977 0,21-0,31 Pyrina, Mineeva un

Oz. Pleščejevo 1983-1984 1,36-1,86 Pyrina, Sigareva,

Dzjuban,)989

Oņegas ezers 1966, VII 0,05–0,20 Sorokins, Fjodorovs,

Lādogas ezers 1973-1974, 0,32-0,60 Pyrina, Trifonova,

Oz. B, Harbeja. 1968-1969 0,14-0,26 Pyrina, Getsen,

Vainshteii, 1976,

R. Jeņisejs 1984 0,86 Prinmačenko, 1993.g

Piezīme: pārvēršot oglekli, skābekļa metodes dati tika reizināti ar 0,375; Oņegas un Ladogas ezeriem maksimālās vērtības ir norādītas atvērtajai daļai

Tika iegūtas augstākās primārās produkcijas vērtības (vasarā līdz! 3 g Og/m2 diennaktī), neskatoties uz to, ka šeit ir salīdzinoši zems hlorofila saturs un fotosintēzes intensitāte uz ūdens tilpuma vienību.

Planktona fotosintēzes sezonālā norise pētītajās ūdenstilpēs raksturojas ar vispārīgiem modeļiem, un to nosaka galvenokārt aļģu daudzuma izmaiņas. Ezeros un ezerveida ūdenskrātuvēs, piemēram, Ribinskā un Kuibiševā, kur skaidri redzama dominējošo aļģu grupu izmaiņu periodiskums, ir vērojami pavasara un vasaras maksimumi, lai gan pirmais no tiem parasti ir mazāk izteikts ierobežojošās ietekmes dēļ. zemas temperatūras (Pyrina, 1966; Pyrina, Mineeva un al., 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989), Upes tipa ūdenskrātuvēs ar palielinātu caurplūdumu, piemēram, Ivankovska, kur kramaļģes dominē visu augšanas sezonu, Sezonālā fotosintēzes gaita ir izlīdzināta. Tomēr pat šeit vasaras vidū tiek novērotas tā maksimālās vērtības (Pyrina, 1978). Seklos ūdeņos, lai gan sezonas dinamikas vispārējais raksturs ir līdzīgs dziļūdens zonai, tika novērota fotosintēzes maksimumu maiņa uz agrākiem datumiem (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976). Ziemā, spriežot pēc atsevišķiem novērojumiem Ribinskas ūdenskrātuvē (Romanenko, 1971), fotosintēze ir ārkārtīgi vāja, jo zem sniega un ledus segas trūkst gaismas (Pyrina, 1982, 1985(a)).

Telpiskās atšķirības primārajā ražošanā ir cieši saistītas ar fitoplanktona attīstības pakāpi (hlorofila saturu). Tomēr tas ir skaidri redzams tikai attiecībā uz fotosintēzes intensitāti uz ūdens tilpuma vienību. Tā integrālajām vērtībām, kas aprēķinātas uz rezervuāra laukuma vienību, šis modelis tiek pārkāpts, kas vienā vai otrā veidā ir saistīts ar gaismas režīma apstākļiem, tātad seklos ūdeņos, kas bagāti ar fitoplanktonu un kuru dziļums ir mazāks par eifotisko zonu. , joda primārā ražošana 1m: ir salīdzinoši maza, jo apakšā ir ierobežots fotosensibilizējošais slānis (Pyrina, Bashkatova, Sigareva, 1976; Pyrina, 1978; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, IW). Spēcīgi “ziedošā” zili zaļā krāsā ūdeņos, “pašēnojuma efekts” ierobežo gaismas enerģijas piekļuvi apakšējo horizontu fitoplanktonam un samazina fotosintēzes jaunību mājdzīvniekā.Šādiem ūdeņiem raksturīgs savdabīgs vertikāls fotosintēzes profils ar izteiktu, piespiestu virsmai, Gluži pretēji, ar dziļu saules staru iespiešanos, piemēram, caurspīdīgo Pleščejevo ezeru, kā arī dažiem Volgas lejteces apgabaliem, kas papildus saņem palielinātu saules enerģijas devu, primāro ražošanu ūdens stabā. zem 1 m3 sasniedz augstu līmeni ar salīdzinoši nelielu aļģu biomasu (Pyrina, Rutkovskaya, 1976; Gerasimova, 1981; Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). Ezerā Pleščejevā primārās produkcijas ražas palielināšanās uz platības vienību ir saistīta arī ar vasaras fitoplanktona masu formu ekoloģiskajām iezīmēm - Ceraiium ģints dinoftām aļģēm, kuras var aktīvi sajaukties, meklējot tai optimālus apstākļus (Heaney, Talling, 1980). ). Intensīvā saules starojumā tie uzkrājas noteiktā dziļumā, maksimālās fotosintēzes zonā, veicinot tā vērtību pieaugumu uz simts litriem ūdens joda uz 1 m; (Pirina, Sigareva, Džubana, 14S9).

Fotosinhronās intensitātes sadalījuma modeļi gar vertikālo profilu kopumā ir līdzīgi visiem Vācijas pētījumiem, un tos galvenokārt nosaka pergestijas apjoms noteiktā dziļumā. Maksimālais foyueshpe! novērots dziļumā, kur izstarojums ir aptuveni 4,0 MD-k/m2 dienas PAR, un tā vājināšanās ir 0,02 MJ/u3 dienā. Skaidrās dienās šādi apstākļi tiek radīti dziļumā, attiecīgi, 1-2 un 10 m līdz t.i Pleshcheyevo ("Pyrina, Sigareva. Dzyuban, 1989). 1,0-1 5 n 1-9 m i, Ong-ch ezers (Sorokin . Fjodors ")", iУ69>, Ö-0,5 un 3-6 m un ezers L. Kh.<(" vi* (üupiuu, ;сцсн, Ьакншчсин, 1976), 0-0,4 и 2-5 м в волжских водохранилищах (Пырина, Рутковская, 1976). Так, практически одна и та же энергия облученности (96 кал или 4,02 МДж на I м2 в сутки) наблюдалась на глубинах максимального фотосинтеза в Рыбинском вопохпл-ннлнще как весной, при интенсивной вегетации диатомовых, так и ж-(ом, когда в массе развивались сине зеленые (рис. 2). Однако в одном и том же водоеме эти, соответствующие характерным параметрам фото-синтезнрующей зоны, глубины могут значительно варьировать в шви-

Rīsi. 2. Saules starojuma vertikālais sadalījums (X = 380-800 nm) un fitoplanktona fotosintēze ar kramaļģu vai sniegzaļo aļģu pārsvaru. Ribinskas ūdenskrātuve, 1972

a - kramaļģu "ziedēšana" (16. maijs), b - sinerģijas "ziedēšana" (7. jūlijs). 1 - fotosintēze mg O/l.dienā, 2 - starojums e MJ/m "zupa, kas samazināta līdz MRE skalai (Metodoloģiskā vēstule... ¡982, citēts no: Evnevich, 1984). Bultiņas norāda starojuma enerģiju plkst. maksimālās fotosintēzes dziļums.

simulācija no saules starojuma pieplūduma, kas izraisa primārās ražošanas integrālās vērtības izmaiņas zem 1 mg (Pyrina, Mineeva, presē).

Saules enerģijas izmantošanas efektivitāte fitoplanktona fotosintēzes laikā pētītajos rezervuāros ir robežās no 0,01-i% no integrētā uz ūdeni krītošā starojuma spektra jeb 0,022% no PAR enerģijas. Visaugstākās vērtības (apmēram 1%) tika iegūtas Čeboksaras ūdenskrātuves rajonā, Kuibiševas un Ivankovskas ūdenskrātuvēs, kam raksturīgs bagātīgs fitoplanktons (Pyrina, 1967 (a), 1978), kā arī ezerā. Pleščejevs - fotosintētiskās zonas lielā dziļuma dēļ (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989). Šīs vērtības atbilst lielākajiem, kas zināmi ar ļoti produktīviem saldūdeņiem (Talling et al., 1973). Izmantojot ezera piemēru Pleščejevo izsekoja gaismas režīma indikatoru un fitoplanktona daudzuma savstarpējai ietekmei saules gaismas izmantošanas procesā, kas palielinās proporcionāli hlorofila koncentrācijai jeb 10 μg/l un samazinās, tiem tālāk palielinoties un izpaužas “ pašēnojuma efekts” (Pyrina, Sigareva, Dzyuban, 1989).

Sakarība starp fotosintēzes maksimuma intensitāti gar vertikālo profilu un fitoplanktona asimilācijas aktivitāti raksturojošo aļģu biomasu vai tajās esošo hlorofilu visās ūdenstilpēs svārstās diezgan tuvās robežās. Vairumā gadījumu fotosintēzes attiecība pret biomasu (biomasas aktivitātes koeficients) ir 0,3-0,4 mg Qi/mg, bet hlorofilam (asimilācijas skaitlis) - 0,10-0,20 mg Og/µg dienā. To paaugstinātās vērtības ir raksturīgas estuāriem, seklūdens un citām teritorijām, kuru fitoplanktonā ievērojamu daļu veido zaļās aļģes (Pyrina, 1959 (a), ¡967 (5), 1978; Pyrina. Trifonova. 79; Pyrina et al. 1981); Sigareva, 1984; Pyrina, Sngya-ro"i, Baloiov, 1989).

Primārās ražošanas mērķpētījumi liecina, ka tās maksimālās vērtības gar vertikālo profilu nosaka foying planktona un tajā esošā hlorofila daudzums, bet kolonnas integrālās vērtības nosaka gaismas režīma raksturlielumi, kas nosaka fotosintēzes izplatības dziļumu rezervuārā.Rezultātā vāji krāsotos caurspīdīgos ūdeņos, uzņemot maz starojuma enerģijas, nosūtīja ■ ēda fotosintēzes ražu uz hlorofila vienību un ienākošo saules starojumu.Gaismas faktors nosaka būtiskās atšķirības primārās ražošanas vidējās gada vērtībās, kas saistītas ar intensīvas saules enerģijas uzņemšanas perioda ilgumu un tās iespiešanās dziļumu atkarībā no Saules augstuma virs horizonta.

VI. Fitoplaikas fotosintēzes gaismas atkarību okeika

Eksperimentos, lai pētītu fitoplanktona fotosintētisko aktivitāti atkarībā no zemūdens saules starojuma enerģijas, kas veikti plašā Vidējās un Lejas Volgas ūdens apgabalā Rybinskas ūdenskrātuvē un ezerā. Pleshcheev, tika iegūta tipisku fotosintēzes gaismas līkņu sērija. Pēc normalizācijas" atbilstoši tās maksimālajai vērtībai katram paraugam, ņemot par 100%, dažādu eksperimentu dati, kas iegūti līdzīgos apstarošanas apstākļos, izrādījās diezgan cieši sagrupēti gan attiecībā uz PAR enerģiju, gan vispārējo saules spektru ( 3. att.) tikai dažas to neatbilstības ir atkarīgas no dominējošo aļģu grupu sastāva: fitoplanktonam ar zaļās krāsas pārsvaru punkti tika novirzīti uz augstu apstarošanas enerģiju, bet fitoplanktonam no kramaļģu un īpaši zili zaļā. aļģes - uz tās zemāko vērtību reģionu (Pyrina, 1967; Pyrina, Rutkovskaya, 1976).

Šādi rezultāti saskan ar bentisko aļģu vertikālās izplatības modeļiem jūras šelfos, kur zaļie pārstāvji biežāk aug spilgti apgaismotos apstākļos seklā dziļumā, bet kramaļģes, brūnās un īpaši sarkanās iekļūst dziļāk. Līdzīga parādība ir novērota dažās dziļās saldūdens tilpnēs (Gessner, 1955; Kirk, 1983). Gaismas adaptācijas pazīmes, kas saistītas ar pigmentu gaismas absorbcijas spēju, tika novērotas arī jūras fitoplanktonā, kas pacelts no dažādiem dziļumiem (Koblenz-Mishke, 1980). Tomēr eksperimentos ar kultūrām (Curtis, Juday, 1937; Ichimura, Aruga, 1958; un citos), tostarp planktona izolācijā no Rybinskas ūdenskrātuves (Pyrina, 1959), nebija līdzīgu modeļu aļģu reakcijā uz SVST. atkarībā no pigmentu kopas tika izsekots.

Ņemot vērā šo nekonsekvenci, kā arī to, ka Volgas fitoplanktonu, tāpat kā citus pētītos rezervuārus, galvenokārt pārstāv kramaļģes un sniegzaļi, kas izrādījās diezgan tuvas attiecībās ar gaismu, veidojas vienota gaismas līkne. tika konstruēta visu Volgas rezervuāros veikto eksperimentu rezultātu kopumam (3. att.). Šajā gadījumā mēs izmantojām datus par vispārējā spektra enerģiju, kas ir vispieejamākie plašam pētnieku lokam. Aptuveni, t.i. Neņemot vērā fotoinhibīciju, kas Volgas rezervuāros ir salīdzinoši maz izteikta, fitoplanktona fotosintēzes atkarība no saules starojuma, kas iekļūst ūdenī, tika aprakstīta ar formas vienādojumu:

Az"=Iz/(0,35 + 0,009 l.J, (4)

5 10 50 jua)50 ¿50 /Gal!cis

Ivy starojums dienā

Rīsi. 3. Fitoplanktona fotosintēzes relatīvais ātrums Volgas rezervuāros pie dažādas saules starojuma ievades intensitātes (vispārējais spektrs).

1,2 - fitoplanktons ar attiecīgi zilaļģu vai kramaļģu pārsvaru; 3 - jaukts fitoplanktons ar zaļo pārsvaru Fotosintēze % no maksimuma gar vertikālo profilu; saules starojuma enerģija MD/s/m būda pēc MRE skalas.

kur 1g un Az"" starojuma enerģija un fotosintēzes intensitāte (% no maksimuma gar vertikālo profilu) dziļumā r; Ar -(AJAMaKC) 100, kur Ar un Amax ir absolūtās vienībās. Iegūtais vienādojums (4) ir līdzīgs labi zināmajam Mihaelisa-Mentena vienādojumam, ko var uzskatīt par vienkāršāko no izplatītākajām iespējām, lai aprakstītu gaismas ietekmi uz fotosintēzi. Jo īpaši tas ir Bannister vienādojuma variants (Bannister, 1979):

A,=AMaKC!/(Ikm+Im) Ш (5)

(šeit A j un Amax ir fotosintēzes intensitāte attiecīgi pie starojuma enerģijas / un maksimuma gar vertikālo profilu; /^ ■ konstante), kas ir diezgan universāla un pie t -I pārvēršas Mihaelisa-Menten vienādojumā, un pie t = 2 vienādojumā Smits (Broth, 1994). Pēdējais, kā zināms, veido Talling modeļa pamatu, kas pieņemts, lai aprēķinātu integrālo primāro produkciju ūdens kolonnā pie 1 mg (Tailing, 1957; Vollenweider, et al., 1974). Mainot parametra m vērtību, ir iespējams aprakstīt gaismas līknes ar piesātinājuma apgabalu ar lielāku (piemēram, ja m - 2) vai zemu (»u = 3) gaismas intensitāti.

Tādējādi atvasinātais vienādojums (4) atbilst fotosintēzes gaismas līknēm ar diezgan plakanu slīpumu, kas noved pie maksimuma nobīdes uz palielinātas apstarošanas apgabalu un vāju fotoinhibīcijas izpausmi. Iespējams, ka šāda veida atkarība zināmā mērā ir saistīta ar izstarojuma īpatnībām eksperimentos, kas spektrālā izteiksmē mainījās, samazinoties dziļumam. Un tomēr izteiktas pielāgošanās trūkumu ūdens vājinātai gaismai acīmredzami var uzskatīt par raksturīgu fitoplanktona masai pētītajās ūdenstilpēs, kur sajaukšanās faktors ir nozīmīgs un aļģu šūnām nav ilgstoši jāuzturas dziļos ūdens slāņos. laiks.

VII. Dažādu gadu gaismas režīma īpašību loma fitoplanktona produktivitātes starpgadu mainīgumā

Izmantojot Ribinskas ūdenskrātuves piemēru, par kuru tika iegūta vispilnīgākā datu sērija par hlorofila saturu, tika aplūkotas fitoplanktona produktivitātes līmeņa izmaiņas ilgtermiņa plānā ar diferencētu antropogēno un klimatisko faktoru lomas novērtējumu. jo īpaši saules starojuma režīms (Pyrina, 1991).

Šo datu analīze uzrādīja vidējā hlorofila satura palielināšanos rezervuārā bezledus periodā, sākot no 197! piemēram (4. att.). Līdz 80. gadiem tas sasniedza kritisko līmeni (10 μg/l), kuru pārsniedzot, zoozoāns parasti tiek klasificēts kā eitrofisks. Tas sakrita ar barības vielu, īpaši kopējā fosfora, daudzuma pieaugumu, kura koncentrācija Galvenajā rezervuārā pieauga no 33-47 µg/l 1965. un 1970. gadā. (vidēji atsevišķās sezonās) līdz 40-60 µg/l 1980. gadā (Biļinkina, Trifonova, 1978; Razgulins, Gapejeva, Ļitvinovs, 1982). Tie ieplūst galvenokārt pa Šeksninskas sasniegumu, kas saņem Čerepovecas rūpnieciskā kompleksa notekūdeņus, par ko liecina īpaši straujš hlorofila koncentrācijas pieaugums šajā rezervuāra posmā.

Uz vispārējas pieauguma tendences fona izcēlās augsts hlorofila koncentrācijas pieaugums, kas atbilst fitoplanktona veģetācijas uzliesmojumam gados ar anticikloniskiem laikapstākļiem (1972, 198!, 1984), ko izraisīja intensīva saules starojuma pieplūde: 15 -16 MJ/m* dienā. vidēji augšanas sezonā (maijs-oktobris) ar biežākajām vērtībām vasaras mēnešos no 20-25 MD/m2 ■ dienā. Pēc tam pigmenta saturs nedaudz samazinājās, bet saglabājās augstāks nekā gados pirms uzliesmojuma un saglabājās ap šo līmeni vairākus gadus, līdz sākās nākamais saules starojuma enerģijas pieauguma periods, kas nonāk Zemē (4. att.). Netālu esošajā Ivankovskas ūdenskrātuvē un ezerā. Pleščejevā šajos gados (1972., 1973., 1984.) tika novērots arī paaugstināts hlorofila saturs (2. tabula) un primārā fitoplanktona produkcija (3. tabula). Primārās ražošanas līmeņa paaugstināšanās notika arī citos Volgas ūdenskrātuvēs hidrometeoroloģiskajiem apstākļiem līdzīgos gados, piemēram, 1975. gadā (3. tabula). Ezerā Windermnr atklāja saules starojuma pozitīvo ietekmi uz pavasara kramaļģu biomasas pīķa veidošanos (K"ea! e1 a!., 1991), Tiesa, tas (.kiyu ietekmēja fitoplanktona biomasas (hlorofila saturu) vidējo gada līmeni), ko tajā pašā gadu periodā lielā mērā noteica citi faktori (TaShiv, 1993).

Būtisks fitoplanktona produktivitātes pieaugums gados ar anticikloniskiem laikapstākļiem skaidrojams ar fotosintēzei un aļģu biomasas augšanai nepieciešamo apstākļu kompleksa kopuma ietekmi. Sakarā ar intensīvu saules starojuma uzņemšanu palielinās fotosintēzes izplatīšanās dziļums un attiecīgi palielinās tā integrālā vērtība ūdens stabā uz rezervuāra laukuma vienību. Šādiem gadiem raksturīgu vāju vēja apstākļu apstākļos palielinās ūdens staba uzkarsēšana un palielinās tā stabilitāte. Tas veicina aļģu ilgstošu uzturēšanos apgaismotā zonā ar augstu aktīvā (bez atvasinājumiem) hlorofila saturu, to fotosintēzi un augšanu. Abus procesus iespējams stimulēt ar biogēniem elementiem, putekļiem

17 16 15 N 13 12 I 10 9 V 7 6

1958 1971. 1975 1979 1983 1987 1991

1969 197E 1977 1901 1985 1989 1993 Gana

4. att. Ilgtermiņa izmaiņas ienākošā starojuma intensitātē un hlorofila saturā Rybinskas rezervuārā

saules

/ - kopējā saules starojuma enerģija (kopējais spektrs), MJ/m1 dienā, vidēji maijā-oktobrim saskaņā ar Ribinskas hidrometeoroloģisko observatoriju; 2 vidējais hlorofila “a” saturs (kopā ar fgopigmentiem) bezledus periodā, μg/l, augšējā 2 metru ūdens slānī pēc novērojumiem Galvenās ūdenskrātuves sasniedzamības standarta stacijās.

iznīcina organisko vielu baktēriju iznīcināšana, ko arī pastiprina siltums (Romanenko, 1985). Acīmredzot intensīvas saules starojuma periodā rezervuāra ekosistēma tiek bagātināta ar fotosintēzes laikā izmantoto enerģiju, un augu planktona dzīvības procesus reāli stimulē barības vielas; nodrošinot tās biomasas pieaugumu.

Iegūtie rezultāti atklāj galveno ūdens sistēmu funkcionēšanas nosacījumu - obligātu saules enerģijas pieplūdumu tās uzturēšanai. No šī viedokļa planktona fitocenožu produktivitātes un rezervuāra kopumā, tostarp tās eitrofikācijas procesa regulēšanā, gaismai ir ne mazāk svarīga loma kā biogēnie elementi. Tādējādi šīs globālās problēmas risinājums ir saistīts ar gaismas fstor ietekmes novērtēšanu.

Secinājums

Galvenie pētījuma rezultāti ir šādi:

1. Atkarībā no ūdens caurspīdīguma saules gaismas iespiešanās dziļums pētītajos rezervuāros ir ļoti atšķirīgs, sākot no 2-5 m Volgas ūdenskrātuvēs līdz 7-12 m Oņegas un Pleščejevo ezeros intensīvas insolācijas apstākļos. Sakarā ar ekstrēmo īsviļņu un garo viļņu staru vājināšanos “pašā kolas slānī aptuveni 0,5-1,5 m dziļumā caurstrāvojošais starojums kļūst identisks PAR spektrā. PAR ietvaros sniedzas dziļāk , spektra zilā apgabala stari” ir visintensīvāk novājināti, īpaši palielinoties dibena krāsai, tad sarkans, savukārt zaļais iekļūst maksimālajā dziļumā. Eanz" ar selektīvu starojuma vājināšanos tā dziļuma kods novirzīsies. to no atbilstošā eksponenciālā likuma.Novirzi var kompensēt matemātiski, kas dod iespēju aprēķināt zemūdens fotosintēzei nepieciešamo apstarošanas enerģiju no saules starojuma intensitātes virs ūdenstilpes, ieskaitot to, ko reģistrē tuvākā aktmstrncheskon stacija.

2. Galvenā augu pigmenta - hlorofila "a" saturs svārstās no 1-2 μg/d b vidēji tegacijas periodā Oņegas ezera un tundras ezera neproduktīvajos ūdeņos. B. Kharbey līdz 30 µg/l eitrofiskajā Ivankovas rezervuārā ar maksimālajām vērtībām fitoplanktona masveida augšanas sezonā attiecīgi no 1,5-3 µg/l līdz 100 vai vairāk. Izsekojama hlorofila satura sezonālās dinamikas unikalitāte katrā ūdenstilpņu grupā, kas atšķiras pigmenta satura līmenī: ezerā krass maksimums un salīdzinoši vāji izteikti vasaras maksimumi. Pleščī

vienāda izmēra - Baltajā ezerā, pavasarī, vasarā un rudenī (vai vasarā-rudenī) - Rybinskas ūdenskrātuvē, vienu vasaru - Ivankovskas ūdenskrātuvē, kā arī tundrā Harbejas ezeros un, šķiet, Onega ezerā. . Ziemā, kad zem biezas sniega un ledus segas gandrīz pilnībā trūkst gaismas, hlorofila koncentrācija ir tuvu 0. Hlorofila satura telpiskās variabilitātes modeļi visās ūdenstilpēs ir diezgan līdzīgi un saistīti galvenokārt ar ūdens apstākļiem. hidrodinamiskais režīms. Netika konstatētas būtiskas atšķirības īpatnējā hlorofila saturā, kā arī tā attiecībā ar citiem pigmentiem dažādu ūdenstilpņu fitoplanktona dominējošo aļģu viendabīgajam sastāvam, kā arī tā pigmentu sistēmas gaismas adaptācijas pazīmes optiski atšķirīgos ūdeņos. un sezonālā aspektā. Tajā pašā laikā tiek atklāta saules starojuma ierobežojošā loma hlorofila atvasinājumu veidošanās un uzkrāšanās procesā, kā rezultātā tiek saglabāts augsts tā aktīvā fonda saturs fotosintēzei vislabvēlīgākajos periodos ar anticikloniskiem laikapstākļiem. Gados ar šādu periodu pārsvaru vērojams kopējā hlorofila satura līmeņa paaugstināšanās rezervuārā.

3. Primārās produkcijas vērtību līmeni, kas aprēķināts uz ūdens tilpuma vienību (maksimums gar vertikālo profilu), nosaka fotosintēzējošo planktona daudzums (hlorofila saturs), bet integrāli pār dziļumu - pēc gaismas režīma īpašībām. , kas nosaka rezervuāra fotosintēzes zonas jaudu. Rezultātā zemas krāsas caurspīdīgos ūdeņos, kas absorbē salīdzinoši nelielu starojuma enerģijas daudzumu, palielinās planktona primārās ražošanas raža uz vienu hlorofila vienību un saules enerģija, kas nonāk rezervuārā.Izmantojot Volgas kaskādes rezervuāru piemēru , fitoplanktona primārās ražošanas vidējo gada vērtību pieaugums dienvidu virzienā, jo palielinās saules starojuma uzņemšana. Gluži pretēji, tundras ezeros primāro produkciju ierobežo gaismas enerģijas trūkums, jo tā ir ierobežota. rezervuārs zemā saules augstumā virs horizonta un īss ledus brīvā perioda ilgums.

4. Fotosintēzes gaismas atkarību izpēte uzrādīja līdzības pētītajiem rezervuāriem raksturīgo kramaļģu un zilaļģu kopienu reakcijā uz zemūdens apstarošanas intensitāti. Ir atrasts šīs attiecības analītisks attēlojums, kas ļāvis pilnveidot primārās ražošanas noteikšanas aprēķina metodi.

5. Ribinskas ūdenskrātuvē iegūtie ilgtermiņa dati par hlorofila saturu liecina, ka uz starpgadu svārstību fona notiek tā pieaugums, kas liecina par e-

trofeju ūdens rezervuārs. Tas sakrīt ar barības vielu slodzes pieaugumu no rūpnieciski attīstītās piekrastes daļas. Tomēr krass pigmentu koncentrācijas pieaugums gados ar pārsvaru

anticikloniski laikapstākļi liek domāt par paātrinājumu -----

šo procesu ar palielinātu saules enerģijas piegādi un tādējādi apsveriet gaismu kopā ar biogēniem elementiem^! kā rezervuāra eitrofikācijas faktors.

Veiktie pētījumi vispusīgi parāda gaismas nozīmīgo lomu fitoplanktona fotosintētiskās aktivitātes nodrošināšanā un to primārās produkcijas veidošanā. Svarīgi ir arī tas, ka saules starojuma enerģiju, kas iekļūst rezervuārā, var reģistrēt, izmantojot precīzas fizikālās metodes, kā arī matemātisko modelēšanu, tāpat kā pašu zemūdens fotosintēzes procesu. Turklāt attiecībā uz planktona fitocenozēm, kurām raksturīga salīdzinoši vienkārša struktūra ar ciešu mijiedarbību ar biotopu, modeļi ir diezgan vienkārši un adekvāti dabiskajai videi. Tas viss paplašina instrumentālo un automatizēto mērījumu iespējas ūdens ekosistēmu produktivitātes pētījumos.

Literatūra

1. Aleknn O.A., Semenovs A.D., Skopintsev B.A. Ceļvedis sauszemes ūdeņu ķīmiskajai analīzei // Ļeņingrada, 1973.

2. Vai F.E., Tolstjakoo D.N. Par saules starojuma iekļūšanu ūdenī // Meteorol. hidrol. 1969, N 6. P. 53-64.

3. Bell L.N., Chyora S.N., Korniliev V.P. Ierīce starojuma daudzuma noteikšanai (fotointegrators) // Fiziol. rzst, 1959. T.6, izlaidums. 4. 504.-507.lpp.

4. Berezkins V.A. Filtru pielietojums aktinometrijā un metodes novērojumu apstrādei ar tiem // Geophyeich. Sestdiena, 1932. T.5, E izdevums.

5. Buljons V.V. Primārās ražošanas modeļi limniskajās ekosistēmās. Sanktpēterburga, 1994. gads.

6. Bylinkina A.A., Trifonova N.A. Biogēnie elementi // Volga un tās dzīve. L., 1978. 80.-92.lpp.

7. Vinberga G.G. Pieredze fotosintēzes un elpošanas pētīšanā ezera ūdens masā. Par jautājumu par organisko vielu līdzsvaru. 1. ziņojums //Tr. Limnols. Art. Kosinā. 1934. Izdevums. 18. P. 5-24.

8. Vinberga G.G. Hlorofila saturs kā fitoplanktona kvantitatīvās attīstības indikators // Trešā ekoloģiskā. konf. Ziņojuma kopsavilkums 4. daļa. Kijeva, 1954.. 70.-74.lpp.

9. Vinberga G.G. Rezervuāru primārā ražošana. Minska, 1960. gads.

10. Vinberga G.G., Sivko T.N. Hlorofila satura noteikšana planktonā II Izv. BSSR Zinātņu akadēmija. 1953, N 3. P. 61-74.

11. Vinberga G.G., Sivko T.N., Kovaļevska R.Z. Metodes hlorofila satura noteikšanai planktonā un daži to izmantošanas rezultāti // Jūru un iekšējo ūdeņu primārā ražošana. Minska, 1961. 231.-240.lpp.

12. Gerasimova N.H. Fitoplanktona ražošanas dinamika Saratovas un Volgogradas ūdenskrātuvēs pēc ilggadējiem datiem II Sest. zinātnisks tr. Ezeru pētniecības institūts un runas. zivis x-va. 1981, N 168. P. 65-S1.

13. GOST 17. 1.04.02.-90. Ūdens. Hlorofila “a” elektrofotometriskās noteikšanas metodika //M., 1990.g.

14. Dalechina I.N. Organisko vielu primārā ražošana un iznīcināšana Volgogradas rezervuārā 1965.-1967. II Tr. Saratovas departaments GosNIORH. 1971. T.10. 47.-59.lpp.

15. Dalechina I.N. Organisko vielu primārā ražošana un iznīcināšana Volgogradas rezervuāros 1968. gadā // Volgogradas rezervuārs. Saratova, 1976. 55.-58.lpp.

16. Dalechina I.N., Gerasimova N.A. Fitoplanktons un tā produkti tt Volgogradas rezervuāra zivsaimniecības attīstība un bioražošanas potenciāls. Saratova, 1980. 31.-38.lpp.

17. Dzjubans A.N. Organisko vielu primārā ražošana un iznīcināšana. vielas Saratovas ūdenskrātuves ūdenī 1971. gadā. - // Bioloģija iekšējā. ūdens, Inform. Biļetens 1975. N 25. P. 12-15.

18. Dzjubans A.N. Organisko vielu primārā ražošana un iznīcināšana Saratovas ūdenskrātuves ūdenī 1972. gadā. II Iekšējā bioloģija. ūdens Informēt. Biļetens 1976. N 31. P. 13-16.

19. Dzjubans A.N. Primārā ražošana, organisko vielu iznīcināšana un baktēriju skaits Saratovas rezervuāra ūdenī // Gidrobiol. žurnāls 1977. T. 13, N 1. P. 81-85.

20. Dovgy T.N. Zemūdens saules starojums Baikāla ezerā. Novosibirska, 1977.

21. Evnevičs.T.V. Par atmosfēras caurspīdīguma raksturlielumu aprēķināšanu // Meteorol. hidrol. 1984. N 5. P. 103-109.

22. Elizarova V.A. Augu pigmentu sastāvs un saturs Rybinskas ūdenskrātuves II hidrobiola ūdeņos. žurnāls 1973. T.9, N2. 23.-33.lpp.

23. Elizarova V.A. Fotosintētisko pigmentu saturs fitoplanktona biomasas vienībā Rybinskas rezervuārā // Volgas flora, fauna un mikroorganismi. Rybinsk, 1974. 46.-66.lpp.

24. Elizarova V.A. Fitoplanktona pigmentu saturs Ivankovas ūdenskrātuvē saskaņā ar novērojumiem 1970. gadā // Ūdens organismu bioloģija, morfoloģija un sistemātika. L., 1976. 82.-90.lpp.

25. Elizarova V.A. Fitoplanktona pigmentu sezonālā dinamika un izplatība Rybinskas rezervuārā // Zemāko organismu bioloģija un sistemātika. L., 1978. S. 103-124.

26. Elizarova V.A., Sigareva L.E. Fitoplanktona pigmentu saturs Rybinskas ūdenskrātuves II seklajos ūdeņos Augšējo Aolgas ūdenskrātuvju piekrastes seklo ūdeņu hidrobioloģiskais režīms. Yaroslail, 1976. 133.-147. lpp.,

27. Zydol A.M. Kļūdas fizisko lielumu mērījumos. L., 1974. gads.

23. Ivatsh" A.B. Kuibiševas rezervuāra mikrobioloģiskais raksturojums ap 1965. Un Mikrobioloģija, 1968. T.37, Nr. 2. 360.-366.lpp.

29. Ivatins A.B. Organisko vielu primārā ražošana un iznīcināšana Kuibišeckas veselības aprūpes sistēmā “8ob g.// biolgich gnutr.” sod Inform. s>yul. 1970. M 8, pp. 15-19.

30. Ivatins A.B. Fitoplanktona ražošana un organisko vielu iznīcināšana Kuibiševas rezervuārā // Gidrobiol. žurnāls 1974. T.10, N 3. P. 65-69.

31. Ivatins A.B. Organisko vielu un Kuibiševas rezervuāra ražošana un iznīcināšana. L., 1983. 90.-102.lpp.

32. Kirillova T.V. Ezeru un ūdenskrātuvju radiācijas režīms. L., 1970. gads.

33. Koblenz-Miške O.I. Sēklu absorbcija un iznīcināšana

n Melnās jūras fitoplanktona fotosintēzes process N Melnās jūras ekosistēmas. M., 1E30. 132.-139.lpp.

34. Ksblznts-Uishye O.I., Voznik V., Ochakovsky Yu.E. (red). /p&osik* saules enerģija z process* foshsknteza chgomomsrsk%:g.. ■l -¿Altaja fpuplaneten. M., IS85.

25. ".Soblenz-Mishkp O.I., Vogiyak B., Konooanoye O.V. Md"-P17sg.;;"ie.. r&sy-." -gchnch^och produkti // Oi.vawrewm Baptik"! . > “non-isna 1984. N., 0,037. 385.-40.lpp./

l. Larins D.A. Par Sopntsp nāves aprēķinu, iekļūstot üiyöb ßQAOSiAoa.7 üöcihhk MSU. V sērija. Ģeogrāfija. 1973. N 1. S. 102-106.

37. Msweftß "H.f"1. Perps.chnpya platlona ražošana FWHihghov g.ndohrlnchlishcha // atbalsts un croduttnod pzd&gich&mmkh un Volgas baseina rezervuāru litorālās fitocenozes. L., 1990. S. 207-216.

38. Mokieasky K.A. Saules starojuma enerģijas iekļūšana Ladoga ezera joda masā // Ladoga ezera termiskā oyasim. L., 1968. 73.-99.lpp.

39. Mokiovskis K.A. Oņegas ezera II radiācijas bilance Oņegas ezera termiskais režīms. L, 1973. 52.-134.lpp.

40. Nichilorovich A.A. Fotosintēze un teorija par augstu ražu iegūšanu. XV Timirjazeva lasījums. M., 1956. gads.

41. Nichilorovich A.A. Augu fotosintētiskā aktivitāte kā to produktivitātes pamats biosfērā un lauksaimniecībā // Fotosintēze un ražošanas process. M., 1988. 5.-28.lpp.

42. Pokatilova T.N. Saules starojuma spektrālā vājināšanās dabiskajos ūdeņos II Baikāla un citu ūdenstilpņu hidroloģija. Novosibirska, 1984. 14.-19.lpp.

43. Pokatilova T.N. Izmantojot piranometru zemūdens saules starojuma enerģijas mērīšanai // Metodoloģiskie jautājumi planktona primārās ražošanas pētīšanā iekšējos ūdensobjektos. Sanktpēterburga, 1993. 139.-146.lpp.

44. Priimačenko A.D. Fitoplanktona fotosintēzes veidošanās un upes trofiskais stāvoklis. Jeniseja // Jeņisejas produktīvie un hidrobioloģiskie pētījumi. Novosibirska, 1993. 149.-161.lpp.

45. Razgulin S.M., Gapeeva M.V., Litvinov A.S. Barības vielu un jonu bilance Ribinskas ūdenskrātuvē 1980. II Volgas ūdenskrātuvju hidroķīmiskie pētījumi. Rybinsk, 1982. 61.-91.lpp.

46. ​​Rozenberga. G.V. Gaismas izkliedes vielu spektroskopijas fizikālie pamati // Advances in Physics, Sciences. 1967. T.91, N 4. P. 569608.

47. Romaņenko V.I. Organisko vielu veidošanās un iznīcināšanas mikrobioloģisko procesu raksturojums Ribinskas ūdenskrātuvē II Organisko vielu ražošana un aprite iekšzemes rezervuāros. M.-L., 1966. P. 133153.

48. Romaņenko V.I. Fitoplanktona organisko vielu ražošana Ribinskas ūdenskrātuvē // Gidrobiol. žurnāls 1971. T.7, N4. 5.-10.lpp.

49. Romaņenko V.I. Organisko vielu veidošanās un iznīcināšanas mikrobioloģiskie procesi iekšējos ūdensobjektos. L., 1985. gads.

50. Rutkovskaja 8.A. Ezeru, ūdenskrātuvju un jūru radiācijas īpašību raksturojums I/Jūras meteoroloģiskie pētījumi. M..19S2. 117.-132.lpp.

51. Rutkovskaja V.A. Sāls starojuma iekļūšana sauszemes un jūras ūdenstilpēs II Atmosfēras cirkulācijas un virszemes gaisa slāņa pētījumi virs Klusā okeāna un Indijas okeāna. M., 1965. S. 245-274.

52. Salmanovs M.A., Sorokins Yu.I. Kuibiševas rezervuāra primārā ražošana // Izv. PSRS Zinātņu akadēmijas ser. biol. 1962. N 4. P. 603-613.

53. Sappo L.M. Primārā organisko vielu ražošana Ivankovas rezervuārā 1974.–1976. // Sest. zinātnisks tr. Ezeru pētniecības institūts un runa zivis x-va. 1981. N 105. 30.-34.lpp.

54. Semenčenko!?.A. (Meleško I.E., Kirmalovs R.L., Vladimirova I.A. Zemūdens ierakstīšanas spektrometrs ar tālvadības pulti // Meteorol. hydrol. 1971. N 4. P. 9499.

55. Sigarvva L.E. Hlorofila saturs un fotosintētiskā aktivitāte fitoplanktonā Augš Zolgā. Diss. Ph.D. biol. Sci. Boroks, 1984. gads.

56. Sorokins Yu.I. Primārā organisko vielu ražošana Rybinskas rezervuāra ūdens stabā // Tr. biol. Art. — Boroks. 1958. sēj. 3. 66.–68. lpp.

57. Sorokins Yu.I., Rozanova E.P., Sokolova G.A. Primārās ražošanas pētījums Gorkijas ūdenskrātuvē, izmantojot Sm //Tr. Visi hidrobiols. par-va. 1959. T.9. 351.-359.lpp.

58. Sorokins Yu.I., Fjodorovs V.K. Organisko vielu primārās ražošanas un iznīcināšanas noteikšana Onegas ezerā // Ūdens organismu fizioloģija un to nozīme organisko vielu apritē. L., 1969. 4.-8.lpp.

59. Rokasgrāmata par PSRS klimatu. L., 1966. Vyl.8, 1.daļa; izdevums 12, 1. daļa; 13. laidiena 1. daļa; 29. laidiena 4.1.

60. Stolbunova V.N. Zooplanktons // Pleščejevo ezera ekosistēma. L., 1989. 156.-173.lpp.

61. Tarasenko L.V. Fitoplanktona ražošanas raksturojums Ivankovas ūdenskrātuvē 70. gados. M., 1963. (Manuskripts deponēts VINITI 1983. gada 8. jūnijā N 3153-83 depozīts)

62. Tarasova T:N. Organisko vielu primārā ražošana un iznīcināšana upēs. Volga Čeboksaras hidroelektrostacijas būvniecības maršrutā 1956. gadā." // Uch. zap. Gorkovska. un-ta. Ser. biol. 1970. Izdevums. 105. 32.-36.lpp.

63. Tarasova T.N. Primārā ražošana, bakterioplanktons un organisko vielu iznīcināšana Gorkijas rezervuārā un Gedrobiolā. tiesnesis 1973. T.9, N 3. P. 5-11.

64. Tarasova T.N. Baktēriju primārā ražošana un līdzdalība organisko vielu iznīcināšanā Gorkijas rezervuāra ezera daļā // Vielas un enerģijas cikls rezervuāros. Biotiskie elementi apgrozībā. Lapegle pie Baikāla. 1977. 69.-73.lpp.

65. Čehins L.P. Rezervuāru gaismas režīms. Petrozavodska. 1987. gads.

66. Šmeļevs G.A., Subbotina E.V. Organisko vielu fotosintētiskā ražošana un iznīcināšana Gorkijas ūdenskrātuvē 1974.-1979. // Sest. darbojas Gork., Volžska un Rybin, hidrometeorols. obs. 1983. N 16. P. 51-59.

67. Janiševskis Yu.D. Aktinometriskie instrumenti un novērošanas metodes ar tiem. L., 1957. gads.

68. Banisters T.T. Kvantitatīvs līdzsvara stāvokļa apraksts, ar barības vielām piesātināta aļģu augšana, tostarp adaptācija It Limnoi. Oceanogr.

1979. sēj. 24, N 1. P. 76-96.

69. Burkholder P.R., Burkholder L.M., Rivera J.A. Hlorofils "a" dažos koraļļos un jūras augos // Daba. 1959. sēj. 183, N 4671. P. 1338-1339. > "

70. Kērtiss J.T., Juday C. Aļģu fotosintēze Viskonsinas ezeros // intern. Rev. ges. Hydrobioi. 1937. Bd. 35, H.2. S. 122-133.

71. Ganfs G.G. Fitopianktona fotosintētiskā ražošana un Jrradiance-fotosintēzes attiecības no sekla ekvatoriālā ezera (Džordža ezers, Uganda) // Oecologia. 1975. sēj. 18, N 3. P. 165-183.

72. Ganfs G.G., Heaney S.I., Cony J. Gaismas absorbcija un pigmenta saturs dabiskās populācijās un negāzveida vakuolāta zilaļģes Oscillatoria bourretlyl (Tychomema bourrelyl) un J. Plankton Res. 1991. sēj. 13, N5. P. 1101-1121.

73. Gessner F. Hydrobotanik. Bd.1. Berlīne, 1955.

74. Heaney S.4., Tailing J.F. Ceratlum hyrundlnelta - sarežģīta, mobila un veiksmīga auga ekoloģija II Rep. Saldūdens Biol. Asoc.

1980. N 48. P. 27-40.

75. Hamfrijs G.F. Fitopiktona pigmenti Klusajā okeānā II Proc. Konf. par primārās produktivitātes mērījumiem, jūras un saldūdens, notika Univ. Havaju salas, 1961. gada 21. augusts - 6. septembris. ASV Atomenerģijas komisija, 1963. lpp. 121-141.

76. Ichimura S„ Aruga Y. Daži saldūdens fitopianktona fotosintēzes raksturojumi // Bot. Mag., Tokija. 1958. sēj. 71, N 841-842. 261.-269. lpp.

77. Džefrijs S.V., Hamfrijs G.F. Jauni spektrofotometrijas vienādojumi hlorofilu "a", "b", "ci" un "сг" noteikšanai augstākajos augos, aļģēs un dabiskajā fitopianktonā II Biochem. Fiziol. Pfianz. 1975. Bd. 167, N2. 191.-194.lpp.

78. Jūdsons D.H. Tīkla fotosintēzi kontrolējošo komponentu mijiedarbība labi sajauktā ezerā (Lough Neagh, Ziemeļīrija) II Saldūdens Biol. 1976. sēj. 6, N 6. P. 551-576.

79. Jūdsons D.H. Gaismas caurlaidība attiecībā pret fitopianktona saturu Lough Neagh eifotiskajā zonā, Ziemeļīrija//Oicos. 1977. sēj. 28. N 1.P. 74-83.

80. Jewson D.H., Tailing J.F., Dring M.J., Tilzer M.M., Heaney S.I., Cunningham C. Fotosintētiski pieejamā starojuma mērīšana saldūdenī: dažu pašreizējo" instrumentu salīdzinošie testi, kas izmantoti primārās ražošanas pētījumos II J. Plankton Res. 1984. sēj. 6, Nr. 2. P. 259273.

81, Kirk J.T.O. Gaisma un fotosintēze ūdens ekosistēmās. Kembridža. 1983. gads.

82. Koski V.M., Smits J.H.C. Protohlorofila izolācijas un spektrālās absorbcijas īpašības no etiolētiem miežu stādiem II J. Am. Chem. 1948. sēj. 70. P. 3558-3562. __________________

83. Lorenzens C.J. Hlorofila un feopigmentu noteikšana: spektrofotometrijas vienādojumi // Llmnol. Oceanogr. 1967. sēj. 12, N 2. P. 343-346.

84. Loronzens C.J., Džefrijs S.V. Hlorofila noteikšana jūras ūdenī II UNESCO tehniskie raksti Jūras zinātnēs. 1980, N 35 lpp. 3-20.

85. Manning W.M., Juday R.E. Dažu Viskonsinas ziemeļaustrumu ezeru hlorofila saturs un produktivitāte // Trans. Gudrs. Akad. Sci. 1941. sēj. 33. P. 383-392.

88. Marfwr A.F.H., Kusch E.A., Ra! H., Rfsmann 3. Phctcsynthsilc pigmentu iT-iegūšana saldūdeņos un metožu standartizēšana: Secinājumi un ieteikumi // Arch. Hydroblol., Beih.Ergebn. Llmhol. 1980. H. 14. P. 91-106.

87. Moreth C.M., Yentsch C.S. Hiorofilāzes un gaismas nozīme hlorofila sadalīšanās procesā no jūras fitoplanktona H J. Ex>. marts Biol. Ecol. 1970. sēj. 4, N 3. P. 238-249.

88. Neale P.J.M. Tailing J.F., Heaney S.I., Reynolds C.S., Lund J.W.6. Garas laika rindas no Anglijas ezeru apgabala: apstarošanas-dspandant fitoplanktona dinamika pavasara maksimuma laikā // Llmncl. Ccenogr. 1991. sēj. 36, N 4. P.751-760.

09. Pārsons T.R., Strickland J.D.H. Diskusija par jūras augu pigmentu spektrofotometrisko noteikšanu ar pārskatītiem vienādojumiem hlorofilu un karotinoīdu noteikšanai//J. marts Res. 1983. sēj. 21, N3. 155.-163.lpp.

SO. Pīte T., Galiegoss C.L., Harisons V.G. Fotosintēzes fotoinhlblācija jūras fitoplanktona dabiskos kompleksos // J. Mar. Res. 1980. sēj. 38, N 4. P. 687-701.

91. Piatt T., Sathyendranath S., Ravindran P. Fitoplanktona primārā ražošana: analītiskie risinājumi dienas likmēm uz ūdens virsmas laukuma vienību//Proc. R. Soc. Londona. 1990. sēj. 241. P. 101-111.

92. Ziņojums par šīs apvienotās ekspertu grupas pirmo sanāksmi par fotosintētisko starojuma enerģiju II UNESCO tehniskajiem dokumentiem jūras zinātnēs. 1965. N 2.

93. Richards F.A., Thompson T.G. Fitoplanktona populāciju novērtēšana un raksturojums ar pigmentu analīzēm. ft. Spektrofotometrijas metode planktona pigmentu novērtēšanai //J. marts Res. 1952. sēj. 11, N 2. P. 156-172.

94. Šomers H. Ūdensaugu fotosintēze dažādos dziļumos Viskonsinas ziemeļaustrumu ezeros // Ekoloģija. 1934. sēj. 15, N 2. P. 217218.

95. Schomer H.A., Juday C. Aļģu fotosintēze dažādos dziļumos dažos Viskonsinas ziemeļaustrumu ezeros. I. 1933. gada novērojumi//Trans. Gudrs. Akad. Sci. 1935. 29. sēj. 173.-193.lpp.

96. SCOR-UNESCO darba grupa N 17. Fotosintētisko pigmentu noteikšana II Fotosintētisko pigmentu noteikšana jūras ūdenī. Okeanogrāfijas metodoloģijas monogrāfijas. 1966.1. P. 9-18.

97. Stra^krafaa M., Gnauk A. Saldūdens ekosistēmas - modelēšana un simulācijas. Amsterdama. 1985. gads.

98. Szumiec M. Kontrolētas eitroflācijas ietekme uz saules starojumu, kas iekļūst dīķos II Acta Hydroblol. 1975. sēj. 17, N 2. P. 149-182. (nr/ibCK.)

99. Tailing J.F. Dažu saldūdens kramaļģes fotosintētiskās īpašības Saistībā ar zemūdens starojumu II New Phytol. 1957. sēj. 56, N. 1. P. 29-50.

100. Tailing J.F. Pašēnojuma efekti planktona kramaļģu dabiskajās populācijās // Wetter u. Lēbens. 1960. Jahrg. 12, H.9-10. S. 235242.

101. Tailing J.F., Zemūdens vieglais klimats kā kontrolējošs faktors saldūdens fitopianktona ražošanas ekoloģijā // Mitt, t. Verein, teor. angew. Llmnol. 1971, N 19. P. 214-243.

102. Tailing J.F. Saules starojuma izmantošana fitopianktonā // Trends in Photobiology. N.Y. 1982. P. 619-631.

103. Tailing J.F. Salīdzinošās sezonālās izmaiņas un starpgadu mainīgums un stabilitāte 26 gadu rekordā par kopējo fitopianktonu biomasu četros Anglijas ezeru baseinos // Hydrobiologla. 1993. sēj. 268, N1. 65.-98.lpp.

104. Tailing J.F., Driver D. Dažas problēmas hlorofila "a" novērtēšanā fitopianktonā // Proc, Conf. par primārās produktivitātes mērījumiem, jūras un saldūdens, notika Univ. Havaju salas, no 21. augusta līdz 1961. gada 6. septembrim. ASV Atomenerģijas komisija. 1963. 142.-146.lpp.

105. Tailing J.F., Wood R.B. Prosers M.V., Baksters R.M. Fitopianktona fotosintētiskās produktivitātes augšējā robeža: pierādījumi no Etiopijas sodas ezeriem // Freshwater Biol. 1973. sēj. 3, N 1. P. 53-76.

106. Ttlzer M.M. Fotosintētisko pigmentu daļējas gaismas absorbcijas nozīme fitopianktona produktivitātei Konstances ezera II Limnolā. Oceanogr. 1983. sēj. 28, N 5. P. 833-846.

107. Tilzer M.M. Kvantu raža kā pamatparametrs, kas kontrolē fitopianktona vertikālos fotosintēzes profilus // Arch. Hydrobiol., Suppl. 1984. Bd. 69, N 2. S. 169-198.

108. Tilzer M.M., Schwarz K. Fitoplanktona gaismas adaptācijas sezonālie un vertikālie modeļi augstkalnu ezerā // Arch. Hydroblol. 1976. Bd. 77, N 4. 5. 488-504.

109. Thom.asson K. Pārdomas par arktiskiem un Alpu ezeriem II Oikos. 1958. sēj. 7, N 1. P. 117-143. _________________________________

110. Vollenwieder R.A., Tailing J.F., Westlake D.F. Rokasgrāmata par primārās ražošanas mērīšanas metodēm ūdens vidē. Oksforda. 1974. gads.

111. Yensch C.S. Neekstraktīvā metode hlorofila kvantitatīvai novērtēšanai aļģu kultūrās // Daba. 1957>Sēj. 179, N

4573. P. 1302-1304.

112. Yensch C.S. Saistība starp hlorofila un fotosintēzes oglekļa ražošanu, ņemot vērā hloroplastisko pigmentu sadalīšanās produktu mērījumus H Mem. 1. Ital. Idrobiols. Suppl. .13., 1255. P. 323-3“in.

Galvenās publikācijas par promocijas darba tēmu

Pyrina I.L. Fotosintēzes intensitāte aļģēs saistībā ar sezonālo apgaismojumu // Tr. Inst. biol. Rezervuārs 1959. T. 1 (4). 102.-109.lpp.

2. Pyrina I.L. Fotosintētiskie produkti Volgā un tās rezervuāros // Biļetens. Ixt. biop. Rezervuārs 1959(a). N 3. P. 17-20.

3. Pyrnns I.L. Primārās ražošanas atkarība no fitoplanktona sastāva // Jūru un iekšējo ūdeņu primārā ražošana. Minska, 1961. P. 30.8-313.

4. Pyrina I.L. Sākotnējie rezultāti, spektrofotometriskās metodes pielietojums saldūdens fitoplanktona pigmentu noteikšanai // Rezervuāru pētīšanas bioloģiskie aspekti. M.-L., 1963. 51.-59.lpp.

5. Pyrina I.L. Saldūdens fitoplanktona fotosintēze dažādos gaismas apstākļos rezervuārā // Referātu tēzes. 1 tikšanās par matērijas un enerģijas cikla jautājumiem ezeru ūdenskrātuvēs. Baikāla Listeenichnsya, 1964. P. 81-62.

6. Pyrina I.L. Zemūdens fotointegrators // Gidrobiol. žurnāls 1365, T.1, N 2. P. 61-07,

7. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārās ražošanas novērtējums, pamatojoties uz hlorofila satura un zemūdens starojuma intensitātes mērījumu rezultātiem // Hidrobioloģijas problēmas (Viskrievijas Valsts botānikas biedrības 1. kongresa tēzes). M„ 1965 (a). 359.-360.lpp.

8. Pyrina I.L., Feoktistova O.I., Zilaļģu loma organisko vielu ražošanā rezervuārā // Zilaļģu ekoloģija un fizioloģija. M.-L., 1965. 42.-46.lpp.

9. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārā ražošana Ivankovas, Ribinskas un Kuibiševas ūdenskrātuvēs atkarībā no dažiem faktoriem // Organisko vielu ražošana un aprite iekšzemes rezervuāros - L., 1966. P. 249-270.

10. Pyrina I.L. Dažu rezervuāru primārā ražošana saistībā ar apgaismojumu, hlorofilu un fitoplanktona biomasu // Ph.D. diss. Minska, 1966 (a). 16 lappuses

11. Pyrina, I.L., Makeeva N.L. Par metodi hlorofila noteikšanai aļģu šūnās, kas savāktas uz membrānfiltra // Volgas rezervuāru veģetācija. M.-L., 1966. P. 198202.

12. Pyrina IL. Saldūdens fitoplanktona fotosintēze dažādos gaismas apstākļos rezervuārā // Matērijas un enerģijas cikls ezera rezervuāros. M., 1967. S. 202-208.

13. Pyrina I.L. Saules enerģijas izmantošanas efektivitāte planktona fotosintēzes laikā Volgas rezervuāros // Izstarojošie faktori ūdens organismu dzīvē. L., 1967 (a). 34.-42.lpp.

14. Pyrina I.L. Fitoplanktona fotosintēzes atkarība no tā biomasas un hlorofila satura // Iekšējo ūdensobjektu mikroflora, fitoplanktons un augstākā veģetācija. L., 1967 (b). 94.-103.lpp.

15. Pyrina I.L. Primārā ražošana Volgas augšējās un vidējās ūdenskrātuvēs // Pārskatu kopsavilkumi. Es konf. par Volgas baseina rezervuāru izpēti. Toljati, 1968. 88.-80.lpp.

16. Pyrina I.L. Saules gaismas intensitāte un spektrālais sastāvs optiski dažādos ūdeņos // Otrā tikšanās. par matērijas un enerģijas cikla jautājumiem ezeru ūdenskrātuvēs. Ziņojumu kopsavilkums, I daļa. Listvenichnoe on Baikāls, 1969. 83.-84.lpp.

17. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Hlorofila saturs dažu saldūdens objektu fitoplanktonā // Otrā tikšanās. par matērijas un enerģijas cikla jautājumiem ezeru ūdenskrātuvēs. Ziņojumu kopsavilkums, II daļa. Lapegle pie Baikāla, 1969. 9.-10.lpp.

18. Pyrina I.L. Zemūdens apgaismojums un hlorofils kā rezervuāru primārās ražošanas rādītāji // Bioloģiskie procesi jūras un kontinentālajos rezervuāros. (VSBO ziņojuma un kongresa tēzes). Kišiņeva, 1970. 314. lpp.

19. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Hlorofilu spektrofotometriskā noteikšana dažu aļģu kultūrās II Saldūdens organismu bioloģija un produktivitāte. L., 1971. 5665. lpp.

20. Pyrina I.L., Naumova E.I. Fitoplanktona fotosintētiskā aktivitāte Konakovas štata elektrostacijas notekūdeņos // Tezi-

Sydokl. Symp. par termoelektrostaciju ūdeņu ietekmi uz ūdenstilpju hidroloģiju un bioloģiju. Boroks, 1971. gads. 52. lpp.

21. Guseva K.A., Priymachenko A.D., Pyrina I.L. Kožova O.M., Gerasimova N.A., Kuksns M.S., Šalars V.M. Zilaļģu attīstība PSRS hidroelektrostaciju rezervuāros // Referātu tēzes. Visi tikšanās par rezervuāru integrētu izmantošanu. Kijeva, 1971. 41.-42.lpp.

22. Pyrina P.L., Rutksvskaya V.A., Ilyinsky A.L. Par fitoplanktona ietekmi uz saules starojuma iekļūšanu Volgas ūdenskrātuvju ūdenī II Organiskās vielas un Volgas rezervuāru hidroloģiskā režīma elementi. L., 1972. S. 97-106.

23. Pyrina I.L., Getsen M.V., Elizarova V.A. Daži fitoplanktona produktivitātes rādītāji tundras Kharbey ezeros // Matērijas un enerģijas cikls ezeros un rezervuāros (Trešā Soyaeshchanke.. Pārskatu kopsavilkums, 1. kolekcija). Listvenichnoa on Baikāls, 1973. 112.-114.lpp.

24. Pyrina Sh1., Elizarova V.A., Nikolaev I.I. Fotosintētisko pigmentu saturs Oņegas ezera fitoplanktonā un to nozīme šī rezervuāra produktivitātes līmeņa novērtēšanā II Oņegas ezera produktivitāte. L., 1973. S. 108-122.

25. Pyrina I.L., Naumova E.I. Fitoplanktona fotosintēzes intensitāte Konakovas štata elektrostacijas notekūdeņos // Biļetens. Inst. biol. iekšējais ūdens InformM. Biļetens 1973. N 17. 18.-22.lpp.

26. Pyryaka Ya. L. Zemūdens starojuma spektrālie mērījumi fotosintēzes viļņu garuma diapazonā, izmantojot fotointegratoru ar gaismas filtriem II Radiācijas procesi atmosfērā un uz zemes virsmas (IX Vissavienības aktinometrijas sanāksmes materiāli). L., 197-1. lpp. 423-428.

27. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārā ražošana Volgas rezervuāros // Pārskatu tēzes. II konf. par Volgas baseina rezervuāru izpēti (ziņojumu kopsavilkums). Borok, 1974(a). 20.-24.lpp.

28. Pyrina I.L. Fitoplanktona pirmražošana (monogrāfijas sadaļa) II Iekšzemes ūdensobjektu biogeocenožu izpētes metodes. M., 1975. S. 91-107.

29. Pyrina I.L. Saules gaismas iespiešanās un spektrālais sastāvs optiski atšķirīgos ūdeņos un vielas un enerģijas cikls ezeru rezervuāros. Novosibirska, 1^75 (a). 349.-353.lpp.

ZO^Pyrika I.L., Elizarova V.A. Hlorofila saturs dažu saldūdens objektu fitoplanktonā II Vielas un enerģijas cikls ezeru rezervuāros. Novosibirska, 1975. P. 85-89.

31. Pyrina I.L., Elizarova V.A. Fotosintēzes intensitāte un hlorofila saturs fitoplanktona masu formās dažāda veida rezervuāros // Ūdens resursu izpēte un aizsardzība. M., 1975 (a). 60. lpp.

32. Pirina I.L., Devjatkins V.G., Elizarova V.A. Eksperimentāls pētījums par apkures ietekmi uz fitoplanktona attīstību un fotosintēzi // Antropogēnie faktori rezervuāru dzīvē. L., 1975. S. 67-84. ,

33. Pirina I.L., Baškatova E.L., Sigareva L.E. Fitoplanktona primārā ražošana Rybinskas rezervuāra seklajā zonā 1971-1972 // Augšvolgas rezervuāru piekrastes seklo ūdeņu hidrobioloģiskais režīms. Jaroslavļa, 1976. 106.-132.lpp.

34. Pyrina I.L., Getsen M.V., Vainshtein M.B. Fitoplanktona primārā ražošana Bolšezemelskas tundras Harbejas sistēmas ezeros (monogrāfijas sadaļa) // Ezeru produktivitāte Bolšemeļskajas tundras austrumu daļā. L., 1976. 63.-76.lpp.

35. Elizarova V.A., Pyrina I.L., Getsen M.V. Fitoplanktona pigmentu saturs Kharbey ezeru ūdeņos.//Turpat. P. 5563.

36. Pyrina I.L., Rutkovskaya V.A. Fitoplanktona fotosintēzes intensitātes atkarība no kopējā ūdenī iekļūstošā saules starojuma // Bioloģiskās ražošanas procesi Volgas baseinā. L., 1976. 48.-66.lpp.

37. Guseva K.A., Priymachenko-Shevchenko A.D., Kozhova O.M., Pyrina I.L., Kuksn M.S., Shalar V.M., Chaikovskaya T.S., Gerasimova N.A. Zilaļģu “ziedēšanas” intensitāte un masveida veģetācijas laiks PSRS hidroelektrostaciju rezervuāros // Ūdens “ziedēšanas” regulēšanas un aļģu izmantošanas problēmas tautsaimniecībā. Kijeva, 1976. 6.-19.lpp.

38. Pyrina I.L., Elizarova V.A., Sigareva L.E. Ivankovas ūdenskrātuves eitrofikācijas pazīmes fitoplanktona produktivitātes ziņā I. Dabisko ūdeņu antropogēnā eitrofikācija. Černogolovka, 1977. 238.-244.lpp.

39. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārā ražošana (monogrāfijas sadaļa) // Ivankovas ūdenskrātuve un tā dzīve. L., 1978. S. 102-124.

40. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārā ražošana (monogrāfijas sadaļa) // Volga un tās dzīve. L., 1978 (a). P.148-152.

41. Pirina I.L., Baškatova E.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Daži fitoplanktona produktivitātes rādītāji Šeksninskas rezervuārā un blakus esošajos ezeros II Vologdas apgabala ūdenstilpņu bioloģiskie resursi, to aizsardzība un racionāla izmantošana

zvanīšana (zinātniski praktiskās konferences tēzes). Vologda, 1978. 20.-21.lpp.

42. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Fitoplanktona pigmentu saturs Ivankozas rezervuārā 1973-1974 // Zemāko organismu bioloģija. Rybinsk, 1978, 3.-17. lpp.,

43. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārā ražošana Volgā (monogrāfijas sadaļa) //Volgas upe un tās dzīve. Hāga, 1979. 180.-194.lpp.

44. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārās ražošanas noteikšana, pamatojoties uz maksimālo fotosintēzi, kopējo saules starojumu un ūdens caurspīdīgumu // Gidrobiol. žurnāls 1979. T. 15, N 6. P. 109-113.

45. Pyrina I.L., Trifonova I.S. Pētījumi par fitoplanktona produktivitāti Ladoga ezerā//Gidrobiol. žurnāls 1979. T. 15, N 4. P. 26-31.

46. ​​Pirina I.L., Elizarova V.A. Dažādu trofisko līmeņu slaukumu salīdzinošais raksturojums hlorofila satura ziņā // Ūdenstilpju vielu cikls un bioloģiskā pašattīrīšanās. Kijeva, 1980. 100.-109. lpp.

47. Tilzer M.M., Pyrina I.L., Westlake D.F. Fitoplanktona fotosintēze (monogrāfijas sadaļa) // Saldūdens ekosistēmu funkcionēšana. Cambridge, 1980. 163.–170., 174.–176. lpp.

48. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Korneva L.G., Letanskaya G.I. Fitoplanktons un tā produkti (monogrāfijas sadaļa) // Antropogēnā ietekme uz lielajiem PSRS ziemeļrietumu ezeriem. II daļa. Hidrobioloģija

un Baltā ezera hidroķīmija. P., 1981. 15.-64.lpp.

49. Pyrina I.L. Par fitoplanktona veģetācijas apakšējo gaismas robežu zem ledus // Baikāla reģiona ekoloģijas problēmas.!!. Ūdenstilpju baktēriju populācijas monitorings. Irkutska, 1982. 85.-86.lpp.

50. Pyrina I.L., Smetanin MM: Par vidējo vērtību novērtēšanu fitoplanktona kvantitatīvo īpašību rezervuāram /■ "Kļūdu novērtējums hidrobioloģiskajos un ihtioloģiskajos pētījumos. Rybinsk, 1982, 144.-156. lpp.

51..Pīrina ^ I.L. . zem ledus iekļūstoša fotosintētiski aktīvā starojuma pētījumi //Radiācijas klimatoloģija un

aktinometrijas pielietotie aspekti (XI! aktinometrijas sanāksmes materiāli). Irkutska, 1984. 252.-254.lpp.

52, Pyrina I.L. Attiecība starp redzamo un kopējo saules starojumu virs Eolgas augšteces baseina rezervuāriem//Matērijas un enerģijas cikls rezervuāros. Irkutska, 1985. 38.-40.lpp.

53. Pyrina I.L. Gaismas režīma apstākļi un fitoplanktona attīstība subglaciālajā periodā lielajos ziemeļrietumu ezeru rezervuāros // PSRS lielo ezeru izpētes problēmas. L„ 1985 (a). 111.-114.lpp.

54. Pyrina I.L., Sigareva L.E. Fitoplanktona pigmentu saturs Ribinskas ūdenskrātuvē dažādu hidrometeoroloģisko apstākļu gados (1972-1976) // Ūdens organismu bioloģija un ekoloģija. L., 1986. 65.-89.lpp.

55. Mineeva N.M., Pyrina I.L. Ribinskas rezervuāra fitoplanktona pigmentu pētījumi un turpat. 90.-104.lpp.

56. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Fitoplanktona pigmentu ilgtermiņa pētījumi Rybinskas rezervuārā // VSBO V kongress, I daļa. Referātu tēzes. Kuibiševs, 1986. 208.-209.lpp.

57. Priymachenko A.D., Pyrina I.L., Votyakova N.E. Upes planktona un bentosa pigmentu sastāvs un fotosintētiskā aktivitāte. Jeņisejs // Turpat, II daļa. 254.-285.lpp.

58. Pyrina I.L., Mineeva N.M., Sigareva L.E., Balonov I.M., Mazin A.M. Par fitoplanktona produktivitāti Pleščejevo ezerā // Krievijas līdzenuma centra un ziemeļu iekšējo ūdeņu aizsardzība un racionāla izmantošana. Jaroslavļa. 1986. 36.-40.lpp.

59. Pyrina I.L. Par saules starojuma vājināšanos dabiskajos ūdeņos II Pirmā Vereščagina Baikāla konference. Referātu tēzes. Irkutska, 1989. 35.-36.lpp.

60. Pyrina I.L. Par saules starojuma vājināšanu dabiskajos ūdeņos. "//. Pirmā Veresčagina Baikāla internatienola konference. Abstracts. Irkutsk, 1989, P. 35-36.

61. Pyrina I.L. Hidrooptiskie raksturlielumi un gaismas režīms (monogrāfijas sadaļa) II Pleščejevo ezera ekosistēma. L., 1989 (a). S. 3540."

62. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Balonov I.M. Fitoplanktons un tā ražošanas jauda // Turpat. 71.-114.lpp.

63. Pyrina I.L., Sigareva L.E., Dzyuban A.N. Fitoplanktona primārā ražošana // Turpat, 114.-122.lpp.

64. Bikbulatovs. E.S., Dzyuban A.N., Pyrina I.L. Organisko vielu bilance//Turpat 216.-218.lpp.

65. Dzjubans A.N., Pyrina I.L. Trofiskais stāvoklis un ūdens kvalitāte // Turpat. 218.-221.lpp.

66. Pyrina I.L., Mineeva N.M. Fitoplanktona pigmentu saturs Rybinskas rezervuāra ūdens stabā // Volgas baseina ūdenstilpņu pelaģisko un litorālo fitocenožu flora un produktivitāte. L., 1990. S. 176-188.

67. Pyrina I.L. Hlorofila ilgtermiņa dinamika un augu planktona produktivitāte Rybinskas ūdenskrātuvē // Augu augšanas un produktivitātes regulēšanas ekoloģiskie aspekti. Jaroslavļa. 1991. 253.-259.lpp.

68. Pyrina I.L. Fitoplanktona hlorofila saturs un produktivitāte ezerā. Pleščejevo // Pleščejevo ezera eitrofikācijas faktori un procesi. Jaroslavļa, 1992. 18.-21. lpp.).

69. Pyrina I.L., Ļaščenko O.A. Fitoplanktona sastāvs un produktivitāte ezerā. Pleščejevo pašreizējā stadijā. // Referāta tēzes. Viskrievijas zinātnisks Konf., kas veltīta pašmāju arodbiedrības 300. gadadienai. Pereslzl-Zalegky, 1992. 112.-114.lpp.

70. Pyrina I.P., Ļašenko O.A. Ezera fitoplanētu sastāvs un produktivitāte. Pleščejevs pašreizējā stadijā. // Tr. Viskrievijas Izumi, konf. veltīta Krievijas flotes 300. gadadienai. yyl.Sh. Šreslavļa-Zaļskis. 1392. 48.-54.lpp.

71. Pyrina IL. Skābekļa metode nepciv-mcfi fitoplanktona produkcijas noteikšanai // Metodoloģiskie jautājumi planktona primārās ražošanas pētīšanā iekšējos ūdensobjektos. Syacht-Petersburg, 1053. 10.-13.lpp.

72 Pmrina I.L. Fotosintēzes un izolētu paraugu nosacījumu iezīmes; fitoplanktons. // Turpat. 21.-23.lpp.

73. Pyrina PL. Zemūdens fotositētiskās aktivitātes noteikšana

1IPM11L MYAP1LYAIMM N lOII WAf

74. Mbtjjwha i"i.."!., vf.-.eiaiiiiHM.fvi. Primārās ražošanas integrālo un vidējo vērtību aprēķins un to precizitātes novērtējums. // Turpat. 30.-40.lpp.

75. Pyrina IL. Volgas fitoplanktona primārās ražošanas datu retrospektīva analīze // Lielo upju baseinu ekoloģiskās problēmas. Toljati, 1993 (a): 129.-130. lpp.

78. Pyrina I.L., Priymachenko-A.D. Fitoplanetona pigmentu saturs upē. Jeņiseja (monogrāfijas sadaļa) // Jeņisejas produktīvie un hidrobioloģiskie pētījumi. Novosibirska, 1993. P.

7-" Perina I..P., mineeza N.M., Cnrfepfetiä l.E,. .imnao;: ; A D Filimonov V.S., Mitropolskal M.U. Spatially? .."spso-children's fitoplankton (p^zdol." :-> Ecologist ~ FOGT.5rY prog.trlysteennogo RYSPRODSG.SIIK L.trenvshcheima (ID-roOkontov Sanktpēterburga, 19EZ. P. 55-8-1. 70. Pyrina I.L., Smetaniya M.M. ., Smetznnnna TL. Sgatshmva fitoplanktona gēna pigmentu un biomasas un Fitoplanktona produktivitātes novērtējums Noeosibirsk, 1993. P. 30-4 4.

79. Pyrina I.L. Fitoplanktona primārās ražošanas rādītāji

kesgzdes ūdenskrātuves upe. Volga // Mikroflora un bioloģiskā iespiešanās iekšzemes ūdeņos". Sanktpēterburga (par druku). 60. Pyrina I.L., Dobrynin E.G., Mineeva N.M., Sigareva L.E. Par fotosintēzes un organisko vielu iznīcināšanas ietekmi uz stratificēta skābekļa režīmu ezers. Turpat 81. Pmpiche I.L., M^meeva N.M. Saules gaismas caurlaidība un fotosintēzes zonas parametri Rybinskas ūdenskrātuvē // Ribinskas rezervuāra fitoplanktona struktūra un produktivitāte. Toljati (presē )-

ZIVSAIMNIECĪBA UDC 574.583(28):581 Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova * Astrahaņas Valsts tehniskā universitāte * Astrahaņas štata biosfēras rezervāts FITOLANKTONA PRODUKTIVITĀTES SAISTĪBA VOLGAS sezonas DELTĀ AR FIZIKAIEM AKTORIEM, kas nosaka vides fizikālos faktorus, galvenos vides faktorus. fitoplanktons, galvenokārt attiecas uz saules starojuma intensitāti un ūdens temperatūru. Ir labi zināms, ka fotosintēzes procesā saules starojuma enerģija, ko absorbē fitoplanktona fotosintēzes pigmenti, no kuriem vissvarīgākā loma ir hlorofilam a, tiek pārveidota organisko savienojumu ķīmisko saišu enerģijā un līdz ar to. notiek planktona primārās ražošanas process. Līdzās saules starojumam svarīgākais fitoplanktona attīstību un tā produktivitāti noteicošais faktors ir ūdens temperatūra. Dažādu veidu planktona aļģes atšķiras pēc to temperatūras optimālā, un, jo augstāks ir temperatūras optimālais, jo intensīvāka ir aļģu fotosintēze un dalīšanās ātrums. Pētījuma materiāli un metodes Darba pamatā ir lauka novērošanas dati, kas veikti Volgas deltas un avandeltas lejas zonā, pamatojoties uz Astrahaņas biosfēras rezervātu no 1994. līdz 2004. gadam. Planktona fotosintēzes intensitāti noteica skābekļa modifikācija. kolbas metode. Hlorofila a koncentrācija tika noteikta, izmantojot standarta spektrofotometrisko metodi, aprēķins veikts, izmantojot Džefrija un Hamfrija formulu. Kopējā saules starojuma ienākšana tiek parādīta saskaņā ar ACGMS datiem. Temperatūras režīma raksturošanai tika izmantoti dati no Astrahaņas biosfēras rezervāta fenohidrometeo stacijas. Materiāla statistiskā apstrāde tika veikta, izmantojot vispārpieņemtas metodes un specializētas programmatūras pakotnes Mathcad un STATISTICA 6.0. Fitoplanktona produktivitātes un temperatūras režīma saistība Volgas deltas ūdensteču un ūdenskrātuvju temperatūras režīms lielā mērā ir atkarīgs no ūdens temperatūras, kas ieplūst deltā no upes augšteces posmiem, un gaisa temperatūras izmaiņām. Ūdens temperatūras paaugstināšanās un pazemināšanās apakšējās deltas zonas ūdenstecēs notiek pakāpeniski, dienas svārstības, kā likums, nepārsniedz vienu grādu. Apakšējā slāņa ūdens temperatūra neatšķiras no virskārtas temperatūras – to veicina laba ūdens plūsma un turbulenta plūsmas kustība. 83 ISSN 1812-9498. AGTU biļetens. 2006. Nr. 3 (32) Ūdens temperatūras gada gaita lielā mērā nosaka fitoplanktona produktivitātes sezonālās atšķirības. Temperatūras faktors kļūst īpaši svarīgs gada aukstajos periodos. Pavasarī, paaugstinoties ūdens temperatūrai, planktona fotosintēzes intensitāte, kas martā ir nenozīmīga, aprīlī palielinās 2–5 reizes. Rudens periodā dažādos gados vērojamas būtiskas planktona fotosintēzes intensitātes atšķirības, kas lielā mērā skaidrojams ar laikapstākļiem, kas gadu no gada var ļoti atšķirties. Parasti, kamēr reģions atrodas Āzijas anticiklona stimula ietekmē, skaidrs, silts laiks palīdz uzturēt fotosintēzes procesus augstā līmenī. Iestājoties cikloniskiem laikapstākļiem, ko papildina strauja atdzišana un biežas lietainas vai mākoņainas dienas, fotosintēzes intensitāte strauji samazinās. Seklā ūdens deltas frontes temperatūras režīms atšķiras no virsūdens deltas kanālu temperatūras režīma - ūdens slānis ātrāk sasilst un atdziest. Dienas ūdens temperatūras svārstības deltas frontē var būt ievērojamas, sasniedzot 10 °C. Vislielākā nevienmērība ūdens temperatūras telpiskajā sadalījumā vērojama pavasarī pirms plūdu iestāšanās, kad, palielinoties saules starojumam un paaugstinoties gaisa temperatūrai seklā ūdens apstākļos, būtiski sasilst delta-frontes akvatorija. rodas salīdzinājumā ar ūdenstecēm. Atsevišķos deltas frontes apgabalos ūdens temperatūras starpība salīdzinājumā ar ūdenstecēm var būt 10–15 C. Šajā periodā temperatūra ir galvenais fitoplanktona telpiskās neviendabības faktors, fitoplanktona veģetācijas intensitāte deltas frontē, īpaši atsevišķos apgabalos, ievērojami pārsniedz kanālos. Ražīgākās teritorijas ir labi sasildītās salu piekrastes zonas. Ūdenstecēm Volgas deltas lejas zonā, veicot korelācijas analīzi starp ūdens temperatūru summu mēnesī un fitoplanktona vidējo fotosintēzes ātrumu mēnesī un ūdens temperatūru summu mēnesī un vidējo mēneša koncentrāciju hlorofila a planktonā, abos gadījumos atšķirīgs attiecību raksturs iegūts vasaras-rudens fitoplanktonam un pavasara un vēla rudens fitoplanktonam (1. att.). Korelācija starp ūdens temperatūru summu mēnesī un fitoplanktona vidējo fotosintēzes ātrumu mēnesī izrādījās pozitīva un diezgan augsta. Pavasara un vēlā rudens fitoplanktona gadījumā korelācijas koeficients bija +0,90 (rmin = 0,51; р< 0,05); в случае летнеосеннего фитопланктона соответственно +0,62, (rmin = 0,42; р < 0,05). Корреляция между суммой температур воды за месяц и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне также оказалась положительной и довольно высокой. В случае весеннего и позднеосеннего фитопланктона коэффициент корреляции составил +0,92 (rmin = 0,42; р < 0,05); в случае летне-осеннего фитопланктона соответственно +0,66 (rmin = 0,43; р < 0,05). 84 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО гО2 м-3 сут-1 мгм -3 1,8 1,6 1,4 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 0,0 12 10 8 6 4 2 0 0 5 1 10 215 а 20 25 30 0 10 20 оС С 30 СоС б Рис. 1. Зависимость средней за месяц интенсивности фотосинтеза (а) и среднего за месяц содержания хлорофилла а в планктоне (б) от среднемесячной температуры воды: 1 – весенний и позднеосенний фитопланктон; 2 – летне-осенний фитопланктон. Ось абсцисс – температура воды; ось ординат: а – интенсивность фотосинтеза планктона; б – содержание хлорофилла а в планктоне Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между температурой воды и скоростью фотосинтеза фитопланктона и между температурой воды и уровнем содержания хлорофилла а незначимо (uz`-z`` = 0,14; u05 = 1,96). В то же время для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции является значимым (uz`-z`` = 2,27; u05 = 1,96). Связь продуктивности фитопланктона с солнечной радиацией Количество солнечной радиации, доходящее до поверхности воды, определяется географической широтой и изменяется с погодными условиями. В среднем за год общий приход суммарной солнечной радиации в регионе составляет 5 146 МДж·м-2. Интенсивность солнечной радиации значительно меняется по сезонам года, что связано с годовым ходом высоты Солнца. Поверхность региона получает в летние месяцы в 4,5 раза больше солнечной радиации по сравнению с зимним периодом. Погодные условия дельты Волги с середины апреля и до середины октября в основном обусловлены воздействием отрогов азорского антициклона, перемещающихся с запада на восток. При таких синоптических процессах устанавливается малооблачная погода . Солнечные лучи, падая на водную поверхность, частично отражаются от нее, частично же, преломляясь, проникают вглубь. Световой поток, проникая в воду, подвергается ослаблению за счет избирательного поглощения и рассеяния тем сильнее, чем больше содержание взвешенных частиц. Мутность воды в низовьях дельты Волги зависит как от количества взвешенных наносов, приносимых Волгой, так и от наносов, поступающих в водоемы вследствие эрозионных процессов, происходящих в руслах водотоков дельты . Максимальное содержание в воде взвесей в дельте наблюдается в первой половине мая – значительно раньше прохожде85 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) ния пика половодья. В авандельте содержание в воде взвесей значительно меньше, чем в водотоках дельты – на протяжении большей части года в условиях мелководья на подавляющем большинстве станций относительная прозрачность наблюдается до дна. Различие условий проникновения солнечной радиации в воду является одним из ведущих факторов, обусловливающих большую эффективность утилизации фитопланктоном энергии солнечной радиации, падающей на водное зеркало в авандельте, где значения могут достигать 0,16-0,28 %, в водотоках эти показатели достигают лишь 0,07-0,08 % . Сезонные различия интенсивности солнечной радиации в большой мере определяют изменения продуктивности фитопланктона в течение года. Это влияние проявляется в непосредственном участии энергии солнечной радиации в фотосинтетическом процессе, составляя его энергетическую основу. В то же время солнечная радиация оказывает большое влияние на температуру воды. При этом ход температуры воды в протоках запаздывает по сравнению с интенсивностью суммарной солнечной радиации примерно на месяц (рис. 2, а). Вычисление коэффициента корреляции между месячными суммами суммарной солнечной радиации за предыдущий месяц и месячными суммами температуры воды за последующий месяц показало тесную положительную связь (рис. 2, б). Коэффициент корреляции составил +0,96 (rmin = 0,42; р < 0,05). МДжм -2 900 700 500 300 100 С Январь Февраль Март Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь Ноябрь Декабрь 800 600 400 200 0 1 2 3 4 МДжм-2 900 800 700 600 500 400 300 200 100 0 0 200 400 600 800 1000 С а б Рис. 2. Годовой ход величины суммарной солнечной радиации и суммы температур воды (а) и связь этих показателей (б) за 1999 и 2000 гг.: а – первая ось ординат – годовой ход величины суммарной солнечной радиации; вторая ось ординат – сумма температур воды: 1 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 1999 г.; 2 – месячные суммы суммарной солнечной радиации за 2000 г.; 3 – месячные суммы температуры воды за 1999 г.; 4 – месячные суммы температуры воды за 2000 г.; б – ось абсцисс – сумма температуры воды; ось ординат – суммарная солнечная радиация 86 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО Корреляционный анализ показал, что наблюдалась тесная зависимость между месячными показателями энергии солнечной радиации и средней за месяц скоростью фотосинтеза фитопланктона в водотоках (рис. 3, а). Коэффициент корреляции составил +0,81 (rmin = 0,51; р < 0,05). Была также установлена связь между месячными показателями энергии солнечной радиации и среднемесячной концентрацией хлорофилла а в планктоне водотоков (рис. 3, б). Коэффициент корреляции составил +0,83 (rmin = 0,36; р < 0,05). гО2 м-3 сут-1 1,4 мгм-3 20 1,2 15 1,0 0,8 10 0,6 0,4 5 0,2 0,0 0 0 200 400 600 а 800 1000 0 200 400 600 800 1000 б Рис. 3. Зависимость средней за месяц скорости фотосинтеза планктона (а) и средней за месяц концентрации хлорофилла а в планктоне (б) от месячного прихода суммарной солнечной радиации. Ось абсцисс – приход суммарной солнечной радиации за месяц; ось ординат: а – скорость фотосинтеза планктона; б – концентрация хлорофилла а в планктоне Заключение Продуктивность фитопланктона и ее сезонная динамика в значительной степени определяются годовым ходом температуры воды и интенсивности солнечной радиации. Корреляционный анализ выявил значимую связь скорости фотосинтеза фитопланктона и содержания хлорофилла а с этими факторами среды. При этом получен разный характер связи продукционных характеристик летне-осеннего фитопланктона и фитопланктона весеннего и позднеосеннего с температурой воды. Для весеннего и позднеосеннего фитопланктона различие коэффициентов корреляции между скоростью фотосинтеза и температурой воды и между содержанием хлорофилла а и температурой воды незначимо, в то время как для летнеосеннего фитопланктона различие между обоими выборочными коэффициентами корреляции значимо. Температура оказывает непосредственное влияние на интенсивность физиологических процессов, в том числе на скорость фотосинтеза, и лишь косвенно определяет уровень содержания хлорофилла а. Влияние солнечной радиации на интенсивность процессов фотосинтеза имеет двоякий характер: с одной стороны, она непосредственно участвует в фотосинтезе, являясь энергетической основой этого процесса, с другой – опосредованно воздействует на уровень метаболизма фитопланктона, влияя на температуру воды. 87 ISSN 1812-9498. ВЕСТНИК АГТУ. 2006. № 3 (32) Авторы выражают искреннюю благодарность Л. М. Вознесенской за помощь и данные по солнечной радиации. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 1. Роль гидрометеорологических условий в многолетней динамике продуктивности фитопланктона во внутренних водоемах / А. С. Литвинов, И. Л. Пырина, В. Ф. Рощупко, Е. Н. Соколова // Природно-ресурсные, экологические и социально-экономические проблемы окружающей среды в крупных речных бассейнах. – М.: Медиа-Пресс, 2005. – С. 70–81. 2. Михеева Т. М. Сукцессия видов в фитопланктоне: определяющие факторы. – Минск: Изд-во БГУ, 1983. – 72 с. 3. Девяткин В. Г., Метелева Н. Ю., Митропольская И. В. Гидрофизические факторы продуктивности литорального фитопланктона: Влияние гидрофизических факторов на динамику фотосинтеза фитопланктона // Биология внутренних вод. – 2000. – № 1. – С. 45–52. 4. Сиренко Л. А. Активность Солнца и «цветение» воды // Гидробиологический журнал. – 2002. – Т. 38, № 4. – С. 3–10. 5. Alternation of factors limiting phytoplankton production in the Cape Fear River Estuary / M. A. Mallin, L. W. Cahoon, M. R. McIver et al. // Estuaries. – 1999. – Vol. 22, N 4. – P. 825–836. 6. Eppley R. W. Temperature and phytoplankton growth in the sea // Fish. Bull. – 1972. – Vol. 70. – P. 1063–1085. 7. Винберг Г. Г. Первичная продукция водоемов. – Минск, 1960. – 329 с. 8. SCOR-UNESCO Working Group N 17. Determination of photosynthetic pigments in sea water // Monographs on oceanographic methodology. – P.: UNESCO, 1966. – P. 9–18. 9. Lorenzen C. J., Jeffrey S. W. Determination of chlorophyll in sea water. – P.: UNESCO, 1980. – 20 p. (UNESCO Techn. Pap. in Mar. Sci.; 35). 10. Jeffrey S. W., Humphrey G. F. New spectrophotometric equations for determining chlorophylls a, b, c1 and c2 in higher plants algae and na tural phytoplankton // Biochem. Physiol. Pflanzen. – 1975. – Bd. 167, N 2. – S. 191–194. 11. Урбах В. Ю. Биометрические методы. – М.: Наука, 1964. – 415 с. 12. Лакин Г. Ф. Биометрия. – М.: Высш. шк., 1980. – 293 с. 13. Гланц С. Медико-биологическая статистика. – М.: Практика, 1999. – 459 с. 14. Москаленко А. В. Характеристика гидрологического режима водоемов низовьев дельты Волги // Тр. Астрахан. заповедника. – Астрахань, 1965. – Вып. 10. – С. 37–79. 15. Вознесенская Л. М., Бесчетнова Э. И. Климатические особенности и опасные явления погоды Астраханской области в ХХ веке. – Астрахань, 2002. – 111 с. 16. Москаленко А. В., Русаков Г. В. Влияние зарегулированности водного стока реки Волги на сток взвешенных наносов в рукавах ее дельты. – Деп. в ВИНИТИ № 2997 – 79 от 08.05.79. – Вестн. МГУ. Сер. географ. – 1979. – № 3. – 14 с. 17. Горбунова Ю. А. Продуктивность фитопланктона дельты Волги: Автореф. дис. … канд. биол. наук. – Борок, 2005. – 23 с. Статья поступила в редакцию 24.03.06, в окончательном варианте – 21.04.06 88 РЫБНОЕ ХОЗЯЙСТВО THE DEPENDENCE OF PHYTOPLANKTON PRODUCTIVITY OF THE DELTA OF THE RIVER VOLGA ON PHYSICAL ENVIRONMENTAL FACTORS Yu. A. Gorbunova, A. V. Gorbunova The dependence of phytoplankton productivity of channels of the delta and the avandelta of the river Volga on the water temperature and solar radiation intensity is considered in the paper. The correlation analysis has revealed a significant relation of photosynthesis rate and chlorophyll contents with these environmental factors. The authors of the article have obtained different characters of relations of production characteristics with the water temperature for summer-autumn phytoplankton and spring and late autumn phytoplankton. 89

Ievads

1. nodaļa. Materiāls un izpētes metodes 7

2. nodaļa. Studiju jomas raksturojums 13

3. nodaļa. Fitoplanktons, tā sezonālā dinamika un telpiskais sadalījums - 21

3.1. Fitoplanktona kvalitatīvā sastāva sezonālā dinamika ūdenstecēs22

3.2. Fitoplanktona telpiskās izplatības raksturojums - 27

3.3. Fitoplanktona telpiskā sadalījuma klasteranalīze - 49

3.4. Saistība starp fitoplanktona telpisko izplatību un hidroloģiskajiem faktoriem un fitoplanktona sedimentācijas fenomenu deltas frontē 52

4. nodaļa. Planktona fotosintētisko pigmentu sezonālā dinamika un telpiskais sadalījums - 55

4.1. hlorofila a un citu planktona fotosintētisko pigmentu sezonālā dinamika ūdenstecēs - 57

4.2. Hlorofila a un citu planktona fotosintētisko pigmentu telpiskais sadalījums delta frontē - 79

4.3. Attiecība starp hlorofila a saturu un fitoplanktona biomasu - 88

5. nodaļa. Primārā planktona ražošana 92

5.1. Sezonas dinamika un telpiskais sadalījums 92

5.2. Saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitāte planktona fotosintēzes laikā 98

5.3. Planktona primārā ražošana Volgas deltā salīdzinājumā ar citu upju grīvām - 102

6. nodaļa. Fitoplanktona produktivitātes rādītāju retrospektīvā analīze un to saistību ar dažādiem faktoriem - 109

6.1. Primārā planktona ražošana un Volgas deltas apakšējās zonas trofiskais stāvoklis dažādos regulētās plūsmas periodos 109

6.2. Fitoplanktona produktivitātes rādītāju saistība ar vides faktoriem 115

6.4. Antropogēnās barības vielu ievadīšanas un Volgas ūdens plūsmas parametru ietekme uz delta fitoplanktona produktivitāti 132

Secinājumi 138

Literatūra 140

Ievads darbā

Problēmas atbilstība . Viens no galvenajiem hidrobioloģijas uzdevumiem ir izstrādāt teoriju par ūdens ekosistēmu bioloģisko produktivitāti (Alimov, 2001). Saskaņā ar G. G. Vinberga (1960) vispārpieņemto nostāju ūdens ekosistēmu primārā ražošana kopā ar tajās nonākušo allohtonu organisko vielu veido materiālu un enerģijas bāzi visiem turpmākajiem ražošanas procesa posmiem. Ražošanas procesu, galvenokārt primārās ražošanas, intensitātes kvantitatīvie pētījumi ir mūsdienu rezervuāru tipoloģijas sistēmas pamatā (Bouillon, 1983). Fitoplanktona produktivitātes rādītāju noteikšana ir neatņemama ūdens kvalitātes monitoringa sastāvdaļa (Abakumov, Sushchenya, 1992; Oksiyuk et al., 1993).

Volgas delta ir unikāls dabas objekts, kas veic svarīgāko biosfēras funkciju – reģiona mitrāju homeostāzes uzturēšanu un kam ir liela ekonomiska nozīme. Pēdējā gandrīz pusgadsimta regulētās Volgas plūsmas laikā tās deltā ir notikušas būtiskas vides apstākļu izmaiņas, galvenokārt ūdens plūsmas svārstību, antropogēnas ikgadējas pārdales, mainīgo piesārņojošo vielu un barības vielu līmeņu un citu antropogēno un dabisko iemeslu dēļ. faktoriem. Šajā sakarā īpaši svarīga ir vides ilgtspējības un ūdens ekosistēmu neaizsargātības koncepcijas formulēšana reģionā un to bioloģiskās produktivitātes novērtējums. Tāpēc fitoplanktona produktivitātes izpēte Volgas deltā ir īpaši aktuāla pašreizējos apstākļos.

Pētījuma mērķis un uzdevumi . Darba mērķis ir izpētīt fitoplanktona produktivitāti Volgas deltā.

Atbilstoši mērķim tika formulēti šādi uzdevumi:

Izpētīt fitoplanktona sezonālo dinamiku un telpisko izplatību;

Pētīt augu pigmentu sezonālo dinamiku un telpisko izplatību planktonā;

Izpētīt fotosintēzes intensitātes sezonālo dinamiku un telpisko sadalījumu;

4. Analizēt sakarību starp hlorofila koncentrāciju A Ar
fitoplanktona biomasa un fotosintēzes intensitāte;

Noteikt galvenos vides faktorus, kas nosaka fitoplanktona produktivitāti;

Novērtējiet primārās planktona ražošanas pašreizējo stāvokli vairāku gadu regulētas ūdens plūsmas laikā.

Zinātniskā novitāte . Tika veikts visaptverošs Volgas deltas lejteces fitoplanktona produktivitātes un trofiskā stāvokļa pašreizējā stāvokļa novērtējums. Pirmo reizi detalizēti tika pētīts augu pigmentu saturs un dinamika planktonā, iegūtas asimilācijas skaitļa vērtības kā hlorofila fotosintētiskās aktivitātes mērs. A pētītajās ūdenstilpēs. Tiek atklātas planktona primārās ražošanas iezīmes Volgas deltas un deltas frontes apakšējā zonā, kā arī aplūkoti fitoplanktona izvadīšanas un sedimentācijas procesi deltas frontē.

Praktiskā nozīme . Volgas deltai un tās piekrastes zonai pirms estuāra ir svarīga loma ekoloģiskā līdzsvara uzturēšanā plašajā Kaspijas jūras piekrastes teritorijā un akvatorijā. Iegūtie rezultāti var kalpot par pamatu bioloģisko ūdens resursu racionālas izmantošanas un aizsardzības metožu izstrādei

objektus reģionā, plānojot pasākumus to produktivitātes paaugstināšanai, lai izveidotu bioloģiskās ražošanas modeli pie dažādiem Volgas plūsmas regulēšanas variantiem un mainīgo barības vielu pieplūduma antropogēno komponentu. Pētījumu materiāli ir iekļauti kā Astrahaņas biosfēras rezervāta veiktās monitoringa sistēmas neatņemama sastāvdaļa, kā arī tiek izmantoti ASTU Bioloģijas un vides pārvaldības institūta izglītības procesā.

Darba aprobācija . Promocijas darba materiāli tika prezentēti Zinātniskajā konferencē “Astrahaņas biosfēras rezervāta dabisko kompleksu stāvoklis, izpēte un saglabāšana Kaspijas jūras līmeņa paaugstināšanās un antropogēnā spiediena palielināšanās apstākļos” (Astrahaņa, 1999); Starptautiskā konference “Jaunās tehnoloģijas bioloģiskās daudzveidības aizsardzībā ūdens ekosistēmās” (Maskava, 2002); Otrajā starptautiskajā konferencē “Biotehnoloģija – vides aizsardzība” (Maskava, 2004); Starptautiskā konference “Tehnogēno ekosistēmu rehabilitācijas problēmas un perspektīvas” (Astrahaņa, 2004); Starptautiskajā konferencē “Ūdens ekosistēmu primārā ražošana” (Bo-rock, 2004); Astrahaņas Valsts tehniskās universitātes mācībspēku zinātniskajās un praktiskajās konferencēs 1999.-2004.

Publikācijas . Par promocijas darba tēmu publicēti 8 darbi.

Promocijas darba struktūra un apjoms . Promocijas darbs ir uz 163 lapām, tajā ir 12 tabulas, 26 attēli. Sastāv no ievada, 6 nodaļām un secinājumiem. Literatūras sarakstā iekļauti 230 nosaukumi, no tiem 70 svešvalodās.

Fitoplanktona telpiskās izplatības raksturojums

Lejas deltas zonas ūdenstecēs un deltas frontē veidojas dažādi ekoloģiskie apstākļi, kas atspoguļojas fitoplanktona sugu sastāvā, tā izplatībā un daudzumā. Atšķirības aļģu attīstībā var izsekot arī atbilstoši gadalaikiem. Veģetācijas periodā var izdalīt vairākus periodus ar raksturīgu fitoplanktona izplatības un kvantitatīvās attīstības modeli.

Viszemākā fitoplanktona kvantitatīvā attīstība visu veidu ūdenstilpēs ir vērojama aukstajā sezonā. Tajā pašā laikā kanālos dominējošo stāvokli ieņem kramaļģu klases pārstāvji, galvenokārt Cymbella, Gomphonema, NavicuJa, Nitzschia, Synedra ģints pārstāvji. Fitoplanktona kopējā biomasa parasti nepārsniedz 0,01-0,30 gm3.

Pavasarī, pirms plūdu sākuma, palielinoties saules starojumam un ūdens sasilšanai, tiek novērots fitoplanktona masveida attīstības sākums. Ūdens tiek uzkarsēts nevienmērīgi, un fitoplanktona telpiskajam sadalījumam ir raksturīgs liels nelīdzenums. Vislielākā sasilšana vērojama Avandeltas salu piekrastes zonā. Šajās teritorijās fitoplanktona biomasa pārsniedz citu platību biomasu un ir aptuveni 0,8-0,9 gm"3, bet atsevišķās stacijās vairāk nekā 1 gm"3 (3.2.1. tabula). Fitoplanktona izplatība šajā periodā ir parādīta attēlā. 3.2.1.a. izmantojot 2000. gada aprīļa piemēru. Pennate kramaļģes sniedz lielu ieguldījumu delta frontes salu piekrastes zonu fitoplanktona biomasā, veidojot 50–75% no kopējās biomasas. Pirmkārt, tie ir Surirella un Nitzschia ģints pārstāvji.

Ievērojamā daudzumā attīstās arī Chlorophyta (Chiorella, Pediastrum, Closterium) un Cyanophyta (Lyngbya, Oscillatoria) divīziju aļģes, kas atsevišķās stacijās ieņem dominējošu stāvokli. Deltas frontes atklātajās teritorijās fitoplanktona kvantitatīvā attīstība šajā periodā ir mazāka, biomasa ir ap 0,3-0,4 gm Kanālos šajā periodā fitoplanktona biomasa, salīdzinot ar deltas frontes atklātajām teritorijām. , dažādos gados novērots, ka tas ir zemāks vai salīdzināms ar to, sastādot 0,04-0,4 gm"3. Dominējošās sugas ir ziemas fitoplanktons, galvenokārt Niizschia un Cymbella ģints pārstāvji, kā arī Aulacosira, Stephanodiscux, Amphora, Cocconeis, Gornphonema, Navicula, Rhoicosphenia.

Maija otrajā pusē, plūdu kulminācijā, kanālos ir fitoplanktona attīstības maksimums, ko var saukt par pavasari-vasaru. Tajā pašā laikā fitoplanktona biomasai ir diezgan vienmērīgs telpiskais sadalījums un novērojams līdzīgs sugu sastāvs. Tas izskaidrojams ar to, ka plūdu apstākļos augsts ūdens līmenis un lieli straumes ātrumi nosaka, no vienas puses, viena veida apstākļus, it īpaši kanālos un deltas frontes atklātās vietās, un, no otras puses, nodrošina ievērojams planktona aļģu tranzīta dreifs. Fitoplanktona izplatība plūdu maksimuma laikā parādīta attēlā. 3.2L.6. izmantojot 2000. gada maija piemēru. Šajā periodā centriskās kramaļģes iegūst vadošo lomu Bacillariophyta departamenta kanālos, galvenokārt Stephanodiscvs hantzschii masveida veģetācijas dēļ. Ievērojami attīstās Chlorophyta departamenta aļģes, īpaši Chiorella vulgaris Beijer. Šīs sugas (S. hantzschli un Ch. vulgaris) ir sastopamas ievērojamā daudzumā lielākajā daļā staciju atklātās un piekrastes delta frontes zonās. Fitoplanktona biomasa kanālos sasniedz 0,5-1,8 gm3, deltas frontes atklātās vietās - 0,5-0,8 gm, deltas frontes salu piekrastes rajonos - 0,1-0,3 gm Fitoplanktona attīstības maksimums plūdu periodā tiek nomainīts ar ievērojamu kritumu, kas visbiežāk notiek jūnija otrajā pusē,

Līdz ar vasaras-rudens mazūdens noteikšanu vislielākā diferenciācija vērojama fitoplanktona telpiskajā izplatībā. Fitoplanktona izplatība šajā periodā ir parādīta attēlā. 3.2.1., izmantojot 2000. gada augusta piemēru. Kanālos palielinās fitoplanktona biomasa, savukārt sugu skaits samazinās. Parasti fitoplanktona attīstības dinamikai vasaras-rudens mazūdens periodā ir vairāku maksimumu raksturs, pīķa laikā aļģu biomasa atsevišķos gados palielinās līdz 2,0-4,0 gm35, sasniedzot augstākas vērtības.Tātad 1997.g. jūlijā fitoplanktona biomasa sasniedza 16,5 g". Dominē Baclariophyta departamenta aļģes, kuru biomasa parasti ir aptuveni 85-95% no kopējās vērtības. Šajā gadījumā lielākā daļa krīt uz centriskām kramaļģēm, jo ​​attīstās Aulacosira ģints aļģes (A. gmnulata f. granulata, Aulacosira sp.) un Sceleionema (S. subsalsum). Tāpat vasaras otrajā pusē sākas zilaļģu, galvenokārt Aphanizomenon flos-aqua un Microcystis aeruginosa, augšanas sezona, kuru kvantitatīvā attīstība dažos gados var būt nozīmīga. Avandeltas atklātajās teritorijās fitoplanktona biomasa līdz augusta beigām samazinās līdz 0,03-0,3 g." Tajā pašā laikā Baclllariophyta īpatsvars kopējā fitoplanktona biomasā ievērojami palielinās, jo samazinās aļģu biomasa. Fitoplanktona biomasas vērtība dažādās avandeltas salu piekrastes posmu stacijās būtiski atšķiras, kas ir saistīts ar biotopu daudzveidību un vietējo faktoru ietekmi.Vairumā staciju tiek novērotas augstas vērtības - in diapazonā no 0,5-4,5 hm3, atsevišķos gadījumos sasniedzot augstākas vērtības Maksimālā novērotā piekrastes fitoplanktona biomasa bija 27,5 ru J. Sugu sastāva izplatība ir mozaīka.

Saistība starp fitoplanktona telpisko izplatību un hidroloģiskajiem faktoriem un fitoplanktona sedimentācijas fenomenu deltas frontē

Līdz ar upes un uztvērēja ūdenskrātuves dinamisko mijiedarbību upes estuāra zonā upes ūdeņi izplatās un plūsmas ātrumi jūrmalā samazinās (Upes deltas, 1986). Volgas grīvas seklajā zonā pie krasta ar plakanu plūsmu straumju plūsmas ātrumi sākumā krasi samazinās ūdensteces grīvā deltas jūras malā (pie upes grīvas “mikrobārs”), bet pēc tam gandrīz nemainiet, līdz ūdens atstāj jūras joslu (Ustevaya.,., 1998) . Kanālos straumes ātrumi palu periodā ir 0,51-1,30 ms"1, mazūdens periodā - 0,08-0,36 ms"1, delta frontē šie skaitļi ir attiecīgi 0,25-0,62 ms"1 un 0,04-0,12 m "s"[ (Moskaļenko, 1965). Tik būtiskas plūsmas ātruma izmaiņas, virzoties no kanāliem uz deltas fronti, ir viens no galvenajiem faktoriem, kas nosaka fitoplanktona sastāva un daudzuma izmaiņas. Nosakoties vasaras-Osepes zemūdens periodam, šo rādītāju samazināšanās ir vērojama, virzoties no kanālu grīvām uz deltas frontes atklātajām zonām upes fitoplanktona kompleksa degradācijas dēļ, kura kodols š.g. periodā galvenokārt ir Aulacosira un Melosira ģints pārstāvji.

Ir daudz darbu, kuros atzīmēts, ka daudzu kramaļģu attīstībai ir nepieciešama plūsma un turbulenta sajaukšanās, un tiem ir liela nozīme suspendētā stāvokļa saglabāšanā (Lund, 1966; Oksiyuk, 1973; Kiselev, 1980; Oksiyuk, Stolberg, 1988; Hidrobioloģija ..., 1990 utt.). Saskaņā ar K. A. Guseva teikto (Guseva, 1968), daudziem saldūdens planktona kramaļģiem, jo ​​īpaši Melosira ģints, nav uzticamu pielāgojumu planēšanai, tāpēc tiem ir nepieciešama nepārtraukta ūdens kustība.

Laboratorijas eksperimentus veicām balonos, kas pildīti ar ūdeni, kas ņemts no kanāla vasaras-rudens mazūdens periodā, atbilstoši hlorofila a samazinājumam planktonā laika gaitā nostādināšanas laikā. Fitoplanktona sastāvs bija raksturīgs šai sezonai - lielāko daļu veidoja centriskās kramaļģes, galvenokārt Aulacosira un Melosira ģintis (93%). Laboratorijas apstākļos iegūtās vērtības tika samazinātas līdz slāņa augstumam, kas vienāds ar delta frontes vidējo dziļumu. Eksperimentāli iegūtā hlorofila a zuduma kinētikas līkne sedimentācijas laikā tika salīdzināta ar hlorofila a samazināšanās līkni delta frontē, virzoties no kanālu grīvām jūras virzienā (3.4.1. att.). Rezultātu salīdzināmībai dati par hlorofila a saturu delta frontē tika uzrādīti, ņemot vērā staciju attālumu no kanālu grīvām un ūdens masu pārvietošanās laiku pa šo attālumu.

Kā redzams 3.4.1. attēlā, hlorofila a samazināšanās līkņu raksturs planktonā eksperimentā un dabiskos apstākļos ir līdzīgs, kas norāda uz fitoplanktona gravitācijas sedimentācijas faktora nozīmīgo lomu deltas frontē. Tajā pašā laikā hlorofila a samazināšanās eksperimentā notiek lēnāk nekā delta frontē. Pirmkārt, papildus fitoplanktona gravitācijas sedimentācijai deltas frontē to var izskaidrot ar tā filtrēšanu un patēriņu, ko veic bentosa un perifotonu organismi.

Tādējādi Volgas deltas lejtecē fitoplanktona organismi kopā ar ūdens masām tiek izvadīti no kanāliem uz deltas fronti. Šeit notiek strauja fitoplanktona sugu sastāva maiņa un upju planktona kompleksu transformācija deltas frontes kompleksos. Tajā pašā laikā tipiskās upju formas no planktona sastāva izzūd vai to skaits samazinās. Fitoplanktona biomasa samazinās, hlorofila a saturs planktonā un fotosintēzes intensitāte samazinās, jo seklūdens apstākļos notiek spēcīga ūdens veģetācijas aizaugšana un strauja plūsmas palēnināšanās, iegrimšana un bojāeja.

Ir zināms, ka planktona organismi, īpaši fitoplanktons, ir specifiski daudzu ķīmisko elementu koncentratori, tiem ir nozīmīga loma to biogēnajā migrācijā (Telitchenko et al., 1970; Khobotyev, Kapkov, 1972; Varenko, Misyura, 1985). Upju fitoplanktona sedimentācijai deltas frontē vajadzētu izraisīt dažu ķīmisko elementu izdalīšanos, kas iepriekš bija planktona organismu sastāvdaļa, vai to iekļūšanu augsnē kopā ar planktona nosēšanos.

Pēdējā laikā tiek veikts ūdenstilpju primārās produktivitātes novērtējums, papildus tradicionālajām metodēm, nosakot hlorofila a vērtību planktonā. Šo metodi izmanto vides monitoringam visa veida ūdenstilpēs – gan saldūdens, gan jūras. Hlorofila a satura rādītājus izmanto, lai noteiktu ūdensobjektu trofisko stāvokli (Vinberg, 1960; Pyrina, 1965a; Mineeva, 1979; u.c.). Aļģu biomasas noteikšanai izmanto hlorofila a koncentrāciju (Vinberg, 1960; Elizarova, 1975; 1993). Dati par hlorofila a saturu planktonā kalpo fitoplanktona neorganiskās primārās ražošanas noteikšanai un šo procesu modelēšanai (Pyrina, Elizarova, Nikolaev,! 973; Makarova, Zaika, 1981; uc). Ūdens kvalitātes raksturošanai tiek izmantota hlorofila-ūdens caurspīdīguma attiecība (Bulyok, 1977; 1983). Hlorofila a uzkrāšanās ūdens tilpumā kalpo, lai novērtētu ūdenstilpju eitrofikācijas pakāpi un to sanitāro un bioloģisko stāvokli.” Tika konstatēta pozitīva korelācija starp hlorofila a izplatību pēc karotinoīdiem un fotosintēzi. Pamatojoties uz hlorofila a un karotinoīdu attiecību, var novērtēt aļģu populācijas fizioloģisko stāvokli un vides stāvokli (Margalef, I960; 1967; Watson, Osborne, 1979; Davydova, 1983).

Tādējādi hlorofila a satura vērtība ūdenī ir neatņemama ūdenstilpņu bioloģiskās produktivitātes autotrofiskā līmeņa īpašība, svarīgs ūdens ekosistēmu stāvokļa rādītājs.

Hlorofila a un citu planktona fotosintētisko pigmentu telpiskais sadalījums delta frontē

Hlorofila a un citu planktona fotosintētisko pigmentu izplatību deltas frontes ūdens zonā raksturo liels mozaīkas raksts. Sezonālas izmaiņas hlorofila a telpiskajā izplatībā, neskatoties uz dažām atšķirībām dažādos gados, parasti raksturo dinamikas vispārējais raksturs. Fitoplanktona pigmentu satura sezonālā dinamika dažādās delta frontes zonās ir parādīta tabulā. 4.2.1,4-2.2, 4-2.3,4,2-4 Pavasarī, pirms plūdu iestāšanās, deltas frontē hlorofila a koncentrācija dažādos gados bija robežās no 4,7-91,7 mg m "3 "Lielākajā daļā staciju hlorofila a saturs bija samērā vienmērīgs un svārstījās no 9,6 līdz 12,7 mg-m." Augstākas hlorofila a koncentrācijas tika konstatētas delta frontes salu piekrastes zonās - līdz 31,2 mg-m" un vietējās teritorijās salu piekrastes zonās ar samazinātu ūdens apmaiņu - līdz 91,7 mg-m". Kanālos šajā laikā hlorofila a daudzums bija ievērojami mazāks un sasniedza 2,3 - 3,5 mgm3. Būtisks hlorofila a koncentrācijas pārsniegums delta frontes planktonā pār hlorofila a saturu kanālos. virsūdens delta pavasarī ir saistīta ar agrāku fitoplanktona attīstību deltas frontē.labākas sasilšanas un paaugstinātas ūdens temperatūras apstākļos.Ūdens temperatūras starpība kanālos un deltas frontē šajā periodā var sasniegt vairāk nekā 15 grādi - kanālos ūdens temperatūra nepārsniedz 8,0-12,0 C, deltas frontē ūdens var sasilt līdz 17,5-20 ,0C atklātās vietās un līdz 25,0-27,5C salu piekrastes rajonos. Papildu pigmentu saturs šajā periodā bija zems.Hlorofila b koncentrācija vidēji bija 7-14% no kopējā hlorofilu daudzuma,hlorofila c -11-16%.Karotinoīdu koncentrācija bija robežās no 6,1 līdz 80,9 mSPU-m"3 un lielākajā daļā apsekoto staciju nedaudz pārsniedza hlorofila o koncentrāciju. Novērotās pigmenta attiecības vērtības svārstījās diezgan plašā diapazonā - no 0,8 līdz 1,6, bet lielākajā daļā aptaujāto staciju bija zemas.

Pavasara-vasaras palu periodā hlorofila a koncentrācija delta frontē bija robežās no 1D-22,9 mg-m"3, vidējās vērtības bija 5,8-14,7 mg-m"3. Augstākās hlorofila a vērtības tika novērotas atklātās deltas frontes zonās, galvenokārt planktona izņemšanas dēļ no kanāliem, ko veicināja lielie plūsmas ātrumi. Kanālos šajā laikā tika novērots hlorofila a koncentrācijas pieaugums līdz 9,B-mgm - 22,8 MG Ї G\ Zemākās vērtības tika konstatētas salu piekrastes zonās, kur, salīdzinot ar iepriekšējo periodā hlorofila a koncentrācija samazinājās 2-6 reizes Kopumā hlorofila a izplatību priekšdeltā pavasara-vasaras palu periodā raksturo vislielākā vienmērība.

Hlorofilu d un c saturs attiecībā pret kopējo hlorofilu daudzumu delta frontē bija attiecīgi no 0 līdz 14,1% un no O līdz 18,3%. Pigmenta attiecība bija no 0,9 līdz 1,6, augstākās vērtības tika novērotas zonas atvērtas deltas priekšpusē. Karotinoīdu koncentrācija svārstījās no 079 līdz 21,0 mSPU-m"3 un kopumā bija tuvu hlorofila a koncentrācijai.

Palu lejupslīdes laikā delta frontes atklātajos rajonos hlorofila a koncentrācija samazinājās, salu piekrastes rajonos tā nedaudz mainījās Mazūdens periodā (jūlijā, augustā) hlorofila a koncentrācija kopumā bija zema, vidējā koncentrācija bija 3,6-6,3 mg-m3 Vietējās teritorijās salu piekrastes zonās hlorofila a koncentrācija mainījās ievērojamās robežās un varēja sasniegt ļoti augstas vērtības (līdz 97-2 mgm "3). Hlorofila bis saturs bija robežās no 0 līdz 27,8 mgm"3 un no 0 līdz 29,4 mg-m"3. Hlorofila b daļa no kopējā hlorofilu daudzuma bija 0 - 19D%, hlorofila c - 0- 21,7%. Karotinoīdu koncentrācija vidēji bija 4,4-38,4 mSPU-m" un uz Lielākajā daļā staciju pārsniedza hlorofila a koncentrāciju. Pigmenta attiecība svārstījās 0,8 - 2,0 robežās, augstākās vērtības tika novērotas atklātā deltas frontē, kur plkst. tajā laikā tika kavēta fitoplanktona attīstība. Kanālos šajā periodā hlorofila a koncentrācija kopumā bija augstāka.

Rudenī, septembrī un oktobrī priekšdeltas akvatorijas lielākajā daļā hlorofila a saturs bija robežās no 1,5-13,3 mg-m" 9 un salu piekrastes rajonos tas bija ievērojami. augstāks - 9,2-113,2 mg-m "3. Fitoplangsgona pigmentu telpiskā sadalījuma vispārējais attēls kopumā bija līdzīgs vasaras beigās novērotajam.

Hlorofila a telpiskais sadalījums ir parādīts attēlā. 4,1 L. (izmantojot 2000. gada piemēru).

Tādējādi planktona fotosintētisko pigmentu telpiskais sadalījums delta frontē bija ļoti nevienmērīgs un mainījās atkarībā no gadalaikiem.

Lielākais hlorofila a saturs delta frontē tika novērots pavasarī, pirms plūdu sākuma, īpaši salu piekrastes rajonos, kad, palielinoties saules starojumam sekla ūdens apstākļos, būtiski sasilst salu. rodas ūdens, ievērojami lielāks nekā kanālos.

Iestājoties augstajam ūdens laikam, hlorofila a koncentrācija salu piekrastes rajonos samazinājās, atklātajā deltas frontē tā nedaudz mainījās. Šajā periodā visviendabīgākais hlorofila a telpiskais sadalījums tika novērots virsūdens deltas kanālos un avandeltā, jo augsts ūdens līmenis un lieli plūsmas ātrumi, no vienas puses, nodrošina relatīvi. vienādi apstākļi, un, no otras puses, notiek fitoplanktona tranzīta nojaukšana. Vasaras-rudens zemūdens periodā deltas frontē hlorofila a saturs parasti ir zems, izņemot lokālās salu piekrastes zonas.

Saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitāte planktona fotosintēzes laikā

Saules starojuma enerģijas daudzums, kas krīt uz vienu rezervuāra virsmas vienību, kas uzkrāts planktona fotosintētiskās aktivitātes rezultātā zem šīs zonas esošajā ūdens stabā, izteikts procentos, raksturo planktona saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitāti. Šis rādītājs labi atspoguļo fitoplanktona attīstības pakāpi un parāda jaunu organisko vielu veidošanās ātrumu. Atšķirībā no primārās produkcijas vērtības saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitātes rādītājs nav atkarīgs no apgaismojuma, ko galvenokārt nosaka laika apstākļi eksperimentu periodā un bieži vien ir traucēklis, salīdzinot rezultātus. Tāpēc planktona gaismas izmantošanas efektivitāte bieži vien var būt atbilstošāks ūdenstilpju produktivitātes rādītājs nekā primārās produkcijas faktiskā vērtība (Pyrina, 1967).

Jautājumu par saules gaismas enerģijas izmantošanas efektivitāti planktona fotosintēzes laikā detalizēti aplūkoja G.G. Vinbergs (I960), kurš atzīmēja, ka maksimālās saules enerģijas izmantošanas vērtības Osvalds (Osvalds et al., 1957; citējis Vinbergs, 1960) ieguva īpašos “oksidējošo dīķu” apstākļos, kur tie bija vidēji 2-4 % no kopējās starojuma enerģijas sezonā Dabiskajos rezervuāros šīs vērtības ir daudz zemākas. Kā piemēru augstajai saules enerģijas izmantošanas pakāpei G.G. Vinbergs min radiācijas izmantošanas efektivitāti Chernoe un Kosino ezeriem (pēc viņa paša datiem 1937. gadā) 0,4% gadā un 0,77% - maksimums dienā un Zölleröd ezeram - 0,77% maksimums dienā (Stccraann Nielsen, 1955; citēts Vinbergā, 1960). Augstus rezultātus ieguva I.L. Pyrina (1967) Volgas rezervuāriem (Ivankovsky, Rybiysky un Kuibyshevsky) - vidēji augšanas sezonā 0,2-0,5% un maksimāli dienā 1,17-2,14% no redzamās starojuma enerģijas. Ja ņem vērā, ka autori pieņēmuši, ka redzamais starojums veido 50% no kopējā, tad šīs vērtības būs attiecīgi OD-0,25% un 0,58-1,07% no kopējā saules starojuma. Šeksninska ūdenskrātuvē saules enerģijas izmantošanas vidējā efektivitāte augšanas sezonā bija zem 0E08-0D 1% (Mineeva, 2003). Kā piemēru saules starojuma enerģijas izmantošanas zemajai efektivitātei G.G. Vinbergs min Beloe ezeru, kur šī vērtība nepārsniedza 0,04% un gadā sastādīja 0,02% no kopējā starojuma enerģijas. Vēl zemākas vērtības ieguva L.G. Korņevojs un N.M. Mshieeva (1986), pētot rezervuārus ar augstu duļķainību. Maksimālās vērtības, ko viņi ieguva saules enerģijas izmantošanas efektivitātei attiecīgi Vytegorsky un Novinkinsky rezervuāriem, Kovžas upei pie grīvas un netālu no Annensky Most ciema, bija 0,06%; 0,02%; 0,05% un 0,007%, un minimums ir 0,02%, 0,001%, 0,006% un 0,001%.

Saskaņā ar mūsu datiem Volgas deltas lejteces ūdenstecēs saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitāte veģetācijas periodā bija vidēji 0,04-0,06% no kopējā jeb 0,10-0,12% fotosintēzes aktīvā starojuma. Saules enerģijas izmantošanas efektivitāte fitoplanktonā ļoti atšķīrās atkarībā no sezonas (5.2.1. tabula). Visaugstākās vērtības tika novērotas fitoplanktona attīstības maksimumos maijā un jūlijā-augustā, kad mēneša vidējā kopējā saules starojuma izmantošanas efektivitāte. enerģija sasniedza 0,05-0,08% Zemas saules enerģijas izmantošanas efektivitātes vērtības ir raksturīgas zemas intensitātes fitoplanktona fotosintēzes periodiem - agrā pavasarī un vēlā rudenī, kad saules starojuma kopējās enerģijas izmantošanas efektivitāte parasti nepārsniedza 0,03-0,04%. Jūnijā, samazinoties planktona primārajai ražošanai, tika novērota arī diezgan zema saules starojuma kopējās enerģijas izmantošanas efektivitāte, kas, acīmredzot, saistīta ar barības vielu trūkumu palu norises laikā.

Tādējādi varam secināt, ka Volgas deltas lejtecei ir raksturīgas salīdzinoši zemas saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitātes vērtības planktona fotosintēzes laikā. Zemā planktona saules enerģijas izmantošanas efektivitāte kanālos lielā mērā ir saistīta ar augsto suspendēto daļiņu saturu ūdenī, kas rada zemu ūdens caurspīdīgumu un izraisa ievērojamu caurlaidības starojuma pavājināšanos līdz ar dziļumu. Gaismas izmantošanas pakāpes rezervuārā atkarību no ūdens caurspīdīguma atzīmēja Komita un Edmondsons (1953.) Liela nozīme ir arī ūdens masu turbulentajai kustībai kanālos, kas rada pastāvīgu sajaukšanos, kā kā rezultātā viena vai otra šūnu daļa vienmēr ir aļģes, kas iznesas ārpus eifotiskās zonas, paliek tumsā tā sauktā “gaismas bada” stāvoklī (Sorokin, 1958).

Tika novērota cieša sakarība starp ikmēneša saules starojuma enerģijas izmantošanas efektivitātes rādītājiem un hlorofila “a” koncentrāciju kanāla planktonā (5.2.1. att.).