Vrste mimikrije. Mimikrija kod životinja. Omjer broja kopiranih i kopirnih vrsta

Mimikrija, u najužem smislu riječi, je oponašanje od strane jedne vrste, nezaštićene od nekih grabežljivaca, izgleda druge vrste, koju ti grabežljivci izbjegavaju zbog nejestivosti ili prisutnosti posebnih obrambenih sredstava. U širem smislu, mimikrija je imitativna sličnost nekih životinja, uglavnom insekata, s drugim vrstama živih organizama ili nejestivim predmetima vanjskog okoliša, pružajući zaštitu od neprijatelja. U isto vrijeme, teško je povući jasnu granicu između mimikrije i zaštitne boje ili oblika. Mimikrija je jedno od najmanje proučavanih područja entomologije.

Na primjer, leptir Limenitis archippus oponaša leptira Danaus plexippus, kojeg ptice ne jedu jer je neugodnog okusa. Međutim, mimikrija, primijenjena na insekte, također se može nazvati nekoliko drugih vrsta zaštitnih prilagodbi. Na primjer, štapni kukac izgleda kao "neživa" tanka grančica. Uzorak na krilima mnogih leptira čini ih gotovo nerazlučivima na pozadini kore drveća, mahovine ili lišajeva. S jedne strane, strogo govoreći, ovo je zaštitna boja, ali postoji i jasna zaštitna imitacija drugih predmeta, tj. Ovo je, u širem smislu, mimikrija.

Postoje tri glavne vrste mimikrije - apatična, sematička i epigamična.

Apatična mimika naziva se sličnost vrste s objektom okolnog prirodnog okoliša - životinjskog, biljnog ili mineralnog podrijetla. Zbog raznolikosti takvih objekata, ova vrsta mimikrije spada u mnogo manjih kategorija.

Tisuće vrsta insekata svojim izgledom oponašaju životinjski izmet. Mnogi kornjaši pribjegavaju ovom obliku mimikrije, koji nadopunjuju svoju sličnost sa životinjskim izmetom pretvarajući se da su mrtvi kada osjete opasnost. Druge kornjaše nalikuju sjemenkama biljaka u stanju mirovanja.

Najnevjerojatniji imitatori uključuju predstavnike reda štapićastih insekata ili insekata duhova. U mirovanju, ti se insekti gotovo ne razlikuju od tankih grančica. Pri prvoj pojavi opasnosti zalede se, ali kada strah prođe, počnu se lagano kretati, a ako ih se nakon kraćeg vremena opet uznemiri, padnu s biljke na tlo. Poznati predstavnici obitelji listova, pronađeni u pacifičkim i južnoazijskim regijama, toliko su slični listovima nekih biljaka da ih se može primijetiti samo kada se kreću. U tom smislu, jedini koji im mogu konkurirati su lisni leptiri, koji se na grani ne mogu razlikovati od suhog lista biljke. Neke vrste dnevnih leptira odabrale su drugačiju metodu kamuflaže: krila su im prozirna, pa su ovi insekti gotovo nevidljivi u letu.

Možda je jedna od najučinkovitijih vrsta mimikrije potpuni gubitak vanjske sličnosti životinje sa živim objektom ili bilo čime specifičnim općenito (neka vrsta "antimimikrije"). Poznate su bube čiji je oblik nogu, prsa ili glave toliko netipičan za živa bića da kukac u cjelini izgleda potpuno “nebubičasto”. U nekih žohara, skakavaca, stjenica, pauka i mnogih drugih vrsta, "komadajuća" boja tijela, koja se sastoji od nepravilnih pruga i mrlja, kao da lomi njegove konture, omogućujući životinji da se potpunije stopi s pozadinom. Noge, antene i drugi dijelovi tijela ponekad izgledaju toliko "netipično" da samo to plaši potencijalne predatore.

Sematska (upozoravajuća) mimikrija- ovo je imitacija oblika i boje vrste koju grabežljivci izbjegavaju zbog prisutnosti posebnih zaštitnih sredstava ili neugodnog okusa. Nalazi se u ličinkama, nimfama, odraslim jedinkama, a možda čak i kukuljicama.

Bezopasni dnevni kukci često postižu vanjsku sličnost s ubodnim ili nejestivim vrstama zahvaljujući pokretima svojih dvobojnih nogu. Pčele i ose služe kao omiljeni uzori. Njihov izgled i ponašanje kopiraju mnoge vrste muha. Neki od imitatora ne samo da koriste boju osa, već kada ih uhvate, pretvaraju se da će ubosti i zujati gotovo na isti način kao i “originali”. Mnoge vrste moljaca iz nekoliko obitelji također podsjećaju na pčele i ose - u letu ili u mirovanju.

Danaidski leptiri i mnoge vrste lastinčića, koje se nalaze u mnogim regijama jugoistočne Azije i Australije, imaju neugodan okus za ptice i druge grabežljivce. Njihov izgled, koliko je to moguće, kopiraju potpuno jestive vrste lastinčića i leptira iz drugih obitelji. Štoviše, ponekad jedrilice i Danaidi, zaštićeni od neprijatelja, kopiraju izgled jedni drugih ništa manje vješto nego njihovi bespomoćni imitatori. Slična je situacija u tropima Amerike i Afrike. Jedan od klasičnih primjera mimikrije je afrički leptir Hypolimmas misippus, koji, ovisno o geografskom području, oponaša različite vrste Danaida, pa je stoga i sam predstavljen vanjskim različitim oblicima.

Gusjenice jedne od južnoameričkih vrsta jastrebova izgledaju krajnje neugledno u mirnom stanju, međutim, ako ih se uznemiri, podižu se i izvijaju svoje tijelo, napuhujući njegov prednji dio. Rezultat je potpuna iluzija zmijske glave. Za veću autentičnost, gusjenice se polako njišu s jedne na drugu stranu.

U Sjevernoj Americi najupečatljiviji primjer mimikrije je imitacija leptira Limenitis archippus (njegovo englesko ime je viceroy, viceroy) drugog leptira, Danaus plexippusa (ovaj veliki, lijepi leptir zove se monarch). Vrlo su slične boje, iako je imitacija nešto manja od originala i ima “ekstra” crni luk na stražnjim krilima. Ova mimikrija ograničena je na adulte (odrasle jedinke), a gusjenice dviju vrsta potpuno su različite. "Original" ima gusjenice sa svijetlim crno-žuto-zelenim uzorkom, koji se hrabro prikazuje pticama i drugim grabežljivcima. Ličinke vrste imitatora, naprotiv, su neugledne, pjegave i izgledaju kao ptičji izmet. Dakle, odrasli stadij ovdje služi kao primjer mimikrije u užem smislu riječi, a gusjenica pokazuje zaštitnu obojenost.

Pauci su najgori neprijatelji insekata. Neki mravi i drugi kukci u određenim fazama svog razvoja izgledom i navikama nalikuju paucima. Međutim, pauk Synemosina antidae toliko je sličan mravu da se samo pomnim gledanjem može prepoznati mimikrija.

Važan pokazatelj koji utječe na učinkovitost mimikrije je omjer broja kopiranih i kopiranih vrsta. Nejestivi oblik kopiran od strane druge vrste očito mora biti toliko bogat da ga prirodni neprijatelji vrlo brzo (nakon prvog ili dva pokušaja da se gosti jedinkama odgovarajućeg izgleda) nauče izbjegavati. Ako ima više imitatora nego originala, takva će se obuka naravno odgoditi, a zbog toga će morati trpjeti i original i kopija. U pravilu, broj kopiranih jedinki višestruko je veći od broja kopiranih jedinki, iako mogu postojati rijetki izuzeci, na primjer, kada su uvjeti razvoja za prve nepovoljni, dok su za druge blizu idealnih.

Epigamska mimikrija, ili obojenost, može se uočiti kod spolno dimorfnih vrsta. Nejestivu životinju oponašaju ili mužjaci ili ženke. U tom slučaju ženke ponekad oponašaju nekoliko različito obojenih vrsta koje se nalaze ili na određenom području u različitim godišnjim dobima ili u različitim dijelovima areala vrste koja oponaša. Darwin je ovu vrstu mimikrije smatrao rezultatom spolne selekcije, u kojoj bespomoćni oblik postaje sve sličniji zaštićenom kako manje savršene imitatore uništavaju prirodni neprijatelji. Oni koji uspiju točnije kopirati tuđi izgled preživljavaju zbog te sličnosti i rađaju potomstvo.

Sve životinje, ptice i kukci imaju neprijatelje od kojih su se prisiljeni braniti. Metode i načini zaštite mogu biti vrlo različiti. Predatori imaju snagu i oštre zube, gmazovi imaju otrovni otrov, artiodaktili imaju brze noge, kukci i male životinje imaju različite metode kamuflaže. Na njih ćemo se usredotočiti u ovom članku.

Počnimo sa stanovnicima mora i oceana, odnosno s ribama koje pripadaju obitelji klaunova. Znanstvenici ih nazivaju ribičima zbog prisutnosti posebnog štapićastog dodatka s kojim love. Ove ribe žive u plitkim vodama, kao i obično, u blizini koraljnih grebena, gdje uvijek ima nešto za jelo. Kako bi lov bio uspješan i kako ne bi upali u ralje predatora, prisiljeni su se kamuflirati bojom koralja, vodenog raslinja, a ponekad i raznim predmetima na dnu. Dok je u zasjedi, riba ispruži svoj dodatak s mamcem na kraju, privuče plijen, a zatim se nabaci na njega.

Insekti također koriste maskirnu boju. Boja tijela iste bogomoljke orhideje potpuno je ista kao kod orhideje. Insekti ga pogrešno smatraju cvijetom, za što plaćaju životom. Međutim, bogomoljka je sposobna promijeniti boju svog tijela, prilagođavajući se okolnom krajoliku. On to čini ovisno o trenutnoj situaciji.

Madagaskarski gekoni također mogu promijeniti boju svoje topline. Ova taktika im omogućuje da ostanu nevidljivi u gustoj travi i drveću. Štoviše, u travi su zelene, ali na drvetu su smeđe. Leteći kukci kojima se macaklin hrani ponekad ni ne shvaćaju da ispred njih nije komad mahovine, već živo biće koje za njih predstavlja smrtnu opasnost.

Vjerojatno ste čuli za nevjerojatan način kamufliranja hobotnice. Bježeći od grabežljivca, ispušta debelu mrlju od tinte koja zbunjuje njegovog progonitelja. Ovo je često dovoljno da se spasite. Hobotnica u lovu koristi sasvim drugu taktiku. Jednostavno mijenja boju tijela, prilagođava se okolnom krajoliku i napada plijen iz zasjede.

U tropskim i suptropskim šumama možete pronaći hersilidnog pauka. Ovo je pravi majstor prerušavanja. On tako vješto usklađuje boju svog tijela s okolnim predmetima da ostaje potpuno neprimijećen.

Neke vrste leptira također koriste sličnu metodu kamuflaže. Isti leafhopper dobio je ime zbog nevjerojatne sličnosti sa suhim lišćem.

Pa, vjerojatno ste dobro upoznati s kameleonom. Ovo nije životinja, već pravi kaleidoskop. Cijela njegova koža temeljito je zasićena raznobojnim enzimima, koje kameleon može redistribuirati po cijelom tijelu, mijenjajući boju i postajući potpuno nevidljiv.

Žabe također mogu promijeniti boju tijela, iako ne sve njihove vrste. Tu sposobnost, primjerice, ima žaba drveća koja je endem Afrike, Azije i Sjeverne Amerike. Žaba se savršeno kamuflira u krajolik oko sebe. U travi je zelena, ali na drvetu je smeđa, u skladu s bojom njegove kore.

Leptiri moljci su pravi majstori kamuflaže. U prirodi postoji ogroman broj vrsta. Među njima postoje i noćni i dnevni insekti. Kada leptir sleti na neku površinu, poprimi njegovu boju i postane potpuno nevidljiv.

Vratimo se sad morskom životu i pogledajmo kako se kamuflira azijski paralicht, kojeg lokalni ribari zovu lažni iverak. Oči ove ribe nalaze se na jednoj strani tijela, što je posljedica njenog pridnenog postojanja. Kada paraliht leži na dnu, ostaje potpuno nevidljiv, ali u isto vrijeme savršeno vidi sve oko sebe.

Pogledali smo samo nekoliko opcija za kamufliranje životinja. Zapravo, ima ih mnogo više. Svaka vrsta ima svoje karakteristike mimikrije, ponekad prilično originalne.

Pilići sive aulije, koji žive u tropskim šumama Perua, rađaju se odjeveni u jarko narančasto perje s crnim mrljama. Tako se novorođenčad, bespomoćna protiv grabežljivaca, uspoređuje s otrovnom narančastom gusjenicom. A da bi maskenbal bio uvjerljiviji, pilići čak gmižu oko gnijezda poput gusjenice.

Neke se orhideje pretvaraju da su ženke pčela i osa kako bi privukle mužjake koji traže partnericu. Neoprezna “gospoda” slijeću na cvijet, ali umjesto ljubavi dobivaju dozu peluda koju prenose na drugu varljivu orhideju.

Mallophora bomboide, velika muha s Floride, naziva se "ubojicom pčela". Žuto-crna boja, zajedno sa sposobnošću zujanja poput pčela, pomaže grabežljivcu da se približi mjestima gdje se nakuplja plijen, a zatim, u jednom neočekivanom pokretu, zgrabi plijen bez sumnje koji je odlutao od svojih rođaka.

Polifagni dugorogi kukac, koji se nalazi u Engleskoj, Walesu i Škotskoj, u procesu evolucije dobio je oblik i boju obične ose. Ova bezopasna, spora buba, koja je za utočište odabrala trulo drvo, mogla bi postati jelo broj jedan u prehrani ptica. Ako ne radi uspješne maske.

Prerušavajući se u mrave, pauci koji žive u Sjevernoj Americi uopće ne slijede zaštitne ciljeve. "Vukodlaci" prodiru u koloniju mrava i ubijaju insekte otrovom. U slučaju napada rodbine žrtve, grabežljivac koristi tijelo žrtve kao štit. Ali obično mravi nastavljaju zamijeniti lovca za nekog od svojih.

Stakleni leptiri glume ogromne i opasne pčele. Vitkost, u kombinaciji sa žuto-crnom bojom i prozirnim krilima, čak i ljude dovodi u zabludu.

Članovi obitelji mantispida Climaciella brunnea izgledaju poput dugih osa s nogama bogomoljke. Odrasle jedinke prilaze koloniji osa i polažu jaja koja se ubrzo pretvaraju u ličinke. One se pak vežu za ose i kreću s njima, istražujući tako nove teritorije.

Pauci skakači Myrmarachne melanotarsa, koji žive u šumama eukaliptusa u Australiji, usvojili su izgled, hod, pa čak i naviku naseljavanja u velikim kolonijama od mrava. Dakle, s jedne strane, konji plaše svoje grabežljive rođake koji ne žele jesti paukove mreže. S druge strane, dobili su priliku približiti se mravima, koji čine temelj prehrane varalica.

Nije svaki grabežljivac u stanju držati korak s okretnom i spretnom lebdećom muhom. Međutim, radi veće sigurnosti, ovaj je kukac u procesu evolucije stekao kamuflažu koja kombinira značajke ose i pčele. To je omogućilo lebdećoj muhi da se proširi gotovo po cijelom svijetu.

Lamelar Trichiotinus affinis svojom bojom, rasporedom krila, pa čak i oblikom pčele plaši predatore. I bilo bi dovoljno ljudi voljnih uživati ​​u bespomoćnoj bubi - uzmite, na primjer, kos. Srećom po pretendenta, ova ptica izbjegava pčele.

Razlozi zbog kojih živi organizmi poprimaju izgled drugih mogu biti različiti: zastrašivanje grabežljivaca, bizarna prijevara u svrhu oprašivanja ili želja da se približe plijenu. Kakva god bila logika ove transformacije, poziv "budi svoj!" jasno proturječi metodama preživljavanja dotičnih bića.

Kao što znate, priroda ne stvara ništa neprikladno. Svaki uređaj koji je obdarila živim organizmom nužno je funkcionalan i praktičan. A od kamuflažnih sposobnosti koje su biljke, kukci, ptice i druge životinje stekle u procesu evolucije, ostale su samo one koje pouzdano pomažu preživljavanju. Da bismo razumjeli bit mimikrije, potrebno je razumjeti kakva je i čemu je namijenjena.

Vrste mimikrije

Kamuflaža živih bića može se podijeliti u skupine prema različitim karakteristikama. Prvi od njih su ciljevi mimikrije, koji se dijele u dvije skupine:

1. Agresivno: Predator se stapa s pozadinom kako bi uhvatio plijen iz zasjede. Najčešće je to mimikrija ponašanja ili boja. Primjeri lovnih životinja koje ga koriste mogu se navesti dugo: lav se stapa u savanu, pruge tigra čine ga nevidljivim u tajgi, polarni medvjed je nevidljiv na pozadini leda i snijega.
2. Pasivno: dizajniran za maskiranje jestive životinje. Složeniji je, čak i ako se izražava samo bojom.

Vrste mimike prema korištenim tehnikama mogu se podijeliti na sljedeći način:

Mimikrija boja

Najčešća vrsta kamuflaže. Najjednostavnija opcija - spajanje s okolnom pozadinom - koristi se i za agresivne i za pasivne svrhe. Većina živih bića koja koriste ovu kamuflažu "nose" boju cijeli život. Međutim, postoje i varijante mimikrije boja. Prva od njih je sezonska promjena boje. Primjer bi bio bijeli zec.
Još složeniji kamuflažni mehanizam nalazimo kod nižih organizama, koji su sposobni mijenjati boju ovisno o pozadini u kojoj se nalaze. Stopiti se s bojom površine bit je mimikrije boja. Najpoznatiji primjer je kameleon koji se može "obojiti" čak iu boje šahovske ploče. Ali on nije sam u svojim vještinama: gusjenica Smerinthus tiliae ostaje zelena dok sjedi na listu i postaje smeđa dok putuje duž debla.

Kopiranje opasnih pogleda

Načelno se to odnosi i na mimiku boja. Međutim, opcija je još zamršenija. Maskiranje kao otrovne i nejestive vrste koriste kukci, gmazovi i vodozemci. Mimikrija leptira je u tom pogledu najraznovrsnija. Na primjer, bezopasni bijeli leptir nosi boje krila otrovnog helikonida. Mogu se razlikovati samo po građi tijela. Međutim, ne kopiraju samo svoju rodbinu. Tropski leptir Caligo ima vrlo uvjerljivu šaru na krilima, sličnu očima sove.

Ipak, u živom svijetu popularnije je maskiranje u opasne rođake. Analog naše zmije - prugasta kraljevska zmija - nosi borbenu boju smrtonosne koraljne guje, a bezopasna žaba Allobates zaparo obojena je kao vrlo opasna žaba Epipedobates bilinguis. Međutim, "oči" za večeru - mrlje na vrhu glave - također su tehnika odvraćanja.

Glavni uvjet koji mora biti ispunjen da bi "rizična" maska ​​funkcionirala je da broj oponašanja mora biti manji od broja onih koji se kopiraju. Predatori još uvijek povremeno "testiraju" nejestivi plijen. A ako je barem pola vremena dobrog okusa, zaštitna boja prestat će djelovati.

Imitacija okoline

Vrlo je čest ne samo na kopnu, već iu morskim i oceanskim vodama. Postati kao ne-hrana bit je ove vrste mimikrije. Okrugli rak koji ga koristi nalikuje kamenčiću, a palemon račić nalikuje smeđim bubuljičastim algama Sargaškog mora, gdje živi. Takva mimikrija također može biti privremena, bihevioralna: hobotnica koja se skriva podvlači svoje pipke ispod sebe, mijenja boju (kao što vidimo, postoji čak i kombinacija dvije vrste kamuflaže) i izvija svoja "leđa". Rezultat: ono što vidite je dosadan i nepotreban kamen.

Kontroverze oko mimikrije

Posljednjih su godina mnogi znanstvenici počeli sumnjati u pouzdanost ove metode zaštite – barem one imitacijske. Činjenica je da se kamuflažna mimikrija temelji uglavnom na optičkoj varci. Ali čak i ptice kukcojede ne vode se samo vizualnim slikama, već i mirisom. Prema tome, ako miriše ukusno, možda neće primijetiti da štapni kukac izgleda poput grančice i pojesti ga. Boje zastrašivanja, po njihovom mišljenju, učinkovitije su - ptica neće letjeti dovoljno blizu da provjeri je li sovino oko stvarno i gleda li je s drveta. Štoviše, insekti kornjaši koji se hrane lišćem često jedu svoje rođake, brkajući ih s njihovom prirodnom hranom. A gusjenice, zvane gliste, vrtlar odsijeca i brka ih s klicama. Međutim, mnogo je lakše prevariti osobu nego svoje prirodne neprijatelje. No, iz svega rečenog možemo zaključiti da pitanje što je bit mimikrije opet ostaje neodgovoreno.

U klasičnom darvinizmu, proces specijacije smatra se jednom od posljedica razvoja prilagodbi organizama na promjenjive uvjete okoliša i unutarvrsnog natjecanja, kontroliranog prirodnom selekcijom, što dovodi do divergencije vrsta kćeri. U prethodnim poglavljima vidjeli smo da su specijacija i razvoj prilagodbi neovisni procesi, iako međusobno povezani. To dokazuje mogućnost izdvajanja novih filetskih linija bez značajnijeg utjecaja selekcije - pod utjecajem genetskog drifta u malim izoliranim populacijama, kao i kroz hibridogenezu, stasigenezu i poliploidizaciju. Istodobno, evolucija u cjelini ima izrazito adaptivni karakter, koji je osiguran djelovanjem prirodne selekcije.
Izraz "prilagodba" (ili prilagodba) u modernoj se znanosti koristi u različitim značenjima. U širem smislu prilagodbe su sve značajke građe, fiziologije, ponašanja i ontogeneze određene vrste koje pružaju (zajedno s drugim značajkama) mogućnost specifičnog načina života u određenim uvjetima okoliša ili određenog načina korištenja specifičnih resursa okoliša. Dakle, za ptice grabljivice prilagodbe grabežljivosti su karakterističan oblik kljuna i kandži, određeni skup probavnih enzima potrebnih za učinkovitu probavu životinjske hrane i odgovarajući oblici ponašanja koji se koriste pri lovu na različite životinje (ptice, sisavce , gmazovi itd.). Ponekad se prilagodbom naziva i proces razvoja sposobnosti organizma.
Jedini čimbenik koji daje adaptivni karakter evolucijskim promjenama u organizmima, prirodna selekcija, izravno djeluje na populacije vrsta, tj. na razini mikroevolucije. Međutim, njegov kumulativni (akumulativni) učinak u potpunosti se očituje tek u procesu izmjene mnogih generacija na velikim segmentima filetskih linija, tj. na skali makroevolucije. Na ovoj razini prilagodbe (manje promjene u fenotipu koje prilagođavaju organizme određene vrste osobitostima njezinih životnih uvjeta) formiraju se prilagodbe općeg značaja - zbrajaju morfofunkcionalne komplekse koji osiguravaju vitalnu aktivnost organizama u širokom prostoru. niz uvjeta. Pojedinačne prilagodbe specifične su za pojedine vrste, dok prilagodbe općeg značaja karakteriziraju velike svojte (redove, razrede itd.) i svojstvene su svim vrstama koje ulaze u njihov sastav. Na primjer, leteći aparat ptica, uključujući kostur i mišiće prednjih udova, kao i perje koje čini nosivu površinu krila, predstavlja prilagodbu od općeg značaja, dok strukturne značajke ovih struktura u pojedinim vrste su posebne prilagodbe.
Složeni uređaji i problem njihovog razvoja.
Svaka vrsta organizma ima određene prilagodbe koje mu omogućuju postojanje u određenim uvjetima okoliša. Prisutnost prilagodbi daje strukturi i životnoj aktivnosti organizama značajku svrsishodnosti, što je oduvijek privlačilo pozornost prirodnih znanstvenika. Čovjek ne može ne zadiviti maštu složenošću i savršenošću takvih prilagodbi kao što su, na primjer, međusobne prilagodbe cvjetnica i kukaca koji ih oprašuju. To uključuje karakteristične značajke strukture i boje vjenčića cvijeća i odgovarajuće strukturne značajke čeljusnog aparata i udova insekata oprašivača, kao i značajke njihovog ponašanja. Zapanjujuće su pojave mimikrije, odnosno imitacijske sličnosti, kada jedna od vrsta oponaša značajke vanjske građe i boje druge, "maskirajući se" u nejestivi ili otrovni predmet za predatora: "imitacija" lista u oblika i boje krila ili oponašanje biljne stabljike kod kukaca štapića (Phasmoptera) (slika 18), „imitacija“ neotrovnih vrsta otrovnim ili dobro zaštićenim vrstama (primjerice, sličnost ženki leptira lastinog repa s nejestivi Danaid leptiri, već spomenuti gore, vidi sliku 5), itd.
Teorija Charlesa Darwina prva je dala znanstveno rješenje problema nastanka prilagodbe kao neizbježne posljedice prirodne selekcije.

U osvit mutacionizma, mnogi su znanstvenici bili skloni misliti da su se nove prilagodbe pojavile odmah gotove, kao slučajni rezultat mutacija velikih razmjera. Slična gledišta kasnije je razvio R. Goldschmidt, koji je vjerovao da velike "sustavne mutacije" dramatično mijenjaju konstituciju tijela, dovodeći do pojave "nadajućih čudovišta" koja se mogu slučajno prilagoditi novim uvjetima postojanja. Ovaj koncept nije vjerojatan ni s genetske ni s ekološke točke gledišta. Kao što je već navedeno, sve značajne mutacije obično su smrtonosne, jer dovode do poremećaja u normalnoj integraciji organizma u jednoj ili drugoj fazi ontogeneze. Malo je vjerojatno da će kroz veliku mutaciju nastati novi fenotip, koji bi bio ne samo održiv, već i plodan, i, štoviše, a priori prilagođen bilo kojim specifičnim uvjetima postojanja. S tim u vezi, E. Mayr je s pravom primijetio da će se organizmi koji nastanu kao rezultat velikih mutacija vjerojatnije pokazati kao „beznadna čudovišta“ nego kao „obećavajuća“, prema R. Goldschmidtu.
Ali najvažnija zamjerka značajnoj ulozi velikih mutacija u nastanku novih tipova organizacije je nemogućnost objašnjenja na taj način formiranja složenih složenih prilagodbi koje čine različite komponente, čiji je razvoj kodiran različitim genetskim sustavima i osigurana nezavisnim lancima morfogenetskih procesa u ontogenezi. Upravo te brojne prilagodbe općeg značaja čine temeljni plan organizacije viših svojti. Na primjer, slušni analizator kod viših kopnenih kralježnjaka (amnioti) uključuje strukture koje imaju različito evolucijsko podrijetlo i formirane su u ontogenezi na različite načine iz različitih primordija (slika 19). Dakle, unutarnje uho se razvija iz slušne plakode (zadebljanje embrionalnog ektoderma); šupljina srednjeg uha - od rudimenta rudimentarnog škržnog proreza (prskalica); slušne koščice srednjeg uha (aparat za provođenje zvuka) - od elemenata hioidnih i maksilarnih visceralnih lukova, koji zauzvrat proizlaze iz materijala takozvane ganglijske ploče ektodermalnog podrijetla; kostur slušne čahure je iz skeletogenog mezoderma glave; konačno, slušni živac i moždani centri slušnog analizatora formiraju se iz neuralnog ektoderma. Potpuno je jasno da je nastanak čitavog ovog složenog, ali cjelovitog sustava nemoguć bilo putem slučajnog odabira različitih mutacija (primjerice, tijekom genetskog drifta) ili kroz jednu veliku "sustavnu" mutaciju. Bez sumnje, prirodna selekcija igra odlučujuću ulogu u akumulaciji mutacija i integraciji njihovih fenotipskih manifestacija, određujući razvoj prilagodbi organizama.

Međutim, postoji niz složenih pitanja u ovoj problematici, a neka od njih jasno je iznio već Charles Darwin. Prva poteškoća odnosi se na to kako selekcija može kontrolirati početne faze razvoja nove prilagodbe, kada je nova struktura (ili funkcija) još uvijek tako slabo izražena da njezine male promjene ne mogu donijeti nikakvu zamjetnu korist organizmu. Pokušavajući riješiti taj problem, Charles Darwin se u nekim slučajevima čak pokušao pozvati na “nasljeđivanje posljedica uporabe i neuporabe organa” (primjerice, kako bi objasnio razvoj asimetričnog rasporeda očiju u iverka ili razvoj hvatajući rep u južnoameričkih majmuna). Očito je takvo objašnjenje bilo korak unatrag u odnosu na teoriju prirodne selekcije i ne može se smatrati zadovoljavajućim.
Posebno je teško objasniti učinak selekcije u prvim fazama razvoja tako složenih organa, koji općenito mogu učinkovito funkcionirati samo na dovoljno visokom stupnju svoje razvijenosti. Takve su, na primjer, složene prilagodbe koje smo već spomenuli - letjelica kod ptica, zvučni sustav srednjeg uha kopnenih kralješnjaka, plivaći mjehur koštunjavih riba, prsni koš amniota kao plućna zračna pumpa itd. . Teško je razumjeti kakvu adaptivnu vrijednost prvi rudimenti tako složenih organa mogu imati za organizam i kako će selekcija djelovati na njih, budući da prirodna selekcija ne može "predvidjeti" budući razvoj datog svojstva i njegov budući značaj za organizam. .
Razvoj prilagodbi na temelju predadaptacija
Koncept morfofunkcionalnih preadaptacija pomaže pronaći način rješavanja ovog problema. Sam pojam "predadaptacija" pripada francuskom znanstveniku L. Queneau. Queneau je pod prilagodbama razumio takve značajke organizama koje nastaju kao slučajne varijacije, u početku indiferentne prema organizmu (tj. ne donose mu niti štetu niti primjetnu korist), ali nakon promjene uvjeta postojanja ili načina života određene vrste, one se okreću biti gotove prilagodbe korisne u novim uvjetima. Očito, ove Queneauove ideje o razvoju prilagodbi iz nasumičnih pred-prilagodbi bez sudjelovanja prirodne selekcije su u blizini stajališta ranih mutacijskih genetičara (vidi str. 44). Međutim, u Queneauovom konceptu još uvijek je postojalo racionalno zrnce koje se sastojalo u pretpostavci da se kompleksne prilagodbe bilo kojim specifičnim uvjetima mogu u početku razviti u potpuno drugačijem okruženju i obavljati drugačiju ulogu, a tek kasnije - u novim uvjetima - preuzeti novu, prve funkcije koje im nisu svojstvene. Queneau je s pravom istaknuo da je razvoj novog staništa od strane bilo koje vrste organizma moguć samo ako ima takve značajke strukture, fiziologije i ponašanja koje mu omogućuju preživljavanje u novim uvjetima, ali te značajke mogu nastati tek prije razvoja novi način života, tj. u prijašnjem staništu. Takve značajke su predadaptivne.
Queneau je skrenuo pozornost na činjenicu da je, u biti, Darwin već pristupio ideji pre-adaptacije, analizirajući razvoj određenih prilagodbi u Podrijetlu vrsta. Dakle, šavovi između kostiju lubanje sisavaca olakšavaju prolaz djetetove glave tijekom poroda, ali prisutnost takvih zglobova između kostiju lubanje uopće nije povezana s viviparitetom, a ove veze kostiju nastale su u lubanji drevnih kralješnjaka davno prije pojave vivipariteta. "Palme penjačice" Malajskog arhipelaga imaju naprave u obliku kuka koje im omogućuju da se vješaju o grane i debla i penju po njima. Ali potpuno iste kuke postoje u mnogim nepenjačkim srodnim biljnim vrstama, kojima služe kao zaštitni uređaji. Tijekom svog postojanja pojam predprilagodbe doživio je značajne promjene, a sada se njegove odredbe bitno razlikuju od stajališta L. Queneaua. Prije svega, to se odnosi na odbacivanje naivnih ideja da su predadaptacije gotove prilagodbe koje u svoj svojoj složenosti nastaju sasvim slučajno, bez sudjelovanja prirodne selekcije.
Pojam predadaptacije obuhvaća niz procesa i pojava povezanih s razvojem novih prilagodbi u organizmima i usvajanjem novih funkcija od strane organa. Ovi procesi i pojave mogu se odnositi na strukturne značajke, fiziologiju, individualni razvoj, ponašanje i stil života organizama. U najopćenitijem smislu predadaptacije imenovati takva svojstva organizama koja potencijalno imaju adaptivnu vrijednost za još neostvarene oblike interakcije između organizma i okoliša ili za nove načine funkcioniranja pojedinih organa. Kao i kod pojma "prilagodba", predprilagodba se odnosi i na stanje organizma (ili organa) i na proces razvoja predadaptivnog stanja. Proces poboljšanja postojećih prilagodbi na već razvijenu okolinu (ili, uže, proces poboljšanja dosadašnjih načina funkcioniranja pojedinih organa) naziva se post-adaptacija.
Suvremeni koncept predadaptacije uključuje dva glavna aspekta - genetsko-ekološki i morfofunkcionalni. Prvi od njih bliži je stavovima L. Queneaua.
U genetičko-ekološkom pristupu takve neutralne i „blago štetne“ značajke fenotipa smatraju se preadaptivnim, koje su potpomognute procesom mutacije, učinkom pleiotropije, korelativnim odnosima u tijelu i sličnim mehanizmima i ispadaju biti prilagodljiv kada se uvjeti okoline promijene. U biti, genetsko-ekološki koncept pre-adaptacije svodi se na ideju o mogućnosti vrste koja koristi inicijalno neadaptivne osobine (nastale na temelju slučajnih mutacija) za razvoj prilagodbe kada se promijeni smjer selekcije. Ove ideje same po sebi ne izazivaju primjedbe, ali u biti ovaj pristup je neproduktivan, jer ne postoji posebna analiza razvoja predadaptivnih karakteristika u ovom aspektu. Osim toga, genetsko-ekološki koncept predadaptacije izostavlja iz vida kreativnu ulogu prirodne selekcije, zbog koje je često kritiziran.

Mimikrija kao kamuflaža. Nije lako uočiti leptira uz koru. Fotografija E.M. Matveeva.

Primjer batesovske mimikrije. Model je nejestivi leptir Danaus chrysippus (iznad). Nju oponaša imitator - ženka leptira iz porodice nimfalida Hypolimnas misippus (u sredini). Dolje je prikazan tipični mužjak ove nimfalide.

Nije nužno da se veličine simulatora i modela podudaraju, glavna stvar je boja i cjelokupni dizajn. Gore je imitator Limenitis archippus (nimfalide), dolje je veći model Danaus plexippus (danaide).

Ženka Menelaides polytes (sredina) studiozno kopira zaštićenu vrstu Pachliopta aristolochiae (dolje). Iznad je muški Menelaides polytes.

Različiti oblici iste vrste Agrias narcissus; ispod - ženke, gore - mužjaci.

I to su leptiri iz skupine katagrama. Neki od njih izgledaju poput malih kopija leptira iz roda Agrias.

Primjer nevjerojatne korespondencije između predstavnika grupe katagrama i roda Agrias (vanjski paralelizam). Gore - katagram Asterope leprieurii, ispod - Agrias beata. A - pogled odozgo. B - pogled odozdo.

Gusjenice mnogih helikonidnih vrsta hrane se lišćem biljaka iz obitelji pasiflore.

Ova lijepa biljka penjačica - Aristolochia grandiflora - raste u Brazilu. Gusjenice leptira iz rodova Buttus i Parides, koje se hrane lišćem Aristolochia, nakupljaju aristolohičnu kiselinu, zbog čega leptiri postaju nejestivi

Ovo nije mrav, već australski pauk skakač iz roda Myrmarachne.

Svi pauci ovog roda oponašaju oblik i boju različitih vrsta mrava.

Bube. Tisuće vrsta insekata svojim izgledom oponašaju životinjski izmet. Mnogi kornjaši pribjegavaju ovom obliku mimikrije, koji nadopunjuju svoju sličnost sa životinjskim izmetom pretvarajući se da su mrtvi kada osjete opasnost. Druge kornjaše nalikuju sjemenkama biljaka u stanju mirovanja.

Ovaj slučaj mimikrije javlja se između vrsta (ili možda grupa vrsta unutar svake obitelji) pronađenih na Borneu i kopnenoj Maleziji, ali vjerojatno također čestih na Velikim Sundskim otocima.
Štapni insekti. Najnevjerojatniji imitatori uključuju predstavnike reda štapićastih insekata ili insekata duhova. U mirovanju, ti se insekti gotovo ne razlikuju od tankih grančica. Pri prvoj pojavi opasnosti zalede se, ali kada strah prođe, počnu se lagano kretati, a ako ih se nakon kraćeg vremena opet uznemiri, padnu s biljke na tlo. Poznati predstavnici obitelji listova, pronađeni u pacifičkim i južnoazijskim regijama, toliko su slični listovima nekih biljaka da ih se može primijetiti samo kada se kreću. U tom smislu, jedini koji im mogu konkurirati su lisni leptiri, koji se na grani ne mogu razlikovati od suhog lista biljke. Neke vrste dnevnih leptira odabrale su drugačiju metodu kamuflaže: krila su im prozirna, pa su ovi insekti gotovo nevidljivi u letu.

Vodozemci. Neobična kamuflaža žaba povezana je sa sposobnošću predatora da generaliziraju. Mimikrija kod žaba. Generalizacija iskustva kod ptica grabljivica.
Otrovna žaba Epipedobates bilinguis (gore), još otrovnija E. parvul
itd.................